Цестоды семейства schistotaeniidae johri, 1959 (cyclophyllidea) евразии
На правах рукописи
КОНЯЕВ
Сергей Владимирович
Цестоды семейства Schistotaeniidae Johri, 1959
(Cyclophyllidea) Евразии
Специальность 03.00.08 – зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Новосибирск – 2008
Работа выполнена в лаборатории паразитоценологии и ихтиологии Институ та систематики и экологии животных СО РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук Гуляев Владимир Дмитриевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Федоров Константин Петрович (Новосибирский государственный аграрный университет) доктор биологических наук Корнева Жанетта Вячеславовна (Институт биологии внутренних вод РАН)
Ведущая организация: Институт биологических проблем Крайнего Севера ДВО РАН (г. Магадан)
Защита диссертации состоится 28 октября 2008 года в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН.
Отзывы на автореферат просим присылать по адресу: 630091, Россия, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет.
Факс: (383)2170- e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН
Автореферат разослан: « » сентября 2008 года.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Л.В. Петрожицкая
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Цестоды семейства Schistotaeniidae Johri, 1959 – специфические паразиты поганок (Podicipediformes), имеющие всесветное рас пространение. В мировой фауне известно 37 видов этой группы циклофиллид.
При этом Евразия отличается наибольшим видовым разнообразием (31 вид) шистотениид (Рыжиков, Толкачева, 1981).
Сведения о специфической морфологии Schistotaeniidae, из-за которой их часто называют аберрантными цестодами, остаются до настоящего времени весьма противоречивыми. Это связано с тем, что, в отличие от типично гер мафродитных цестод, эта уникальная группа облигатно бипарентальных цикло филлид утратила латеральное женское половое отверстие и приобрела общий вагинальный проток, связывающий членики стробилы (Рыжиков, Толкачева, 1981;
Fuhrmann, 1932;
Jones, 1994). Однако организация женских половых про токов Schistotaeniidae до сих пор остается наименее изученной.
Несмотря на более чем столетний период изучения Schistotaeniidae, пред ставления о положении этой группы цестод в составе Cyclophyllidea, морфоло гических критериях таксонов подчиненного ранга, ее таксономической струк туре, остаются неоднозначными. Одни авторы размещают шистотениид в ранге подсемейства в семействе Amabiliidae (Jones, 1994;
Vasileva et al., 2004;
2004б), другие рассматривают их в качестве самостоятельного семейства (Спасский, 1992). При этом ни одно из этих таксономических действий не подкреплено до статочно весомыми сравнительно морфологическими исследованиями. Систе ма Schistotaeniidae претерпела несколько ревизий (Рыжиков, Толкачёва, 1981;
Спасский, 1992;
Jones, 1994). Все они противоречивы. Причиной тому является то, что эти ревизии базировались не на изучении морфологии представителей таксона, а часто на устаревших литературных данных.
При этом подавляющее большинство описаний морфологии различных таксонов шистотениид ориентировано на традиционно используемые в систе матике цестод признаки (число и размеры хоботковых крючьев, семенников, яичника и бурсы цирруса). Сведения же о морфологии женских половых про токов, организации сколекса носят фрагментарный характер. Между тем имен но они характеризуют таксоны шистотениид разного ранга.
Очевидно, что дальнейший прогресс в изучении становления и эволюции семейства находится в прямой зависимости от использования идей и подходов эволюционной морфологии, рассматривающей филогенез таксона в форме адаптивного процесса. Это требует изучения морфофункциональных и морфо экологических особенностей организации его представителей. Данный подход является основным в настоящей работе.
Целью наших исследований является изучение видового разнообразия, морфологии, таксономии и эволюции цестод семейства Schistotaeniidae Евра зии. При этом были поставлены следующие задачи:
1. Провести инвентаризацию видового богатства Schistotaeniidae 2. Уточнить морфологические критерии таксонов изучаемой группы, на основе чего выявить таксономическую структуру семейства 3. Исследовать филогенетические отношения между таксонами всех ран гов 4. Изучить становление и этапы преобразования основных морфологиче ских структур в филогенезе группы.
Научная новизна. Проведена инвентаризация видового богатства се мейства Schistotaeniidae Johri, 1959, паразитирующих у поганок Евразии. Полу чены полные морфологические характеристики 23 установленных видов, отно сящихся к 9 родам таксона, что составляет 70% палеарктической фауны этой группы цестод, 5 из которых установлены впервые, 5 видов семейства описаны в качестве новых, 1 вид впервые обнаружен у поганок Палеарктики.
Проведена ревизия семейства, результатом которой является кардиналь ная перестройка системы таксона. Обоснована самостоятельность семейства Schistotaeniidae, созданы 2 новые трибы (Tatriini tr. nov., Laterorchitiini tr. nov.) и 5 новых родов (Isezhia Gulyaev et Konyaev, 2004;
Decarabia Konyaev et Gulyaev, 2005;
Mircia Konyaev et Gulyaev, 2006;
Gelania gen. n.;
Neoschistotae nia gen. n.). Восстановлена видовая самостоятельность 3 видов шистотениид.
Для 13 видов изменена таксономическая принадлежность. Пересмотрены и уточнены морфологические критерии всех таксонов групп семейства, рода и вида, составлены определительные таблицы.
Реконструированы становление и этапы преобразования общего ваги нального протока в филогенезе шистотениид. Получены новые для эволюцион ной морфологии цестод выводы о гомологии структур общего вагинального протока (ОВП) шистотениид, об архаичности синусоидального ОВП, о возмож ности реверсии неправильного чередования половых атриумов в филогенезе цестод. Впервые исследована роль способов травматической копуляции в фор мировании морфо-биологического облика цестод.
Теоретическая и практическая ценность работы. Описание новых ви дов, уточнение таксономического статуса и морфологических критериев из вестных видов расширяют возможности при проведении эколого-популяцион ных исследований. Полученные результаты могут быть использованы в курсах лекций по паразитологии, гельминтологии, зоологии и эволюции беспозвоноч ных в университетах и пединститутах.
Апробация работы и публикации. Материалы работы были изложены на первой и второй Межрегиональных научных конференциях «Паразитологи ческие исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2002, 2005), Сибирской Зоологической конференции (Новосибирск, 2004), Междуна родной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика А.В.
Иванова «Проблемы эволюционной морфологии животных (Санкт-Петербург, 2006). По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, одна из списка ре цензируемых журналов, рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, вы водов, списка литературы. Содержание диссертации изложено на 214 страни цах машинописного текста. Работа проиллюстрирована 161 рисунком. Список литературы включает 133 работы, в том числе 71 на иностранных языках.
Благодарности. Глубокую признательность автор выражает своему научному руководителю д.б.н. В.Д. Гуляеву за руководство и ценные советы.
Автор выражает благодарность всем сотрудникам лаборатории Паразитоцено логии и ихтиологии ИСиЭЖ СО РАН, особенно С.Н. Водяницкой за помощь в сборе материалов от поганок оз. Чаны, C.А. Корниенко за ценные советы и труд ознакомится с работой. Особую признательность автор выражает докто рам Стиву Эптону и Эрику Хобергу за предоставленный материал из Нацио нальной коллекции Соединённых Штатов и Канады от поганок Северной Аме рики. Автор признателен своим первым преподавателям паразитологии, научившим основам исследовательской работы и пробудившим интерес к научному поиску – д.б.н. К.П. Фёдорову и к.б.н. И.М. Зубаревой. Работа вы полнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 02-04-48046).
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. История разработки зоологической системы Schistotaeniidae Проанализированы литературные источники, посвященные систематике и морфологии Schistotaeniidae. Выявлен сборный характер некоторых родов и видов семейства.
Глава 2. Материалы и методы исследования Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы Schis totaeniidae от 78 экз. 5 видов поганок (Podicipediformes), обитающих на терри тории Южного Урала и Западной Сибири: малая поганки (Tachybaptus ruficol lis (Pallas, 1764)), большая поганка (Podiceps. cristatus (Linnaeus, 1758)), крас ношейная поганка (P. auritus Linnaeus, 1758), черношейная поганка P. nigricol lis C.L. Brehm, 1831, серощёкая поганка (P. grisegena Boddaert, 1783). Кроме того, исследованы коллекции Schistotaeniidae лаборатории паразитоценологии Института систематики и экологии животных от поганок Южного Урала, оз.
Байкал и Таджикистана (заповедника «Тигровая балка», Нурекского водохра нилища), а также коллекционные материалы Гельминтологического музея Цен тра паразитологии ИПЭЭ РАН, Музея ВИГИС, Музея гельминтологической ла боратории Чешской Республики, Музея паразитологии Мегуро (Япония) и На циональной паразитологической коллекции США и Канады.
Поиск гельминтов осуществлялся при помощи бинокулярной лупы МБС 10. Собранные гельминты фиксировались по общепринятым методикам (Дуби нина, 1955;
Волкова, Елецкий, 1982;
Быховская-Павловская, 1985), обычно в 70% этаноле. Дальнейшая обработка собранных гельминтов проводилась в ла бораторных условиях, при этом изучение морфологии и определение паразитов проводилось по постоянным препаратам. При изготовлении постоянных препа ратов цестод окрашивали уксуснокислым гематоксилином Эрлиха и дифферен цировали 0,2–0,5%-ным водным раствором железоаммонийных квасцов. Чер вей обезвоживали в спиртах возрастающей крепости (70%,80%,96%), просвет ляли в гвоздичном масле и заключали в канадский бальзам. Для изучения строения копулятивных аппаратов и вооружения хоботка цестод заключали в жидкость Фора-Берлезе.
Изучение морфологии цестод проводилось на тотальных препаратах с по мощью бинокулярной лупы МБС-10, светового микроскопа Ergoval и фазово контрастного микроскопа Axiolab. Рисунки выполнены с помощью рисоваль ного аппарата РА-4 и на фазово-контрастном микроскопе Axiolab с помощью телесистемы Sony Donpisha. Все размеры в видовых описаниях червей приве дены в миллиметрах.
При анализе географического распространения цестод подсемейства ис пользовались также и литературные данные. Для изучения филогении был ис пользован сравнительный материал от Tachybaptus dominicus (Linnaeus, 1766) с Кубы, Podilymbus podiceps (Linnaeus, 1758) из Северной Америки.
Глава 3. Цестоды семейства Schistotaeniidae Всего в мире от поганок с учётом наших данных описано 37 видов Schis totaeniidae. Среди них 31 вид зарегистрирован на территории Евразии. У пога нок Южной и Северной Америки отмечены: Schistotaenia scolopendra, S.
macrocirrus, Tatria appendiculata, T. duodecacantha, Laterorchites bilateralis.
Один вид Gelania fuhrmanni comb. n описан от поганки из Восточной Африки.
Общими для фаун Северной Америки и Евразии являются виды: Neoschistotae nia srivastavai comb. n., Schistotaenia macrorhyncha, S. (Paraschistotaenia) colym ba, T. biremis, T. gulyaevi, R. dubininae, а для Евразии и Африки - Joyeuxilepis bi uncinata.
3.1 Обоснование производимых таксономических преобразований В наиболее разработанной системе цепней подотряда Acoleata Рыжикова и Толкачёвой (1981) представители Schistotaeniidae (s. str.) находятся в составе семейства Amabiliidae в подсемействах Schistotaeniinae и Diporotaeniinae Семейство Amabiliidae (Braun, 1900) Подсемейство Amabiliinae Johri, Род Amabilia Diamare, Подсемейство Diporotaeniinae Ryjikov et Tolkatscheva, Род Diporotaenia Spasskaja, Spassky et Borgarenko, Подсемейство Schistotaeniinae Johri, Род Schistotaenia Cohn, Род Laterorchites Fuhrmann, Род Pseudoschistotaenia Fotedar et Chishti, Род Tatria Kowalewski, Эта система в последующем была изменена А.А. Спасским (1992), кото рый, не находя убедительных доказательств принадлежности подсемейств Di porotaeniinae и Schistotaeniinae (паразитов поганок) к одному семейству с Ama bilia Diamare, 1893 (паразитов фламинго), рассматривает Schistotaeniidae Johri, 1959 как самостоятельное семейство с двумя подсемействами Schistotaeniinae (типовое) и Diporotaeniinae. Спасский (1992) пересмотрел распределение родов в указанных подсемействах. Ниже мы приводим схему его представлений о си стеме таксона.
Семейство Amabiliidae (Braun, 1900) Род Amabilia Diamare, Семейство Schistotaeniidae Johri, Подсемейство Schistotaeniinae Johri, Род Schistotaenia Cohn, Род Pseudoschistotaenia Fotedar et Chishti, Подсемейство Diporotaeniinae Ryjikov et Tolkatscheva, Род Diporotaenia Spasskaja, Spassky et Borgarenko, Род Tatria Kowalewski, Род Joyeuxilepis Spassky, Род Laterorchites Fuhrmann, Эти таксономические преобразования не нашли отражение в сводке «Keys to the cestodes parasites of Vertebrates» (1994), в которой Schistotaeniinae вместе с Amabiliinae объединены в семейство Amabiliidae.
Основной синапоморфией Schistotaeniidae, отличающей его от прочих Cyclophyllidea, в том числе и от Amabiliidae, служит вторичный общий ваги нальный проток (ОВП), связывающий членики стробилы между собой. У пред ставителей разных родов он имеет различную форму и строение. Выделяют два морфологических типа ОВП: синусоидальный и медианный (Рыжиков, Толкачева, 1978). Как показали наши исследования, первый характерен для Diporotaenia, Tatria, Joyeuxilepis, Ryjikovilepis, Mircia, Decarabia, Gelania gen.
n. и Neoschistotaenia gen. n. Медианный вагинальный проток характерен для Schistotaenia (Schistotaenia), S. (Paraschistotaenia), Laterorchites. Причем сину соидальная форма ОВП у шистотениид является первичной (Гуляев, Коняев, 2002).
Ранее вагинальный проток y Schistotaenia, Joyeuxilepis и Tatria gulyaevi описывался как медианный (Рыжиков, Толкачева, 1981;
Vasileva and all, 2002).
Действительно, у первых двух родов семяприемники соседних члеников у этих цестод соприкасаются между собой (Рыжиков, Толкачева, 1981). Однако мы установили, что семяприемники этих цестод никогда не сообщаются друг с другом и перенос спермы осуществляется по общей синусоидальной «вагине»
благодаря сохраняющимся латеральным протокам между семяприемниками.
Ложный медианный проток этих шистотениид на самом деле является вторич ной многокамерной вагиной, в которую, при копуляции вводится гипертрофи рованный циррус, пронзающий одновременно семяприемники нескольких чле ников. Лишь у Schistotaenia и Laterorchites латеральные протоки между семя приемниками отсутствуют и есть настоящий медианный вагинальный проток, который, по-видимому, в каждой группе возник независимо.
Нами установлено, что представители подсемейств Diporotaeniinae и Schistotaeniinae четко различаются строением сложных (с хоботковым влагали щем) хоботковых аппаратов, что тесно связано с двумя различными способами фиксации в кишечнике птиц. Первый морфофункциональный тип характерен для Schistotaeniinae (s. str.) – Schistotaenia и Neoschistotaenia gen. n. Вопреки общепризнанным представлениям (Рыжиков, Толкачева, 1981) о наличии у них мощного толстого хоботка представители Schistotaenia (s. l.) имеют сидячий хоботок (rhynchus), расположенный на вершине крупного рострума, вооружен ного крупными шипами. Кроме того, оказалось, что ростеллюм Schistotaenia и Neoschistotaenia gen. n. с инвагинирующим конусом, сращенным с апексом хо ботка, благодаря чему при втягивании хоботка в хоботковое влагалище хобот ковые крючья инвертируются. Напротив, у Diporotaeniinae имеется очень длин ный и тонкий хоботок (rhynchus) с грибовидным апексом. Конус ростеллюма не срастается с апексом, при втягивании хоботка конус ростеллюма инвагини рует независимо от апекса, несущего крючья и поэтому хоботковые крючья не меняют своей ориентации.
Типовой род подсемейства Diporotaeniinae – Diporotaenia, имеет два наи более ярких признака, отличающих его от представителей других родов, от несённых Спасским (1992) к данному подсемейству. Прежде всего, это на личие метасколекса. Кроме того, у Diporotaenia на крае членика, противопо ложном мужской половой поре, сохраняется женский половой атриум, вслед ствие чего копуляция происходит в латеральном поле проглоттиды. Принимая во внимание кардинальные отличия этих двух групп, мы разделяем их на две самостоятельные трибы: Diporotaeniini (с типовым родом Diporotaenia Spasska ja, Spassky et Borgarenko, 1971) и Tatriini tr. nov. (с типовым родом Tatria Kowalewski, 1904). В составе Tatriini tr. nov. мы объединяем Diporotaeniinae с длинным хоботком с эвертильным пробоскусом и травматическим ведением цирруса в семяприемник через тегумент средней части членика.
Ознакомившись с препаратами Laterorchites bilateralis и уточнив его морфологию, мы рассматриваем, вслед за Спасским (1992), данный род в со ставе подсемейства Diporotaeniinae, но обособляем его в трибе Laterorchitii ni tr. nov. Наиболее существенными отличительными признаками трибы яв ляются форма яичника, циркумовариальное расположение семенников, а также медианный вагинальный проток и неправильное чередование мужских поло вых пор.
В составе трибы Tatriini tr. nov. нами произведены следующие таксоно мические изменения. Выведение из состава рода Tatria инородных видов сде лало последний мономорфной группой, объединяющей виды с ростеллоидным типом крючьев. Полный морфологический анализ T. biremis, T. minor, T. appen diculata, T. duodecacantha, T. gulyaevi были произведены Васильевой и др.
(2003). Наиболее надёжный признак рода – ростеллоидная форма хоботковых крючьев. Крючья всех видов Tatria (s. str.) имеют длинное лезвие, прямые ру коятки почти той же длины, или немного длиннее первых, а также корневые отростки, длина которых короче, чем лезвия. Мы пополняем данный род ещё одним видом – Tatria vasilevae sp. n. (syn.: T. biremis sensu Gulyaev, 1992).
Виды Tatria (s. l.) с аканторинхоидными хоботковыми крючьями ранее были переведены в род Joyeuxilepis (Гуляев, 1989). Однако до наших исследо ваний Joyeuxilepis включал в себя гетероморфные виды, объединённые лишь по одному признаку – форме хоботковых крючьев.
В составе Joyeuxilepis Василевой и др. (Vasileva and all, 2004) указывает ся на наличие четырёх мономорфных групп: 1. J. biuncinata Joyeux et Baer, 1943, J. octacantha (Rees, 1973);
2. J. decacantha (Fuhrmann, 1913), J. decacan thoides Borgarenko et Gulyaev, 1991, J. fimbriata (Borgarenko, Spassky et Spasska ja, 1972);
3. J. fuhrmanni (Solomon, 1932), J. acanthorhyncha (Weld, 1855), J.
azerbaijanica (Mathevossian et Sailov, 1963);
4. J. pilatus Borgarenko et Gulyaev, 1991.
Виды одной из них, J. decacantha (Fuhrmann, 1913), J. fimbriata (Bor garenko, Spasskaja et Spassky, 1972) и J. decacanthoides Borgarenko et Gulyaev, 1991, характеризуются функционально протандрическим типом развития поло вой системы проглоттид, субсферической формой медианного семяприемника, специфическим строением цирруса, парабазальное сферическое вздутие кото рого несет крупные крючья, обращенные лезвиями к вершине. Эти виды, по на шему мнению, являются отдельной ветвью Schistotaeniidae. Мы выделили их в род Mircia Konyaev et Gulyaev, 2006, типовым видом которого избран вид Mir cia shigini Konyaev et Gulyaev, 2006 (Коняев, Гуляев, 2006).
Joyeuxilepis pilatus Borgarenko et Gulyaev, 1991, в отличие от прочих Joyeuxilepis имеет субсферический семяприемник, расположенный у заднего края членика (Боргаренко, Гуляев, 1991). При первоописании (Боргаренко, Гу ляев, 1991) и в последующих описаниях J. pilatus (Гребень, Корнюшин, 2001;
Vasileva et all, 2003б) протоки между семяприемниками соседних члеников стробилы не были обнаружены. Принимая во внимание ключевую роль морфо логических изменений общего вагинального протока между семяприемниками в эволюции шистотениид (Гуляев, Коняев, 2002а), мы вновь исследовали мор фологию женских половых протоков J. pilatus. Как показали наши исследова ния, субсферический, имеющий железисто-мышечные стенки, семяприемник J.
pilatus расположен медианно у заднего края членика, как и у остальных шисто тениид, имеется общий синусоидальный вагинальный проток между семяпри емниками смежных члеников. Однако дополнительные женские протоки J. pi latus вторично изменены: смещение семяприемника к заднему краю членика вызвало координированное изменение формы общего вагинального протока, а женское половое отверстие и половой атриум были утрачены.
Морфологический тип женских половых протоков J. pilatus существенно отличается от такового J. biuncinata (Joyeux & Baer, 1943) - типового вида Joyeuxilepis (Боргаренко, Гуляев, 1990;
Vasileva and all, 2003б). В отличие от субсферических семяприемников J. pilatus, продольно вытянутые семяприем ники соседних члеников J. biuncinata, соприкасающиеся друг с другом, образу ют медианный «суставчатый» ствол семяприемников. Причем семяприемники соседних члеников напрямую друг с другом не сообщаются, перенос спермы между ними происходит по латеральныму протоку. Кроме того, у J. biuncinata семяприемник имеет тонкую мембраноподобную стенку. Наконец, у J. biunci nata сохраняется рудиментарный женский половой атриум и женское половое отверстие (Боргаренко, Гуляев, 1990;
Vasileva and all, 2003b). Помимо различий в строении женских половых протоков J. pilatus существенно отличается от J.
biuncinata формой и вооружением цирруса (Боргаренко, Гуляев, 1990;
Vasileva and all, 2003б). В связи с этим J. pilatus был выведен нами за пределы рода Joyeuxilepis, для него создан новый монотипический род Decarabia Konyaev et Gulyaev, 2005 (Коняев, Гуляев, 2005).
Виды с 14 хоботковыми крючьями – J. acanthorhyncha (Wedl, 1855), J.
azerbaijanica (Mathevossian et Sailov, 1963), J. fuhrmanni (Solomon, 1932) - кото рые, образуют морфологически однородную группировку, отличаются от J.
biuncinata также характером дополнительного вооружения хоботка и присосок, строением наружного семенного пузырька и семяприемников. Кроме того, у них очень специфично строение цирруса: в основании очень длинного цирруса имеется чашевидное базальное вздутие вооруженное, ассиметрично располо женными гетероморфными крючьями. Совокупность этих признаков четко от личает эту группу видов от типового вида Joyeuxilepis. По нашему мнению, эти виды принадлежат к самостоятельной ветви эволюции шистотениин. Мы выде ляем их в самостоятельный род Gelania gen. n., типовым видом которого изби раем Gelania mrazeki sp. n.
Таким образом, после разукрупнения рода Joyeuxilepis и выведения из его состава чужеродных видов, в составе рода осталось два близкородственных вида, имеющих сходную морфологию – J. biuncinata, J. octacantha.
В составе Tatriini tr. nov. нами был описан новый вид и новый род Isezhia golovkovae Gulyaev et Konyaev, 2004. Уникальное сочетание морфологических признаков не позволило отнести эту цестоду ни к одному из известных родов семейства Schistotaeniidae. Среди них типовой вид рода Isezhia Gulyaev et Konyaev, 2004 по морфологии сколекса и полового аппарата проглоттид наибо лее близок к роду Gelania gen. n. Однако I. golovkovae существенно отличается от этих видов интрузией матки в латеральные отростки в процессе созревания проглоттид. С этим специфическим морфогенезом матки у описываемого вида связано формирование длинных языковидных латеральных отростков проглот тид, придающей стробиле своеобразный габитус (Гуляев, Коняев, 2004).
В составе подсемейства Schistotaeniinae мы сохраняем два рода: типовой – Schistotaenia Cohn, 1900 и Pseudoschistotaenia Fotedar et Chishti, 1976.
Номинативный род Schistotaenia включает два подрода (Рыжиков, Толкачёва, 1977) – Schistotaenia (Schistotaenia) и S. (Paraschistotaenia), которые отличаются характером чередования мужских половых пор. Нами установлено, что разные виды S. (Paraschistotaenia) образуют две обособленные группы, от личающиеся формой общего вагинального протока. У S. (P.) srivastavai, S.
(P.) jubileae, S. (P.) ershovi (видовая самостоятельность последних двух видов нами восстановлена) обнаружены латеральные протоки между семяприемника ми, тем самым показано, что ОВП этих видов относится к синусоидальному ти пу. Кроме того, у S. (P.) srivastavai сохранён рудимент женского полового атриума в виде ампулообразного расширения у передней границы края члени ка.
Напротив, у типового вида S. (Paraschistotaenia) - S. (P.) colymba – нами доказано присутствие медианного общего вагинального протока. Медианный вагинальный проток характерен и для типового вида – S. (Schistotaenia) - S.
macrorhyncha (Rudolphi, 1810). Поэтому виды S. (P.) jubileae, S. (P.) srivastavai Rausch, 1970 и S. (P.) ershovi (Mathevossian et Okorokov, 1959), имеющие пра вильное чередование половых атриумов и синусоидальный ОВП выведены за пределы Schistotaenia. Для них создан род Neoschistotaenia gen. n. с типовым видом Neoschistotaenia jubileae (Okorokov et Tkatschev, 1973) comb. n. К этому же роду мы относим N. srivastavai (Rausch 1970) comb. n и N. ershovi (Mathevos sian et Okorokov, 1959) comb.n.
Таким образом, после произведённых таксономических преобразований род Schistotaenia (s. l.) включает себя виды с медианным вагинальным прото ком. Виды, имеющие неправильное чередование половых отверстий состав ляют подрод Schistotaenia: S. macrorhyncha (Rudolphi, 1810);
S. indica Johri, 1959;
S. macrocirrus Chandler, 1948;
S. scolopendra (Diesing, 1856). Подрод Paraschistotaenia включает три вида, имеющие правильное чередование пор S. (P.) colymba, S. (P.) rufi (Sulgostowska, Korpaczewska, 1969) comb. n., S. (P.) antipini (Mathevossian et Okorokov, 1959) comb. n.. Для последнего обоснована видовая самостоятельность.
Мнение Джоунз (Jones, 1994), рассматривавшей Pseudoschistotaenia в ка честве синонима Schistotaenia мы считаем ошибочным. Несмотря на неполное и часто неточное описание морфологии половой системы проглоттид типового вида - Pseudoschistotaenia indica Fotedar et Chishti, 1976 – морфология сколекса позволяет четко дифференцировать эти два рода. Согласно авторам вида (Fotedar et Chishti, 1976) хоботковые крючья P. indica аканторинхоидного типа, тогда как представители Schistotaenia имеют хоботковые крючья, по форме на поминающие таковые у Taeniidae. В кратком диагнозе рода Pseudoschistotaenia отмечено, что семяприемники сообщаются друг с другом, а хоботок, вооружен многочисленными (до 42) крючьями (Fotedar, Chishti, 1977). Большое количе ство крючьев и семенников, морфология половой системы сближают Pseu doschistotaenia с шистотениинами. Мы рассматриваем род Pseudoschistotaenia в составе подсемейства Schistotaeniinae, однако этот вопрос требует дальней шего изучения.
Положение двух видов Tatria iunii Korpaczewska et Sulgostowska, 1974 и Tatria incognita Spassky, 1992 требует дальнейших исследований. Первый из них, описан недостаточно полно, а второй обнаружен только в личиночной форме, что затрудняет их размещение в системе шистотениид. Однако, учиты вая строение хоботкового аппарата, их размещение в подсемействе Diporotaeni inae мы считаем бесспорным.
После проведённых преобразований система семейства нам представ ляется в следующем виде:
СЕМЕЙСТВО SCHISTOTAENIIDAE JOHRI, Подсемейство Schistotaeniinae Johri, Род Schistotaenia Cohn, Подрод Schistotaenia Ryjikov et Tolkatscheva, S. (Schistotaenia) macrorhyncha (Rudolphi, 1810) S. (Schistotaenia) indica Johri, S. (Schistotaenia) macrocirrus Chandler, S. (Schistotaenia) scolopendra (Diesing, 1856) Подрод Paraschistotaenia Ryjikov et Tolkatscheva, S. (Paraschistotaenia) colymba Schell, S. (Paraschistotaenia) antipini Mathevossian et Okorokov, S. (Paraschistotaenia) rufi (Sulgostowska, Korpaczewska, 1969) comb. n.
Род Neoschistotaenia gen. n.
N. jubileae (Okorokov et Tkatschev, 1973) comb. n.
N. srivastavai (Rausch 1970) comb. n N. ershovi (Mathevossian et Okorokov, 1959) comb. n.
Род Pseudoschistotaenia Fotedar et Chishti, Pseudoschistotaenia indica Fotedar et Chishti, Pseudoschistotaenia pindchii Fotedar et Chishti, Подсемейство Diporotaeniinae Ryjikov et Tolkatscheva, Триба Diporotaeniini Ryjikov et Tolkatscheva, Род Diporotaenia Spasskaja, Spassky et Borgarenko, D. colymbi Spasskaja, Spassky et Borgarenko, Триба Tatriini tr. nov.
Род Tatria Kowalewski, T. biremis Kowalewski, T. minor Kowalewski, T. vasilevae sp. n.
T. appendiculata Fuhrmann, T. duodecacantha Olsen, T. gulyaevi Vasileva et al., Род Joyeuxilepis Spassky, J. biuncinata (Joyeux et Baer, 1943) Spassky, J. octacantha Rees, Род Ryjikovilepis Gulyaev et Tolkatscheva, R. dubininae (Ryjikov et Tolkatscheva, 1981) Gulyaev et Tolkatscheva, Род Decarabia Konyaev et Gulyaev, 2005.
D. pilatus (Borgarenko et Gulyaev, 1991) Konyaev et Gulyaev, Род Gelania gen. n.
G. mrazeki sp. n.
G. tolkatschevae sp. n.
G. acanthorhyncha (Weld, 1855) comb. n.
G. azerbaijanica (Mathevossian et Sailov, 1963) comb. n.
G. fuhrmanni (Solomon, 1932) comb. n.
Род Mircia Konyaev et Gulyaev, M. shigini Konyaev et Gulyaev, M. decacantha (Fuhrmann, 1913) Konyaev et Gulyaev, M. decacanthoides (Borgarenko et Gulyaev, 1991) Konyaev et Gulyaev, M. fimbriata (Borgarenko, Spassky et Spasskaja, 1972) Konyaev et Gulyaev, M. uralensis (Gulyaev, 1989) Konyaev et Gulyaev, Род Isezhia, Gulyaev et Konyaev, I. golovkovae Gulyaev et Konyaev, Триба Laterorchitiini tr. nov.
Род Laterorchites Fuhrmann, L. bilateralis Fuhrmann, Виды incerto sedis Tatria iunii Korpaczewska et Sulgostowska, Tatria incognita Spassky, – таксон описан впервые – самостоятельность таксона восстановлена - вид, зарегистрированный нами на территории Евразии 3.2 Систематический обзор семейства Schistotaeniidae Johri, Данная глава содержит уточненные и дополненные описания, оригиналь ные рисунки 22 видов шистотениид поганок Евразии. Для каждого вида приво дится историческая справка, распространение и круг дефинитивных хозяев.
Приведены диагнозы, определительные таблицы подсемейств, триб, родов, подродов и видов, составленных на основе уточнённых и дополненных морфо логических характеристик Schistotaeniidae мировой фауны.
Глава 4. Перестройки организации в эволюции шистотениид 4.1 Прикрепительный аппарат У Schistotaeniidae выявлены два основных морфо-функциональных типа сложных (с хоботковым влагалищем) хоботковых аппаратов, что тесно связано с двумя различными способами фиксации в кишечнике птиц.
Первый характерен для Schistotaeniinae - Schistotaenia и Neoshistotaenia gen. n. Вопреки общепризнанным представлениям (Рыжиков, Толкачева, 1981) о наличии у них мощного толстого хоботка представители этих родов имеют сидячий хоботок (rhynchus), расположенный на вершине крупного эвертильно го рострума, вооруженного крупными шипами. Мышечная стенка хоботкового влагалища прикреплена к ростеллюму около корневых отростков хоботковых крючьев. В стенке хоботкового влагалища преобладают наружные продольные мышцы, слой кольцевых мышц слабо развит и выклинивается в передней части органа. Ростеллюм мешковидного типа со слабо развитой стволовой частью.
Он сращен с апексом хоботка ростеллюм. При изучении цистицеркоидов (аско церков) и половозрелых форм N. jubileae и S. (P.) colymbi, впервые установле но, что апекс хоботка способен инвагинировать, в результате чего хоботковые крючья при втягивании хоботка принимают инвертированное положение. Весь внутренний объем ростеллюма заполнен интраростеллярными мышцами.
Многочисленные ретракторы ростеллюма прикрепляются к дну хоботкового влагалища. Железистые структуры хоботкового влагалища хорошо развиты.
Внутренние продольные мышцы стробилы прикрепляются ко дну хоботкового влагалища. При травматической анкерной фиксации сколекса Schistotaeniinae инвертированные хоботковых крючья лезвиями вонзаются в ткани кишечника хозяина и по вращательной траектории разрывают их, благодаря чему обеспе чивается глубокое заякоривание передней части сколекса в стенке кишечнике.
Напротив, у всех без исключения Tatriini tr. nov. хоботок (rhynchus) акан торинхоидного типа (Гуляев, 1990). Эвертильный пробоскус хоботка длинный, с грибовидно расширенным апексом. Передняя часть пробокуса вооружена ши пами или дополнительными крючьями. Рострум не эвертильный. Стенка хо боткового влагалища прикрепляется к основанию пробоскуса. Ростеллюм меш ковидный, с грибовидно расширенным конусом и длинным стволовым отде лом. Конус ростеллюма не срастается с апексом хоботка. Поэтому при втягива нии хоботка конус ростеллюма инвагинирует независимо от апекса хоботка, несущего хоботковые крючья, а хоботковые крючья не меняют своей ориента ции. Интраростеллярные мышцы имеются только в конусе ростеллюма, его ствол заполнен ростеллярными железами. Имеются четыре обособленных пуч ка ретракторов ростеллюма. Внутренние продольные мышцы стробилы при крепляется к присоскам. Травматическая фиксация сколекса Tatriini tr. nov. су щественно отличается от таковой Schistotaeniinae. Ведущая роль при этом при надлежит эвертильному вооруженному пробоскусу хоботка. Хоботковые крючья, разведенные расширенным конусом ростеллюма, лишь фиксируют хо боток в стенке кишечника.
Рис.1. Хоботковые аппараты Schistotaeniidae: 1, 2 - Schistotaenia srivastavai (1) – сколекс, (2) – апекс хоботка;
3,4 - Diporotaenia colimbi (3) – сколекс, (4) – втянутый хоботок;
5 – сколекс Tatria gulyaevi Сложный хоботковый аппарат Schistotaeniinae несет в себе ряд черт об щих с аплoпараксоидным сложным хоботковым аппаратом, свойственных при митивным цестодам подотряда Hymenolepidata. В тоже время, морфологиче ская связь хоботкового влагалища этих шистотениид с ростеллюмом, а не с кожно-мускульным мешком сколекса, позволяет рассматривать этот морфо функциональный тип к качестве наиболее примитивного среди сложных хобот ковых аппаратов цепней. Очевидно, что аканторинхоидный хоботковый аппа рат Tatria и близких цестод, обнаруживая черты специализации, возник вто рично.
4.2 Становление и основные направления преобразования общего ва гинального протока в филогенезе Schistotaeniidae Женский и мужской копулятивные аппараты шистотениид в процессе эволюции претерпели координированные изменения, сформировавшие специ фический облик морфологии представителей семейства. Эти перестройки, в свою очередь, обусловлены переходом группы к облигатной бипарентальной копуляции. В отличие от автогамных эугермафродитных цепней, оплодотворе ние которых требует большей частоты копуляций (Гуляев, 2002), у шистотени ид, благодаря возникновению общего женского полового протока, достигается одновременное оплодотворение группы фертильных члеников стробил, что су щественно уменьшило частоту копуляций. Тем самым при становлении и эво люции шистотениид реализован специфический способ группового оплодотво рения проглоттид.
У большинства цестод семейства Schistotaeniidae, в отличие от прочих циклофиллидных цестод, имеется вторичный общий вагинальный проток, свя зывающий фертильные женские членики стробилы (Рыжиков, Толкачева, 1981). Причем в различных таксонах семейства этот проток имеет различную форму и строение. Выделяют два основных его морфологических типа: синусо идальный и медианный. Первый характерен для всех без исключения Diporo taeniinae и Neoschistotaenia gen. n. (Schistotaeniinae), второй, – для Schistotaenia (Schistotaeniinae) и Laterorchites (Diporotaeniinae). Кроме того, существует зна чительное морфологическое разнообразие синусоидального вагинального про тока среди Diporotaeniinae. В связи с этим исследованы причины, механизмы его возникновения и основные этапы и направления его преобразования в фи логенезе группы.
Существенное значение для этого имеет представление о гомологии апо рального дополнительного протока от семяприемника вагине D. colymbi (Гуля ев, 1992), а также то, что данные о существовании у шистотениин рудиментар ной вагины, слепо оканчивающейся у бурсы цирруса, не подтвердились. У всех изученных нами представителей подсемейства латеральная дугообразная часть вагины сливается с вагиной соседних члеников. Слепо у них оканчивается про тивоположный «апоральный» дополнительный проток. Причем этот отдел ва гины, как и бурса цирруса, подходит к краю членика, между экскреторными со судами. Эти данные позволяют предположить, что шистотениины произошли от цестод, у которых вагина открывалась на противоположном мужскому поло вому отверстию крае членика. Оно подтверждается существованием D. colymbi, имеющей разобщенные женские и мужские половые отверстия, морфологически хорошо обособленный копулятивный отдел вагины и замкну тый рудиментарный женский половой атриум, в который через стенку членика вводится циррус. От дистального отдела семяприемника отходит короткий ла теральный проток, впадающий в половой атриум последующего членика.
Поэтому вопреки мнению Рыжикова и Толкачевой (1981), вполне обоснованно, на наш взгляд, предположение о том, что дополнительный проток от семяпри емника у шистотениин не является новообразованием. Дополнительный проток от семяприемника у всех Schistotaeniidae мы интерпретируем как дистальный отдел вагины и рудимент женского полового атриума. Это представление под тверждается морфологией D. colymbi и T. gulyaevi, у которых семяприемник представлен в виде объемного поперечно вытянутого у передней границы чле ника мешковидного органа, проникающего в латеральные поля члеников меж ду экскреторными сосудами. Морфологическая связь между семяприемниками соседних члеников осуществляется за счёт короткого латерального протока от семяприемника. В отличие от Diporotaenia у T. gulyaevi циррус вводится в ме диальную часть рудимента вагины с дорсальной стороны членика. Идентичное строение женских половых протоков отмечено еще у нескольких видов Tatria (s. str.). Все это позволяет рассматривать эту группу цестод в качестве переход ной от Diporotaenia к остальным Diporotaeniinae.
Рис. 2. Основные этапы и направления перестройки общего вагинального протока в филогенезе Schistotaeniidae: 1 – Schistotaenia;
2 – Neoschistotaenia gen. n.;
3 – Decarabia;
4 – Mircia, Ryjikovilepis;
5 – Tatria;
6 – Diporotaenia;
7 – Gelania gen. n.;
8 – Joyeuxilepis;
9 – Lat erorchites Очевидно, что на первом этапе филогенеза шистотениид возникли фор мы, у которых существовала латеральная связь между рудиментами вагин со седних члеников. Это находит подтверждение в существовании среди Schisto taeniinae форм с примитивным типом сколекса и синусоидальным вагинальным протоком (Neoschistotaenia gen. n.). Причем циррус у наиболее примитивных шистотениид при травматической копуляции вводился в латеральный край чле ника. Первоначально синусоидальный вагинальный проток, вероятно, был не дифференцирован: в нем отсутствовал специализированный копулятивный отдел, в который вводился циррус при копуляции цестод. Таково строение ва гинального протока сохранилось у D. colymbi, у представителей Tatria (s. str.) и Ryjikovilepis.
На следующем этапе эволюции, при становлении Tatriini tr. nov. был осу ществлен перенос копуляции в среднюю часть проглоттиды. Это обусловило, в свою очередь формирование специализированного медианного копулятивного отдела вагинального протока, морфологически обособленного от собственно проводящих его отделов (Tatria minor). Появление этой структуры функцио нально обусловлено переходом к травматической копуляции в медианной ча сти членика, т. е. этот отдел вагинального протока примитивных шистотениин аналогичен копулятивной части вагины, цестод ее имеющих, а не семяприем нику последних. Тем самым этот отдел, традиционно именуемый при описании шистотениид семяприемником, является новообразованием и не гомологичен семяприемнику прочих цестод. В разных эволюционных линиях Tatriini tr. nov.
морфология и положение семяприемника различны. У Joyeuxilepis и Ryjikovilepis его стенка морфологически не отличается от проводящей части ва гинального протока. В то время как у Gelania gen. n., Isiezhia, Mircia и Decara bia стенка этого отдела утолщается за счет развития мышечного слоя и од новременно становится железистой. Таким образом, возникновение медианно го копулятивного отдела в общем вагинальном протоке – филогенетически бо лее позднее приобретение шистотениид.
Увеличение размеров цирруса привело к координированному увеличе нию размеров семяприемника. У наиболее примитивных Tatriini tr. nov. с не большим циррусом (Tatria) субсферический некрупный семяприемник распо ложен у передней границы членика. Первоначально, между семяприемниками нет морфологической связи. У Tatriini tr. nov. с длинным циррусом (Gelania gen. n.) крупный семяприемник простирается через весь членик, до задней его границы, а семяприемники соседних члеников тесно соприкасаются друг с дру гом. Благодаря этому гипертрофированный циррус этих цестод пронзает со прикасающиеся стенки копулятивных отделов нескольких проглоттид, что со здает ложное впечатление существования у них медианного вагинального про тока.
Становление общего медианного вагинального протока шистотениид (Schistotaenia и Laterorchites), по-видимому, происходило путем слияния (кон флюэнции) соприкасающихся друг с другом семяприемников соседних члени ков. Этот процесс одновременно сопровождался редукцией латерального про тока между семяприемниками. Его рудименты до сих пор сохраняются в отдельных проглоттидах Schistotaenia. В результате, возникает неметамерный мышечно-железистый медианный проток, одновременно выполняющий функ ции копуляции, транспорта и сохранения спермы. Этот орган не гомологичен семяприемнику прочих цестод и использование для его обозначения термина «семяприемник» (receptaculum seminis) – не более чем традиция.
Таким образом, на заключительном этапе морфологической эволюции общего вагинального протока шистотениид происходит замещение (субститу ция) его синусоидальных проводящих протоков гипертрофированными копуля тивными отделами вторичной вагины. На этом морфологическом уровне нахо дится вагинальный проток Schistotaenia и Laterorchites.
Функционирование синусоидального протока фиксирует правильное че редование мужских половых атриумов, что связано с особенностями его фор мирования. Неправильное чередование пор неизбежно бы привело к наруше нию морфогенеза проводящих путей синусоидального протока, а как следствие и их проходимости, и членики с неправильным расположением половых атриумов, оставались бы стерильными. Тем самым, формирование общего си нусоидального протока в стробиле шистотениид является морфологическим запретом для появления форм с неправильным чередованием половых пор.
Напротив, у представителей Schistotaenia (Schistotaenia) и Laterorchites, имеющих медианный вагинальный проток половые атриумы чередуются не правильно. Из этого можно заключить, что у этих цестод проводящую функ цию синусоидального протока полностью берёт на себя общий медальный ка нал, который у Laterorchites является единой структурой, в отличие от других Schistotaeniidae, у которых медианный канал метамерен. Вторичность возник новения медианного канала доказывает перенос копуляции у этих цестод во фрагмент стробилы, расположенный позади члеников, содержащих женские гонады и соответственно, восходящий перенос спермы по общему вагинально му протоку от копулирующих к фертильным женским членикам.
4.3 Эволюция мужского копулятивного аппарата Переход Schistotaeniidae к травматической и необратимой копуляции привёл к разнообразию морфологических типов мужского копулятивного аппа рата. Причем для всех представителей семейства характерна утрата (экстирпа ция) цирруса или всего мужского копулятивного аппарата в проглоттидах, что приводит к отсутствию его в маточных члениках.
У Diporotaenia, сохранивших наиболее примитивный копулятивный аппарат и характер копуляции, циррус вводится в боковую часть членика, в ва гину. Наружный семенной пузырёк D. colymbi разделен на пребурсальный и постпростатический отделы простатической порцией, окруженный простатиче скими клетками. Для остальных таксонов семейства характерно введение цир руса в медиальное поле проглоттиды. При этом у части таксонов (Tatria, Ryjikovilepis) мужской копулятивный аппарат соответствует по строению D.
colymbi. Мужские членики этих цестод после копуляции утрачивают только циррус: в проглоттидах сохраняется его бурса и наружный семенной пузырёк, опорожнённые от спермы.
У остальных шистотениид вокруг бурсы цирруса и наружного семенного пузырька формируется дополнительная общая оболочка. Это структура при копуляции обеспечивает экстирпацию всего мужского копулятивного аппарата из проглоттиды. В результате мужской копулятивный аппарат «мужской» осо би оказывается прикрепленным к стробиле «женской» особи, т. е. мужской копулятивный аппарат этих шистотениид преобразуется в сперматофор. До полнительная оболочка одновременно защищает сперматофор от воздействия кишечного содержимого. В последующем сокращениями бурсы цирруса сперма полностью перекачивается из наружного семенного пузырька в растяги вающийся циррус, введенный в семяприемник «женской» особи. Поэтому у шистотениид, мужской копулятивный аппарат которых преобразован в сперма тофор, отсутствует внутренний семенной пузырек. Кроме того, у этих шистоте ниид наружный семенной пузырёк полностью преобразуется в простатический.
Тем самым, в филогенезе шистотениид возникает специализированный муж ской копулятивный аппарат, не имеющий аналогов не только среди представи телей отряда Cyclophyllidea, но и Eucestoda в целом.
В дальнейшем в разных филумах семейства преобразование мужского копулятивного аппарата шло несколькими направлениями. В одном, у цепней рода Joyeuxilepis (s. str.) сохраняется недифференцированный дубинковидный циррус, несущий гомоморфное вооружение. В другом, у Schistotaenia и Gela nia, циррус дифференцируется на специализированные отделы, несущие гете роморфное вооружение и выполняющие при копуляции разные функции. В этом случае циррус подразделяется на дистальный отдел, покрытый шипами или шипиками, и полусферический проксимальный отдел, вооруженный круп ными цирральными крючьями или шипами. Именно этот отдел играет основ ную роль в прободении стенки членика в области семяприемника. Тогда как стволовой его отдел вводится либо в общий метамерный семяприемник (Gela nia, Schistotaenia), либо в семяприемник отдельной проглоттиды (Decarabia, Mircia, Neochistotaenia gen. n.). У Gelania и Neochistotaenia gen. n. циррус, пре терпевая гипертелию, сильно удлиняется, так, что его длина становится сопо ставимой с длиной стробилы. Подобная гипертрофия цирруса тесно связана с возникновением ложного медианного вагинального протока, образованного со прикасающимися друг с другом семяприемниками соседних члеников. В этом случае циррус прободает сразу семяприемники нескольких впередилежащих члеников.
4.4 Разнообразие форм копуляции шистотениид Среди Schistotaeniidae выявлено несколько форм копуляции, тесно свя занных с различиями в строении мужского копулятивного аппарата, так и с морфологией общего вагинального канала, описанными выше. Одна из них, ко риогамная копуляция: физиологически более старые членики «мужской» особи со зрелой мужской половой системой и формирующейся маткой копулируют с члениками с развивающимися яичниками «женской» особи. В этом случае перенос спермы по общему вагинальному протоку стробилы является нисходя щим. Кориогамная копуляция характерна для большинства шистотениид.
У Schistotaenia, Neochistotaenia gen. n. и Gelania между собой копулиру ют физиологически более старые членики разных особей. Копулирующие чле ники расположены позади морфофункциональной зоны женских члеников.
Они содержат только сформированный и заполненный спермой мужской копу лятивный аппарат и развивающуюся матку. Семенники и женские гонады в них уже резорбированы. В этом случае сперма переносится по общему вагинально му протоку к впереди расположенным половозрелым и молодым женским чле никам. Тем самым у этих шистотениид происходит восходящий перенос спер мы.
В филогенезе шистотениид, кроме того, происходило смещение зоны копуляции с края членика в его медиальную часть. Это явление, на наш взгляд, связано с разобщением женского и мужского половых атриумов, а следователь но с чередованием женского полового атриума. Перенос зоны копуляции в ме дианную область членика приводит к тому, что копуляция происходит незави симо от чередования женского полового атриума и становится, тем самым од носторонней.
Смещение зоны копуляции повлекло за собой возникновение двух основ ных эволюционно связанных морфологических процессов. С одной стороны, возникновение морфологических структур принявших на себя функцию жен ского полового атриума (см. 4.2), и, с другой рудиментация настоящего жен ского полового атриума, утратившего функцию копуляции. Полностью утрати ли женское половое отверстие лишь представители двух родов – Tatria и De carabia. У остальных видов семейства рудимент женского полового атриума открывается наружу на противоположном мужскому половому атриуму крае членика в виде небольшого отверстия, которое, однако, не служит местом копуляции.
ВЫВОДЫ 1. Получены новые данные о видовом разнообразии и морфологии цестод семейства Schistotaeniidae Johri, 1959 от поганок Евразии. У поганок Евразии зарегистрировано 23 вида, относящихся к 9 родам, 5 из которых являются но выми (Isezhia Gulyaev et Konyaev, 2004;
Decarabia Konyaev et Gulyaev, 2005;
Mircia Konyaev et Gulyaev, 2006;
Gelania gen. n.;
Neoschistotaenia gen. n.). Опи сано 5 новых видов: M. shigini Konyaev et Gulyaev, 2006;
I. golovkovae Gulyaev et Konyaev, 2004;
T. vasilevae sp. n.;
G. mrazeki sp. n.;
G. tolkatschevae sp. n. На территории Евразии впервые обнаружен вид S. (P.) srivastavai (Rausch 1970), который переведен в род Neoschistotaenia gen. n.
2. Пересмотрены и уточнены морфологические критерии подсемейств Schistotaeniinae Johri, 1959 и Diporotaeniinae Ryjikov et Tolkatscheva, 1975: ха рактерными чертами этих групп цепней является специфический морфологиче ский тип сколекса и вторичного вагинального протока между проглоттидами, а также способ копуляции. В составе Diporotaeniinae обосновано выделение Tatriini tr. nov., Laterorchitiini tr. nov. и Diporotaeniini.
3. Восстановлена самостоятельность семейства Schistotaeniidae Johri, 1959, рода Pseudoschistotaenia Fotedar et Chishti, 1976 и видов S. (Paraschisto taenia) antipini (Mathevossian et Okorokov, 1959);
S. (P.) jubileae (Okorokov et Tkatschev, 1973);
S. (P.) ershovi (Mathevossian et Okorokov, 1959).
4. Виды S. (P.) srivastavai, S. (P.) jubileae и S. (P.) ershovi выведены из со става Schistotaenia;
для них создан род Neoschistotaenia gen. n. с типовым ви дом N. jubileae (Okorokov et Tkatschev, 1973) comb. n.
5. Проведена ревизия рода Joyeuxilepis Spassky, 1947 (s. l.). Из состава рода выведены виды J. acanthorhyncha (Weld, 1855), J. azerbaijanica (Mathevos sian et Sailov, 1963), J. fuhrmanni (Solomon, 1932), для которых создан Gelania gen. n. с типовым видом G. mrazeki sp. n. Вид J. pilatus (Borgarenko et Gulyaev, 1991) выделен в монотипический род Decarabia Konyaev et Gulyaev, 2005. В род Mircia Konyaev et Gulyaev, 2006 с типовым видом M. shigini Konyaev et Gulyaev, 2006, выведены виды J. decacantha (Fuhrmann, 1913), J. decacanthoides (Borgarenko et Gulyaev, 1991), J. fimbriata (Spassky, Spasskaja et Borgarenko, 1972), J. uralensis (Gulyaev, 1989).
7. Реконструировано становление и этапы преобразования общего ваги нального протока в филогенезе шистотениид. Сформулировано представление о дополнительном протоке от семяприемника как о рудименте настоящей ваги ны предковых форм, вагина которых открывалась на противоположном муж скому половому отверстию крае членика.
8. Предложена гипотеза, объясняющая эволюционно-морфологические причины возникновения шистотениид с неправильным чередованием мужских половых атриумов.
9. Впервые установлена ведущая роль форм травматической копуляции в координированных преобразованиях мужского копулятивного аппарата и жен ских половых протоков в филогенезе шистотениид.
Список публикаций по теме диссертации 1. Гуляев В.Д., Коняев С.В. Isezhia golovkovae, gen. n. et sp. n. (Cyclophyl lidea, Schistotaeniidae) – новая цестода от малой поганки (Tachybaptus ruficollis) из Средней Азии // Вестник зоологии. – 2004, Киев, Т 38(5). – С. 3-9.
2. Гуляев В.Д., Коняев С.В. О двух морфологических типах хоботкового аппарата Schistotaeniidae (Cestoda, Cyclophyllidea) // Материалы Сибирской Зоологической конференции, Новосибирск, 2004, – С. 370.
3. Гуляев В.Д., Коняев С.В. Становление и основные направления преоб разования общего вагинального протока в филогенезе Schistotaeniidae (Cestoda:
Cyclophyllidea) // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке / Материалы межрегиональной научной конференции, Новосибирск, 8–10 октября 2002 г.. Новосибирск, 2002. – С. 50–54.
4. Коняев С. В., Гуляев В.Д. Эволюция мужского копулятивного аппарата Schistotaeniidae // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке / Материалы II межрегиональной научной конференции, Новосибирск, 15-20 сентября 2005 г. Новосибирск, 2005. – С. 88–90.
5. Коняев С.В., Гуляев В.Д. Decarabia gen. n. - Новый род семейства Schistotaeniidae (Cestoda, Cyclophyllidea) // Проблемы цестодологии. – СПб., 2005. – Вып. 3. – C.170-177.
6. Коняев С.В., Гуляев В.Д. Описание нового вида цестод Mircia shigini gen. et sp. n. (Cyclophillidea: Schistotaeniidae) // Паразитология. – 2006, т. 40, выпуск 1, – С.57-65.
7. Коняев С.В., Гуляев В.Д. Роль координации в морфологической эволю ции Schistotaeniidae (Cestoda: Cyclophyllidea) // Проблемы эволюционной мор фологии животных / Тезисы международной конференции, посвященной 100 летию со дня рождения академика А.В. Иванова 30- октября – 2 ноября. – СПб., – 2006. – С.52-53.