Популяционная биология и распространение cerastoderma edule (linnaeus, 1758) на северо-восточной границе ареала (мурманское побережье баренцева моря)

на правах рукописи

ГЕНЕЛЬТ-ЯНОВСКИЙ

Евгений Александрович

ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ

CERASTODERMA EDULE (Linnaeus, 1758)

НА СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА

(МУРМАНСКОЕ ПОБЕРЕЖЬЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ)

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2010

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель:

Доктор биологических наук, доцент Андрей Игоревич Гранович

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, доцент Николай Владимирович Максимович Кандидат биологических наук Михаил Маркович Ганцевич Ведущее учреждение:

Зоологический Институт РАН

Защита диссертации состоится 2 декабря 2010 года в 16 часов на заседании совета Д.212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке СПбГУ.

Автореферат разослан 29 октября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук e-mail: [email protected] /С.И.Сухарева/

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Виды, обитающие на литорали и в прибрежной зоне морей, являются идеальными объектами для изучения структуры ареалов благодаря их уникальным особенностям – протяженность их ареалов может составлять тысячи километров, в то время как ширина не превышает километра (Sagarin et al., 2006). Для популяций края ареала характерна низкая численность особей, пространственное и функциональное разобщение поселений, приводящие к снижению адаптивного потенциала (Hoffman, Blows, 1994). Популяции в субоптимальных условиях границы ареала менее стабильны – для них характерны значительные колебания численности особей, вплоть до периодического полного исчезновения локальных поселений (Dekker, Beukema, 1993;

Gaston, 2009).

Бореально-лузитанский вид Cerastoderma edule (Linnaeus, 1758) (Bivalvia:

Cardiidae) (сердцевидка съедобная) – массовый вид прибрежной зоны морей северной Европы (Brock, 1980;

Jensen, 1992;

Hayward, 1994;

Montaudouin, Bachelet, 1996;

Ferns et al., 2000). Относительно крупный размер особей (до см) и высокая плотность поселения (100-1000 экз./м2) – основные причины широкого использования популяций C. edule для коммерческого промысла и экологических исследований (Dare et al., 2004;

Kraan et al., 2007). Ареал обитания C.edule с юга ограничен проливом Гибралтар и атлантическим побережьем Северной Африки, а Мурманское побережье Баренцева моря отмечается как северная граница ареала (Гурьянова, Ушаков, 1929;

Зацепин и др., 1948;

Филатова, 1957;

Tebble, 1966;

Cardoso et al., 2009).

Данные о структуре поселений C.edule на Мурманском побережье Баренцева моря фрагментарны. Изучение современного распространения вида, особенностей экологической и генетической структуры поселений C.edule на Мурманском побережье весьма актуально. С фундаментальной точки зрения оно представляет анализ модели существования вида, подверженного влиянию факторов среды в значениях, близких к лимитирующим. Популяции C.edule в центральной части ареала вида достаточно хорошо изучены, что дает возможность проведения сравнительного анализа «центр – край ареала» и оценки применимости к поселениям C.edule на Мурмане существующих представлений об особенностях популяций морских беспозвоночных, обитающих в субоптимальных условиях северного края ареала.

Цель и задачи исследования.

Цель работы: провести эколого-генетический анализ популяций Cerastoderma edule Мурманского побережья Баренцева моря и на полученном материале проверить гипотезы об особенностях популяций прибрежных беспозвоночных на северных границах арелов видов.

Задачи:

1. Описать распространение Cerastoderma edule на Мурманском побережье Баренцева моря.

2. Описать особенности плотности поселения и пространственного распределения особей в поселениях C.edule на северо-восточном крае ареала вида.

3. Описать многолетнюю динамику экологической структуры C.edule на примере модельного поселения Мурманского побережья.

4. Проанализировать демографическую структуру, скорость роста и морфометрические особенности структуры раковины особей в поселениях C.edule Мурманского побережья.

5. Провести оценку генетической изменчивости C.edule на основании анализа частот гаплотипов митохондриальной ДНК.

6. Описать типичные биотопы, в которых встречается C.edule, и оценить особенности биоценотических связей С.edule с другими видами двустворчатых моллюсков на Мурманском побережье.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование популяционной структуры Cerastoderma edule в районе северной границы ареала – в Баренцевом море. Отработан методический прием для описания генетической изменчивости C.edule на основании анализа частот гаплотипов фрагмента гена цитохромоксидазы I (COI). Впервые использованы специфические праймеры авторского дизайна для амплификации искомых участков ДНК. Впервые анализируется генетическая структура популяций наравне с описанием показателей обилия, демографической структуры поселений и ростовых параметров особей. Использованный в работе сравнительный материал из трех районов Северной Европы (Британские острова, Скагеррак и Норвежское море) позволил определить типичные черты популяций сердцевидки в Баренцевом море, как краевых в пределах ареала и характерные для обитания в субоптимальных условиях.

Теоретическое и практическое значение работы. В работе получены фундаментальные данные, уточняющие представления о существовании бореальных видов в субоптимальных условиях Арктики;

предложены гипотезы о формировании и функционировании популяций на границе ареала.

Эти данные могут быть использованы в сравнительных биогеографических исследованиях, а также при обновлении списков редких для региона видов.

Практическая важность исследования определяется необходимостью детального анализа структуры и динамики арктических биоценозов в связи с интенсификацией хозяйственной деятельности в этом районе. Кроме того, обсуждение возможности глобальных климатических изменений в последние годы привлекает еще более пристальное внимание к арктическому региону, как району потенциальных существенных биоценотических изменений. С этой точки зрения популяции C.edule на арктической границе ареала могут рассматриваться в качестве удобной индикаторной модели, поскольку их структура и динамика должны отражать даже незначительные изменения условий обитания. Результаты исследования могут быть использованы на курсах лекций и практических занятий по зоологии, популяционной биологии, биогеографии и устойчивому природопользованию в ВУЗах.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были представлены на конференциях: Научных конференциях Морской Биологической Станции СПбГУ (С.-Петербург, 2004, 2005, 2006, 2008), XXII конференции молодых ученых ММБИ (Мурманск, 2004), IV Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Вологда, 2005), Х Ассамблее молодых ученых и специалистов С.-Петербурга (2005), VI Всероссийской школе по морской биологии "Биоразнообразие сообществ морских и пресноводных экосистем России" (Мурманск, 2007), Х Чтениях памяти К.М. Дерюгина. (С.-Петербург, 2008), ХLI Европейском морском биологическом симпозиуме “Challenges to marine ecosystems” (Корк, Ирландия, 2006), XLII симпозиуме ECSA “Эстуарные экосистемы: структура, фунцуионирование и управление” (Cветлогорск, 2007), Морской конференции аспирантов (Aberystwyth, Великобритания, 2008), семинаре кафедры ЗБП СПбГУ (2010).

По теме диссертации опубликовано 15 печатных работ, в том числе 4 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Финансовая поддержка работы. Работа была поддержана грантами РФФИ 08-04-01315-a, 08-04-92420-БОНУС_а.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего работу (59 русскоязычных и 322 иностранных). Диссертация изложена на страницах машинописного текста, иллюстрирована 23 таблицами и рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение Обосновывается актуальность работы и выбор моллюска Cerastoderma edule в качестве модельного объекта исследования.

Сформулированы цель и задачи исследования.

Глава 1. Обзор литературы На основании литературных источников обсуждаются пространственная организация видовых ареалов, основные черты популяций на краю ареала и структура популяций морских беспозвоночных. Большинство концепций современной биогеографии предусматривает уменьшение численности и стабильности популяций вида от центра ареала к периферии. Cтепень изоляции отдельных популяций на границе ареала выше по сравнению с популяциями в центральной части ареала, и краевые популяции демонстрируют резкие колебания обилия во времени по сравнению с популяциями в центре ареала (Brown,1995;

Mauer, 1999;

Hanski, 2005;

Sagarin et al., 2006). Исходя их этого проведен обзор данных, иллюстрирующих различия популяций в центральной части видового ареала и на его периферии.

В разделе дается ретроспектива популяционных исследований Cerastoderma edule в центральной части ареала. Подробно рассматривается жизненный цикл C.edule, обсуждаются работы, посвященные популяционной динамике, скорости роста особей и роли сердцевидки в литоральных сообществах побережья Северной Европы.

Глава 2. Материал и методы Материал собран в 17 бухтах Мурманского побережья Баренцева моря, в южной Ирландии (Корк), юго-западной части Уэльса (Барри Инлет), и на шведском побережье пролива Скагеррак (Чарно) в 2002-2009 гг.

Проанализировано более 1000 моллюсков. Оценку плотности поселения C.edule проводили по стандартной гидробиологической методике (система количественных сборов с площадок, 1/30 м2 или 1/10 м2 в зависимости от численности моллюсков). Описание пространственного распределения особей проводили на модельных участках литорали, в пределах которых отбирали по 36 проб площадью 1/30 м2. Пробы промывали на сите с диаметром ячеи 1 мм.

Помимо C.edule из проб выбирали особей других видов макробентоса для составления фаунистических описаний. Для анализа размеров агрегаций были построены коррелограммы, основанные на коэффициенте пространственной автокорреляции Морана (Sokal, Oden, 1978;

Sawada, 1999).

Описание морфометрических параметров раковины производили с использованием 6 метрических признаков: длины (L), высоты (H), толщины (B) раковины, положения вершины (L1 и L2), а также отношениий этих параметров (габитуальных индексов H/L, B/H, B, L2/L1). Подсчитывали количество вертикальных ребер на раковине. Количество колец зимней остановки роста считали возрастом моллюска (А). Для реконструкции роста измеряли длины годовых приростов. Пол моллюсков определяли путем просмотра препаратов гонад под микроскопом. Скорость роста особей C.edule оценивали с использованием аппроксимации кривых роста по уравнению Берталанффи (von Bertalanffy, 1938;

Fabens, 1965). Сравнение кривых роста проводили по методике Н.В. Максимовича (Максимович, 1989).

Статистическая обработка данных проведена в программных пакетах PAST v1.94v (Hammer et al., 2001);

ROOKCASE (Sawada, 1999);

GraphPad Prism v. 4;

STATISTICA v.7.0.

Выделение тотальной ДНК проводили из мускула ноги C.edule по стандартному протоколу методом высаливания (Miller et al., 1988).

Амплификацию фрагмента гена цитохромоксидаза I (COI) размером 720 пар нуклеотидов проводили при помощи полимеразной цепной реакции со вложенными праймерами (nested-PCR). На первой стадии использовали внешние праймеры COI5Fc (5’-CAT AAA GAT ATT GGG ACTTTA TAC-3’) и HCO2198 (5'-TAAACT TCA GGG TGA CCA AAA AAT CA-3') (Folmer et al., 1994;

Krakau, 2008). На второй стадии полученные ПЦР продукты были амплифицированы с набором специально разработанных внутренних праймеров COICerF (5’-GAC-TTT-ATA-CTT-TTA-TCT-AGC-C-3’) и COICerR (5'-AAA-TGC-ATG-AAT-AGG-ATG-GG-3'). После проверки результатов амплификации (1,5% агарозный гель-электрофорез) проводили очистку ПЦР продуктов на колонках, с использованием наборов E.Z.N.A. Cycle Pure Kit.

Полученные ДНК фрагменты были секвенированы на базе центра коллективного пользования (ЦКП) “ВНИИСБ” (секвенатор ABIPrizm3130xl, AppliedBiosystems, США). Оценку нуклеотидного разнообразия и гаплотипического разнообразия проводили в программном пакете DnaSP v.5.10.00 (Librado, Rozas, 2009). Генеалогические связи гаплотипов оценивали в программных пакетах MEGA 4 (Tamura et al., 2007) и TCS v.1.21 (Clement et al., 2000);

в качестве критерия построения филогенетической кладограммы выбран метод максимальной экономии.

Глава 3. Распространение и обилие Cerastoderma edule на Мурманском побережье За период наблюдений Cerastoderma edule были встречены на илисто песчаных отмелях кутовых частей большинства обследованных бухт за исключением кутовой части Кольского залива и шести бухт Восточного Мурмана (рис. 1). В Гаврилово и Дроздовке были найдены только пустые нефоссилизированные раковины сердцевидок. Наибольшая численность C.edule отмечена в Пала-губе в 2006 г. (около 60 экз./м2.), однако в 2008 г.

здесь были отмечены единичные особи. В остальных точках плотность поселения не превышала 20 экз./м2. Отмеченные показатели обилия C.edule заметно ниже значений плотности поселения вида в центре ареала - северо восточной части Атлантики. В центральной части ареала сердцевидка часто доминирует в литоральных сообществах (плотность поселения до 1000- экз./м2) и выступает в роли эдификатора (Dare et el., 2004;

Ciutat et al., 2007;

Kraan et al., 2007). Восточнее плотность поселения снижается (100- экз./м2), а в смежном районе с Мурманским побережьем (Норвегия, Тромсё) численность C.edule как правило не превышает 25 экз./м2 (Oug, 2001).

Автокорреляционный анализ показал наличие агрегированного характера распределения особей в трех поселениях Cerastoderma edule (Пала-губа, Ярнышная, Дальний пляж). Размер агрегаций варьировал в различных бухтах и менялся в последовательные годы исследования от 0,5 до 7-8 м в диаметре.

Небольшие агрегации, по-видимому, были организованы в более крупные агрегации. Агрегированность является типичной чертой поселений C.edule во всех частях ареала, и, вероятно, формируется при активном перемещении сердцевидок по литорали.

Глава 4. Возрастная структура популяции и ростовые характеристики Cerastoderma edule на Мурманском побережье Баренцева моря На основании анализа возрастной структуры модельного поселения показано, что пополнение молодью происходит регулярно, однако массовое оседание личинок - лишь в отдельные годы (2001 и 2005гг.);

в 2002 и 2006 гг.

особи возраста 1+ вносят значительный вклад в возрастную структуру (рис. 2). C.edule на Мурмане достигает половозрелости в возрасте 3+ при том же размере раковины, что и в Европе (более 14 мм). Таким образом, возраст полового созревания C.edule на Мурмане выше по сравнению с отмечаемым в Европе (1+, Seed, Brown, 1977). В августе в модельном поселении C.edule несколько лет подряд встречались особи как с низким, так и высоким уровнем заполненности гонады. Это дает основание предполагать, что нерест в поселениях Мурмана в это время только начинается. Ранее было показано, что нерест у C.edule продолжается около месяца, а оседание происходит через 3- недель, необходимых для планктонного развития. Можно заключить, что нерест C.edule на Мурмане происходит в августе-сентябре, а оседание - в сентябре-октябре. Следовательно, сроки нереста и оседания в поселениях Мурмана сдвинуты на 2-3 месяца относительно сроков в популяциях центральной части ареала. Именно это и ожидается для северных границ ареалов беспозвоночных и, как правило, является следствием более позднего прогревания воды (Lewis, 1986;

Gilman, 2006;

Herbert et al., 2007).

Проведенное с использованием однофакторного дисперсионного анализа сравнение максимальных значений длины раковины и возраста C.edule в центральных частях ареала (Корк, Барри Инлет, Чарно, Тромсё) и на Мурмане выявило достоверные различия по обоим параметрам. Так, C.edule на Мурманском побережье Баренцева моря характеризуются в среднем бльшими значениями продолжительности жизни и линейными размерами особей по сравнению с моллюсками из западной Европы (рис. 3). Показана согласованная изменчивость данных параметров в направлении от побережья Ирландии (Корк) до Мурмана (r Пирсона=0,865, p=0,001).

Рисунок 1. Распространение и плотность поселения Cerastoderma edule на Мурманском побережье Баренцева моря.

Считается, что необычно короткая для крупных Bivalvia продолжительность жизни C.edule в центральной части ареала компенсируется ранним наступлением половозрелости (в возрасте 1+) и высоким репродуктивным потенциалом этого вида (Cardoso et al., 2009). В поселениях C.edule на Мурманском побережье эффективность нереста (оцениваемая по массовому пополнению молодью) невелика, зато продолжительность жизни особей и возраст наступления половозрелости существенно выше, чем в западноевропейских популяциях. Это позволяет высказать гипотезу, что на северной границе ареала C.edule наблюдается изменение стратегии жизненного цикла в сторону K-стратегии.

Компенсация скорости роста продолжительностью жизни является еще одним свидетельством изменения стратегии жизненного цикла в пределах ареала. При сравнении ростовых кривых и темпов годового прироста показано замедление ростовых процессов C.edule в северо-восточной части ареала (Мурманское побережье) по сравнению с более западными районами распространения вида. Вероятной причиной снижения скорости роста C.edule может быть уменьшение продолжительности сезона, благоприятного для роста (Smaal et al., 1997). Показано, что раковины C.edule с побережья Баренцева моря более уплощены по сравнению с моллюсками из Норвегии, Британских островов и Скагеррака.

Рисунок 2. Доля особей генерации 1+ в поселении Cerastoderma edule на литорали Дальнего пляжа и динамика среднегодовой температуры воды на разрезе «Кольский меридиан» (слой 0-100 м). Даны значения температуры со сдвигом на 1 год назад (т.е.

годы оседания генераций). Над столбцами приведены общие объемы выборки особей всех возрастов.

Рисунок 3. Максимальные значения длины раковины и возраста особей (макс.

возраст) в различных популяциях Cerastoderma edule.

Возможно, изменение формы раковины C.edule носит адаптивный характер – скорость закапывания (увеличивающаяся при уплощении раковины) во время отлива важна для выживания вида, для которого критичны отрицательные аномалии температуры в осенне-зимне-весенний сезон (Strasser et al., 2001;

Mariani et al., 2002). С другой стороны, можно предположить, что в холодном климате при уменьшении продолжительности сезона, благоприятного для роста, энергозатратный весовой рост особей может быть более угнетен, чем линейный (Smaal et al., 1997;

Cardoso et al., 2006).

Глава 5. Cerastoderma edule как компонент литоральных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря На литорали северной Европы Cerastoderma edule входит в состав эдификаторов литоральных сообществ наряду с такими видами, как Arenicola marina и Mytilus edulis. На литорали Мурмана C.edule нельзя рассматривать в качестве вида-эдификатора вследствие низкой плотности поселения. Известно много примеров наличия негативных взаимоотношений между Cerastoderma edule, Macoma balthica и Mya arenaria, результатом которых часто является пространственная разобщенность поселений этих видов (Hayward, 1994).

Наши данные свидетельствуют о приуроченности поселений C.edule, M.balthica и M.arenaria на Дальнем пляже к переходной зоне между сообществом с преобладанием A.marina и сообществом полихет трубкостроителей. Конкуренция между C.edule, M.balthica и M.arenaria по видимому, отсутствует - корреляции в распределении особей трех видов моллюсков не выявлено. На литорали Дальнего пляжа негативное воздействие Mytilus edulis на рост С.edule, наблюдаемого в европейских популяциях при высокой численности мидий (более 100 экз./м2, Ramon, 1996), не выявлено.

Глава 6. Генетический полиморфизм Cerastoderma edule В результате предварительного исследования полиморфизма митохондриального гена цитохромоксидазы субъединицы I (COI) C.edule было выявлено 16 гаплотипов, из которых два были встречены более, чем в одном из изученных поселений (рис. 4). Один их них («16») был отмечен одновременно в самой западной (Барри Инлет, Южный Уэльс) и самой восточной (Трящина) точках исследований. Наиболее распространенным является гаплотип «1», встреченный во всех изученных поселениях Восточного Мурмана. Единых гаплотипов для двух западно-европейских популяций обнаружено не было. Изученные нами европейские популяции (Барри Инлет, Чарно) характеризуются относительно высоким уровнем генетического полиморфизма. Возможно, это является следствием близости к двум предполагаемым западно-европейским рефугиумам (в районе современного Бискайского залива и на северо-западе Северного моря, по:

Frenzel et al., 1992;

Luttikhuzen et al., 2003). Снижение генетического разнообразия ожидаемо для края ареала, в то же время неожиданной является идентификация на Восточном Мурмане как минимум двух популяций, различающихся уровнем полиморфности. На данном этапе мы можем противопоставить мономорфные поселения (Ярнышная, Порчниха) полиморфным (Шельпино, Трящина). Вероятно, полиморфная популяция C.edule встречается вплоть до побережья Норвегии (Krakau, 2008). В этом случае низкополиморфная популяция Восточного Мурмана должна рассматриваться, как вторично измененная в генетическом плане. Именно она может считаться «эндемиком» Мурмана, и именно ее можно считать краевой популяцией в пределах ареала. Ранее в Баренцевом море было показано наличие двух рас Macoma balthica (Strelkov et al., 2007) и двух видов рода Mytilus, способных к гибридизации - M. edulis и M. trossulus (Стрелков и др., 2008).

Рисунок 4. Распространение гаплотипов фрагмента митохондриального гена COI в поселениях Cerastoderma edule. Номера в секторах – метки гаплотипов.

Это свидетельствует в пользу того, что в Баренцевом море существуют исторические предпосылки к формированию сложной популяционной и таксономической структуры литоральных видов, а существующие гидрологические факторы способствуют ее поддержанию для видов с личиночным развитием и потенциально большой популяционной дисперсией.

Заключение Поселения Cerastoderma edule на Мурманском побережье Баренцева моря по своим характеристикам соответствуют поселениям видов, обитающих в субоптимальных условиях северной границы ареала. Основные из них снижение обилия, нестабильность пополнения молодью. Полученные данные соответствуют гипотезе об уменьшении обилия вида и значительных колебаниях численности особей в периферической части ареала по сравнению с центром (Vucetich, Waite, 2003;

Sagarin et al., 2006). Важным свидетельством пластичности вида на краю ареала считается смещение баланса между скоростью роста, продолжительностью жизни и репродуктивным потенциалом особей. Для C.edule на Мурмане характерно увеличение продолжительности жизни и снижение скорости роста особей физиологической компенсации низкого репродуктивного потенциала и позднего наступления половозрелости. Отмеченная для C.edule на Мурмане потеря генетического разнообразия соответствует ожидаемой на краю ареала частичной изоляции от популяций центральной части ареала.

Выводы:

1. Cerastoderma edule на Мурманском побережье Баренцева моря встречается от западной границы района (губа Печенга) до губы Трящина на востоке.

Восточнее обнаруживаются лишь пустые створки раковин. C.edule отсутствует в опресненных южном и центральном коленах Кольского залива.

2. Поселения C.edule Мурманского побережья характеризуются низкой плотностью и агрегированным распределением особей.

3. Поселения C.edule на Мурманском побережье пополняются молодью регулярно, однако массовое пополнение происходит не каждый год.

4. Продолжительность жизни C.edule на Мурмане выше, а максимальный размер особей больше, чем в поселениях центральной части ареала. Это можно интерпретировать как пример физиологической компенсации низкого репродуктивного потенциала и позднего наступления половозрелости.

5. Скорость роста и форма раковины особей C.edule меняется по мере продвижения из центральной части к северо-восточной границе ареала вида: скорость роста снижается, раковина «уплощается».

6. Поселения C.edule на Восточном Мурмане характеризуются низким уровнем генетического полиморфизма и значительной генетической микропространственной изменчивостью.

7. C.edule, как и другие литоральные инфаунные моллюски на Мурмане (Macoma balthica, Mya arenaria), встречается преимущественно на средней литорали - в переходной зоне между сообществами с преобладанием Arenicola marina и полихет-трубкостроителей. При этом C. edule никогда не выступает в роли доминанта и эдификатора в литоральных сообществах вследствие низкой плотности поселения.

8. На Мурмане не обнаружено взаимного влияния популяций C.edule и других видов двустворчатых моллюсков.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Генельт-Яновский Е.А., А.В.Полоскин. 2004. Современное состояние популяции Cerastoderma edule на литорали Дальнего пляжа (Баренцево море, Восточный Мурман)// Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3., Вып.4, с. 17-23.

2. Генельт-Яновский Е.А., К.В. Шунькина, А.В. Полоскин. 2006. Эффект включения Cerastoderma edule в щетки Mytilus edulis на литорали Мурманского побережья Баренцева моря// Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. Вып.4, с. 47-52.

3. Генельт-Яновский Е.А. 2007. Сердцевидка съедобная Cerastoderma edule на северо-восточной границе ареала (Мурманское побережье, Баренцево море)// Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. Вып. 11, с. 107-115.

4. Genelt-Yanovskiy E., A. Poloskin, A. Granovitch, S. Nazarova, P. Strelkov. 2010.

Population structure and growth rates at biogeographic extremes: A case study of the common cockle, Cerastoderma edule (L.) in the Barents Sea// Marine Pollution Bulletin.

Volume 61, Issues 4-6, p. 247- в других изданиях:

5. Генельт-Яновский Е.А., Полоскин А.В. 2004. К популяционной экологии Cerastoderma edule (L.) на литорали Дальнего пляжа (Баренцево море, Восточный Мурман) // Тезисы докладов 5 научной сессии МБС СПбГУ. - Санкт-Петербург, с. 42-43.

6. Генельт-Яновский Е.А., Полоскин А.В. 2004. Некоторые особенности популяционной экологии Cerastoderma edule (L.) на литорали Дальнего пляжа (Баренцево море, Восточный Мурман) // Тезисы докладов XXII конференции молодых ученых ММБИ. - Мурманск, с. 22-24.

7. Генельт-Яновский Е.А., Шунькина К.В., Полоскин А.В. 2005. Характеристика поселений Macoma balthica (L.) в юго-западной части Баренцева моря // Тезисы VI Научной конференции МБС СПбГУ. - Санкт-Петербург, с. 42-43.

8. Генельт-Яновский Е.А., Полоскин А.В., Аристов Д.А., Данилова Ю.А., Коробков А.В., Крапивин В.А., Петрова Е.А., Шунькина К.В. 2005. Современное состояние литоральных сообществ Дальнего пляжа (губа Дальне-Зеленецкая, Баренцево море) // Материалы 4 международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». - Вологда, с.

98-100.

9. Генельт-Яновский Е.А. 2005. Структура и динамика поселений массовых видов бореальных двустворчатых моллюсков вблизи северной границы ареалов (Мурманское побережье Баренцева моря) // Тезисы 10 Ассамблеи молодых ученых и специалистов Санкт-Петербурга. - Санкт-Петербург, с. 30.

10. Генельт-Яновский Е.А., Шунькина К.В., Полоскин А.В. 2006. Эффект включения Cerastoderma edule (L.) в щетки Mytilus edulis (L.) на литорали Мурманского побережья Баренцева моря // Тезисы VII Научной конференции МБС СПбГУ. - Санкт-Петербург, с. 56-57.

11. Генельт-Яновский Е.А., Назарова С.А., Кобылков Д.С. 2008. Закономерности в распределении некоторых видов макробентоса литорали Мурманского побережья Баренцева моря: агрегации или градиенты? // Тезисы IX Научной конференции МБС СПбГУ. - Санкт-Петербург, с. 45-46.

12. Генельт-Яновский Е.А., Назарова С.А. 2007. Фаунистические комплексы, ассоциированные с поселениями инфаунных двустворчатых моллюсков на литорали Мурманского побережья Баренцева моря // Материалы VI Всероссийской школы по морской биологии "Биоразнообразие сообществ морских и пресноводных экосистем России" (Мурманск, 1-2 ноября 2007 года). - Мурманск, с. 45-46.

13. Генельт-Яновский Е.А., Назарова С.А. 2008. Сообщества илисто-песчаной литорали губы Дальне-Зеленецкая (Восточный Мурман) в 2002-2007 гг// Материалы Х научного семинара «Чтения памяти К.М. Дерюгина». - Санкт-Петербург, с. 16-28.

14. Genelt-Yanovskiy E., Poloskin A., Shoonkina K. 2006. Size structures suggest the interannual variation in recruitment rates of intertidal bivalves near the northern border of their distribution (Eastern Murman, the Barents Sea)// Abstracts of the 41st European Marine Biology Symposium. University College Cork, September 4-8. - Cork, р. 81.

15. Genelt-Yanovskiy E., Granovitch A., Nazarova S., Strelkov P. 2008. Population structure and growth rates of the common cockle, Cerastoderma edule L. at the North Eastern distribution border (The Barents Sea) // Abstracts of the Marine Postgraduate Workshop, University of Wales Aberystwyth. 31 March - 2 April. – Aberystwyth, р. 4-