Зайнагутдинова эльмира мидхатовна биология белолобого гуся (anser albifrons scopoli) на острове колгуеве в репродуктивный период

На правах рукописи

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Зайнагутдинова

Эльмира Мидхатовна

БИОЛОГИЯ БЕЛОЛОБОГО ГУСЯ

(ANSER ALBIFRONS SCOPOLI) НА ОСТРОВЕ КОЛГУЕВЕ

В РЕПРОДУКТИВНЫЙ ПЕРИОД

03.02.04 – зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2010

Работа выполнена на Кафедре зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Александр Владимирович Кондратьев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Александр Владимирович Артемьев кандидат биологических наук Константин Евгеньевич Литвин Ведущее учреждение:

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится 18 марта 2010 года в 16 часов на засе дании совета Д 212.232.08 по защите докторских и кандидатских дис сертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д.7/9.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке СПбГУ.

Автореферат разослан 11 февраля 2010 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук /С. И. Сухарева/ e-mail: [email protected]

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из самых распространенных видов гу сей в мире является белолобый гусь (Anser albifrons) (Mooij et al. 1999).

Этот вид также является главным охотничьим видом среди гусей (Mooij et al. 1999). Гуси в настоящее время являются также важной со ставляющей агроэкосистем (Fox et al. 2005). Численность гусей в Евро пе, в том числе и белолобого гуся, существенно возросла в последние годы (Fox 2008). Высокая численность гусей ведет к увеличению кон куренции за кормовые ресурсы, а в результате – к возрастанию смерт ности (Ebbinge et al. 2002) и снижению репродуктивных показателей (Reed, Plante 1997). В последние десятилетия наблюдается увеличение численности белолобого гуся в Западной Европе (Mooij 2005). При чины этого не до конца понятны. С одной стороны увеличение чис ленности может объясняться ростом репродуктивных показателей и снижением смертности, с другой стороны, перемещением зимующих гусей из Юго-Восточной Европы (Mooij 2005). В связи с этим для про гнозирования дальнейших изменений численности вида встают во просы, каковы репродуктивные показатели популяции, какие факторы влияют на репродуктивный успех? Исключительно важным районом размножения вида является о. Колгуев, где обитает несколько сотен тысяч белолобых гусей (Морозов, Сыроечковский–мл. 2004). Однако проводимые ранее орнитологические исследования на острове носили кратковременный характер, оценивали численность гусей на основе данных лишь с одного района острова, и не характеризовали репро дуктивный успех вида и факторы, его определяющие, поэтому важно определить численность гусей на острове, основные репродуктивные показатели и влияющие на них факторы. В связи с этим возникла необ ходимость проведения многолетних исследований, охватывающих весь период размножения белолобых гусей на о. Колгуеве и нацеленных на изучение биологии размножения вида в этом важнейшем районе вос производства популяции.

Цель работы – определить численность, закономерности ландшафт но-биотопического распределения и основные параметры биологии размножения белолобого гуся в условиях о. Колгуева.

Задачи работы:

– Установить величины плотности гнездования и численность бело лобых гусей о. Колгуева.

– Охарактеризовать состав питания, предпочитаемые кормовые био топы и распределение гусей по территории острова в период раз множения.

– Выявить поведенческие различия в парах и семьях белолобых гу сей различного социального статуса и упитанности.

– Определить показатели репродуктивного успеха (величину клад ки, успех гнездования, смертность гусят, итоговый успех размно жения) и факторы, их определяющие.

Основные положения, выносимые на защиту:

– Численность белолобых гусей на о. Колгуеве составляет более 400 000 особей. Плотность гнездования исключительно высока и составляет в среднем 39 гнезд/км2.

– В предгнездовой период распределение гусей по острову достаточно равномерное, для гнездования гуси предпочитают районы с ранним сходом снежного покрова, а для вождения выводков и линьки – райо ны с наиболее поздним сходом снега.

– Успех гнездования белолобых гусей на о. Колгуеве стабильно вы сок. Но в условиях высокой численности наблюдается низкая вели чина кладки, а также высокая смертность гусят и низкая величина выводка к моменту отлета с острова.

– В условиях высокой численности на о. Колгуеве наблюдаются раз личия в поведении гусей различного социального ранга и упитан ности.

Научная новизна работы. Проведенные нами впервые на о. Кол гуеве многолетние исследования, охватывающие весь период размно жения белолобых гусей, позволили не только определить численность и распределение белолобых гусей на о. Колгуеве, но и охарактеризо вать особенности размножения и выявить влияющие на них факто ры. Впервые определены показатели успеха размножения белолобых гусей на о. Колгуеве и показано их снижение в сравнении с другими территориями, объяснены факторы, влияющие на перераспределение гусей по острову, показано наличие внутривидовой дифференциации в интенсивности кормежки в предгнездовой период у пар различного социального ранга и снижение репродуктивного успеха в условиях ан тропогенного беспокойства.

Теоретическое и практическое значение. Результаты работы вно сят дополнения в теории, обосновывающие распространение, мигра ции птиц и действие механизмов конкуренции, например гипотезу «зеленой волны» (Drent et al. 1978) и гипотезу «индивидуальной опти мизации» (Perrins 1970), представляют интерес в рамках поведенче ской и популяционной экологии. Определенная в ходе исследования численность белолобых гусей на о. Колгуеве доказывает значимость острова для сохранения европейской палеарктической популяции вида. Характеристика распределения гусей по территории позволяет выделить районы ограничения антропогенного беспокойства. Меры охраны птиц, предложенные в рамках проекта UNEP/GEF «ECORA», необходимы для обоснования создания особо охраняемой природной территории на о. Колгуеве, а также включения о. Колгуева в список ключевых орнитологических территорий.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на 10-й Встрече Рабочей группы по гусеобразным Wetlands International (Xth Meeting of the Goose Specialist Group of Wetlands International) в г. Ксан тен (Германия) 26–31 января 2007 г., на Студенческой конференции по охране природы (Student Conference on Conservation Science) в г. Кем бридже (Великобритания) 25–27 марта 2008 г., на Конференции «При рода шельфа и архипелагов европейской Арктики» в г. Мурманске 9–11 ноября 2008 г., на 12-й Встрече Рабочей группы по гусеобразным Wetlands International (The 12th meeting of the Goose Specialist Group) в г. Хёлвикен (Швеция) 9–14 октября 2009, а также на заседании Санкт Петербургского орнитологического общества и на экологическом се минаре кафедры Зоологии позвоночных СПбГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных ра бот, в том числе 8 на английском языке.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 279 стр. маши нописного текста и состоит из введения, семи глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 402 работы, в том числе на иностранных языках. Работа содержит 16 таблиц и 78 рисунков.

Благодарности. Я глубоко признательна своему научному руко водителю, доценту Кафедры зоологии позвоночных СПбГУ, к.б.н.

А.В. Кондратьеву, оказавшему помощь на всех этапах проведения ис следования, и являющемуся моим учителем на протяжении многих лет. Исследования были выполнены при финансовой поддержке Ев ропейского проекта по изучению белолобых гусей, Германского коми тета по охране птиц (Vogelschutz-Komitee) и международного проекта UNEP/GEF «ECORA». Организационную помощь проекту оказыва ли руководитель Европейского проекта по изучению белолобого гуся Хельмут Крюккенберг и координатор проекта UNEP/GEF «ECORA» Р.Г.

Большаков. Я очень благодарна к.б.н. С.Б. Розенфельд за проведение копрологического анализа. При подготовке экспедиции нам также по могали и оказывали дружескую поддержку участники экспедиций по изучению гусей в п. Тобседа К.Е. Литвин, Е.Н. Гуртовая, Р. Дрент, О.Ю. Анисимова, Х. Ван дер Югд, О.Ю. Покровская, Ю.В. Карагичева, Н.Б. Конюхов и др. Я также благодарна В.В. Юркову за помощь в ра боте с графическими материалами. При сборе материала неоценимую помощь оказали участники экспедиций Ю.А. Анисимов, П.М. Глазов, В.Н. Бузун, И.А. Лысанский, А.В. Долгова, Д.В. Очинашко, А.Г. Арде ев, Д. Ардеев, Ф.В. Казанский, Х. Круккенберг, Й. Моой, К. Цоклер, Я.

Контиокорпи, Й. Диршке, Н. Файге, К. Кетцер. Я также благодарна за интерес и поддержку сотрудникам кафедры Зоологии позвоночных СПбГУ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Приводятся общие сведения о работе: актуальность темы, цели, задачи исследования, научная новизна, основные положе ния, теоретическое, практическое значение, апробация результатов.

Глава 1. Особенности биологии гусей в период размножения (обзор литературы) Гуси – практически облигатно травоядные птицы, предпочитаю щие растения в начальной стадии роста (Owen 1973), поэтому они мигрируют, чтобы в ключевые периоды годового цикла кормиться молодой растительностью (Drent et al. 1978). Для откладки яиц гуси должны запасти наибольшее количество резервов тела в условиях ранневесенней нехватки кормов (Drent, Daan 1980), поэтому условия предгнездового периода, сроки гнездования и физическая форма птиц влияют на репродуктивный успех гусей (Perrins, Moss 1975). В течение послегнездового периода в связи с ксерофитизацией кормовых расте ний происходят перемещения (Glahder 2007) и смена состава питания птиц (Розенфельд 2005). Для гусей характерна социальная иерархия, основанная на размере семьи (Loonen et al. 1999). При скученности может наблюдаться возрастание конкуренции за кормовые ресурсы (Loonen 2005), в результате доступ к ресурсам особей низкого соци ального ранга снижается (Prop, Deerenberg 1991), поэтому высокая чис ленность может приводить к снижению итогового репродуктивного успеха гусей (Black et al. 2007).

Глава 2. Характеристика природно-географических и антропо генных условий о. Колгуева Остров Колгуев расположен на юго-востоке Баренцева моря между 6841’ и 6930’ северной широты, 4812’ и 5018’ восточной долготы и имеет ширину 93 км и площадь 5200 км. Благодаря морскому кли мату и близости Северо-Атлантического течения весна на острове ранняя, а лето прохладное, что благоприятно сказывается на качестве кормовых растений. На о. Колгуеве отсутствуют грызуны (Морозов, Сыроечковский–мл. 2004), в связи с чем активность хищников не ис пытывает колебаний (Bty et al. 2003), что благоприятно сказывается на успехе размножения гусей (Summers 1986). За годы исследования самым теплым был летний сезон 2006 г. В 2007–2008 гг. среднесуточ ная температура в июне была ниже, наблюдался более поздний приход весны (Z=3,7, p0,05), а в 2008 г. температура в апреле была ниже, чем в 2007 г., поэтому снег сходил в наиболее поздние сроки (Z=2,9, p0,05).

Глава 3. Материалы и методы исследования Исследования проводились на о. Колгуеве в период 29.05–13.08.2006, 24.05–16.08.2007, 29.05–10.09.2008. Маршрутные учеты птиц проводи лись в полосе шириной 600 м, учеты гнезд – в полосе шириной 30 м.

При учете птиц фиксировали их координаты, расстояние до наблю дателя, биотоп и рельеф, определяли упитанность по 7-бальной шкале (Moriguchi 2006) и пол (Black, Owen 1988) взрослых гусей, возраст гу сят (Gollop, Marshall 1954) и число птенцов в выводках. Всего в пред гнездовой период было проведено 275 км маршрутных учетов и было учтено более 7000 особей. В послегнездовой период было проведено 1666 км маршрутных учетов и учтено 3800 выводков и 13500 линных птиц. Маршрутные учеты прокладывались через основные биотопы и охватывали большую часть острова. Маршруты в удаленных районах острова проводились по одному разу. Маршруты в радиусе 10 км от ла геря повторялись еженедельно. Для определения плотности гнездова ния проводили сплошные учеты на 22 площадках, имеющих площадь 0,11–0,50 км2, расположенных в различных ландшафтных районах и основных типах растительных ассоциаций острова. Всего было опи сано (Ely, Raveling 1984) 1653 гнезда. Стадию насиживания яиц опреде ляли на основе размеров и массы яйца (Ely, Raveling 1984). Успешность гнездования проверяли при подсчете подскорлуповых оболочек (Ely, Raveling 1984). Анализ проб помета для определения состава пита ния гусей проводила С.Б. Розенфельд с помощью универсального ка прологического метода (Owen 1975). В 2006 г. за 7 парами белолобых гусей дважды за период инкубации были проведены непрерывные 24-часовые сканирующие наблюдения (Madsen 1985). Интенсивность питания и перемещения 160 птиц была определена в ходе фокальных наблюдений (Martin, Bateson 1996). Для определения бюджета време ни птиц было проведено 420 мин сканирующих учетов стай (Altmann 1974). Для районов, где проводились наблюдения за поведением гусей, составлялись геоботанические описания растительных ассоциаций (Ипатов 1998). Долю снежного покрова на исследованных территори ях в середине июня определяли на основе космоснимка Landsat 7 от 17.06.2002, который в ГИС программе «MapInfo Professional 9.0» был разбит на 406 квадратов UTM сетки со стороной 1 км. Затем, путем градационного анализа изображения в программе «Adobe Photoshop CS2» для каждого квадрата была определена доля озер и доля снеж ного покрова на территории. Для определения хода температур были использованы данные с метеостанции в п. Бугрино. Статистическая обработка данных была проведена в программе «STATISTICA 8». Для выборок, содержащих менее ста переменных, распределение которых не являлось нормальным, применяли методы непараметрической ста тистики (Dytham 2003), в остальных случаях – параметрические ме тоды. Были использованы следующие критерии: критерий Стьюдента, однофакторный дисперсионный анализ, множественная регрессия, U-критерий Манна-Уитни, ассиметрия частотного распределения, критерий хи-квадрат, критерий Краскела-Уоллиса, коэффициент ран говой корреляции Спирмена, Q-критерий Кохрена, критерий знаков.

В задачу автора входили организация и проведение маршрутных и сплошных учетов, описание гнезд и сбор данных по гнездам. Учеты гнезд и птиц проводились всеми членами экспедиции. Автором также были проведены фокальные наблюдения за поведением птиц, скани рующие учеты стай, отбор проб помета и полный анализ всего собран ного материала.

Глава 4. Пространственное распределение и особенности биологии белолобого гуся на о. Колгуеве в предгнездовой период К моменту прилета гусей на остров в конце мая – начале июня значи тельная его часть уже свободна от снежного покрова. Поэтому в пред гнездовой период распределение гусей по территории острова было равномерным и не зависело от рельефа (F(2,82)=0,67, p=0,51) и времени схода снежного покрова в различных районах (F(2,120)=2,59, p=0,11).

Для того чтобы оценить кормовые качества биотопов, была определена интенсивность питания гусей и интенсивность перемещения во вре мя кормежки в наиболее распространенных биотопах. Интенсивность питания была наибольшей в бугристых редко-ивняково-моховых тун драх на склонах долины реки (70±4 клевков/мин), средней на осоково моховом болоте в долине реки (43±1 клевков/мин) и наименьшей в кустарничково-лишайниково-моховых тундрах на возвышенностях (32±1 клевков/мин) (F=54,52, p0,05). Интенсивность перемещений гусей на кустарничково-лишайниково-моховой тундре на возвы шенности (22±2 шага/мин) превышала интенсивность перемещения на осоково-моховом болоте в долине реки (17±1 шагов/мин, t=3,06, tкр=1,68, p0,05) и на бугристой редко-ивняково-моховой тундре на склонах (14±1 шагов/мин, t=3,06, tкр=3,16, p0,05). Таким образом, бо лота в долинах и бугристая тундра на склонах наиболее благоприят ны для кормежки. Погодные условия сезона оказывали существенное влияние на интенсивность питания гусей. В июне 2008 г. в тундре было больше нерастаявшего снега, чем в 2007 г., а, следовательно, в связи с промерзанием грунта кормовые условия были хуже. В результате ин тенсивность питания в 2008 г. снижалась до 32±1 клевков/мин по срав нению с 2007 г. (44±1 клевка/мин) (t=6,8, p0,05).

Интенсивность питания различалась не только в разные годы и в разных биотопах, но и у разных птиц. Так у менее упитанных особей и интенсивность питания была ниже, чем у птиц с высокой упитанно стью (рис. 1). Кроме того, в год с поздней весной упитанность гусей в предгнездовой период была ниже, чем в год с ранней весной (самцы:

F(2,349)=60,80, p0,05;

самки: F(2,341)=51,97, p0,05) (рис. 2).

Рис. 1. Изменение интенсивности питания птиц (кол-во клевков/мин) в зависимости от их индекса упитанности в 2007–2008 гг.

Рис. 2. Упитанность гусей в 2006–2008 гг.

Глава 5. Пространственное распределение, особенности биологии и численность белолобого гуся на о. Колгуеве в гнездовой период Пик гнездования в 2006 г., когда сход снега был наиболее ранним, отмечался с 30 мая по 10 июня. В год с наиболее поздним сходом снега (2008 г.) пик гнездования смещался на неделю. Кроме погодных условий сезона на сроки гнездования существенно влияли сроки схода снежного покрова на той или иной территории, раннее гнездование наблюдалось в районах с ранним сходом снега и позднее гнездование в районах с поздним сходом снега (2007 г.: F(3,254)=2,3, p0,05;

2008 г.: F(3, 475)=3,7, p0,05). Средняя величина кладки белолобых гусей составляла в 2006 г.

3,4±0,1 яиц, в 2007 г. 3,5±0,1 яиц и в 2008 г. 3,4±0,1 яиц и не различа лась существенно в разные годы исследования (F(2,924)=0,91, p=0,40).

В сезон с наиболее теплыми условиями 2006 г. не было отмечено зна чительного снижения величины кладки в поздних гнездах (beta=-0,06, F=0,93, p=0,33), а в более прохладный сезон 2007 г. отмечено значитель ное снижение величины кладки в наиболее поздних гнездах (beta=-0,37, F=65,29, p0,05). Так как гнездование в 2008 г. было наименее растянуто по срокам, то снижения величины кладки в поздних гнездах выявле но не было (beta=-0,02, F=0,28, p=0,60). Возможность эффективно кор миться в ходе предгнездового периода очень важна, так как в период инкубации самка почти не покидает гнезда и тратит на кормежку не более 35 мин в сутки. В течение периода насиживания основу пита ния гусей составляют злаковые травы, осоки, пушицы, ива. Белолобые гуси используют для гнездования практически все типы биотопов и рельефа. Не встречаются они на гнездовании лишь на песчаных косах и дюнах, а также на приморских маршах низкого уровня. Однако уже на маршах среднего уровня белолобые гуси гнездятся, хотя и с низкой плотностью. Средняя плотность гнездования составила 39 гнезд/км2.

В 2007 г., когда гнездование было растянутым, наблюдалась строгая от рицательная корреляция между долей снежного покрова на террито рии по космоснимку в период снеготаяния и плотностью гнездования (beta=-0,93;

F=29,63;

df=1,5;

p0,05). Наибольшая плотность гнездования в этом году была отмечена на участке с наиболее ранним сходом снега, а наименьшая плотность гнездования – на участке с наиболее поздними сроками схода снежного покрова. В 2008 г., когда сроки гнездования были сжатыми, плотности гнездования в районах с разными сроками схода снега не различались существенно, однако проявлялась сходная тенденция (beta=-0,27;

F=0,73;

df=1,9;

p=0,42) (рис. 3).

Рис. 3. Плотность гнездования (количество гнезд/км ) в зависимости от доли снежного покрова на территории.

По результатам ориентировочных расчетов на основе учетов гнезд (рис. 4), количество гнездящихся на острове белолобых гусей состав ляет приблизительно 170 000 пар. Если учесть, что молодые птицы составляют 20% популяции (Mooij et al. 1999), то общая численность гусей, прилетающих на о. Кол гуев весной, может превышать 425 000 птиц.

Успех гнездования в гнез дах белолобых гусей составил в 2006 г. 85%, в 2007 г. 79% и в 2008 г. 85%. Различия в успеш ности гнездования между годами не были значимыми ( (2006,2007)=2,08, p=0,15;

2 (2006,2008)=0,01, p=0,99;

2 (2007,2008)=2,09, p=0,15).

Единственным фактором, значимо влияющим на успех гнездования белолобых гусей, Рис. 4. Плотность гнездования в различных районах о. Колгуева в 2006-2008 гг. было антропогенное беспо (цифрами обозначено кол-во гнезд/км ) койство, связанное с воздей ствием временных стоянок оленеводов и проявляющееся в радиусе нескольких км от стоянки. Успех гнездования в районе антропогенного беспокойства в 2006 г. снизился до 65% (2=19,54, p0,05), в 2007 г. до 63% (2 = 11,48, p0,05), в 2008 г. до 72% (2=11,16, p0,05). Частичное ра зорение гнезд также возрастало возле крупнейшей колонии белощеких казарок, расположенной на востоке острова и привлекающей большое количество хищников. Об этом свидетельствует ассиметрия частотного распределения величины выводка при вылуплении, которая возрастала с 0,10 на удалении более 2 км от колонии до 0,50 на удалении менее 2 км, 0,54 на удалении менее 1 км и 0,72 на удалении менее 500 м от колонии, а под действием регулярного беспокойства в районе колонии казарок ассиметрия распределения величины выводка при вылуплении возрас тала до 0,88. В связи с высокой плотностью гнездования гнезда разо ряются не случайным образом, а с большой вероятностью группами близкорасположенных гнезд. Возле разоренных гнезд наиболее часто встречались разоренные гнезда (2=121,20, df=2, p0,05), а возле гнезд с успешным вылуплением – успешные гнезда (2 = 155,28, df = 2, p0,05).

Глава 6. Особенности биологии в послегнездовой период и ре продуктивный успех белолобого гуся на о. Колгуеве В июле основу питания белолобых гусей на о. Колгуеве составляли молодые побеги хвоща (31%) и злаковых трав (42%). Так как многие зла ковые растения быстро грубеют, в августе белолобые гуси переходи ли на питание бескильницей (25%) и осоками (36%) ( =15384,78, df=7, p0,05). Рацион питания гусят младших возрастов состоял в основном из хвоща (40%) и злаковых трав (29%), в августе питание гусят меня лось (2=96,61, df=7, p0,05) и становилось более похожим на рацион взрослых гусей. Наиболее благоприятными для кормления гусей в по слегнездовой период были долины озер. Интенсивность питания гусят на мохово-осоковом болоте в долине озера составляла 59±3 клевков/ мин и была выше, чем в редко-ивняково-моховой тундре на склоне до лины озера, где составляла 47±4 клевков/мин (U=76,50, Z=2,22, p0,05).

Вблизи озер интенсивность питания была выше, чем на удалении от озер. В 1 м от озера интенсивность питания составляла 17±4 клевков/ шаг, а в 20м – 6±2 клевков/шаг (H=11,43, p0,05). Самки с выводками тратили на кормежку больше времени, чем самки без птенцов, так как им было необходимо восстановить резервы, затраченные на от кладку яиц и инкубацию. Во время сканирующих учетов среди самок с птенцами одновременно кормилось 61% самок, а среди самок без птен цов – лишь 50% (2=21,74, df=8, p0,05). Упитанность самок с большими выводками, насчитывавшими 4–6 птенцов, возрастала интенсивнее (F=41,26, df=1,31, p0,05), чем упитанность самок с выводками, насчи тывавшими 1–3 птенца (F=19,11, df=1,48, p0,05). Однако даже к концу выводкового периода размножавшиеся птицы не успевали воспол нить резервы тела до уровня упитанности неразмножавшихся птиц.

Индекс упитанности самцов без птенцов достигал 3,94±0,04, а индекс упитанности самцов с выводками составлял 3,71±0,04 (t=4,20, tкр=1,66, p0,05). Упитанность самок без выводков (4,04±0,03) также превышала упитанность самок с выводками (3,78±0,05) (t=4,04, tкр=1,66, p0,05).

В послегнездовой период гуси концентрировались на многочисленных озерах. Выводки значительно чаще встречались в районах, где доля озер от площади территории была наибольшей (2007 г.: F(5,258)=2,96, p0,05;

2008 г.: F(5,334)=3,42, p0,05). Однако гуси встречались не на всех озерах, а лишь на тех, которые расположены в районах наиболее позднего схода снега. Таким образом, гусиные семьи постепенно пере мещались из районов гнездования с ранним сходом снега в районы с поздним сходом снега, поэтому встречаемость выводков на 1 км марш рута возрастала в районах с наиболее поздним снеготаянием (в 2007 г.

F(4, 254)=12,96, p0,05;

в 2008 г. F(4,337)=9,33, p0,05) (рис. 5). В середине августа средний размер скоплений выводков был значительно выше, чем в июле (F(3,201)=10,02, p0,05 в 2007 г. F(3,574)=12,09, p0,05 в 11 июля - 5 сентября 2008 г 4 июля - 13 августа 2007 г Рис. 5. Встречаемость выводков в районах с разной долей снежного покрова на территории в разгар снеготаяния.

г.), размеры скоплений достигали до 250 линных особей и 60 вывод ков на одном озере. В связи с высокой численностью гусей пресс хищ ников был достаточно велик, и показатели успешности размножения постепенно снижались в течение всего летнего периода (табл 1). Разли чия между сезонами и районами исследования не были существенны (F(2,96)=0,37, p=0,69).

2006 2007 полная кладка 3,4±0,1 3,5±0,1 3,4±0, выводок при вылуплении 3,1±0,2 3,2±0,2 3,0±0, выводок за 10 дней до подъема на крыло 2,2±0,1 2,7±0,1 2,8±0, выводок перед подъемом на крыло 2,4±0,1 2,3±0, выводок с летающими птенцами 2,2±0, Табл. 1. Итоговый успех размножения белолобых гусей в 2006–2008 гг.

В районе крупнейшей колонии казарок, привлекавшей особенно большое количество хищников, снижение числа птенцов в выводке перед подъемом на крыло было более существенным – до 2,2 птенцов в выводке, в то время как в других районах величина выводка состав ляла 2,7–2,8 птенцов (F(2,552)=7,09, p0,05). Величина выводка в семьях с поднявшимися на крыло птенцами составила в 2008 г. 2,2 птенца, что на 37% ниже величины кладки (табл. 1).

Глава 7. Обсуждение результатов В отличие от других гнездовых районов белолобого гуся для о. Кол гуева характерна широкая доступность кормовых биотопов в пред гнездовой период (Минеев 1995;

Рябицев 2002;

Кречмар, Кондратьев 2006), стабильная величина кладки, не зависящая от погодных усло вий (Ely, Dzubun 1994;

Кречмар, Кондратьев 2006) и стабильно вы сокий успех гнездования (Ely, Raveling 1984;

Mooij et al. 1999;

Mineev, Mineev 2008). Гуси перемещаются из гнездовых районов с ранним схо дом снега в выводковые районы с поздним сходом снега, имея в тече ние всего лета доступ к растительности в начальной стадии роста. В результате более четверти европейской палеарктической популяции вида прилетает на о. Колгуев весной (Mooij 2005), плотность гнездова ния белолобых гусей на о. Колгуеве в десятки раз выше, чем в других регионах (Ely, Raveling 1984;

Fox 2003;

Кречмар, Кондратьев 2006), что ведет к возрастанию конкуренции, отмечаемой обычно у колониаль ных видов (Sedinger et al. 1995;

Klaassen et al. 2006), чувствительности к антропогенному беспокойству и снижению репродуктивного успеха.

Тем не менее, вследствие высокой численности гусей на о. Колгуеве, этот остров играет важнейшую роль в поддержании численности ев ропейской палеарктической популяции белолобого гуся.

Заключение. Структура ландшафтов о. Колгуева обеспечивает благоприятные условия для гнездования и вождения выводков бело лобых гусей, благодаря чему численность и успех гнездования гусей исключительно велики на о. Колгуеве, однако в условиях высокой чис ленности возрастает чувствительность к антропогенному воздействию и снижается итоговый успех размножения.

Выводы 1. Сроки схода снежного покрова в различных районах острова опре деляют распределение белолобых гусей по территории о. Колгуе ва. Наиболее ранние сроки гнездования и наибольшие плотности гнездования отмечаются в районах с ранним сходом снега в цен тральной и прибрежных частях острова. Выводки и линные птицы концентрируются в заозеренных районах срединной холмистой зоны острова, где снег сходит в наиболее поздние сроки.

2. Наиболее благоприятными кормовыми биотопами для белолобых гусей на о. Колгуеве в предгнездовой период являются осоково моховые болота в долинах и бугристые редко-ивняково-моховые тундры на склонах, а в период вождения выводков и линьки – осоково-моховые и бескильнициево-осоково-моховые раститель ные ассоциации в долинах озер.

3. Спектр питания белолобых гусей на о. Колгуеве изменяется в тече ние лета. Основу рациона в предгнездовой период составляют под земные части осок и пушиц, в период гнездования – осоки, злаки, пушицы и ивы, в начале выводкового периода – разнообразные зла ки и хвощ, в конце послегнездового периода – бескильница и осоки.

4. Успех гнездования белолобого гуся на о. Колгуев очень высок и ста билен и составляет 79–85%. Фактором, локально снижающим успех гнездования до 63–72%, является антропогенное беспокойство. В условиях высокой плотности гнездования разорению подвергают ся целые группы близко расположенных гнезд.

5. В настоящее время на о. Колгуеве наблюдаются относительно низкая величина кладки (3,5 яиц), высокая смертность птенцов в течение выводкового периода (27%) и низкая величина выводка к подъему птенцов на крыло (2,2 птенца).

6. В районе крупнейшей колонии белощеких казарок в дельте р. Пес чанки на востоке острова, привлекающей большое количество хищ ников, возрастает частичное разорение гнезд и смертность гусят в течение выводкового периода.

7. В годы с поздней весной сдвигаются сроки начала гнездования, снижается интенсивность питания и упитанность гусей, а также ве личина кладки в поздних гнездах, однако при этом не происходит снижения плотности гнездования, средней величины кладки, успеха гнездования и итогового успеха размножения.

8. В условиях высокой численности на о. Колгуеве наблюдаются разли чия в поведении гусей различного социального ранга и упитанности.

9. Плотность гнездования на о. Колгуеве исключительно велика и со ставляет в среднем 39 гнезд/км2. С учетом неразмножающихся птиц численность гусей на о. Колгуеве превышает 400 000 особей, что со ставляет более четверти европейской палеарктической популяции белолобого гуся, поэтому о. Колгуев играет исключительно важную роль в поддержании данной популяции вида.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Зайнагутдинова Э. М., Кондратьев А. В. Влияние снежного покрова на сроки гнездования и пространственнее распределение белоло бых гусей (Anser albifrons) на острове Колгуев в Баренцевом море // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2008. Вып. 3. С. 3–16.

в других изданиях:

2. Kondratyev A., Zaynagutdinova E. White-fronted Goose on Kolguev Island – Abundance, Distribution, Habitat Use and Breeding Biology // Xth Meeting of the Goose Specialist Group of Wetlands International, Xanten, NRW, Germany, 26–31 January 2007. P. 26–27.

3. Кондратьев A.В., Зайнагутдинова E.M., Анисимов Ю.A., Глазов П.M., Бузун В.A., Крюкенберг Х., Муй Й., Цоклер К. Низовья р. Пес чанки, о. Колгуев, Баренцево море (69°07’ с.ш., 49°58’ в.д.) // Пти цы Арктики. Информационный бюллетень международного банка данных по условиям размножения. 2007. Вып. 9. С. 7–8.

4. Kondratyev A.V., Zainagutdinova E.M., Glazov P.M., Kruckenberg H., Feige N., Kontiokorpi J., Diershke J. Peschanka River upper reaches, Kolguev Island, the Barents Sea, Russia (69°10’N, 48°54’E) // Arctic birds.

Newsletter of the International Breeding Conditions Survey. 2008. Vol.

10. P. 7–8.

5. Kondratyev A., Zaynagutdinova E. Greater White-fronted Geese Anser albifrons and Bean Geese A. fabalis on Kolguev Island – abundance, habitat distribution, and breeding biology // Vogelwelt. 2008. Vol. 129.

P. 326–333.

6. Kruckenberg H., Kondratyev A., Mooij J.H., Zckler C., Zaynagutdinova E. White-fronted Goose Flyway Population Status. – Interim Report of a preliminary study in 2006. – Angewandte Feldbiologie Band II: 2008. 63 pp.

7. Zaynagutdinova E. Importance of Kolguev Island for maintaining Europian populations of White-fronted Goose (Anser albifrons) // Students Conference on Conservation Science. Talks and Posters. University of Cambridge. 25–27 March 2008. P. 60.

8. Kondratyev A., Zaynagautdinova E.M. Modern Status and Trends of Geese Populations Breeding on Kolguev Island, Barentz Sea, Russia // Goose Specialist Group 12th Meeting. Hlviken. Sweden. 9–13 October 2009. P 27.

9. Zaynagutdinova E.M., Kondratyev A.V. Causes and Results of High Breeding Density of White-fronted Goose on Kolguev Island, Barents Sea, Russia // Goose Specialist Group 12th Meeting. Hlviken. Sweden.

9–13 October 2009. P 39.

10. Glazov P., Zaynagutdinova E., Kondratyev A. Monitoring of antropogenic impact on goose population on the Kolguev Island // Goose Specialist Group 12th Meeting. Hlviken. Sweden. 9–13 October 2009. P 17.

11. Зайнагутдинова Э.М. Экология питания белолобого гуся (Anser albifrons) на о. Колгуеве в предгнездовой период // Русский орнито логический журнал. 2009. Вып. 530. С. 2111 – 2122.

Подписано к печати 08.02.2010. Формат печати 60х90 1/ Бумага для множительной техники. Печать трафаретная.

Тираж 150 экз.

Отпечатано в цифровой типографии ООО «Альфа - полиграфическая группа»

191025, Санкт-Петербург, Невский пр., дом