Биология большой синицы (parus major l.) южной тайги западной сибири
На правах рукописи
Гашков Сергей Иванович
БИОЛОГИЯ БОЛЬШОЙ СИНИЦЫ (Parus major L.)
ЮЖНОЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Специальность 03.00.08 – зоология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Томск
2007
Работа выполнена в зоологическом музее и на кафедре зоологии позвоночных и
экологии Томского государственного университета
Научный руководитель: д-р биол. наук, профессор Н.С. Москвитина
Официальные оппоненты:
д-р биол. наук, профессор А.С. Бабенко канд. биол. наук, доцент Н.А. Шинкин Ведущее учреждение: Московский государственный университет
Защита состоится «29 » мая 2007 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д-212.267.09 в Томском государственном университете по адресу:
634050, Томск, пр. Ленина, 36.
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государ ственного университета Автореферат разослан «19» апреля 2007 г.
Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук В.П.Середина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы.
Изучение популяции через многогранную призму индивидуальной и группо вой разнокачественности позволяет глубже понять процессы, обеспечивающие ее функциональную устойчивость, вскрыть многие адаптационные механизмы, что, в свою очередь, открывает дополнительные перспективы в вопросах сохра нения биоразнообразия и управления популяциями. Весьма актуально осущест вление популяционных исследований на круглогодичной многолетней основе, что позволяет более полно характеризовать популяцию, нормы реакции на сре довые воздействия, динамику по годам, а также силу и направление сопряжен ности между внутрипопуляционным разнообразием и факторами внешней сре ды.
Работы подобного масштаба возможны только на модельных видах. Среди птиц Сибири большая синица (Parus major L.) как нельзя лучше подходит на эту роль. Это широкоареальный вид, который на обширном пространстве сталкива ется с самыми разными внешними условиями и демонстрирует широкий спектр адаптаций к условиям жизни (Kluijver, 1951;
Perrins, 1966;
Зимин, 1978;
Бианки, Шутова, 1978;
Нумеров, 1987;
Скляренко, Морозов,1988;
Яремченко, Болотни ков 1988;
Лебедева, 1991;
Артемьев, 1993;
Елаев, 1997;
Назаренко и др., 1999;
Perdeck et. al., 2000;
Лихачев, 2002). На всем пространстве ареала для вида ха рактерна разная степень связи с территорией – от полной оседлости до выра женных миграционных перемещений (Лихачев, 1957;
Вилкс, Вилкс, 1961, 1964;
Смирнов, Носков, 1975;
Ефремов, 1973;
Керимов, Формозов, 1986;
Бардин, 1990;
Добрынина, 1991;
Резвый и др., 1995;
Craps Cramp, Perrins, 1993;
Грищен ко, 1995;
Ковалев, Присада, 1996;
Poluda, 1998 и др.);
в стратегии размножения он способен реализовать разное число циклов (Lack, 1966;
Смирнов, Тюрин, 1981;
Tinbergen, 1987;
Sanz, 1998;
Лихачев, 2002;
Артемьев в печати), имеет за метные различия морфологических (Balen, 1967;
Терентьев, 1969;
Cramp, Perrins, 1993) и демографических (Лэк, 1957;
Паевский, 1985;
2006) характери стик. При этом наблюдаемые отличия отмечаются не только на уровне популя ций, но и на уровне популяционных групп (Керимов, Иванкина, 1997;
Dingemanse et. al., 2001).
Исследования этого вида сконцентрированы в основном на европейской тер ритории. В пределах обширной азиатской части ареала изучению разных аспек тов жизни P. major уделено меньше внимания (Johansen, 1944;
Равкин, 1967;
Havlin & Jurlov, 1977;
Смиренский, 1986;
Керимов, Формозов, 1986;
Скляренко, Морозов, 1988;
Миловидов, 1988;
Формозов и др., 1993;
Куранов и др., 1991;
Чернышов, 1996;
Елаев, 1997;
Назаренко и др., 1999;
Москвитин, Гашков, 2000;
Юдкин, Юдкин, 2002;
Pckert, 2005;
Федоров и др., 2006). Это определяет без условную актуальность изучения P. major на азиатской территории. Осуществ ленный автором многолетний, круглогодичный мониторинг популяции этого вида, обитающей в южной тайге Западной Сибири, существенно дополняет зна ния его биологии, расширяет представление об адаптациях и устойчивом функ ционировании популяции в своеобразных условиях среды.
Цель работы – Изучить экологию и этолого-морфологические характери стики популяции P. major южной тайги Западной Сибири, выявить роль внут рипопуляционной разнокачественности в обеспечении ее устойчивого сущест вования в специфических условиях региона.
Для достижения цели были определены следующие основные задачи:
1. Изучить миграционную активность, дальность перемещений и связь с терри торией P. major на западносибирской равнине, 2. Изучить морфометрические характеристики особей популяции, 3. Оценить роль разнокачественности особей популяции в формировании ее адаптивных стратегий, 4. Оценить влияние температуры на формирование морфологических характе ристик внутрипопуляционных групп, репродуктивные показатели и полноту линьки, 5. Выявить особенности гнездовой биологии синицы на данной территории, 6. Оценить специфику демографической структуры популяции, ее связь с внут рипопуляционным полиморфизмом, 7. Выявить изменчивость показателей смертности самцов и самок в разных возрастных, фенотипических группах и с разным территориальным статусом, 8. Изучить по сезонам уровень смертности как важнейшую популяционную характеристику.
Научная новизна.
Вскрыты основные закономерности стабильного существования популяции большой синицы в зоне южной тайги Западной Сибири, состоящие в увеличе нии размеров животных, усилении территориального консерватизма особей и ключевой роли населенных пунктов в успешной зимовке в условиях многосне жья, низких температур и частой смены погоды на данной территории. Анализ данных кольцевания и цветного индивидуального мечения впервые позволил всесторонне проанализировать территориальные связи синиц в Западной Сиби ри. Показано наличие невысокой миграционной активности птиц данной попу ляции и приближенный к максимальным значениям показатель верности местам гнездования и зимовки. Изучен полиморфизм депигментации рулевых и выяв лена сопряженность выраженности признака и температуры среды в период его формирования. Разработаны методы оценки поведенческих фенотипов особей, изучена разнокачественность популяции по этим характеристикам и показано их значение в жизнедеятельности популяции. На многолетних данных показано влияние температурных условий среды на сроки гнездования, показатели вылу пляемости птенцов, морфометрические и физиологические показатели особей, прерывание линьки. Уточнены и дополнены многие вопросы биологии вида для данной зоны ареала, в частности, показано преобладание моноцикличности гнездования, введено понятие «компенсаторной» кладки. На основе цветного мечения определена размерность и вариабельность по годам смертности и при роста популяции, оценена смертность по сезонам года.
Теоретическая и практическая значимость.
На основе многолетних круглогодичных наблюдений получены и системати зированы новые знания о биологии P. major на территории южной тайги Запад ной Сибири, внесшие значительный вклад в изучение вида в пределах ареала, в том числе – оценку его адаптивных возможностей. На основе выявленных кор реляций морфологических, физиологических и демографических показателей и температуры среды установлено наличие критических «периодов восприятия», подчеркивающих фундаментальное значение этого фактора, играющего весо мую роль в формировании фенотипа даже у теплокровных животных. Разрабо танные подходы и методы изучения модельного вида, каковым является боль шая синица, могут быть использованы при изучении птиц (в первую очередь воробьиных) со сходным жизненным циклом, а методы исследования разнока чественности особей по признакам депигментации рулевых и поведенческим фенотипам – при сравнительном изучении популяций. Методы изготовления цветных колец могут быть рекомендованы для мечения птиц широкого размер ного ряда - от пеночек до куликов. Материалы диссертации используются при чтении лекций по курсам «Зоология позвоночных», «Экология животных», «Ра циональное природопользование» и ряда других курсов на кафедре зоологии позвоночных и экологии Томского госуниверситета, а также при проведении практикумов и полевых занятий со студентами, учащимися и учителями сред них школ.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Территориальные связи P. major в Западной Сибири сформировались на ос нове доминирования консервативного отношения особей к местам зимовки и гнездования, а также сокращения дистанций миграций, что определяет «маят никовый» тип использования пространства от мест зимовок к местам гнездова ния и обратно. Через связь с территорией формируются также близкие к макси мальным показатели верности гнездовому партнеру.
2. Морфологические пропорции синиц таежной популяции Западной Сибири связаны с суровыми зимними условиями обитания и меньшими, чем в европей ской части ареала возможностями самок улучшать их за счет более дальней ми грации.
3. В годовом цикле у синицы существует ряд коротких временных периодов, когда температура окружающей среды обуславливает такие характеристики как качество и количество яиц в кладке, сроки начала гнездования, долю особей, прерывающих линьку, а также формирование морфометрических и физиологи ческих показателей птиц.
4. В условиях Западной Сибири исследуемая популяция имеет редуцирован ный вариант второго цикла гнездования, который характерен для небольшой части пар, наблюдается только в годы с ранним периодом размножения и опти мальными погодными условиями после вылета птенцов первого цикла.
5. Показатели смертности особей популяции по сезонам года различаются в разных половозрастных группах, а также связаны с разным территориальным статусом и поведенческим фенотипом и имеют разные критические пики эли минации на протяжении годового цикла.
Апробация работы.
Основные положения диссертации и результаты исследований нашли свое отражение на VI Международном совещании «Вид и его продуктивность в ареале» (Санкт-Петербург, 1993 г.);
3-ей Международной и 6-ой Всероссийской научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды»
(Владимир, 1996);
Международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000);
Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (XI Орнитологическая конференция) (Ка зань, 2001);
I и II Международной орнитологической конференции «Современ ные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии (Улан-Удэ, 2000 и 2003);
На IV конференции Европейского орнитологического союза (Chemnitz, 2003);
XII Международной Орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006).
Всего по теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе статья в ре цензируемом журнале из списка ВАК РФ.
Структура и объем работы.
Диссертация изложена на 231 стр. и 8 стр. приложения, состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 73 источника, из них 22 на иностранных языках. Текст иллюстрируют 147 рисунков и 29 таблиц.
Связь работы с научными темами. Исследовательская деятельность автора в разные периоды получала финансовую поддержку от фондов «Intas», «Уни верситеты России», «РФФИ».
Благодарности. Я выражаю глубокую признательность своим руководите лям С.С. Москвитину, Н.С.Москвитиной, под влиянием которых прошло мое формирование как зоолога. Всему коллективу зоологического музея, преподава телям и аспирантам кафедры зоологии позвоночных и экологии, коллегам по научной работе за поддержку, интерес и помощь на разных этапах работы – большое спасибо. Отдельные слова благодарности всем своим родным и близ ким за помощь и поддержку, терпение и понимание.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Материалы и методы исследований.
Основой работы послужило многолетнее комплексное изучение южно таежной популяции P. major. Основные материалы собраны при мониторинге индивидуально меченых птиц, зимующих и гнездящихся в г. Томске (56,28 N;
84,56 E) и его окрестностях на протяжении 12 лет (1991-2004 гг.), а по некото рым вопросам - за 27 лет (с 1977 г.). Основным местом сбора материала явля лась территория университетского комплекса (34 га), включающего в себя парк «Университетская роща» и территорию Сибирского ботанического сада, где с птицами работали на протяжении всего года. Дополнительно многолетние рабо ты проводились в двух точках города («Южная», «Черемошники»), в 15 точках работы по отлову и кольцеванию птиц носили сезонный характер. Птиц отлав ливали разными способами, преимущественно с помощью специальной клетки ловушки, метили индивидуальным набором цветных пластиковых колец, опре деляли пол, возраст, снимали стандартные морфометрические характеристики (Виноградова и др., 1976), оценивали полноту линьки (Рымкевич и др., 1987), регистрировали степень депигментации рулевых (Москвитин, Гашков, 2000) и выраженность реакции паники (Москвитин, Гашков, 2003). Всего за 27 сезонов в основных точках сбора материала в городе и окрестностях было окольцовано 5054 особей P. major, а также 914 птенцов в гнездах. Основной материал по тер риториальным связям птиц был собран при отслеживании 1461 индивидуально меченых особей, 970 из которых были учтены более одного раза (в сумме раз). Демографическая структура популяции рассчитывалась по результатам мониторинга 657 особей, выявленных на месте зимовки в следующий после кольцевания год. Собраны сведения о 252 случаях гнездования и данные по гнездам. Проанализированы сведения по 73 особям в состоянии линьки. Возрас тная структура и размер гибели рассчитывались по методу демографических таблиц (Leck, 1951;
Коли, 1979;
Паевский, 1985) и с помощью стохастических моделей «мечение – повторный отлов», проведенного посредством программы MARK.
Использовались материалы зоомузея ТГУ по кольцеванию птиц на стацио наре «Манатка» (Средняя Обь), отчетные материалы по многолетнему кольце ванию птиц в окрестностях Томска (пос. Тимирязево), на севере области в г.
Стрежевой, а также отчеты по кольцеванию птиц, зимующих в г. Барнауле, и все сведения о перемещении синиц на расстояние более 1 км, окольцованных или обнаруженных восточнее 45 параллели из архивов Центра Кольцевания жи вотных РАН (19) и зоологического музея ТГУ (10).
Статистическая обработка материала осуществлена общепринятыми мето дами (Лакин, 1990;
Ивантер, Коросов, 1992) с использованием электронных таблиц Excel 7.0 и пакета статистических программ Statistica 6.0.
Глава 2. Условия обитания Parus major в зоне южной тайги Западной Сибири В условиях южной тайги Западной Сибири зимние условия во многом опре деляют стратегию ее жизни вида. Зима продолжается 134-139 дней (с 5 - 8 нояб ря до III декады марта). Абсолютный минимум температур в сентябре равен 13°, а в октябре-апреле -55° (за годы исследований в Томске -6,2 и -46,6° соот ветственно) при средней многолетней температуре января -19,2° с понижением до -24,5° и повышением до -14° в разные годы. Продолжительность дня к сере дине декабря составляет 7 часов. Высота снежного покрова быстро нарастает и уже в ноябре может достигать 20-30 см, и птицы не могут кормиться на земле, а к концу зимы достигает 1м. В этих условиях вид зимует только в населенных пунктах.
В Томске (площадь 80 км2, население 500 тыс. чел.), расположенном на сты ке южнотаежных и подтаежных лесов юго-востока Западной Сибири, синица зимует с плотностью 182,2 ос/км2 (Миловидов, 1988). В гнездовой период P.
major предпочитает пойменные леса от средней тайги до лесостепи, особенно лесостепные леса и, кроме того, города диффузного типа, избегает лесов таеж ного типа (Равкин, Равкин, 2005).
Рассчитанный запас (примерно 343,7 тыс. особей) зимующих в населенных пунктах Томской области (1886,4 км2) P. major при экстраполяции его по всем лесным угодьям области (189576,5 км2) обеспечит равномерную плотность вида, примерно, в 7,3 ос/км2 после размножения и вылета молодых. Расчетные данные находятся в промежутке между плотностью вида в оптимальных биотопах (по селки и залесенные участки поймы) - 22-30 ос/км2 и лесами таежного типа - до ос/км2, оцененной по данным маршрутных учетов (Равкин, Лукьянова, 1976).
Это позволяет говорить, что емкость зимовочных стаций способна вместить всех гнездящихся на данной территории особей.
Таким образом, успешность обитания P. major в южно-таежной зоне Запад ной Сибири обеспечивается возможностью зимовки на территориях, интенсивно освоенных человеком, емкость которых и определяет обилие вида на исследуе мой территории. В остальное время пойменные леса южно-таежной зоны За падной Сибири обеспечивают хорошие условия жизни виду.
Глава 3. Территориальные связи В главе предпринята попытка реконструкции вероятных путей расселения и условий, определивших характер связи птиц при заселении Западной Сибири.
Показано, что вдвое уменьшилась средняя миграционная дистанция (197,5±62, км, против 383,7±28,2 км, на северо-западе России, расчет по данным: Резвый и др., 1995), отличаются максимальные дистанции (855 км против 2566 – в Евро пе), среди дальних возвратов колец заметно меньше доля особей, улетающих за 100 км (37% против 59%) и за 500 км (7,7% против 28,5). В условиях Сибири птицы не получают преимуществ от дальних перемещений в силу однообразия климатических условий, а южное направление миграции не сформировалось из за обширных степных пространств. Доминирующей стала стратегия, связанная с вынужденной оседлостью, при этом сформировавшийся «безмиграционный»
характер связи с территорией сохранился и при заселении видом территории Средней, Восточной Сибири и Дальнего Востока (Рогачева, 1988;
Формозов и др., 1993;
Елаев, 1997;
Назаренко и др., 1999).
Связь с территорией зимовки. В разделе показаны тесные связи: большин ство синиц не удаляются далее 200 м от точки кольцевания, а случаи исчезнове ния птиц укладываются в показатели естественной смертности. Из 970 особей, встреченных 2 и более раз (7266 случаев), 96% (n=930) отмечались только в пределах парка, еще 3,6% (n=35) - в пределах 1-2 кварталов (100-200 м) от его границ и только 0,5% синиц (n=5) встречены за 3 и более кварталов (более м). Подобные результаты получены и на двух других точках кольцевания, кото рые рассматриваются в разделе главы. Полученные данные, а также описывае мые в разделе случаи постоянства мест ночевок показывают, насколько синицы консервативны в отношении выбранного локального места для зимовки и удач ного места ночевки. В совокупности место ночевки и температурные условия среды определяют выраженную локализацию индивидуального пространства зимнего обитания особи. Внутри границ парка (34 га) 16,2% особей зимовали буквально в одной точке и чаще всего вблизи прикормочных мест, 71,6% встре чались на площади в 2,2 - 4,5 га, а 12,1% постоянно пребывали в пределах про странства в 20 - 27 га. В следующую зимовку указанный характер использова ния территории меняло не более 10% птиц (Гашков, Москвитин, 2001).
Таким образом, можно говорить, что в зимний период и в зоне южной тайги Западной Сибири популяция P. major ведет строго оседлый образ жизни. Боль шую часть зимнего времени особи проводят вблизи мест кормления и недалеко от места ночевки, на участке в пределах 4-5 га, и только часть птиц расширяет его до 20-27 га. Можно говорить также о практически абсолютной консерватив ности особей в отношении своего прошлого места зимовки.
Связь с территорией гнездования и рождения. В разделе рассматриваются сроки и процесс формирования гнездового сообщества из числа зимующих си ниц в парке и появляющихся в период весенних перемещений. Анализируются случаи многолетнего использования парами гнездовых участков и их смены, что рассматривается в связке с верностью птиц друг другу. Анализируются собран ные случаи дисперсии молодых и их связь с гнездовой территорией.
Приверженность к географическим местам у синицы в условиях южной тай ги Западной Сибири можно считать очень тесной. Птицы держатся однажды выбранных участков зимовки и гнездования, осуществляя между ними сезонные «маятниковые» перемещения. Процесс обмена особей в популяции происходит преимущественно за счет молодых птиц в период их послегнездовой дисперсии.
Глава 4. Морфологические характеристики 4.1. Размерные характеристики Размеры животного являются его фундаментальными характеристиками.
Они связаны со многими функциями организма, определяют адаптивные воз можности особей, что в конечном итоге и обеспечивает существование вида в конкретных условиях среды обитания (Шилов, 1997;
Шмид-Ниельсен, 1987).
Одной из особенностей птиц, в сравнении с другими позвоночными, является короткий период их роста, что в дальнейшем определяет стабильность многих размерных характеристик особи в течение жизни.
По морфометрическим показателям самки P. major отличаются меньшими размерами. Различия между молодыми и взрослыми птицами отмечены только для длины крыла и хвоста (таблица 1). Характерным популяционным отличием птиц из Западной Сибири является максимальная длина крыла в пределах ареа ла (рисунок 1). Масса тела самцов и самок исследуемой популяции выше, чем у птиц из Франции (G. Olioso, цит. по: Cramp, Perrins, 1993) и пролетающих через Куршскую косу (Dolnik & Blyumental, 1967), примерно на 2 г, (p0,01), а самок – на 1,5 г (p0,001). Большую массу тела сибирских птиц можно рассматривать как адаптацию к более суровым условиям зимовки в Западной Сибири, по скольку уменьшается соотношение масса/площадь поверхности, что дает пти цам преимущество при низких температурах. Различия в массе тела птиц на осеннем пролете наблюдаются и в пределах Западной Сибири между лесосте пью (окр. оз. Чаны) – самцы – 18,9±0,16 г, самки – 17,8±0,12 г (Havlin & Jurlov, 1977) и южной тайгой (окр. оз. Манатка) – 19,8±0,09 и 18,6±0,11 соответствен но, что также можно связывать с увеличением экстремальности условий.
Основной причиной изменения массы является динамика жировых запасов в течение года. P. major можно причислить к видам, которые в зимний период имеют большую массу тела, чем летом (рисунок 2). Динамика массы птиц в пе риод зимовки носит одинаковый характер у самцов и самок за исключением мая, когда вес самок увеличивается при откладке и насиживании яиц. Сходная картина отмечена для P. major европейской части ареала (Balen, 1965). Эти дан ные свидетельствуют об универсальности процесса депонирования жира у P.
major, обитающей в условиях, даже существенно различающихся по температу ре зимнего периода. Фактором, регулирующим депонирование жира, может вы ступать длина светового дня, имеющая аналогичную динамику, т.к. до полови ны жировых запасов (1,6-2 г), образовавшихся в светлое время, расходуется птицами той же ночью и в утренние часы (Balen, 1965;
Бардин, 1990).
Таблица Размерные показатели Parus major южно-таежной популяции Западной Си бири (Томск, 1978-2004 гг.).
длина крыла, мм группы n В среднем ±m минимум максимум Самцы ad 352 79,18 0,10 72,00 84, Самцы sad 798 77,45 0,06 72,00 82, Самцы ad + sad 1235 77,90 0,06 72,00 84, Самки ad 186 75,58 0,11 72,00 80, Самки sad 712 74,74 0,06 69,30 80, Самки ad + sad 988 74,93 0,06 68,20 80, длина хвоста, мм Самцы ad 404 68,01 0,12 63,00 75, Самцы sad 601 66,74 0,09 58,00 73, Самцы ad + sad 1175 66,99 0,07 58,00 75, Самки ad 211 64,19 0,13 58,00 69, Самки sad 462 63,43 0,09 56,00 70, Самки ad + sad 935 63,23 0,07 53,00 70, длина цевки, мм Самцы 1098 19,93 0,02 18,0 21, Самки 863 19,35 0,02 17,0 21, длина клюва, мм Самцы 965 8,65 0,01 7,2 9, Самки 775 8,45 0,01 7,10 9, высота клюва, мм Самцы 672 4,33 0,01 3,60 4, Самки 500 4,20 0,01 3,50 4, масса, г (апрель-сентябрь) Самцы 47 20,24 0,19 17,4 23, Самки 47 19,09 0,19 16,6 22, самцы самки 80 Длина, мм Длина, мм 77 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 популяции популяции Популяции: 1 – север Финляндии;
2 – север Палеарктики;
3 – юг Норвегии, Швеции;
4 – европейская часть России;
– Польша;
6 – Нидерланды;
7 – запад Германии;
8 – юг Франции;
9 – Австрия, Румыния, Югославия;
10 – север Италии;
11 – юг Югославии;
12 – Азербайджан;
13 – Малая Азия;
Западная Сибирь: 14 – г. Стрежевой, 15 –окр.
Кривошеино;
16 –Томск;
17 –оз. Чаны;
Казахстан: 18 –, г. Уч-Арал, 19 –Алма-Ата;
20 – Дальний Восток, Средний Амур Рисунок – 1 Географическая изменчивость длины крыла Parus major 25 24 23 22 Масса, г Масса, г 21 20 19 18 17 16 сентябрь ноябрь январь март май июль сентябрь ноябрь январь март май июль октябрь декабрь февраль апрель июнь август октябрь декабрь февраль апрель июнь август самцы самки Рисунок – 2 Сезонная динамика массы тела Parus major (Томск, 1977-2004 гг.) Динамизм морфометрических признаков по годам. В разделе приводятся данные о варьировании каждого морфометрического показателя за период с 1995 по 2003 гг. Показано, что размерные характеристики особей по годам не постоянны. Варьирование длины крыла составляло у самцов 1,6%, самок - 2,5%;
хвоста – 2 - 2%;
цевки – 2,7-2,5%;
длины клюва – 5,7 - 4,9%;
высоты клюва – 11,4 - 8,2%. Отмечен выраженный положительный тренд длины крыла и хвоста и отрицательный – для длины цевки, длины и высоты клюва.
Морфологическая неоднородность населения разных биотопов. В разных зимовочных биотопах обнаружены различия по всем размерным показателям в группе молодых самцов (p=0,05-0,001). Для молодых самок отмечена та же тен денция по всем мерным признакам, а по длине крыла отличия значимы (p=0,001) (рисунок 3). У взрослых птиц биотопические отличия не обнаружены.
Можно предположить, что для зимовки молодые птицы выбирают места бо лее соответствующие тем, где они появились на свет. Отличающиеся в городе и естественных биотопах условия и сроки гнездования могут обуславливать раз личия размерных характеристик.
длина крыла длина крыла 2 0 высота клюва длина хвоста - высота клюва длина хвоста - - длина клюва длина цевки длина клюва длина цевки городской парк городской парк одноэтажная деревяная застройка одноэтажная деревяная застройка самцы sad самки sad Рисунок – 3 Уровень относительной разницы (%) размеров сеголеток Parus major, зимующих в разных биотопах города (Томск, 1995-1999 гг.) Связь морфометрических признаков с температурой среды. Влияние фак торов среды на процессы роста холоднокровных животных – классическое по нятие (Мина, Клевезаль, 1976). Для теплокровных, вышедших из-под прямого влияния температурного фактора на рост, возможность такой связи при прове дении полевых исследований обычно не рассматривается.
Полученные данные говорят о наличии связи между размерами особей и температурой внешней среды в период роста организма или пера в период линьки. Это может свидетельствовать о сходных для теплокровных животных механизмах влияния средовых факторов на рост организма в определенные, «чувствительные» к таким воздействиям периоды онтогенеза (Reading, 1966;
Lee et al., 1969).
Рост птенцов P. major приходится на вторую половину мая - первую полови ну июня. Данный период является переходным от весны к лету, и его темпера турные показатели наиболее вариабельны по годам. Динамика температур пер вой половины июня тесным образом коррелировала со средней длиной крыла (таблица 2). Одновременно тесные отрицательные связи наблюдались со сред ней длиной цевки, длиной и высотой клюва. Средняя длина хвоста особей с вы линявшими рулевыми тесно коррелировала с температурами третьей декады сентября – периодом, когда заканчивается процесс дорастания рулевых после постювенальной линьки.
Таблица Показатели сопряженности (r) средних значений морфометрических показа телей Parus major и температуры среды (Томск, 1995-2003 гг.).
температура первой половины июня и температура треть Группа ей декады сентября длина длина длина высота и длина хвоста крыла цевки клюва клюва самцы 0,69* -0,69* -0,81** -0,95*** 0,68* самки 0,90*** -0,90*** -0,75* -0,87*** 0,90*** 1 – только для особей с вылинявшими рулевыми перьями;
* – уровень значимости.
Столь тесная связь между размерными признаками и температурами воздуха в период формирования организма хорошо укладывается в представление об изменении кровоснабжения частей тела с изменением внешней температуры.
При высокой температуре среды птенцы синиц в теплом дупле и при большой скученности рассеивают тепло за счет перенаправления кровотока к кожным покровам. В этих условиях более мелкие птенцы при высоких температурах успешней регулируют температуру тела. Перераспределение тока крови как механизм терморегуляции имеет свои побочные эффекты, каковыми являются некоторое уменьшение костей скелета и увеличение длины перьев. Данный эф фект продолжает работать и вне гнезда в условиях постювенальной линьки.
Таким образом, температура среды в период роста птенцов в гнезде (первая половина июня) и линьки рулевых (третья декада сентября) оказывает выра женное влияние на размерные характеристики сеголеток. Изменения средних показателей морфометрических характеристик особей популяции, например, по длине крыла, могут достигать по ареалу среди самцов 2,8%, самок – 3,6%. Варь ирование длины крыла по годам в отдельной точке составило 1,5-2,5%, что со ответствует 45-60% от общевидовой. Перекрывание по размерам цевки и клюва могут быть еще большими, что необходимо учитывать при межпопуляционных сравнениях, и особенно – при сравнении выборок, основанных на малых вре менных рядах.
4.2. Окрасочные признаки Депигментация рулевых. Одной из популяционных характеристик этого, в целом мономорфного по окраске вида, может служить депигментация рулевых.
Вариабельность между особями выражается в величине белого поля, пятна кли нообразной формы на внутренних опахалах крайних рулей и распространением разного числа белых пятен по вершинам опахал рулевых. Депигментирован ность рулевых, в частности, длина белого поля рассматривается во многих рабо тах, затрагивающих вопросы взаимоотношения форм надвида Parus major (Mayr, 1942;
Johansen, 1944;
Майр, 1968, 1974;
Назаренко, 1971;
Степанян, 1983;
Perins, 1993;
Формозов и др. 1993, Назаренко и др., 1999;
Kvist et al., 2003;
Фе доров и др., 2006). Второй составляющей депигментации можно считать рас пространение пятен по вершинам рулевых. Частично этот признак использовал ся как фенетический маркёр для оценки внутрипопуляционных гнездящихся группировок P. major (Лихатский, 1986). В настоящей работе проведен анализ индивидуальной и популяционной изменчивости признака депигментации руле вых. Данный аспект практически не отражен в литературе. Анализ длины бело го поля у подвидов P. major позволил выявить наличие клинальной изменчиво сти с двумя векторами: широтным (север Африки – запад Франции) и долгот ным (север Африки – Малая Азия – Дальний Восток). В пределах огромного пространства номинативного подвида (Parus m. major) уровень депигментации рулевых постоянен. Это – индивидуально устойчивый признак. Изменения дли ны белого поля после линьки в половине случаев не превышали ±2 мм (n=60) (p=0,2-0,4). Пятнистость рулевых остается неизменной не только по количеству пятен, но и по характеру их распределения по опахалам (2(0,01;
4) 13,28;
от 29, до 49,3). Картина распределения пятен в 50-70% случаев после линек точно со ответствовала первоначальному. Изменение феновариантов, выделяемых на основе распределения пятен по опахалам, обычно связано с появлением или исчезновением всего лишь одного симметричного пятна (Москвитин, Гашков, 2000). В работе приводятся данные по средней многолетней доли встречаемости основных феновариантов, в разных половозрастных группах.
На фоне индивидуальной устойчивости популяционные показатели степени депигментации рулевых изменялись по годам на 12,5-15% (или на 2-3,2 мм), а количество пятен – 30-42% (или на 1,3 пятна суммарно на сторонах хвоста). При этом показатели популяционной межгодовой изменчивости по белому полю составляет 60% от внутривидовой изменчивости, а – по пятнистости рулевых приближается к 100%.
Варьирование количества пятен по годам хорошо согласовывалось с измене нием средних температур первой половины августа (rs=0,54 при p=0,02).
Изменчивость признака депигментации рулевых по годам не позволяет ис пользовать его в качестве популяционного маркёра.
Глава 5 Психоэмоциональная разнокачественность популяции Адаптивные возможности популяции животных во многом определяются этолого-физиологической разнокачественностью (Шилов, 1977, 1985, 1987 и др.). У птиц изучение этологических фенотипов осложнено проблемой выделения признаков, которые достоверно фиксируют фенотип и могут быть использованы для счетных манипуляций. Одним из таких удачных показателей являются разделение птиц на «быстрых» и «медленных» (Verbeek et. al., 1998;
Groothuis et. al., 2001) посредством теста «реакции на новое». Другим маркёром может быть место особи в иерархической пирамиде, которая ежегодно выстраивается при формировании зимних агрегаций синиц (Керимов, 1996).
Нашими наблюдениями показана уникальная особенность синиц по-разному выражать свою реакцию в ситуации, когда пойманную птицу берут в руки.
Картина повременного распределения крика (рисунок 4) позволяет говорить о наличии двух полярных вариантов поведения синиц, обозначенных нами как «молчуны» и «крикуны», и промежуточной группы – «нестабильные»
(Москвитин, Гашков, 2003).
Доля, % "молчуны" 20 "нестабильные" "крикуны" 0 0,1-5 5,1-10 10,1-15 15,1-20 20,1-25 25,1-30 30,1-35 35,1- Удельное время крика Рисунок – 4 Распределение особей Parus major по относительному времени крика птиц, находящихся в руках человека В целом, изучаемая популяция характеризовалась большей долей «молчунов», составивших в среднем 64%, «крикунов» – 14,5%, остальные 20,5% - «нестабильные». Однако соотношение этих фенотипов у самцов и самок было разным (2=36,37;
df=2). Среди самок отмечается, примерно на 10%, больше птиц с выраженной голосовой реакцией (рисунок 5).
80 68, 70 57, Доля, % 40 самцы 24, 30 19,5 17,9 самки 11, "молчуны" "нестабильные" "крикуны" Рисунок – 5 Популяционная структура Parus major южной тайги Западной Сибири по психоэмоциональным фенотипам (n=1365. Томск, 1985-2004 гг.) На основе многолетних исследований показано, что фенотипы не наследуются, отсутствует также ассортативность скрещивания. Кроме того, они не различаются по морфологическим показателям, выживаемости на первом году жизни, количеству откладываемых яиц и успешности насиживания. Вместе с тем, обнаружена большая продолжительность жизни «молчунов», а также меньшая смертность самцов этой группы со второго года;
доля их в оптимальных биотопах меньше, чем «крикунов». Кроме того, есть ряд отличий, выявленных для самцов либо самок (частота повторных отловов, число выкармливаемых птенцов, асимметричность распределения пятен на вершинах рулей). Для сеголеток изменение доли более многочисленной группы «молчунов» достигало среди самцов – 31% (56- 87%), – самок – 33% (41-74%).
Показано, что в популяции доля самцов «молчунов» и самок «крикунов»
коррелирует со средней температурой второй половины мая (r=-0,72;
p=0,005;
r=0,81;
p=0,001 соответственно). Выявленная корреляция вполне объяснима, если учесть, что самка периодически покидает кладку и самец ее не подменяет, как это происходит у некоторых других птиц. Несмотря на то, что она на время отлучки прикрывает яйца материалом гнезда (шерстью), происходит их остывание и тем более значительное, чем ниже температура среды. На одном из видов рептилий – кусающейся черепахе (Chelydra serpentine) – было показано, что температура инкубации влияет на особенности поведения новорожденных черепах (Janzen, 1995 цит. по: Савельев, 1998).
В целом фенотипический полиморфизм популяции обеспечивает ее разнока чественность по ряду признаков, вносящих определенный вклад в устойчивое функционирование популяции.
Глава 6. Период гнездования и линьки 6.1. Репродуктивный период Сроки гнездования, характеристика гнезд и яиц. Самая ранняя кладка за период исследований началась 23 апреля. Средняя дата (10 мая) варьировала по годам в пределах с 30 апреля по 14 мая. Наиболее поздняя кладка первого цикла была начата 21 мая. Больше всего первых кладок (67%) начиналось во вторую и третью пятидневку мая. Самые поздние в сезоне кладки начинались в июле (3 18.07), в их числе были как вторые, так и вторично повторные. Нидологические и оологические характеристики были сходными с другими популяциями (Михе ев, 1975;
Мянд, 1986;
Климов, 1993;
Елаев, 1997).
Величина кладки. Средняя величина первых кладок составляла 11,2±0, яиц (n=114), а с учетом всех кладок в гнездовом сезоне – 10,8±0,16 (n=131), что близко к верхнему пределу величины кладок из 33 популяций (Паевский, 1985;
Елаев, 1997). Модальный класс составили кладки с 11 яйцами. Величина первой кладки варьировала по годам с 10,5±0,41 (2000 г.) до 11,9±0,29 (2003 г.) (t=2,7;
p=0,009) и зависела от даты ее начала, имея тенденцию увеличения к дате нача ла средней многолетней (10 мая) и дальнейшего понижения, что в популяциях отмечается реже (Cramp, Perrins, 1993), чем постепенное ее снижение в течение сезона размножения (Kluyver, 1951, Perrins, 1965, Klomp, 1970). Вторые кладки наблюдались не ежегодно (в 5 годах из 11) и только у 10-15% пар. Доля их от числа первых кладок составила 4,3%.
Кроме типичных вторых кладок отмечено 4 случая, когда птицы компенси ровали малое число птенцов, откладывая новую кладку в гнездо еще до их вы лета из гнезда. Такую кладку мы назвали «компенсаторной». Она всегда была небольшой (6-7 яиц) и появлялась только в том случае, если в первые дни вы кармливания число птенцов сокращалось примерно вдвое от числа вылупив шихся.
Итоговое количество откладываемых яиц одной самкой за репродуктивный пе риод (первые с заменой некоторой их части повторными, плюс компенсаторные и вторые) составило 12,15±0,15 яиц, что увеличивало потенциальную плодови тость в исследуемой группировке всего на 7,5% против отдельно первого цикла гнездования.
Величина выводка. В среднем в первых кладках P. major (n=59) вылупля лось по 9,7±0,3 птенца на гнездо. Чаще встречались гнезда, где вылуплялось по 10-11 птенцов (45,7% случаев), а вылетало 9-10 слетков (45%). Рассматривая суммарное количество птенцов на пару получаем увеличение птенцов за счет дополнительных попыток гнездования на 7,3% (до 10,5±0,29) вылупившихся птенцов и только на 1,8% (до 9,1±0,26) - вылетевших.
Таким образом, поздние случая гнездования не оказывают заметного влия ния на общий итог размножения популяции. По сути, синица придерживается моноцикличной стратегии размножения, что можно считать адаптивным момен том ее образа жизни в условиях Западной Сибири.
Влияние температуры среды на показатели воспроизводства. Сроки на чала гнездования хорошо коррелируют с температурой третьей декады апреля (r=-0,64 при р=0,03;
n=11). Сходная зависимость с температурами второй поло вины апреля отмечалась для Подмосковья (Лихачев, 2002) и апреля для Карелии (Артемьев, в печати). На величину кладки положительно влияло увеличение средних температур за полмесяца до средней даты начала откладки яиц в каж дом сезоне (r=0,86;
p=0,012;
n=7 лет). Успешность насиживания первых кладок в сезоне была существенно выше при низких температурах первой декады марта (r=-0,98;
p‹0,001;
n=7), что может свидетельствовать о негативном влиянии ран ней стимуляции развития генеративной системы на качество продуцируемых впоследствии яиц.
6.2. Линька Сроки и полнота линьки. У сеголеток период линьки, как по срокам, так и по продолжительности хорошо совпадает с показателями в популяции Северо запада России (Рымкевич, Савинич, Носков, 1990). Последние нелиняющие се голетки отмечены 15 июля. Первая перелинявшая птица отловлена 3 сентября, последняя - 26 сентября. Послебрачная линька начинается в конце июня - нача ле июля. Окончание отмечено 4.09 для самцов и 10.10 - для самок. Отмечены случаи совмещения линьки с выкармливанием птенцов: самки были на II-III, а самцы – на III-IV стадиях линьки.
Особенность местной популяции – большая доля особей с прерванной линькой рулей. Выявленные пределы варьирования полноты линьки рулей у синиц южной тайги Западной Сибири оказались вдвое большими, чем на Севе ро-западе России, (самцы – 14,5% (от 78,5 до 93%);
самки –24,3% (от 62,5 до 86,8%) (Бояринова, 2000). Однако, учитывая сходные сроки гнездования попу ляций большую долю вторых кладок (Смирнов, Тюрин, 1981;
Артемьев, в печ), а также более северное положение Приладожья, следовало ожидать обратную картину. Для исследуемой популяции дата начала гнездования не коррелирова ла с долей вылинявших птиц. Тем не менее, при сравнении годов с обычными по срокам веснами и поздними, доля птиц с вылинявшими рулевыми снижалась в среднем на 8-15% (самцы – F= 4,1;
p0,05;
самки – F= 8,2;
p0,001). Показате ли полноты линьки оказались наиболее чувствительными к температурам пер вой половина сентября (рисунок 6).
Показатели сопряженности температуры начала сентября и полноты линьки в объединенной группе самцов и самок оказались значимы (r=0,51;
p=0,049;
n=15). Результаты позволяют предположить, что температурные усло вия второй половины линьки могут выступать в качестве самостоятельного до полнительного фактора, прерывающего линьку рулей.
Температура, С Доля, % 30 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 самцы самки температура первой декады сентября Рисунок – 6 Динамика доли сеголеток с полной линькой рулевых перьев и температур первой половины сентября (Томск, 1989-2003 гг.) Глава 7. Демографическая структура популяции Половозрастная структура. Для исследуемой популяции характерно пре обладание самцов над самками (в среднем 55,9%) и молодых птиц (в среднем по годам – 79,1%;
по периодам года: 82% – в октябре,72% – в марте). Определен ное преобладание самцов можно рассматривать как адаптивное явление, на правленное на реализацию размножения всеми самками. Значение группы взрослых птиц, имевших опыт гнездования, всегда особое. Они составляют по пуляционное репродуктивное ядро и часто лучше реализуют репродуктивный потенциал (Perrins, Moss, 1974;
Drondt, 1987).
Суммарная доля самцов популяции варьировала по годам от 46,5% до 63,5% (рисунок 7). Иной размах варьирования отмечен в Псковской области – от 43% до 68% (Бардин, 1990), и Новосибирске – от 48,2% до 54,5% (Чернышов, 1996).
Во всех случаях, включая Томск, сходными остаются их нижние пределы. Они, видимо, определяются сочетанием уровня нарождения самок и их смертности к периоду зимовки.
Наблюдаемая в популяции «маятниковая» картина варьирования доли сам цов позволяет предположить, что возможны регуляторные механизмы, направ ленные на нормализацию сдвигаемого в результате смертности птиц соотноше ния полов. Прослеживается устойчивая закономерность: преобладание самцов в популяции влечет за собой увеличение доли самок сеголеток следующего года (rs=0,46;
p=0,06).
Данные визуального учета Данные по отловам 55, Доля, % 55 55, 19 8 19 8 19 8 19 -9 19 9 19 19 9 19 19 9 19 9 19 19 -9 19 9 20 20 -0 20 0 20 0 20 0 20 20 0 ем - - - - - - н ед ср В Примечание: вид точки года изменен в случае значимых отклонений от средних многолетних значений.
Рисунок – 7 Динамика доли зимующих самцов Parus major (Томск, 1986-2007 гг.) Смертность. Точность оценки среднегодовой смертности/выживаемости позволяет судить о степени устойчивости популяции и влияет на правильность оценки других демографических показателей. Оценка смертности синиц прово дилась через изучение убыли меченых птиц методом демографических таблиц (Коли, 1979;
Паевский, 1985). Под наблюдением было 1459 птиц, принадлежа щих 12 годовым когортам, доля которых варьировала по сезонам года от 30 до 50% всех зимующих в парке синиц (рисунок 8). Оценивалась не выживаемость в чистом виде, а их «сохраняемость» на данной территории (Бардин, 1993). Со гласно полученным данным сохраняемость близка к фактической выживаемо сти.
Сохраняемость синиц в популяции (совместно молодых и взрослых с осени до осени), составила в среднем 34,7±1,2% (самцы – 36,9%;
самки – 31,9%). По лученное значение сохраняемости птиц соответствовало значениям локальной выживаемости, рассчитанной посредством специализированной программы MARK – 37,8±2,0% (самцы – 40%;
самки – 36,5%). Наши данные наилучшим способом описывала модель с зависимой от времени сохраняемостью (локаль ной выживаемостью, ) и постоянной вероятностью отлова (р): (t), p(.).
Кол-во, (абс. ед.) Кол-во, (абс. ед.) 1000 500 0 sad ad1 ad2 ad3 ad4 ad5 ad6 ad n ad ad ad ad ad ad 144 51 18 7 669 249 114 59 19 7 2 самцы самцы 89 31 13 6 4 1 557 175 65 23 7 2 2 самки самки окольцованы сеголетками окольцованы взрослыми Рисунок – 8 Динамика убыли птиц по возрастам в популяции Parus major южной тайги Западной Сибири (Томск, 1991-2004 гг.) Выживаемость по возрастам. Предельный возраст синиц в популяции со ставил 6-7 лет (0,34%, n=5). Наибольшая выживаемость отмечена для птиц вто рого-третьего года жизни. Начиная с 4-го года выживаемость уменьшается (ри сунок 9). Данные в других популяциях не противоречат или аналогичны нашим (цит. по Паевский, 2006: Bulmer, Perrins, 1973;
Perrins, Moss, 1974;
Perrins, 1980;
Frederiksen, Larsen, 1980).
Выживаемость взрослых птиц в исследуемой популяции составила для сам цов – 42% и самок – 36,4%. Выживаемость по годам варьировала от 27,2% до 47,4%. Суммарное среднее значение выживаемости взрослых птиц составило 39,7%, что несколько выше оцененного ранее на 8 когортах (35,4%) Гашков, Москвитин, 2000). По выживаемости взрослых птиц популяция занимает про межуточное положение среди 20 популяций, оценка в которых проводилась разными способами, и составила от 30,2 до 60% (Паевский, 2006). Различия вы живаемости взрослых птиц, скорее всего, связаны со степенью благоприятности условий жизни, которые для вида оптимальнее на западе европейского конти нента.
Доля, % самцы самки sad ad1+ad n ad2+ad n+1 ad3+ad n+2 ad4+ad n+3 ad5+ad n+5 ad6+ad n+ Рисунок – 9 Выживаемость птиц разных возрастов Parus major южно таежной популяции Западной Сибири (Томск, 1991-2003 гг.) Выживаемость по сезонам пока остается оцененной у P. major только в не которых популяциях и любые новые сведения представляют большой интерес.
Визуальный учет синиц на протяжении всего года позволил рассчитать ее пара метры по всем сезонам. Выживаемость птенцов от вылета из гнезда до начала зимовки составила около 27,1% (2,5 птенца на пару). По данной характеристике исследуемая популяция имела сходные показатели выживаемости птенцов к началу осени в Швеции (22%) (Dhondt, 1979), и несколько меньше, чем в Анг лии – до 35,7% (Perrins, 1980) и Голландии – до 40% (Drent, 1984). Смертности птенцов в этот период зависит от массы тела птенцов и пресса хищников (Naef Daenzer, 1998;
Naef-Daenzer, Widmer, Nuber, 2001). Начиная с осени на протяже нии разных периодов годового цикла смертность среди синиц разного возраста и пола существенно различается (рисунок 10). Выделяется несколько критиче ских периодов, когда смертность возрастает. Так, осенью для сеголеток оказы вается неблагоприятным период, когда выпадает снег (начало ноября), вследст вие чего идет перестройка стратегии фуражирования, что кратковременно ска зывается даже на снижении массы тела птиц (r=-0,61 г;
n=35;
отловлены в нояб ре дважды). В зимнее время смертность для всех групп составляет 25-30%, но для взрослых птиц наиболее критичным периодом является вторая половина января, а для молодых – вторая половина февраля, то есть время, когда они об ладают наименьшим запасом потенциальной продуктивной энергии за год (Гав рилов, и др., 1996), а организм птицы уже реагирует на увеличение продолжи тельности дня (песни самцов) и начинается подготовка к репродуктивному пе риоду. Весной и на протяжении гнездового периода смертность в исследуемой популяции была минимальна. Причина большей смертности самок (14,7%) в этот период, связана с увеличивающимся риском погибнуть от хищников в пе риод откладки и насиживания яиц. Вместе с тем, в условиях города этот риск представляется меньшим, чем в естественных биотопах Германии (Winkel, 1981), где смертность самок доходила до 32%. В период линьки (июль-август) смертность во всех группах возрастает до уровня зимней и даже больше, что связано с необходимостью обеспечивать продуктивные процессы линьки вслед за энергетически сопоставимым по уровню базального метаболизма репродук тивным периодом (Гаврилов и др., 1996). Необходимость увеличения энергети ческих затрат птицами в начале линьки не может не сказываться на их смертно сти. Данные для популяции синиц в Голландии, где оценивалась общая смерт ность птиц от начала гнездования до осени (33-12% у самцов и 47-34% – самок), также отражают критичность данного периода для птиц. Наши данные не под тверждают выводов о том, что весной, еще до начала размножения смертность синиц составляет значительную часть общегодовой (Sladsvold, 1975;
Паевский, 1985).
Доля, % осень зима весна лето осень-весна весна-осень 12,2 25,3 5,9 35,1 34,4 35, ad 13,8 30,6 14,7 38,7 40,2 38, ad 29,6 31,0 27,2 51,4 27, sad 31,0 28,9 43,1 50,9 45, sad Рисунок – 10 Смертность Parus major южно-таежной популяции Западной Сибири в разные периоды года (Томск, 1991-2003 гг.) Смертность птиц разного территориального статуса. «Оседлые» особи имеют меньшую смертность в период зимовки, чем «мигранты» (F=2,5;
p0,01), но за весенне-летний период их смертность выше, чем «мигрантов» (F=5,5;
p0,01). Итоговая же выживаемость за год «оседлых» птиц остается выше на 9,1% (F=3,4;
p0,01).
Не исключено, что причиной различия смертности оседлых особей в городе являются худшие условия для гнездования при лучших условиях в период зи мовки (Hrak, 1993;
Hrak, Lebreton, 1998 цит. по: Паевский, 2006). С другой стороны, большая смертность после размножения является «платой» за более ранние сроки начала территориального поведения, что требует дополнительных энергетических затрат, тогда как мигранты не участвуют в разделе зимней тер ритории, приходя в это состояние на 1,5-2 месяца позже оседлых птиц. При этом длительные «энергетические затраты» сказывается уже после размножения птиц в период линьки.
Выводы:
1. Миграции P. major в Западной Сибири характеризуются отсутствием даль них перемещений и тесной связью мест зимовок с населенными пунктами. «Ма ятниковый» тип жизни между местами зимовки особей в населенных пунктах и местами их гнездования в окрестных лесах можно рассматривать как единст венную стратегию, сформировавшуюся при освоении видом Западной Сибири и обеспечивающую устойчивое существование вида в новых условиях.
2. Масса тела особей и длина крыла P. major в южно-таежной популяции За падной Сибири больше, чем в европейских популяциях. Эти особенности сло жились у исследуемой популяции как адаптивный ответ на новые условия оби тания, отличающиеся большей экстремальностью зимнего периода и невозмож ностью существенно улучшить их посредством миграции.
3. Особи исследуемой популяция отличаются территориальным консерватиз мом, обеспечивающим высокие показатели сохранения пары в следующем гнез довом сезоне.
4. Второй цикл гнездования в отличие от европейских популяций реализуется не ежегодно и лишь у небольшой части пар (до 15%), что связано, с одной сто роны, с лимитом времени вследствие короткого летнего периода, а в годы с ранним началом размножения - из-за неблагоприятных погодных условий после вылета первых выводков.
5. Выявленные нами поведенческие фенотипы по степени реактивности нерв ной системы отличаются биотопической избирательностью, уровнем смертно сти и сроками жизни, частично - репродуктивным успехом, что в целом обеспе чивает устойчивость популяции в изменчивых условиях среды.
6. Выявлены короткие критические «периоды восприятия», в которые темпера турные условия оказывают влияние на формирование некоторых репродуктив ных, морфометрических и психоэмоциональных характеристик особей, что яв ляется одной из причин популяционной гетерогенности.
7. Демографическая структура исследуемой популяции характеризуется неко торым преобладанием самцов, наличием 7 возрастных классов, соотношение которых соответствует состоянию устойчивой популяции. По данным показате лям исследуемая популяция близка таковым восточно-европейской равнины, но отличается от ряда популяций с запада европейского континента, где условия жизни вида более оптимальные.
8. Выживаемость в популяции не одинакова по возрастам – максимальна в воз расте 2-3-х лет;
снижается среди птиц фенотипа «крикуны»;
отмечен дифферен цированный уровень смертности в зависимости от территориального статуса птиц, согласно которому синицы, живущие в парке оседло, в меньшей степени гибнут зимой, но в период линьки этот показатель у них увеличивается.
9. В течение календарного года выделяется два периода, в которые смертность особей более интенсивна во всех половозрастных группах. Первый период при ходится на вторую половину зимы (середина января - конец февраля), характе ризующуюся низкими температурами, второй (август-сентябрь) – на период линьки. Показатели смертности в группе сеголеток заметно возрастают в период установления устойчивого снежного покрова (ноябрь). Минимальные значения смертности наблюдаются у всех групп в предгнездовой и гнездовой периоды (март-июнь).
Список опубликоваанных работ по теме диссертации 1. Москвитин. С.С., Гашков С.И. Половозрастная структура зимующей группировки большой синицы в г. Томске // Вид и его продуктивность в ареале. Материалы. VI совещания. - СПб, 1993. - С.111-112.
2. Москвитин С.С., Гашков С.И. Характеристика популяционного го меостаза Parus major южной зоны Западной Сибири»// Экология и охрана окружающей среды: Тезисы докладов 3-ей международной и 6-ой всерос сийской научно-практической конференции. – Владимир, 1996. - С. 292-293.
3. Гашков С.И., Москвитин С.С. Динамика смертности большой сини цы Parus major L. южнотаежной популяции Западной Сибири // Современ ные проблемы орнитологии Сибири и Ценгральной Азии. Материалы I меж дународной орнитологической конференции. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госун-та, 2000. - С. 105- 4. Москвитин С.С., Гашков С.И. Фенетическая структура по признаку пятнистой депигментации рулевых большой синицы (Parus major L.) южно таежной популяции Западной Сибири // Экология и рациональное природо пользование на рубеже веков. Итоги и перспективы. Материалы междуна родной конференции. – Т II. - Томск, 2000. - С. 80-82.
5. Москвитин С.С., Гашков С.И. Годовой цикл и демографические па раметры популяции большой синицы – Parus major L. южной тайги Запад ной Сибири // Сибирский экологический ж. – 2000. - №3. - С. 351-362.
6. Гашков С.И., Москвитин С.С. К вопросу о постоянстве территори альных и брачных связей большой синицы // Актуальные проблемы изуче ния и охраны птиц восточной Европы и Северной Азии. Материалы между народной XI орнитологической конференции. - Казань, 2001. - С. 169-170.
7. Москвитин С.С., Гашков С.И. Психоэмоциональные фенотипы большой синицы и их экологическое выражение //Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Материалы I международной ор нитологической конференции.- Ч. II. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госун та, 2003. – С. 194-198.
8. Gashkov S.I., Moskvitin S.S., 2003. Territoriality and mate fidelity in great tits (Parus major L.) in Western Siberia // Die Vogelwarte. - B. 42. - H. 1-2.
- P. 131.
9. Гашков С.И., Москвитин С.С. Размеры элиминации большой сини цы южно-таежной зоны Западной Сибири // Орнитологические исследования в Северной Евразии. XII Международная орнитологической конференция Северной Евразии. Тез. докладов. – Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. – 137 138.