Экология уток (anatidae) томского приобья

На правах рукописи

Панин Андрей Сергеевич

ЭКОЛОГИЯ УТОК (ANATIDAE) ТОМСКОГО ПРИОБЬЯ

03.00.08 - Зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Томск – 2009 г.

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и экологии и в Зооло-

гическом музее ГОУ ВПО «Томский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Нина Сергеевна Москвитина

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Андрей Сергеевич Бабенко кандидат биологических наук Александр Константинович Юрлов

Ведущая организация: Институт естественных и гуманитарных наук ФГОУ ВПО «Сибирский федеральный университет»

Защита диссертации состоится «26» марта 2009 г. в часов на заседании диссертационного совета Д.212.267.09 в Томском государственном университе те по адресу: 634050, Томск, пр. Ленина,

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, Томск, пр. Лени на, Автореферат разослан «» 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук В.П. Середина Актуальность. Западно-Сибирская равнина является сосредоточением значительной части мирового запаса водоплавающих птиц. По расчетным дан ным, на этой территории в весенне-летний период пребывает от 20 до 32 млн.

птиц (более 1/3 численности во внетропической Евразии), при этом все ресурсы водоплавающих России оцениваются в 90 млн. особей (Vinogradov, 1996;

Флинт, Кривенко, 1999). Лесная зона Западной Сибири, обладающая густой се тью речных долин с хорошо выраженными озерными системами, вносит замет ный вклад в поддержание существования западносибирской территориальной группировки уток. Так, озерные системы поймы Оби на границе между Верх ней и Средней Обью представляют собой, по сути, первые водно-болотные уго дья, пригодные для отдыха значительной массы мигрантов на пролетных путях после озер Барабинской лесостепи.

В течение последних десятилетий численность данной группы видов на территории Западной Сибири неизменно снижается под давлением изменений различных факторов среды, что отмечают многие исследователи (Иванов, 1968;

Дубовик, 1968;

Кривенко и др., 1984;

Кривенко, 1990;

Яновский, 1991). Совре менное состояние численности, общего запаса является своеобразным «истори ческим минимумом», который необходимо охарактеризовать вместе с особен ностями пространственного и типологического распределения в весенне-летний период. Далее эти исходные данные, наряду с работами предыдущих лет, могут послужить основой для создания системы контроля ресурсов водоплавающей дичи, которая необходима для рационального природопользования, сохранения биоразнообразия и слежения за циркуляцией опасных вирусных инфекций (Флинт, Кривенко, 1999).

Для построения системы управления и использования этих запасов нужно решить ряд теоретических и практических вопросов. В первую очередь необхо димо зафиксировать современное состояние запаса, его распределение по тер ритории и определить уровень воспроизводства. Для более точных подсчетов запаса и определения закономерностей его размещения нужна типология и шкала оценки качества местообитаний. Изучение качества водоемов на основе морфоэкологических параметров обеспечит правильный выбор ключевых пло щадок для мониторинга, бонитировку территорий охотхозяйств в прикладных целях.

Другой насущной задачей для данного региона является выявление сроков, критериев начала и окончания фаз годового цикла. Это позволит дифференци ровать управление и контроль запасов не только в пространстве, но и во време ни. Наконец, неодинаковая численность и влияние охоты на отдельные виды уток требует перехода на повидовое использование данной группы, что должно базироваться на знании различий в численности, динамике трендов, простран ственном и биотопическом распределении, уровне воспроизводства, сроках ми грации т.п.

Цель работы – охарактеризовать пространственно-временную неоднород ность населения уток Томского Приобья и количественно оценить связь пока зателей численности, распределения и уровня воспроизводства уток с характе ристиками водоемов в весенне-летний период.

Объектами исследования в данной работе являлись сообщества водопла вающих птиц, входящие в биогеоценозы обследованных водоемов и территори альные видовые группировки – как части популяций уток, находящиеся в гра ницах Томского Приобья.

Достижение цели определяется следующими задачами:

1. Оценить пространственно-временную неоднородность и уровень воспроизводства населения уток, населяющих водно-болотные угодья Томского Приобья.

2. Определить общий запас утиных в пойменных угодьях Томского Приобья в гнездовой период 3. Выявить связь плотности и видового состава населения уток с мор фоэкологическими параметрами водно-болотных угодий Томского Приобья и произвести типизацию водоемов Томского Приобья как по условиям обитания уток, так и по численным показателям населения.

4. Рассмотреть особенности экологии уток Томского Приобья (фено логию фаз годового цикла, биотопические предпочтения, показатели численно сти и ее динамики, репродуктивные показатели) отдельных видов как базовую основу перехода на повидовое хозяйственное использование данной группы.

Научная новизна. Впервые для данного региона выявлены ведущие ланд шафтно-климатические факторы, а также параметры и элементы водно болотных угодий, определяющие видовой состав и численность уток. Выделе ны и количественно охарактеризованы закономерности, описывающие связь численности и видового состава уток с морфоэкологическими параметрами во доемов в гнездовой период. Создана типология водоемов Томского Приобья по условиям обитания уток. Показана связь численности и видового состава уток с обликом прилегающих к водоему территорий. Определена межгодовая и типи ческая зависимость уровня воспроизводства и отхода птенцов, их связь со структурными параметрами водоемов.

Положения, выносимые на защиту 1. Численность, видовой состав и уровень воспроизводства уток на водо емах Томского Приобья находятся под влиянием уровня обводненности как ведущего ландшафтно-климатического фактора и доли мелководных участков, закустаренности береговой линии, степени развития водной растительности как ключевых морфоэкологических параметров водо емов.

2. Гнездовое население уток на обследованных водоемах Томского Приобья представлено 4 типами и 13 классами населения 3. Межвидовые различия в фенологии годового цикла, численности, биото пическом распределении, связях с параметрами водоема служат доста точным основанием для перехода на повидовое использование запасов утиных.

Практическая значимость.

Выявлены ключевые параметры и элементы весенних водоемов, обуслав ливающие образование пролетных скоплений. Предлагается временное выде ление зон покоя регионального и районного масштаба в местах образования скоплений. Выявленные различия в сроках миграции и ее количественном вы ражении, в размерах выводков и выживаемости могут быть использованы как основание для перехода на повидовой характер эксплуатации ресурса водопла вающей дичи.

Возможно построение системы оценки качества водно-болотных угодий региона на основании их параметров и элементов, наиболее сильно влияющих на плотность и видовой состав уток в весенне-летний период, а также расчет ресурсного запаса птиц, дифференцированного по типам водоемов.

Апробация научных результатов и публикации по теме работы. Итоги исследований докладывались на XLII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (г. Новосибирск), на юбилейной конференции, посвященной 70–летию биолого-почвенного факуль тета Томского государственного университета, а также на российско французском форуме «Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте» (г. Томск), на III Совещании рабочей группы по гусеобразным (г. Санкт-Петербург). К настоящему времени опубликовано печатных работ, из них 2 статьи в реферируемых научных изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, вы водов, списка литературы и приложения. Библиография включает 195 источни ков, из них 9 – на иностранном языке. Работа изложена на 192 страницах, ее иллюстрируют 49 таблиц и 67 рисунка.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному ру ководителю, зав. кафедрой зоологии позвоночных и экологии д.б.н., профессо ру Н.С. Москвитиной и директору Зоологического музея Томского госунивер ситета С.С. Москвитину за помощь в выполнении данной работы: идеи, руко водство, советы, организацию исследований, участие в сборе материала, фи нансовую помощь и обсуждение результатов. За помощь в анализе материала методами факторной зоогеографии, многомерного шкалирования и интерпре тации полученных результатов автор благодарит зав. лабораторией зоологиче ского мониторинга ИСиЭЖ д.б.н., профессора Ю.С. Равкина и д.б.н В.М. Ефи мова.

За помощь в сборе материала, обсуждение результатов автор благодарен сотрудникам и аспирантам БПФ ТГУ И.Г. Коробицыну, О.Ю. Тютенькову, Д.В.

Курбатскому. Большую помощь в проведении экспедиционных работ автору оказали охотоведы, егеря, лесники и охотники Кожевниковского, Кривошеин ского и Парабельского районов Томской области.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение Сформулированы цель и задачи работы, обоснована актуальность, пока зана новизна, теоретическая и практическая значимость.

1. Условия обитания уток юго-востока лесной зоны Западной Сибири Исследования проводились на юго-востоке лесной зоны Западной Сибири в бассейне р. Оби, в административных границах Томской области (рисунок 1).

Далее указанная территория именуется как «Томское Приобье». Южная и се верная граница района работ определялись координатами 55.7° и 61.0°с.ш. Ос новной объем работ выполнен в долине р. Обь, где сосредоточен основной за пас уток и осевое для данной территории русло пролета. Описание и общая ха рактеристика условий обитания водоплавающих птиц в Томском Приобье при водится на основании литературных данных (Гидрография Западной Сибири, 1972;

Хромых, 1988;

Растительный покров…, 1989;

Природные ресурсы…, 1991 и др.) и собственных наблюдений.

Наиболее общим условием обитания уток в Томском Приобье является следующее: в направлении с юга на север уменьшается среднегодовая темпера тура воздуха, что обуславливает разницу в наступлении фенологических явле ний. К северу увеличивается продолжительность и размеры половодья, а также общая обводненность территории. С юга на север залесенность пойменных ландшафтов увеличивается с 16 до 22%. Фенологически разница сезонов иссле дования связана с тем, что ранняя весна в годы наблюдений отмечалась в г., запоздалая – в 2003 г. В 2004 г. отмечался аномально теплый май и наиболее высокий уровень паводка. Наиболее жаркое и засушливое лето отмечено в г. В целом условия обитания водоплавающих птиц на территории района работ оцениваются как близкие к оптимальным.

2. Методики и материалы Данные, положенные в основу настоящей работы, собраны автором на тер ритории Томского Приобья в весенне-осенний период 2001-2004 гг. Кроме то го, в работе использованы результаты учетных работ за 1998-2004 гг., любезно предоставленные экспедиционным отрядом кафедры зоологии позвоночных и экологии и Зоологического музея Томского госуниверситета. Изучение водо плавающих птиц проводили с начала ледохода по начало ледостава на четырех ключевых участках, в поймах рр. Оби и Томи в границах лесостепной, подта ежной и южнотаежной подзон (рисунок 1):

«Лесополевой» участок (пойма верхней Оби) расположен в границах ост рова Симан, окрестностей с. Еловки и Ерестной Кожевниковского района Том ской области;

«Притомский» участок в пойме нижней Томи и зоне подтаеж ных лесов в окрестностях г. Томска;

«Подтаежный» (пойма средней Оби) – в окрестностях с. Никольское и Красный Яр Кривошеинского района Томской области;

«Южнотаежный» (пойма средней Оби) – в окрестностях с. Ласкино Парабельского района Томской области Рисунок 1 - Карта-схема района работ и расположение ключевых участков.

Оценка видимого пролета производилась с помощью учетов с наблюда тельного пункта по методике, используемой большинством орнитологов запад носибирско-среднеазиатского региона (Гаврилов, 1979). Интенсивность проле та определялась по числу пролетевших особей в расчете за 1 час утренних на блюдений на учетную полосу в 500 м. Общее время работы на НП в весенне осенний периоды 1998-2004 гг. составило 826 часов, из них автором отработано 304 часа.

Население птиц в миграционный период (весна, осень) оценивалось по ре зультатам ежедневных площадных учетов на ключевых участках в поймах рр.

Обь и Томь. Учеты выполнялись челночными ходами с охватом всей террито рии ключевого участка и регистрацией все птиц в его пределах. Всего выпол нено 364 учета, из них 98 учетов лично автором. В дальнейшем определялась численность уток на единицу площади типичного пойменного угодья или пой мы в целом.

Население птиц в гнездовой период (лето) оценивалось по результатам маршрутных учетов, проводимых с различной повторностью на ключевых уча стках в поймах рр. Обь и Томь. В пойме Томи и окрестностях г. Томска для изучения различных аспектов экологии водоплавающих выбраны преимущест венно уникальные модельные водоемы с высокой численностью уток. В пойме Оби обследовались разнообразные типичные водоемы вне зависимости от предполагаемой численности уток. Учеты проводились пешком по береговой линии либо с весельной лодки вдоль берега. В связи с относительно небольшой шириной большинства обследованных водоемов отмечались все утки на аква тории без учета полосы и дальности обнаружения. Регистрировались встречи пар, стаек, отдельных взрослых уток, выводков и самок с выводками. По рекам и озерам Томского Приобья автором лично и в составе экспедиционного отряда пройдено 120 км пеших, 318 км лодочно-весельных, 175 км лодочно-моторных маршрутов. За время полевых работ зарегистрировано 643 выводка 11 видов уток.

Население уток как в целом по группе, так и по отдельным видам оценива ли по 3 показателям: плотность населения в каждую из фаз годового цикла (особей/км2, особей/га, выводков/га), абсолютная численность, процентное со отношение видов.

Обследованные водоемы стоячего типа описывались по оригинальной схе ме, в которую включены элементы зоогеографических (Исаков, 1984), охото ведческих (Смиренский, 1951, 1952;

Тарасов, 1966), геоботанических методик (Друде, 1978) описаний. Для описания использовались 29 параметров, характе ризующих морфометрию водоема, его гидрорежим, водную и береговую расти тельность, а также степень влияния человеческой деятельности. Составлено описание 39 водоемов (учетные данные и описания водоема для Калтайского водохранилища и оз. Улугуль в пойме Средней Оби анализировались отдельно по летним сезонам 2002 и 2004 гг.).

Согласно методике Ю.А. Исакова (1963), уровень воспроизводства оцени вался по размеру выводка по разовым и повторным учетам к моменту поднятия на крыло. Выводком мы считали группу утят одного вида и одного возраста с согласованным поведением, расстояние между членами которой много меньше расстояния до ближайших групп. Все утята по размерам и развитию оперения делились на три возрастные группы: «пуховички», «частично оперенные», «хлопунцы». Уровень отхода на возрастной стадии определялся по разнице в размерах выводка на предыдущей и данной стадиях. Размер выводка и уровень отхода оценивался как на одну условную самку, так и для отдельных видов.

Математическая и статистическая обработка материала проводилась обще принятыми методами (Плохинский, 1969) с применением программ Excel 7.0 и Statistica 6.0. Достоверность сходства и отличия выборок в вопросах изменения средних значений проверялась с использованием непараметрических критериев Манна-Уитни (U-критерий). Нормальность распределения вариант в выборке оценивалась при помощи теста Коломогорова-Смирнова (d-критерий). Созда ние пространственно-типологической структуры населения уток и выявление основных факторов среды, определяющих данную структуру, проводилось при помощи специализированных программных пакетов лаборатории зоомонито ринга ИСиЭЖ СО РАН (Куперштох, Трофимов, 1975). Степень влияния погод но-климатических условий и параметров водоема на показатели населения уток определялась при помощи коэффициента ранговой корреляции Спирмена. Для расчета коэффициента корреляции использовались результаты учетных работ, описаний водоемов, а также наблюдений, сделанных ближайшими к месту ра бот метеостанциями и водомерными постами и любезно предоставленные нам Томским областным центром по гидрометеорологии и мониторингу окружаю щей среды.

3. Общая характеристика и пространственная неоднородность чис ленности и видового состава уток Томского Приобья Всего за период наблюдений в пролете и на гнездовании отмечено 11 ви дов уток: кряква Anas platyrhinchus, шилохвость Anas acuta, свиязь Anas penelope, широконоска Anas clupeata, чирок-свистунок Anas crecca, чирок трескунок Anas querquedula, красноголовый нырок Aythya ferina, хохлатая чер неть Aythya fuligula, гоголь Bucephala clangula, большой крохаль Mergus merganser, луток Mergus albellus. Эти виды составляют 44% от видового со става отряда гусеобразных, отмеченных для территории Томского Приобья (Миловидов, Нехорошев, 2003). Данные виды в период весенней и осенней ми грации встречаются практически повсеместно как в пойме нижней Томи, так и в пойме Верхней и Средней Оби. Кроме того, во время весенней миграции 2003-2004 гг. в пойме Средней Оби автором отмечены отдельные особи серой утки, а в работе И.Г. Коробицына (2005) приведены данные о пролете среднего крохаля Mergus settator, турпана Melanitta fusca и синьги Melanitta nigra.

В течение лета на большей части обследованных водоемов (74%) встрече но всего 2-5 видов уток, реже (10% водоемов) – 8-9 видов. При этом на каждом ключевом участке в общей сложности отмечались 9-10 видов уток. Каждый во доем предоставляет благоприятные условия для нескольких видов, а совокуп ность водоемов участка гораздо большему числу видов. Следовательно, видо вое разнообразие населения уток ключевых участков и всей территории Том ского Приобья в целом обусловлено разнообразием водоемов.

В весенний период на водоемах поймы нижней Томи, верхней и средней Оби в среднем по всем участкам преобладали чирок-трескунок и шилохвость (по 16%), а также красноголовый нырок (13%). В летний период доминантами по численности в среднем по всей территории являлись свиязь и луток (по 21%), несколько меньше доля кряквы и гоголя (по 12%). Наименьшим обилием по всей территории района работ отличались шилохвость и большой крохаль.

В летний период плотность населения уток на обследованных водоемах со ставляла от 0.4 до 67.3 особей на 1 га водной поверхности. Более половины всех обследованных водоемов имели плотность населения ниже 10 особей/га акватории. В среднем по всей совокупности обследованных водоемов плот ность населения уток в летний период составляла 14.9 особей на 1 га водной поверхности.

Если взять для расчетов только одну характеристику – площадь водоемов, то можно определить общий запас уток следующим путем. Общая площадь пойменных водоемов Томского Приобья (Обь и ее притоки в границах Томской области) составляет 73 тыс. га (Гундризер, Иоганзен, 1990). Если из расчетов исключить уникальные высокопродуктивные водоемы поймы нижней Томи, то в среднем плотность населения уток составит 11.5 особей/га водной поверхно сти, а запас по всем пойменным водоемам – 835 тыс. особей.

При изучении показателей, взятых в среднем за период весенней миграции по различным участкам Томского Приобья, выделены следующие основные черты пространственной неоднородности:

Три ключевых участка из четырех обладали близкими среднесезонными значениями плотности населения и абсолютного числа учтенных птиц благода ря однородности пойменных ландшафтов на значительном протяжении. В среднем за 28-40 ежедневных площадных учетов на ключевом участке поймы площадью 0.7-1.2 км2 отмечалось 2-3 тысячи птиц. Южнотаежный ключевой участок существенно отличался по данным показателям: за 32 учетных дня от мечено всего 1132 птицы. Кроме общей численности, к северу уменьшалась до ля речных уток – шилохвости, свиязи, широконоски, увеличивалась доля лутка и гоголя. Это связано с нарастанием поемности, и, как следствие, с увеличени ем глубины, площади разливов, уменьшении доли мелководий на них. Кроме того, к северу нарастает облесенность пойменного ландшафта, что увеличивало число возможных мест гнездования в старых ивах и тополях для лутка и гоголя.

В гнездовой период прослеживалась та же тенденция, что и для весеннего периода: к северу уменьшалась доля речных уток и возрастало участие гоголя и лутка. Плотность населения уток максимальна в пойме нижней Томи (38.6 осо бей/га) и на «южнотаежном» участке поймы средней Оби (18.8 особей/га аква тории). Минимальные значения плотности населения наблюдались на «лесо степном» участке поймы Оби (3.6 особей/га акватории). Эти различия мы свя зываем с разницей в обеспеченности растительными кормами: доля водного зеркала, занятого погруженной растительностью, в среднем по водоемам поймы Томи и южнотаежного участка поймы Оби составляла 27-28%, а по водоемам лесостепного и подтаежного участков поймы 6-8%. Пояс погруженной расти тельности здесь представлен преимущественно различными видами рдестов, которые являются излюбленным кормом уток (Формозов, 1934;

Гаевская, 1966).

Как и в целом по Томскому Приобью, 30-70% водоемов всех трех участков имели небольшую плотность населения уток. Для отдельных водоемов, богатых растительными и/или животными кормами отмечена высокая и очень высокая плотность населения (более 30 особей/га акватории).

Таким образом, факторами, определявшими видовой состав и плотность уток в летние периоды 2001-2004 гг. на обследованных участках Томского Приобья являются нарастание поемности и залесенности ландшафтов вниз по течению р. Обь, улучшение условий произрастания погруженной растительно сти, структурные особенности обследованных водоемов на каждом участке.

4. Динамика численности и видового состава уток Томского Приобья Для эффективного контроля запасов водоплавающих необходимо знать не только среднестатические данные, но и размах их изменений на отрезках вре мени различной протяженности. Кроме того, сопоставление динамики числен ности с изменчивостью окружающей среды дает возможность обнаруживать ведущие природные факторы и в дальнейшем прогнозировать динамику чис ленности, исходя из колебаний значений факторов.

Межгодовые изменения. При изучении данных по плотности населения за летние периоды 2001-2004 гг. выяснено, что в ряду местообитаний «пруды биоочистки – пруд-водохранилище – полупроточная старица нижней Томи – долгопоемные луга с озерами поймы верхней Оби» увеличивалась межгодовая изменчивость численности и соотношения видов (рисунок 2):

осбей/га акватории 70, 60, 50, 40, 30, 20, 10, 0, 2001 г. 2002 г. 2003 г. 2004 г.

Всего Кряква Свиязь Свистунок 80, особей/га акватории 70, 60, 50, 40, 30, 20, 10, 0, 2002 г. 2003 г.

Всего Речные утки Чирки Нырковые утки особей/га акватории 2, 2, 1, 1, 0, 0, 2001 г. 2002 г. 2003 г. 2004 г.

Всего Речные утки Нырковые утки Рисунок 2 – Межгодовая изменчивость общей численности и численности отдельных групп видов уток в годы с разным уровнем обводненности На полупроточной старице нижней Томи летом 2003 г. среднесезонная численность уток снизилась на 26% по сравнению с летом 2002 г., увеличилась доля широконоски и трескунка за счет уменьшения доли нырковых уток и свиязи. Наконец, на участке лугов с озерами в пойме верхней Оби в 2003 г. уч тено в 20 раз меньше уток, чем в 2001 г.

Причиной всех этих изменений были колебания уровня обводненности, причем их влияние было неоднозначным: на пруду-водохранилище падение уровня воды привело к интенсивной прикочевке крякв на мелководья и увели чению численности, а обмеление полупроточной старицы и обсыхание поймен ных лугов – к уменьшению численности уток.

Многолетнее снижение численности уток при уменьшении обводненности наблюдалось в лесостепной зоне Западной Сибири (Дробовцев, 1974;

Миханть ев, 1977а;

Ширяев и др., 1990) в пойме р. Тобол (Блинов, 1984). Улучшение ус ловий обитания уток при снижении уровня воды отмечено для дельты Волги, при повышении уровня воды увеличивалась общая численность летующих уток в низовьях Оби (Молочаев, 1990) и зимующих - на юго-восточном побережье Каспия (Васильев, Гаузер, 2001). В пойме Средней Оби максимальными по численности уток оказались годы со средним уровнем обводненности (Кривен ко, 1984). Таким образом, влияние обводенности на численность, пространст венное распределение, успех гнездования уток нелинейно связано с существо ванием кормовых мелководий. При их затоплении или обсыхании кормность водно-болотных угодий снижается, вслед за этим уменьшается численность во доплавающих.

Для куликов межгодовые изменения миграционной плотности в весенний и осенний период также связаны с различиями в уровне обводненности террито рии в отдельные годы (Коробицын, 2005). Причем, по нашим наблюдениям, за топление или обсыхание мелководий точно так же снижает пригодность водно болотных угодий для куликов, как и для уток.

Внутрисезонные изменения. В период весенней и осенней миграций дина мика численности и видового состава уток в поймах рр. Обь и Томь определя лась как сроками прилета, пролета и отлета отдельных видов, так и рядом внешних факторов. Для большинства весенних сезонов получены достоверные значения корреляции обилия птиц на пойменных водоемах с отдельными ме теорологическими показателями. В качестве наиболее критического показателя нами выбрана минимальная суточная температура (Москвитин, Баяндин, 1978).

В первой половине пролета отмечена прямая (rs=0.45…0.53, р0.05) корреляция плотности птиц на водоемах и минимальной суточной температуры. В это вре мя устойчивое улучшение погодных условий на значительной территории юга Западной Сибири стимулирует транзитный пролет, участники которого отды хают на водоемах поймы. Во второй половине пролета корреляция данных по казателей становилась обратной (rs= - 0.55…- 0.72, р0.05). Здесь уже ухудше ние погодных условий тормозило пролет и заставляло мигрантов пережидать ненастье, обычно кратковременное (Панин, 2001, 2002;

Москвитин и др., 2003).

Кроме того, весной 2003 года увеличение обилия уток на водоемах поймы южнотаежного участка средней Оби совпало по времени с выходом полых вод на пойму и увеличением ее обводненности. В западносибирской лесостепи со стояние водоемов (сроки вскрытия, динамика уровня воды) смещало всю дина мику пролета на две-три недели (Иванов, 1978).

В летний период динамика численности птиц на водоемах всех типов обу словлена внутренними факторами: появлением молодых птиц и становлением выводков на крыло с перемещением между водоемами и образованием послег нездовых скоплений (Панин, Агулова, 2001;

Панин, 2003).

Таким образом, обводненность территории и уровень воды в озерах явля лись основными факторами, определившими межгодовую, а отчасти и сезон ную динамику плотности и видового состава уток на водоемах Томского При обья в 2001-2004 гг.

5. Влияние морфоэкологических параметров водоема на численность и видовой состав уток Томского Приобья Вопрос о связи показателей населения водоплавающих и морфоэкологиче ских параметров водоема является одним из центральных и наиболее обсуж даемых в экологии уток. Понимание механизмов, определяющих связь качества местообитаний и их население, необходимо для решения задач управления по пуляциями, оценкой запасов и прогнозом изменения численности водоплаваю щих, а также в связи с циркуляцией опасных вирусных инфекций в популяциях этих птиц.

Влияние отдельных факторов. В работе рассмотрены изменения плотности населения и числа встреченных видов в соответствии с морфоэкологическими параметрами, определившими защитные, гнездовые и кормовые условия водо емов. Сила связи между показателями населения с одной стороны и параметра ми водоемов с другой стороны оценивалась методом корреляционного анализа (таблица 1):

Таблица 1 - Степень связи видового богатства и плотности уток на водоемах Томского Приобья с их морфометрическими и биоценотическими показателями на основании коэффи циентов корреляции.

Показатель Число встре- Плотность населе- Плотность населе ченных видов ния, особей/га аква- ния, выв./га аквато тории рии Доля мелководий (менее 0.5 0,55 0,46 0, м), % акватории Закустаренность, % береговой 0,15 0,31 0, линии Общее зарастание, % аквато- 0,32 0,43 0, рии Надводная раст-ть, % берега 0,29 0, 0, Погруженная раст-ть, % аква- 0,30 0,38 0, тории Погруженная раст-ть, густота 0, 0,51 0, в баллах Погруженная раст-ть, ширина 0,23 0, 0, вм Примечание: Выделены достоверные значения коэффициента корреляции при уровне р0. Наиболее сильно связанными с числом встреченных видов и плотностью уток оказались размеры водоемов, доля мелководий на них, закустаренность береговой линии, развитие надводной и в особенности погруженной раститель ности. Это те показатели водоема, которые напрямую определяют его кормо вые, гнездовые и защитные условия. Кроме того, при разделении всей выборки водоемов на 2-4 группы с различной степенью выраженности данных парамет ров между группами обнаруживались достоверные (U-критерий Манн-Уитни, p0.05) различия по усреденным показателям числа встреченных видов и/или плотности населения уток. Корреляция плотности и числа видов с характери стиками плавающей растительности, сплавины и влияния деятельности челове ка не обнаружена. Для обследованных водоемов получена обратная зависи мость (r= -0.25…-0.41, p0.05) ряда показателей сообществ высшей водной рас тительности (общий уровень зарастания;

доля акватории, занятая погруженной растительностью;

доля берега, занятая высокостебельной растительностью) от крутизны прибрежного склона. В литературе в качестве отдельных факторов, определяющих видовое богатство и численность водоплавающих чаще всего называют сходные факторы: тип водоема по происхождению (Емельянов, 1986), гидрологический режим и площадь мелководий, от которых напрямую зависят количество и доступность водной растительности (Панченко, 1987) и бентоса (Аюпов, 1991), собственно уровень развития прибрежной (Даниленко, 1984;

Аношин, 1991) и погруженной (Формозов 1934;

1949;

Добринский, Оле нев, 1968;

Гаврин, 1969;

Толчина, Толчин, 1977;

Назаров, 1980;

Гордиенко, 1991;

Weller et al., 1996) водной растительности, влияние хозяйственной дея тельности человека (Дубовик, Сурнаев, 1977;

Брауде, Дубовик, 1979), а также разорение гнезд хищниками (Сапетина, 1965;

Михантьев, 1977;

Языков, 1977).

Выявленные связи закономерны и на их основе может быть построена система оценки качества водоемов.

Пространственно-типологическая структура населения уток. Как из вестно, связи населения птиц с отдельными факторами окружающей среды мо гут быть объединены в систему при помощи методов факторной классифика ции (Куперштох, Трофимов, 1975), группирующих варианты населения птиц по степени сходства. Вариант населения – список видов, отмеченных в пределах выделенного местообитания и соответствующие показатели обилия каждого вида в момент проведения исследования. Анализ и интерпретация взаимного расположения вариантов населения в факторном пространстве позволяет не оценочно, а формальным путем выделить основные структурообразующие фак торы, определить их значимость и в дальнейшем использовать для прогнозиро вания, экстраполяции и расчета запасов водоплавающих.

Структура населения уток Томского Приобья, как установлено нами при помощи метода автоматической классификации, основанными на использова нии коэффициента Жаккара – Наумова, определяющего степень сходства меж ду вариантами населения, представлена 4 типами, полученными после обработ ки 42 вариантов. Из исходной матрицы коэффициентов, полученной после ис пользования программы автоматической классификации, выделены наиболее значимые. В качестве порогового было принято значение коэффициента, равное 7.

На основании связей со значением выше порогового построена простран ственно-типологическая структура населения (рисунок 3). Типы расположены в направлении изменения видового состава и плотности и определенным образом ориентированные согласно характеру этих изменений. В ходе дальнейшего анализа на изменчивость населения накладываются тренды факторов окру жающей среды, описывающие изменчивость обследованных местообитаний.

222 Гнездопригодность береговой линии Размеры водоемов Доля мелководий и уровень зарастания Свиязь, свистунок, Луток, гоголь, кряква;

29/10 трескунок, 16.3/ Рисунок 3 - Пространственно-типологическая структура населения уток Том ского Приобья на уровне типов (пояснения в тексте) Рисунок построен без учета масштаба коэффициентов. Каждый тип на ри сунке обозначен прямоугольным значком. В прямоугольниках – порядковые номера типов, индексом показаны внутритиповые коэффициенты сходства, ря дом с линиями – межтиповые коэффициенты сходства. Рядом со значками ти пов указаны лидирующие виды, средняя плотность в числе особей/га акватории и число фоновых видов. Размеры значков пропорциональны размерам водо емов. Густота заливки значка прямо пропорциональна доле мелководий и сте пени зарастания акватории. Тип контура значка выражает степень закустарен ности береговой линии: точки – водоемы с открытыми берегами, пунктир – от 15 до 50%, сплошная черта - до 100% закустаренного, залесенного берега.

Толщина контура значка показывает выраженность в окрестностях водоемов типа незаливаемых участков, пригодных для гнездования: тонкая линия обвод ки – незаливаемых участков крайне мало, линия средней толщины - незаливае мые участки присутствуют в заметном количестве, широкая линия – окрестно сти водоемов не заливаются. Стрелки обозначают направленность изменений ключевых факторов среды. В конечном итоге рисунок отображает закономер ности, связывающие изменчивость населения животных и неоднородность при родной среды.

В структуре, в которую выстроились типы населения обследованных водо емов, просматривается ряд трендов основных факторов, для которых ранее бы ла определена высокая степень корреляции с показателями обилия и видового богатства. Наиболее явно выражены три тренда: размеры водоема, зарастание зеркала и закустаренность берегов, а также типичная пойменность окружаю щих ландшафтов. На основании изменчивости населения уток в градиентах этих факторов построена классификация населения уток водоемов Томского Приобья.

Тип 1 – Кряково-свистунковое население. Лидируют (преобладают по численности) кряква, свистунок, гоголь;

обилие 2.8 особей/га, встречено 10 ви дов уток. Характерно для обширных (площадью 10-20 га), глубоких (более 3 м) слабо заросших озер с малым количеством гнездовых участков в окрестностях.

Тип 2 – Кряково-нырковое население. Лидируют кряква, гоголь, хохла тая чернеть;

обилие 1.0 особей на 1 га акватории. Характерно для обширных озер с большим количеством наземных гнездовых участков в окрестностях, со средним уровнем зарастания и присутствием центральных сплавин. Берега та ких водоемов затопляются не везде либо вообще не заливаются Тип 3 - Лутково-нырковое население. Лидируют по численности луток, гоголь, хохлатая чернеть;

обилие уток 16.6 особей/га водоема. Характерны для небольших (площадью до 10 га) пойменных озер средней Оби со значи тельными долями мелководий и погруженной растительности, а также с малым количеством наземных участков для гнездования. Глубина до 2-2.5 м.

Тип 4 – Свиязе-чирково-кряковое население. Лидирующие виды - сви язь, свистунок, кряква;

обилие уток 28.7 особей/га акватории. Характерно для совсем небольших (площадью до 5-7 га) водоемов со значительными долями мелководий и погруженной растительности и большим количеством наземных участков для гнездования. Глубина водоемов не более 1.5-2 м.

Полученные результаты продолжают ряд типологий населения уток на разнообразных водоемах, созданных разными авторами на основании парамет ров водоемов и показателей населения на других территориях страны: северо запада Карелии (Гибет, 1953), севера Западно-Сибирской равнины (Назаров, 1977), бассейна средней Лены (Дегтярев, 1978), степей Хакасии (Прокофьев, 1984), Туркменистана (Рустамов, 1991), южного Зауралья (Гордиенко, 1991), Малоземельской тундры (Минеев, 2000) и крайнего северо-востока нашей страны (Гусаков, 1986). Большая часть предложенных типологий охватывает практически все многообразие водоемов на территории, но выполнена на осно ве экспертной оценки. В данной работе типология построена на основе форма лизованных методов, что позволило выделить факторы, обуславливающие не однородность населения, несмотря на то, что большая часть обследованных во доемов принадлежит к одному типу по происхождению – пойменные озера старицы.

Таким образом, ведущими факторами окружающей среды, обуславливаю щими видовой состав и плотность водоплавающих птиц на озерах Томского Приобья, являются глубина и доля мелководий водоемов, их гидрорежим, сте пень закрытости берегов и развитие надводной и погруженной растительности.

Выделенные на основании этих факторов типы водоемов Томского Приобья можно использовать как основу для бонитировки водно-болотных угодий и оп ределения запасов водоплавающих птиц.

6. Характеристика уровня воспроизводства уток на водоемах Томского Приобья Определение уровня воспроизводства в различных условиях среды дает возможность понять, какие факторы в этом плане наиболее значимы и как вос производство реагирует на изменения или, напротив, стабильность среды, на определенные значения факторов. В практическом плане это дает возможность рассчитывать увеличение запаса водоплавающей дичи, оценивать угодья и тер ритории по их воспроизводственному потенциалу.

Общая картина выводкового периода. Первые выводки на водоемах Том ского Приобья появлялись уже в первых числах июня. Время появления вывод ков у видов неодинаково, как и время прилета основной массы вида. Так, пер вые выводки кряквы в 2002 г. отмечены на Калтайском водохранилище 10.IV, а первые выводки хохлатой чернети в этом же местообитании – только 9.VII, на месяц позже. Наиболее поздний выводок пуховичков зарегистрирован нами у широконоски 9 августа 2001 г. на озерах о-ва Симан (пойма верхней Оби), по следние нелетные птенцы – в конце августа у хохлатой чернети в окрестностях г. Томска.

Время начала гнездования, во всяком случае, исключая влияния паводка, слабо зависело от погодно-климатических условий отдельных лет. Этапы вы водкового периода на озерах поймы нижней Томи и на озерах поймы средней Оби начинаются на 7-10 дней позднее, чем на внепойменных водоемах.

Размеры выводков уток Томского Приобья. В практике охотничьего хозяй ства трофеем считается любая утка без учета вида, что дает возможность оце нивать прирост в среднем по всей таксономической группе. За весь период с 2001 по 2004 гг. в среднем по 10 обычным видам уток на одну условную самку приходилось 6.4±0.09 (n=643) птенцов. При этом в возрастной категории пухо вичков средний размер выводка составлял 6.9±0.1 (n=214) птенцов, в возрасте частично оперенных – 6.2±0.1 (n=286) птенцов, наконец, в итоге, перед подъе мом на крыло в одном выводке насчитывалось в среднем 6.0±0.2 (n=141) моло дых уток. Средний размер выводков пуховичков достоверно (t=4.0, p=0.001) выше, чем средний размер выводка частично оперенных утят или хлопунцов.

Средние размеры выводков частично оперенных и хлопунцов между собой дос товерно не различаются.

Минимальные размеры усредненных выводков уток отмечены в 2001 г., максимальные – в 2002 гг., причем как для года в целом, так и по всем трем возрастным группам. Выводки 2002 г. достоверно (p0.001) больше, чем в г., кроме возрастной стадии пуховичков: здесь различия недостоверны. Вывод ки 2002 и 2003 гг. различаются по размерам слабее – достоверность различий на уровне p0.001 показана только для всей выборки регистраций выводков за год. Достоверность межгодовых различий по отдельным видам встречалась ре же, чем по всей группе.

Минимальные размеры выводков в среднем на самку за период работ. ха рактерны для лутка и хохлатой чернети, максимальные – для кряквы и шило хвости (таблица 2). Размеры выводков кряквы и шилохвости достоверно (p0.05) выше, чем у всех остальных видов, размеры выводков свиязи досто верно (p0.05) отличались от выводков кряквы, шилохвости и хохлатой черне ти. Размеры выводков остальных видов уток не различаются достоверно между собой. Данная закономерность справедлива для размеров выводков, рассчитан ных в целом на самку конкретного вида и для выводков на стадии частично оперенных. Выводки в возрасте пуховичков достоверно отличаются от вывод ков прочих видов только у кряквы, для хлопунцов межвидовые различия в раз мерах выводков в абсолютном большинстве случаев недостоверны.

Таблица 2 – Динамика размеров выводков уток в Томском Приобье, 2001-2004 гг.

Вид Пуховички Частично опе- Хлопунцы В среднем на ренные самку Кряква 7.5±0.2 7.0±0.2 6.1±0.4 6.8±0. (n= 37) (n= 68) (n= 53) (n= 158) Шилохвость 8.8±0.6 7.6±0.6 6.8±1.5 7.8±0. (n= 5) (n= 11) (n= 4) (n= 20) Свиязь 6.9±0.3 6.1±0.3 6.3±0.3 6.4±0. (n= 72) (n= 87) (n= 29) (n= 188) Широконоска Нет данных 5.5±0.5 6.5±0.5 6.0±0. (n= 2) (n= 2) (n= 4) Чирок- 6.4±0.3 5.7±0.2 6.2±0.5 6.1±0. свистунок (n= 35) (n= 40) (n= 19) (n= 94) Чирок- Нет данных 7.5±0.5 5.5±0.5 6.5±0. трескунок (n= 2) (n= 2) (n= 4) Красноголовый 6.0 Нет данных 6.0±1.0 6.0±0. нырок (n= 1) (n= 2) (n= 3) Хохлатая 7.1±0.4 5.2±0.3 5.3±0.5 5.8±0. чернеть (n= 28) (n= 41) (n= 22) (n= 91) Гоголь 6.7±0.5 6.1±0.4 6.4±0.8 6.3±0. (n=14) (n= 24) (n= 8) (n= 46) Луток 6.5±0.4 5.1±0.4 3.5±0.5 5.9±0. (n= 21) (n= 12) (n= 2) (n= 35) При изучении выводков на водоемах с населением разным типов обнару жено, что выводки на водоемах 3 и 4 типов достоверно больше, чем на водо емах 1 и 2 типов (рисунок 7). В связи с тем, что различия размеров выводков у большинства видов недостоверны (таблица 2), объединены выборки всех видов, кроме кряквы, шилохвости и свиязи. Вместе с тем выводки кряквы и свистунка на водоемах 4 типа достоверно больше, чем на водоемах 2 типа.

7, Средний размер выводка, птенцов 6, 5, 4, 3, 2, 1, 0, 1 тип (n=25 ) 2 тип (n=111 ) 3 тип (n=62 ) 4 тип (n=302 ) Рисунок 4 – Изменчивость размеров выводков на водоемах Томского При обья, дифференцированных по типу населения уток Отход утят. Размеры выводка обладают не только биотопической, но и временной изменчивостью. Изменение размеров выводка происходит в течение всего выводкового периода. Объем отхода утят может служить показателем за щитных и кормовых свойств водоемов, отражением влияния погодно климатических условий летнего периода. По литературным данным (Фефелов, 2000;

Hoekman et al., 2004), размер выводка уменьшается из-за гибели утят под влиянием различных факторов: перегрева, переохлаждения, болезней, хищни чества;

отмечаются также случаи распада выводков с возрастом у видов, пи тающихся преимущественно подвижным кормом (Кондратьев, 1986).

Отход утят в среднем по всей выборке за 2001-2004 гг. составил 11.1% на стадии пуховичков и 2.7% - на стадии частично оперенных. Наибольший уро вень отхода на стадии пуховичков был отмечен для хохлатой чернети (26%) и лутка (22%), наименьший – для гоголя (9%) и кряквы (6%). На стадии частично оперенных у ряда видов при анализе выборки за 4 года изменение размеров вы водков не прослеживается. Достоверным (p0.05, тест Манн-Уитни) оказалось уменьшение размеров выводков из-за отхода птенцов на стадии пуховичков у свистунка, хохлатой чернети и гоголя, на стадии частично оперенных – у кряк вы. Недостоверность различий связана, как правило, с небольшим объемом вы борки.

Еще одним примером влияния наличия достаточной кормовой базы на от ход утят можно считать среднемноголетние данные по изменению размеров выводков кряквы на прудах биоочистки и на пруду-водохранилище. На прудах биоочистки различия между размерами выводков на стадиях пуховичков и час тично оперенных невелики (7.1%) и недостоверны, в то время как на пруду водохранилище наблюдалось заметное (на 19%) и достоверное (p0.05, тест Манн-Уитни) снижение размеров выводков. Сравнение уровня отхода утят подтверждает важность данного фактора в поддержании уровня воспроизвод ства водоплавающих.

В целом воспроизводственный потенциал территории Томского Приобья можно оценить как хороший, условия существования выводков уток на боль шинстве обследованных водоемов - как оптимальные. Общий уровень воспро изводства запасов лимитируется только количеством гнездящихся самок.

7. Особенности экологии отдельных видов уток Томского Приобья Для большинства видов уток выявлен ряд общих черт экологии: картина периода пребывания, спектр питания, характер связи численности уток в лет ний период с морфоэкологическими параметрами водоемов. Область зимовок практически всех видов уток, гнездящихся на юге Западной Сибири, охватыва ет обширные пространства Северной Африки и Евразии от Индостана до Бри танских островов. В то же время среди уток можно выделить виды и группы видов, различающиеся по ряду показателей.

По очередности или последовательности прилета. Группа раннеприлет ных (до ледохода или во время него) кряква, шилохвость, свистунок, крохаль и гоголь;

среднеприлетные свиязь, широконоска и трескунок;

позднеприлет ные красноголовый нырок и хохлатая чернеть.

По последовательности появления выводков на водоемах. Первыми появ ляются выводки кряквы, гоголя, далее свиязи и свистунка, последними - хохла той чернети.

По степени выраженности связей показателей пролета и населения с факторами среды. У свиязи и трескунка корреляция интенсивности пролета с ходом минимальной и среднесуточной температур проявляется в большинстве сезонов наблюдения и она, как правило, положительная. Есть группа видов с отрицательной корреляцией – это гоголь и большой крохаль. У кряквы и шило хвости корреляция была как положительной, так и отрицательной. У остальных видов корреляция динамики пролета с метеофакторами отсутствовали полно стью или почти полностью. Кроме того, одни и те же морфоэкологические па раметры водоема дают положительную, отрицательную или близкую к нулю корреляцию с численностью разных видов.

По размаху межгодовой изменчивости показателей весенней миграции. В группу с наибольшей изменчивостью интенсивности видимого пролета в пойме нижней Томи вошли хохлатая чернеть, кряква и широконоска. В этих случаях перепад средних по сезону значений составлял 23-24 раза. У большинства ви дов изменчивость была средней – 6-8 раз. Интенсивность пролета свистунка менялась от года к году в пределах 2-3 раз. Численность на разливах в пойме нижней Томи менялась сильнее всего у шилохвости, свиязи и свистунка – 16- раз. У всех остальных видов среднесезонная плотность менялась в 2-4.5 раза.

Показанные различия в экологии видов, в их реакции на неоднородность и изменчивость окружающей среды, могут использоваться как один из элементов научного обоснования перехода к повидовому мониторингу и использованию уток как природного ресурса.

ВЫВОДЫ 1. Плотность населения уток на различных учетных площадках в поймах Оби и Томи во время весенней миграции в среднем за сезон наблюдений составля ла от 19.7 до 122 особей на 1 км2 типичных пойменных лугов с разливами. В летний период средняя плотность населения водоплавающих птиц на обсле дованных водоемах Томского Приобья составляла 14.9 особей или 2.1 выво док на 1 га водной поверхности. В пойме Оби плотность населения водопла вающих увеличивалась вниз по течению от лесостепной зоны (3.6 особи/км2) к южнотаежной (18.8 особей/км2).

2. Общий запас водоплавающих птиц на пойменных водоемах Томского При обья в летний период составляет около 835 тыс. особей.

3. Параметрами водоемов, с которыми наиболее тесно связаны плотность насе ления и видовой состав уток Томского Приобья, являются ширина пояса по груженной растительности (коэффициент корреляции r=0.55) и средняя глу бина водоема (коэффициент корреляции r=-0.58) 4. На обследованных водоемах Томского Приобья можно выделить 4 типа на селения водоплавающих птиц: кряково-свистунковое (2.8 особей/га аквато рии), кряково-нырковое (1.0 особей/га акватории), луток-нырковое (16. особей/га акватории) и чирково-кряково-свиязевое (28.7 особей/га аквато рии).

5. Уровень воспроизводства уток Томского Приобья за весь период с 2001 по 2004 гг. в среднем по 10 обычным видам составил 6.4 птенца на одну услов ную самку. В целом по видам наибольшим этот показатель оказался у шило хвости (7.8 птенцов на самку), наименьшим – у хохлатой чернети (5.8 птен цов на самку). У кряквы и свиязи этот показатель оказался достоверно вы ше, чем у всех остальных видов. Уровень отхода утят за весь выводковый период составлял 10-30% в зависимости от условий года.

6. Для кряквы, свиязи и свистунка удалось обнаружить достоверные различия размеров выводков в оптимальных и субоптимальных местообитаниях. Не смотря на это, прирост запасов водоплавающей дичи в Томском Приобье определяется преимущественно размером маточного поголовья.

Практические рекомендации для организации учета, использования и ох раны запасов водоплавающей дичи на территории Томской области 1. В период весенней охоты угодья госохотфонда необходимо разделить на две категории: зоны покоя и зоны использования. К первым нужно отне сти участки поймы с высокой (свыше 200 особей/км угодий) плотностью населения уток. Как правило, зоны высокой плотности уток в годы со сходной обводненностью располагаются в одних и тех же местах. Именно здесь должна быть сосредоточена основная деятельность по предотвра щению браконьерства. Участки с более низкой плотностью населения уток можно отнести к зонам использования для ведения охоты.

2. Во время проведения летних учетов водоплавающих использовать сведе ния о морфоэкологических параметрах водоема (глубина, закустарен ность берегов, степень развития погруженной растительности и др.) для определения уровня численности уток на нем.

3. Дифференцировать сроки открытия охоты на речных уток, чирков и ныр ковых уток одновременно с выдачей раздельных разрешений на отстрел этих групп видов. В годы с низкой обводненностью поймы Оби и прито ков количество разрешений, выдаваемых на отстрел нырковых уток, не обходимо сокращать.

Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Панин А.С. Уровень репродукции уток юго-востока лесной зоны Запад ной Сибири // Вестник ТГУ. Сер. «Биологические науки». – 2003. №8.

С. 159-161.

2. Москвитин С.С., Коробицын И.Г., Панин А.С., Тютеньков О.Ю. Итоги сопряженного наблюдения за весенним пролетом гусеобразных в бассейне Оби (Томская обл.) // Казарка. – 2004. №10. – С. 389-402.

3. Панин А.С. Население птиц водных местообитаний г. Омска как индика тор уровня их трансформации // Мат-лы XXXVIII Межд. науч. студ. конф.

«Студент и научно-технический прогресс»: Биология. Новосибирск, 2000.

С. 89.

4. Соловьев С.А., Панин А.С. К характеристике населения птиц водных ме стообитаний г. Омска // Естественные науки и экология: Межвуз.сб. науч. тр.

Омск, 2001. С. 122-124.

5. Панин А.С., Агулова А.П. Внутрисезонная динамика населения птиц вод ных местообитаний г. Омска // Международная конференция «Экология Сиби ри, Арктики и Дальнего Востока». Томск, 2001. – С. 252.

6. Панин А.С. Весенний пролет и выводковый период в жизни уток юга Томской области // Экология Южной Сибири: Материалы Южно-Сибирской междунар. науч. конф. студентов и молодых ученых. Красноярск, 2001. – Т.1. – С. 7. Панин А.С. Весенний пролет уток в пойме р. Томь и его связь с погодны ми условиями // Мат-лы XL Междунар. науч. студ. конф. «Студент и научно технический прогресс»: Биология. Новосибирск, 2002. – С. 36.

8. Москвитин С.С., Панин А.С. Изменчивость выводков уток на искусст венных водоемах в окрестностях г. Томска // Тез. докл. 2-ой Междунар. конф.

молодых ученых и студентов «Актуальные вопросы современной биологии и биотехнологии». Алмааты, 2002. C. 36-37.

9. Москвитин С.С., Коробицын И.Г., Панин А.С., Тютеньков О.Ю. Итоги сопряженного наблюдения за весенним пролетом гусеобразных на пространст ве Западно-Сибирской равнины // Современное состояние популяций, управле ние ресурсами и охрана гусеобразных птиц Северной Евразии: Тез. докл. Межд.

симпозиума. Олонец, Республика Карелия, Россия. 23-28 апреля 2003. Петро заводск, 2003. – C. 124-125.

10. Панин А.С. Водоплавающие птицы юго-востока лесной зоны Западной Сибири // Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в гло бальном контексте. Томск. 2007. Ч.2. – С. 303-307.