Ориентационное поведение озёрной лягушки (rana ridibunda pallas) при поиске водоёма
На правах рукописи
Шахпаронов Владимир Владимирович
ОРИЕНТАЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОЗЁРНОЙ ЛЯГУШКИ
(Rana ridibunda PALLAS) ПРИ ПОИСКЕ ВОДОЁМА
Специальность 03.02.04 – зоология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва 2011 г.
Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В.
Ломоносова кандидат биологических наук, доцент
Научный руководитель:
Огурцов Сергей Викторович доктор биологических наук,
Официальные оппоненты:
ведущий научный сотрудник Чернецов Никита Севирович, Учреждение Российской академии наук Зоологический институт РАН кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Плескачева Марина Григориевна, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, кафедра высшей нервной деятельности Учреждение Российской академии
Ведущая организация:
наук Институт проблем передачи информации РАН
Защита состоится «30» мая 2011 г. в 15 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, д 1, стр. 12, Биологический факультет, ауд. М-1.
Факс: 8(495)939-17-46;
E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова Автореферат разослан «_» _2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, профессор Бёме И.Р.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Пространственная ориентация животных является одной из интереснейших проблем современной биологии. В изучении механизмов пространственной ориентации наземных позвоночных особое место занимают земноводные, т.к. они, являясь самыми архаичными из ныне живущих наземных позвоночных, должны были сохранить механизмы ориентации, наиболее близкие к исходному состоянию. Поэтому их изучение поможет понять эволюцию данного явления.
Известно, что амфибии обладают привязанностью к местам нереста и летним участкам обитания и могут возвращаться к ним с больших расстояний (Jameson, 1957;
Dole, 1968;
Grant et al., 1968;
Sinsch, 1992, 2006;
Matthews, 2003). При этом они могут использовать широкий набор ориентиров, таких как: локальные ориентиры местности (Plasa, 1979), градиент влажности (Grabb, 1973;
Reshetninikov, 1996, 1998), запах (Бастаков, 1991;
Grant et al., 1968;
Sinsch, 1992;
Ogurtsov, 2004), звук брачного хора (Wells, 2007), астроориентиры (Landreth, Ferguson, 1967), магнитное поле Земли (Phillips, 1986;
Phillips et al., 2010). Однако большинство исследований было проведено на хвостатых амфибиях и на бесхвостых амфибиях, принадлежащих к сухопутной экологической группе. Первые являются удобным объектом для лабораторных исследований, а от вторых можно ожидать наличие хороших ориентационных способностей, т. к. они совершают протяженные миграции к своим нерестовым водоёмам, а после размножения уходят на летние участки, т.е. постоянно сталкиваются с задачей ориентации на больших расстояниях. Полуводные виды амфибий, которые в силу своей физиологии, всю жизнь проводят вблизи воды, исследованы намного хуже. До настоящего времени их изучение было ограничено опытами по возврату к водоёму с небольших расстояний и по выбору запаха своего местообитания в лабиринте (Васильев, 1967;
Хмелевская, Деулина, 1972;
Бастаков, 1986;
Holenweg Peter et al., 2001).
Однако любое исследование механизмов ориентации должно быть предварено детальным изучением естественных ориентационных способностей выбранного вида. Также для амфибий не изучены возможные межпопуляционные различия в ориентационном поведении, которые хорошо известны для других групп позвоночных, в частности, для птиц (Соколов, 1991). Такие географические различия могут быть связаны с разными условиями обитания, а потому их изучение поможет понять адаптивность тех или иных механизмов ориентационного поведения.
Цель и задачи исследования. Цель работы – изучить факторы, влияющие на ориентационное поведение при поиске водоёма у представителя полуводной группы бесхвостых амфибий, озёрной лягушки Rana ridibunda Pall. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
1) Изучить, как у озёрных лягушек изменяется стратегия поиска водоёма на разном расстоянии от своего пруда.
2) Изучить, существуют ли различия в стратегии поиска водоёма у лягушек разных популяций в зависимости от условий обитания.
3) Изучить сезонные изменения в стратегии поиска водоёма.
4) Изучить различия в ориентационном поведении, связанные с полом, размером тела и готовностью к размножению.
5) Исследовать влияние фактора знакомства с местностью на поведение лягушек при повторных выпусках.
6) Оценить, можно ли на основании параметров маршрута лягушек определить, кто из животных выбирает направление движения намеренно, а кто случайно.
Научная новизна работы. Впервые подробно исследованы ориентационные способности полуводных амфибий на примере озёрной лягушки. Впервые для земноводных показано, что ориентационные способности и мотивация к поиску водоёма имеют выраженную внутривидовую изменчивость и зависят от особенностей климата, наличия или отсутствия сезонных миграций в популяции. Показано, что вокруг водоёма у лягушек существует знакомая зона, в пределах которой они ориентируются наиболее успешно. Обнаружено, что в период ухода на зимовку на большом расстоянии от водоёмов, когда отсутствуют знакомые ориентиры, лягушки выбирают компасное направление, совпадающее с направлением их зимовочной миграции, что возможно только при использовании глобальных ориентиров местности. Впервые оценено влияние повторного участия животных в полевых опытах на получаемый результат.
Показано, что структура маршрута лягушки отражает успешность её ориентации на местности.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Лягушки, обитающие в незасушливом климате, мотивированы к поиску именно своего нерестового водоёма, причём данная мотивация проявляется только у особей, находящихся в состоянии брачной активности, два пика которой приурочены к началу и концу лета. Между периодами брачной активности (середина лета) лягушки теряют мотивацию к ориентации к своему водоему. В период ухода на зимовку лягушки мотивированы искать свой зимовочный водоём, которым, как правило, является река.
Лягушки, обитающие в условиях засушливого климата, мотивированы к поиску водоёма, прежде всего, как источника влаги, поэтому они даже в брачный период идут в любой наиболее легко обнаружимый водоём.
2. Вблизи своего водоёма у лягушек существует знакомая зона, в пределах которой они лучше ориентируются, вероятно, благодаря запоминанию локальных ориентиров местности.
Ориентационные способности лягушек за пределами знакомой зоны зависят от того, совершают ли они сезонные миграции. Лягушки из популяций, для которых характерны сезонные миграции, ориентируются в сторону своего нерестового водоёма с расстояния до 630 м включительно.
Лягушки из популяций, где сезонные миграции отсутствуют, не могут сориентироваться к своему водоёму уже с расстояния 450 м.
С увеличением расстояния до водоёма, когда лягушки уже не могут сориентироваться в его сторону, в период нереста они переключаются на стратегию случайного поиска, а в период ухода на зимовку выбирают компасное направление, совпадающее с направлением зимовочной миграции в их местообитании. Последнее предполагает использование глобальных ориентиров в этом процессе.
3. Среди взрослых лягушек ориентационные способности не зависят от размера тела особи, и, возможно, от возраста.
Половые различия незначительны и проявляются в том, что вблизи водоёма самцы мотивированы быстрее вернуться в него, чем самки. Вдали от всех водоёмов в некоторых популяциях самцы пользуются стратегией направленного движения, а самки – стратегией случайного поиска.
4. Повторные выпуски лягушек на одном и том же месте приводят к тому, что уже на третий раз они начинают затаиваться, по-видимому, запоминая данное место выпуска. При смене мест выпуска затаивание не наблюдается, а лягушки ориентируются так же, как и особи, ранее в опытах не участвовавшие. Однако они начинают лучше поддерживать выбранное направление движения, в результате чего их маршрут становится более прямолинейным.
5. Структура маршрута лягушки отражает успешность её ориентации на местности.
Научное и практическое значение работы. Результаты исследования вносят важный вклад в понимание факторов, определяющих мотивацию и ориентационные способности земноводных. Нами показано, что озёрная лягушка хорошо подходит в качестве модельного объекта для изучения механизмов ориентации полуводных земноводных. Проведённая работа позволяет выдвинуть гипотезы, в каких популяциях, в какой период жизненного цикла и на каком расстоянии от водоёмов лягушки будут использовать те или иные механизмы ориентации, что важно для разработки адекватных подходов к изучению данных механизмов и правильной интерпретации полученных результатов. Разработанная нами методика анализа маршрута позволяет более точно оценить поведение амфибий в процессе ориентации на местности, а именно, выявить целенаправленно ориентирующихся особей внутри опытной группы и детальнее оценить степень воздействия экспериментальной ситуации на ориентационное поведение животных. Проведённое исследование демонстрирует допустимые рамки использования животных в повторных опытах и то, как это может отразиться на результатах.
Апробация диссертационной работы. Материалы диссертации были представлены на III съезде герпетологического общества им. А.М.
Никольского (Пущино, 2006);
на IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007);
на 6й Международной конференции по изучению поведения, физиологии и генетики в условиях зоопарков и дикой природы (Берлин, 2007);
на 6й и 7й Международных конференции по ориентации и навигации (Рединг, 2008, 2011);
на Всероссийской конференции молодых ученых «Биология будущего: традиции и инновации»
(Екатеринбург, 2010);
на заседании Лаборатории экологии позвоночных животных и на заседании кафедры зоологии позвоночных животных биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (2010).
Публикации. По материалам кандидатской диссертации опубликовано 7 работ, из них: 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК, 2 статьи в научных сборниках и 4 – тезисы докладов.
Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на странице, иллюстрирована 82 рисунками и 52 таблицами. Текст работы состоит из введения, семи глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 213 работ, из них 166 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во ВВЕДЕНИИ обоснована актуальность темы, сформулированы цель, задачи исследования, и основные положения, выносимые на защиту.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Приведён краткий обзор исследований, посвященных изучению пространственной ориентации амфибий. Также дан сравнительный обзор методик, используемых для изучения ориентации амфибий. 1) Регистрация направлений движения в круглой арене (Ferguson et al.,1965;
Mazerolle, Vos, 2006). Данный метод не критичен к размеру животных, но получить маршрут можно, только снимая арену на видеокамеру, что трудно, если она большого диаметра. Работы, в которых была бы проведена оценка оптимального диаметра арены, отсутствуют. 2) Тропление по нити. Метод заключается в том, что на животном закрепляется (как правило, в миниатюрном рюкзачке) катушка с нитью, которая, разматываясь, повторяет маршрут животного.
Методика широко используется для слежения за рептилиями (Breder, 1927;
Tozetti, Martins, 2007), млекопитающими (Mendonca et al., 2010) и бесхвостыми амфибиями (Dole, 1965a,b;
Tozetti, Toledo, 2005). Достоинства метода: точное отображение маршрута, дешевизна, не требуется постоянное присутствие исследователя. Недостатки: некоторые авторы отмечают небольшое уменьшение скорости передвижения амфибий. 3) Мечение радиомаячками на пояске (Bartelt, Peterson, 2000;
Schmetterling, Young, 2008), имплантируемыми в полость тела (Madison, 1997) или помещаемыми в желудок (Хмелевская и др., 1989). Достоинства - возможность длительного слежения;
недостатки - дороговизна оборудования и невозможность точного прослеживания маршрута из-за больших ошибок пеленгации. 4) Слежение при помощи красящего пигмента, наносимого на лапки лягушек (Eggert, 2002;
Birchfield, Deters, 2005). Достоинства - отсутствие влияния наблюдателя на животное;
недостатки: небольшая дистанция слежения (30 40м) и невозможность проведения повторных опытов в одном и том же месте. По совокупности качеств наиболее удачным и доступным является метод тропления по нити.
Биология озёрной лягушки. Озёрная лягушка является самым крупным (длина тела до 15 см, максимум 18 см) и одним из наиболее водолюбивых видов бесхвостых амфибий нашей фауны (Кузьмин, 1999;
Arnold, 2002). Ареал озёрной лягушки широк и простирается с севера на юг от Ленинградской области до Туркмении и с запада на восток от Франции до Алтайского края (Кузьмин, 1999;
Arnold, 2002). Такое широкое распространение даёт возможность изучить межпопуляционные различия, связанные с разными условиями среды обитания. Лягушки предпочитают открытые, хорошо прогреваемые пойменные водоёмы, слабо заросшие водной растительностью (Александровская, Быков, 1979;
Plenet et al., 2000;
Pagano et al., 2001;
Holenweg Peter et al., 2002). В них они нерестятся и живут в летний период. Нерест происходит с середины мая по июль (в зависимости от района) и бывает растянут до 2,5 месяцев. Кроме этого, у озерных лягушек, как и у других зелёных лягушек, есть брачная активность в конце лета–начале осени, которая в южных районах иногда сопровождается откладкой икры (Kim et al., 1998;
Кузьмин, 1999). Зимуют озёрные лягушки в воде, предпочитая проточные, хорошо аэрируемые водоёмы, такие как реки, поэтому в своём распространении лягушка привязана к речным системам (Александровская, Быков, 1979;
Pagano et al., 2001).
ГЛАВА 2. МЕТОДИКА Работа была проведена в 2004-2010 гг., всего проведено 877 выпуска с 614 животными из пяти популяций.
Общие положения. Для проведения опытов лягушек отлавливали в водоёме, измеряли длину тела, определяли пол, затем уносили на нужное расстояние и выпускали. Транспортировку лягушек осуществляли в непрозрачном закрытом кане, который периодически вращали, чтобы сбить кинестетическую память лягушек. Траектории движения лягушек изучали методом «тропления по нити» – достаточно распространённой методикой для оценки перемещения амфибий (Dole, 1965a,b, 1968, 1972;
Grubb, 1970;
Sinsch, 1987a,b, 1988a,b;
Duellman, Lizana, 1994;
Seebacher, Alford, 1999;
Tozetti, Toledo, 2005). Для этого на спине лягушки при помощи пояска закрепляли контейнер, в который помещали шпульку с 60-70 м нити. Вес устройства – г. В начале эксперимента свободный конец нити привязывали к колышку, поэтому по мере движения лягушки нить, цепляясь за траву, сматывалась со шпульки и повторяла пройденный лягушкой маршрут. Лягушек выпускали в 10 часов вечера, а проверяли в 10 часов утра. Пройденный лягушками за это время маршрут картировали и определяли следующие показатели: азимут от начальной точки движения лягушек на конечную;
перемещение (|S|) – расстояние от начальной до конечной точки маршрута по прямой;
длину пройденного пути (L) – расстояние, равное длине размотанной нити.
Рассчитывали показатель прямолинейности маршрута (К) К=|S|/L (0 К 1):
чем прямолинейнее двигалась во время эксперимента лягушка, тем ближе значение К к 1. Для анализа направления движения лягушек использовали данные, полученные после первой проверки, поскольку, как показали наши опыты, за это время лягушки проходят расстояние, достаточное для оценки успешности их ориентации на водоём. Маршрут 20 лягушек был прослежен до водоёма, при этом размотанные катушки заменяли на новые каждые 12 ч.
Статистическая обработка. Для анализа направлений движения лягушек использовали критерии круговой статистики, которые рассчитывали в программе Oriana 2.0 (Kovach Computer Services). Для оценки статистической значимости отличия распределения азимутов лягушек от равномерного распределения использовали критерии Рейли (Rayleigh’s Uniformity Test) и Рао (Rao’s Spacing Test). Для сравнения двух выборок использовали критерии F-Уотсона-Уильямса (Watson-Williams F-test), Мардиа-Уотсона (Mardia-Watson-Wheeler Test), Уотсона U2 (Watson’s U Test). Для оценки статистической значимости различий между направлением на водоём и направлением движения лягушек использовали метод сравнения ожидаемого направления с 95% доверительным интервалом среднего вектора направлений движения лягушек (Lehner, 1996). Для анализа линейных параметров маршрута применяли непараметрические критерии: Манна Уитни, Краскела-Уоллеса (попарное и множественное сравнение независимых выборок);
Уилкоксона для сопряженных пар, Фридмана (для попарного и множественного сравнения выборок, где присутствуют одни и те же животные), критерий двух пропорций, корреляцию Спирмена. Данные критерии были рассчитаны с применением программы Statistica 6.0 (StatSoft Inc. 1984-2001).
Проведение экспериментов. Для изучения изменений стратегии поиска водоёма на разном расстоянии от своего пруда в период нереста (конец мая–июнь) были проведены опыты в окрестностях Звенигородской биостанции им. С.Н. Скадовского (Одинцовский район Московской обл.).
Лягушек отлавливали в очистных прудах д.о. «Мирный», расположенных в 50 м от правого берега р. Москва. Это 4 близкорасположенных пруда общей площадью 50х82 м2. Выпуски проводили на расстоянии 15-20, 50, 70, 90, 150, 180, 260, 350, 450, 630, 1150 и 4000 м от прудов. Альтернативным водоёмом по отношению к очистным прудам в местах выпуска была р. Москва, которая была расположена на расстоянии 30-70, 75, 70, 90, 95, 90, 35, 120, 165, 150, 370, 950 м соответственно. Всего было выпущено 254 лягушек (128 самца и 126 самок). 12 лягушек было выпущено повторно в том же месте (в 150 м и в 180 м от прудов). В качестве контрольной группы, не знакомой с данной местностью и водоёмами, были взяты лягушки из пруда, расположенного недалеко от г. Коломна (юго-восток Московской обл., в 150,9 км от звенигородских прудов). Контрольную группу выпускали на расстоянии 15 20, 150, 350, 630 м от прудов. Всего было проведено 55 выпусков с лягушками (27 самцов и 15 самок) (одна из групп выпущена дважды на разном расстоянии от прудов).
Для оценки географической изменчивости в стратегии поиска водоёма у озёрной лягушки были изучены ещё три популяции. Лягушки звенигородской популяции, обитающие в умеренной зоне, совершают сезонные миграции весной из реки в нерестовые пруды, а осенью – обратно в реку на зимовку и периодически сталкиваются с задачей поиска своего водоёма, что может улучшать их ориентационные способности. В противоположность ей была исследована популяция озёрной лягушки, обитающая в горном озере Сухой лиман, имеющем размеры 210 х 170 м2 и расположенном на высоте 270 м над уровнем моря в 5,5 км к северу от мыса Малый Утриш (Черноморское побережье Краснодарского края). Озеро находится на расстоянии нескольких километров от всех остальных водоёмов и является как местом нереста, так и местом зимовки лягушек. Лягушек выпускали на расстоянии 35-40, 70-75, 150-155, 450, 3400, 4400 м от озера.
Выпуски проводили с разных сторон по отношению к озеру, всего было выпущено 140 лягушек (65 самцов и 75 самок).
В наблюдениях за лягушками в водоёме Сухой Лиман было установлено, что они держатся у своего берега озера и не переплывают к противоположному. Поэтому был проведён опыт по оценке влияния знания местности на ориентацию лягушек. Для этого в одном и том же месте выпускали лягушек, отловленных у берега напротив места выпуска, и потому предположительно знакомых с этим местом, и лягушек, пойманных у берега на противоположном конце озера. Лягушек выпускали в 75 и 150 м от озера.
Также были исследованы две южных популяции озёрной лягушки, обитающие в условиях засушливого климата: рядом с г. Харабали и пос.
Досанг Астраханской области. Близ г. Харабали лягушек отлавливали в ерике Сухом и небольших прудах, находящихся в 270 м на юго-западе от истока ерика Сухого. Лягушек выпускали на расстоянии 60, 110, 200, 2000 м от своего водоёма. В двух последних случаях на расстоянии 70 и 800 м к месту выпуска располагался альтернативный водоём. Всего проведено выпусков с 40 лягушками (21 самец и 19 самок), при этом одна из групп была выпущена дважды в разных местах. В связи с тем, что результаты, полученные в Харабали, могли быть следствием сухой и жаркой погоды, которая была во время опытов, а не чертой поведения лягушек из засушливых местообитаний, провели опыты с лягушками, обитающими у пос. Досанг в р. Ахтуба и пойменных прудах. Выпуски проводили в наиболее пасмурную и влажную погоду, что снимало влияние иссушения на поведение лягушек. Лягушек выпускали на расстоянии от 60 до 150 м от своего водоёма, расстояние до ближайшего чужого водоёма составляло от 60 до м. Всего проведено 36 выпусков с 27 лягушками (8 самцов и 19 самок) (одна из групп была выпущена дважды в одном и том же месте).
Сезонные изменения в поведении лягушек были изучены на звенигородской популяции. Помимо нерестового периода, в годовом цикле выделяли: посленерестовый период (июль–середина августа), второй пик брачной активности (конец августа) и период ухода на зимовку (сентябрь).
В посленерестовый период были проведены выпуски в 15-20, 150, м от прудов. Выпусков в нескольких километрах от прудов не проводили, т.к.
и на меньшем расстоянии лягушки не ориентировались к своему водоёму.
Было проведено 56 выпусков с 32 лягушками: 9 самок и 23 самца (с одной из групп было проведено 3 опыта, в каждом из которых их выпускали на новом месте). В качестве контроля в тех же местах выпускали лягушек из коломенской популяции. Проведено 3 опыта (34 выпуска) с 12 лягушками ( самцов и 6 самок).
Во второй пик брачной активности лягушек выпускали в 150, 350, м от прудов. Всего проведено 30 выпусков с 30 лягушками (15 самцов и самок). Кроме этого, с одной из групп были проведены дополнительные опыты для оценки влияния повторности выпуска в одном и том же месте на поведение лягушек. В ходе этого 10 лягушек, выпущенных в 350 м от прудов, выпустили там же ещё 4 раза, и один раз их перенесли на новое место в м от прудов.
В период ухода на зимовку была проведена серия опытов с лягушками (6 самцов и 9 самок), которых последовательно выпускали в 150, 350, 15-20, 4000 м от прудов. Выпуски проводили в 15-20, 150, 350 и 4000 м от прудов. Также был поведён выпуск на левом берегу р. Москва в 2000 м от прудов и 525 м от реки для оценки влияния местоположения реки как места предстоящей зимовки на выбор лягушками направления движения. Опыты, проведённые в 15-20 и 4000 м от прудов, были повторены со свежеотловленными животными (19 особей: 11 самцов и 8 самок). В качестве контроля было проведено 5 опытов с 16 лягушками из Коломны (9 самцов и 7 самок), которых последовательно выпускали в тех же самых местах, что и звенигородских лягушек.
РЕЗУЛЬТАТЫ ГЛАВА 3. РАЗРАБОТКА ПРИНЦИПОВ АНАЛИЗА МАРШРУТА ЛЯГУШЕК Прежде чем прийти к выводу, что отрезок пути, который лягушки проходят за первые 12 ч, может быть использован для дальнейшего анализа направления движения лягушек, был проведён ряд опытов, в которых прослеживали весь маршрут от места выпуска лягушек до водоёма. Во время этих экспериментов размотанную катушку в «рюкзачке» заменяли на новую каждые 12 ч. Всего было прослежено 20 лягушек звенигородской популяции, выпущенных на расстоянии 95 и 150 м от своего водоёма. Исследование маршрутов лягушек показало, что направление, в котором движутся лягушки в первый и последующий двенадцатичасовые интервалы, не различается.
Следовательно, первого учёта достаточно, для того чтобы охарактеризовать, куда ориентируются лягушки. При этом нет статистически значимых различий (p=0,5) в расстоянии, которое проходят лягушки за первый и последующие двенадцатичасовые интервалы. Это позволяет заключить, что используемое нами отслеживающее устройство не утомляет лягушек и не приводит к снижению их двигательной активности. Однако маршрут, который проходят лягушки за первый двенадцатичасовой интервал, имеет наименьшую прямолинейность. Это связано с тем, что в начале маршрута лягушек есть небольшая дуга или петля (рис. 1, а). На этом участке лягушка, по всей видимости, определяет нужное направление, после чего её движение становится целенаправленным и более прямолинейным. Данный отрезок пути был назван нами «начальным отрезком» маршрута. Так как начальный отрезок отражает процесс ориентации лягушки на местности и показывает, сколько она проходит, прежде чем выбирает окончательное направление, то определение его размеров представляет большой интерес. Его размеры рассчитывали по изменению показателя прямолинейности маршрута К на протяжении всего пройденного лягушкой пути. Для этого маршрут лягушки разбивали на равные трёхметровые отрезки, затем вычисляли перемещение и величину К для первого (трехметрового) отрезка маршрута, затем – шестиметрового, девятиметрового и так далее. В итоге получали серию значений показателя прямолинейности маршрута К, соответствующую последовательному приращению траектории на выбранную длину шага в 3 м.
Конец «начального отрезка» маршрута устанавливали по наименьшему значению К (рис. 1, б). Для уточнения его значения мы исследовали изменения значения К на 3-метровых отрезках, находящихся до и после точки, определённой предыдущим алгоритмом. При этом эти 3-метровые отрезки разбивали на более мелкие длиной 0,5 м. Полученное уточнённое значение умножали на поправку спрямления маршрута и получали окончательную длину «начального отрезка» маршрута. Последняя процедура вызвана тем, что, картируя маршруты лягушек, мы описываем их в виде ломаных. В итоге сумма отдельных отрезков всегда немного меньше истинной длины маршрута лягушек (измеренной по длине размотанной нити) на 5-10%. Соответственно, и вычисленная по ломаной длина начального отрезка будет меньше истинной. Поправка спрямления маршрута равна отношению длины маршрута к длине ломаной, которой его описали.
Прямолинейность маршрута (К) а б М Рис. 1. Пример маршрута одной из лягушек (а) и изменение показателя прямолинейности К на протяжении её маршрута (б).
Стрелкой показано направление движения лягушки;
звёздочкой отмечен конец начального отрезка.
ГЛАВА 4. ОРИЕНТАЦИЯ ОЗЁРНОЙ ЛЯГУШКИ НА РАЗНОМ РАССТОЯНИИ ОТ ВОДОЁМА В ПЕРИОД РАЗМНОЖЕНИЯ I. Звенигородская популяция I.1. Направление движения лягушек. В выпусках, проведённых на расстоянии 15-20, 50, 70, 90, 150, 180, 350, 450, 630 м, озёрные лягушки ориентировались в сторону своего водоёма (рис. 2), кроме случаев, когда расстояние до альтернативного водоёма очень мало (выпуск в 260 м от прудов и 35 м от реки). Лягушки контрольной группы (коломенская популяция), незнакомые с данной местностью и водоёмами, выпущенные там же, где и звенигородские лягушки, разошлись в случайных направлениях. С увеличением расстояния между водоёмом и местом выпуска уменьшалось число особей, точно сориентировавшихся к своему водоёму, однако эти изменения не постепенны, а есть резкий переход между опытами, проведёнными в 90 и 150 м от прудов (p=0,03, критерий Мардиа-Уотсона) (рис. 2, б, в). По нашему мнению, такой переход связан с тем, что в опытах, проведённых на расстоянии 90 м и меньше, лягушки передвигались по знакомой для них местности, где им ориентироваться значительно легче.
В опытах, проведённых на расстоянии 1150 и 4000 м от прудов, лягушки расходились во все стороны случайным образом, т.е уже переставали ориентироваться к какому-либо водоёму (рис. 2, д).
I.2. Линейные параметры маршрутов лягушек. И прямолинейность маршрута лягушек, и длина начального отрезка маршрута различается в опытах, проведённых на разном расстоянии от прудов (p0,01) (рис. 3). А поскольку у лягушек из контрольных групп (лягушки из г. Коломна) прямолинейность маршрута статистически значимо ниже, чем у звенигородских лягушек во всех экспериментах (кроме проведённого в 15- м от прудов), а начальный отрезок значимо длиннее, чем у звенигородских лягушек в опытах, проведённых в 15-20, 150 и 350 м от прудов, то можно заключить, что различия в линейных параметрах маршрута у звенигородских лягушек связаны с разным расстоянием до своего водоёма, а не с особенностями местности. При этом с увеличением расстояния до прудов маршруты лягушек становятся более извилистыми (R=-0,51, p0,01, N=189) и возрастает длина начальных отрезков их маршрутов (R=0,54, p0,01). Однако данная зависимость не является строго линейной: в зоне, располагающейся ближе к водоёму, лягушки движутся гораздо прямолинейней и имеют в 2- раза более короткие начальные отрезки, чем за её пределами. Эти различия, как и в предыдущем разделе, мы объясняем тем, что прилегающая к водоёму местность знакома лягушкам. Причём граница «знакомой зоны», выделяемая на основании изменения длины начального отрезка, находится между 90 и 150 м от прудов (совпадает с границей, выделенной на основании направлений движения лягушек). Граница «знакомой зоны», выделяемая на основании изменения прямолинейности маршрута, находится немного дальше, на расстоянии около 150 м от прудов.
50 м от прудов, 90 м от прудов, 150 м от прудов, 75 м от реки 90м от реки 95 м от реки а б в N= N=11 N= p0,01 p0,01 p0, 630 м от прудов, 4000 м от прудов, г д 150 м от реки 950 м от реки –1 – N=23 N= – –4 – p0, Рис. 2. Направление движения лягушек звенигородской популяции в выпусках на разном расстоянии от водоёма в период нереста. N – число особей;
p – критерий Рейли;
1 – направление движения одной лягушки;
2– средний вектор направлений движения лягушек;
3 – 95% доверительный интервал среднего вектора;
4 – направление на свои пруды;
5 – направление на р. Москва.
Прямолинейность маршрута (К) Длина начального отрезка, м а б м м Рис. 3. Изменение прямолинейности маршрута (а) и длины его начального отрезка (б) у лягушек звенигородской популяции в зависимости от расстояния до «своих» прудов в период нереста:
по оси Х показано расстояние до прудов;
медиана;
25%-75%;
мин. - макс.
I.3. Зависимость ориентационного поведения лягушек от пола и размера тела. Половые различия проявляются только в опытах, проведённых вблизи своего водоёма. В выпусках, проведённых на расстоянии 15-20 м от прудов, самцы имеют меньший разброс азимутов направления движения и более короткие начальные отрезки, чем самки. Они, по всей видимости, более мотивированы к возврату в водоём, для того чтобы занять своё место в брачном хоре.
Точность ориентации на водоём, длина проходимого за время опыта пути, прямолинейность маршрута и длина его начального отрезка не коррелируют с размером тела взрослых лягушек.
I.4. Зависимость ориентационного поведения от брачной активности лягушек в водоёме. Было замечено, что нерест лягушек в разных очистных прудах начинается не одновременно. При этом лягушки, отловленные в самом начале сезона размножения в прудах, где нерест уже начался, и выпущенные на расстоянии 150 м от них, ориентируются в их сторону. Лягушки, отловленные в то же время, но в соседнем пруду, где нерест ещё не начался, и выпущенные там же в 150 м от очистных прудов, идут в сторону ближайшего водоёма – р. Москва.
I.5. Взаимосвязь между точностью ориентации на водоём и линейными параметрами маршрута. В пределах знакомой зоны лягушки, которые сориентировались к прудам, двигались более прямолинейно и выбирали окончательное направление, пройдя меньшее расстояние, чем лягушки, пошедшие к реке (рис. 4). Кроме того, даже для лягушек, направившихся к прудам, можно отметить, что чем точнее лягушки ориентировались, тем более прямолинейным был их маршрут (R=-0,58, p0,01, N=30). За пределами знакомой зоны на расстоянии нескольких сотен метров от прудов различия между лягушками, сориентировавшимися к прудам, и лягушками, сориентировавшимися к реке, исчезают, но при этом по мере удаления от водоёмов возрастает количество животных, которые не смогли сориентироваться ни к одному из водоёмов. Эти несориентировавшиеся животные имеют более длинные начальные отрезки, чем те, кто смог сориентироваться к какому-либо водоёму (рис. 4).
Все три выделенные нами группы («сориентировавшиеся к прудам», «сориентировавшиеся к реке», «никуда не сориентировавшиеся») не различаются по половому составу и размеру (возрасту) особей.
II.Утришская популяция II.1. Направление движения лягушек. Было обнаружено, что озёрные лягушки утришской популяции, где отсутствуют сезонные миграции между водоёмами, действительно ориентируются хуже, чем лягушки из звенигородской популяции, и не ориентируются к своему водоёму уже с расстояния 450 м.
II.2. Оценка влияния знания местности на ориентацию лягушек.
Лягушки, выпущенные напротив незнакомого берега, не имели общего направления движения, поскольку половина (11 из 20) лягушек затаилась, пройдя небольшое расстояние. Лягушки, выпущенные напротив своего берега, сориентировались к озеру, и затаилась только одна лягушка из (рис. 5). Если оценить направление движения только не затаившихся особей, то они в обеих группах сориентировались к озеру, но разброс направлений движения был меньше у лягушек, передвигавшихся по предположительно знакомой для них местности.
Длина начального отрезка, м сориентировавшиеся p=0, к прудам p=0, p=0, сориентировавшиеся к реке p0, никуда не сориентировавшиеся расстояние Рис. 4. Длина начального отрезка у по-разному сориентировавшихся лягушек звенигородской популяции, в выпусках в 50-1150 м от прудов. Для сравнения двух групп использован критерий Манна-Уитни, для сравнения трёх – критерий Краскела-Уоллеса.
N=10 N=20 затаившиеся a б особи r=0,98 r=0,74 не затаившиеся особи направление на свой водоём Рис. 5. Направление движения лягушек, выпущенных в 75 м напротив своего берега (а), и лягушек, принесённых с противоположного берега озера и выпущенных там же (б).
Средний вектор направлений движения лягушек указан только для незатаившихся особей, распределение азимутов которых в обоих случаях значимо отличается от равномерного (р0,01). Количество не затаившихся особей в обоих опытах равно 9. Распределение азимутов затаившихся особей (б) от равномерного не отличается. r – длина среднего вектора II.3. Поведение затаивания. Во время опытов с лягушками утришской популяции было обнаружено, что часть особей затаивается, пройдя небольшое расстояние (1-15,9 м). Распределение азимутов движения таких лягушек даже в выпусках, проведённых вблизи водоёма (35-75 м), не отличалось от равномерного. Возникла гипотеза, что эти затаившиеся лягушки просто прошли слишком маленькое расстояние и не успели повернуть в сторону водоёма. Для проверки этого мы измерили направление движения у затаившихся и не затаившихся лягушек на отрезках пути в 1, 3, 5, 10, 15, 20, 25 м. Оказалось, что не затаившиеся лягушки двигались направленно на всех выбранных нами интервалах маршрута, при этом уже после прохождения 5 м общее направление движения соответствовало направлению на водоём. Затаившиеся лягушки, напротив, ни в одном из случаев не имели общего направления движения. Из чего можно сделать вывод, что затаившиеся лягушки не ориентируются в сторону своего водоёма, а, скорее всего, ищут укрытие, поэтому выбирают направления хаотично (рис. 5, б). Не затаившиеся лягушки, наоборот, сразу стремятся попасть обратно в свой водоём.
II.4. Зависимость ориентационного поведения лягушек от пола и размера тела. Обнаружены половые различия: самцы лучше ориентировались в сторону озера на расстоянии до 75 м от него. На большом расстоянии, когда лягушки уже не могли сориентироваться в сторону своего водоёма, самцы, как правило, выбирали общее компасное направление, самки же расходились во все стороны случайным образом. При этом с размером тела животных точность ориентации не коррелировала.
II.5. Линейные параметры маршрутов лягушек. Выявлено, что проходимость местности, связанная с густотой растительного покрова, влияет только на длину пути, проходимого лягушками за время опытов, и не влияет на прямолинейность маршрута и длину начального отрезка. Длина начального отрезка маршрута и у самцов, и у самок зависит от расстояния до своего водоёма. Прямолинейность маршрута зависит от расстояния до водоёма только у самок, которые имеют сильно извилистые маршруты на большом расстоянии от своего водоёма, когда они уже не могут сориентироваться в его сторону (рис. 6, а). Самцы же, которые на большом расстоянии от водоёма выбирают общее компасное направление (не совпадающее с направлением на водоём и различающееся в разных местах выпуска), имеют достаточно прямолинейные маршруты (рис. 6, а).
II.6. Зависимость линейных параметров маршрута лягушек от размера тела. Как и точность ориентации на водоём, линейные параметры маршрута лягушек не зависят от размера особей.
II.7. Взаимосвязь между направлением движения лягушек и линейными параметрами их маршрута. Для утришской популяции показано, что более точно ориентирующиеся к своему водоёму лягушки имеют более прямолинейный маршрут и быстрее выбирают окончательное направление движения (рис. 6, б). При этом в выпуске, проведённом вблизи озера на расстоянии 70-75 м, лягушки, которые за время опыта не смогли сориентироваться к озеру, имеют такую же прямолинейность маршрута и длину начального отрезка, как и лягушки, выпущенные на большом расстоянии от прудов, где они уже не ориентируются в сторону водоёма.
а б p=0, Прямолинейность маршрута (К) p=0, С. Н. С.
расстояние до озера, м Рис. 6. Изменение прямолинейности маршрута у самцов и самок лягушек утришской популяции в зависимости от расстояния до озера (а) и прямолинейность маршрута у сориентировавшихся и не сориентировавшихся к озеру самок лягушек в выпуске, проведённом в 70- м от озера (б).
– самцы;
– самки;
С. – сориентировавшиеся лягушки;
Н.С. – несориентировавшиеся лягушки;
p – критерий Манна-Уитни Схожесть закономерности, полученной в опытах, проведённых с лягушками утришской и звенигородской популяций, показывает, что линейные параметры маршрута лягушек можно использовать для оценки того, насколько целенаправленно или случайно лягушки выбирают направление своего движения. Например, в опыте, проведённом в Звенигороде в 1150 м от прудов, распределение азимутов направления лягушек не отличалось от равномерного. Однако мы предполагали, что часть особей сориентировалась к реке, которая подходит к месту выпуска на расстояние 370 м. Действительно лягушки, пошедшие в сторону реки, имели более короткие начальные отрезки маршрута, чем все остальные лягушки (рис. 4, последние 3 столбика). То есть, скорее всего, они выбирали данное направление не случайно.
III. Южные популяции, обитающие в засушливом климате III.1. Результаты опытов с лягушками в окрестностях г. Харабали (Астраханская обл.). Лягушки данной популяции хорошо ориентировались на расстоянии 60 м от своего водоёма, но в опыте, где их выпускали в 200 м от своих прудов и 70 м от небольшой речки, они шли в сторону последней.
При увеличении расстояния от всех водоёмов всего до 110 м резко возрастало количество затаившихся особей, в результате чего общее распределение направлений движения не отличалось от равномерного.
Незатаившиеся особи ориентировались к водоёму. На расстоянии 2 км от своего водоёма и 800 м от ближайшего водоёма лягушки расходились во все стороны случайным образом, и даже незатаившиеся особи не ориентировались ни к одному из водоёмов. Прямолинейность маршрутов у лягушек данной популяции не зависела от расстояния до водоёма: во всех случаях они двигались достаточно прямолинейно.
Т.о., в отличие от звенигородских лягушек, лягушки данной популяции были мотивированы к поиску любого ближайшего водоёма как источника влаги, а не своего водоёма. Это, по нашему мнению, связано с обитанием в засушливых условиях, когда велика опасность иссушения при длительном передвижении по суше (средняя температруа воздуха в Звенигороде составляла 14°С, а влажность – 81%, в Харабали температура воздуха была 21°С, а влажность – 67%).
III.2. Результаты опытов с лягушками в окрестностях пос. Досанг (Астраханская обл.). Поскольку результаты, полученные в Харабали, могут быть следствием низкой влажности, которая была во время опытов, а не чертой поведения лягушек из засушливых местообитаний, был проведён ряд опытов в районе пос. Досанг. Для опытов были выбраны пасмурные дни с уровнем влажности (средняя влажность 82%) близким к влажности во время опытов со звенигородскими лягушками.
Несмотря на высокую влажность, у лягушек не выявлено предпочтения своих нерестовых прудов даже в выпусках на предположительно знакомой для них местности (60 м от прудов и 80 м от реки): половина особей ориентировалась к р. Ахтуба, которая является надёжным и легкообнаружимым водоёмом в их местообитании. Отсутствие каких-либо различий в поле, размере тела и структуре маршрута у особей, ориентировавшихся к нерестовым прудам и реке, указывает на то, что выбор происходил случайно. Высокая влажность повлияла только на количество затаившихся лягушек, которые в данных опытах практически отсутствовали.
ГЛАВА 5. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОРИЕНТАЦИИ ОЗЁРНОЙ ЛЯГУШКИ ЗВЕНИГОРОДСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ I. Посленерестовый период (июль – 20-е числа августа). Если в период размножения лягушки ориентировались в сторону своего водоёма, то после его окончания данная мотивация пропадала. В опытах, проведённых в 15-20 м от прудов, лягушки шли как в пруды, так и в р. Москва. В опытах, проведённых в 150 м от прудов, у них не было общего направления движения. В опытах, проведённых в 350 м от прудов, лягушки шли в сторону р. Москва (рис. 7, б, в). Линейные параметры маршрута в данный период перестают зависеть от расстояния до своего водоёма.
май-июнь июль август a б в N= 25 N= 12 N= p0,01 p0,05 p0, конец августа сентябрь г д N= 9 N= p0,01 p0, Рис. 7. Сезонные изменения в ориентации озёрной лягушки на примере выпуска в 350 м от прудов и 120 м от реки.
а – период нереста, б, в, – посленерестовый период, г – второй пик брачной активности, д – период ухода на зимовку. Обозначения как на рис. 2.
II. Второй сезон брачной активности (конец августа). Поведение лягушек в данный период аналогично их поведению в сезон размножения весной – в начале лета. Они снова N=10 ориентируются в сторону своего водоёма (рис. 7, г).
III. Период ухода на зимовку (сентябрь). Осенью лягушки и в ближайших окрестностях водоёма, и на расстоянии 150 и 350 м ориентировались p0, в сторону р. Москва, которая является для них зимовочным водоёмом в данном местообитании (рис. 7, д). На расстоянии 4 км от своих прудов и 950 м от реки Рис. 8. Направление движения лягушки выбирали северо-восточное лягушек, выпущенных в 4000 м направление (рис. 8). Данное от прудов и 950 м от реки в направление не является кратчайшим период ухода на зимовку. направлением к реке в месте выпуска Обозначения как на рис. 2. (кратчайшее направление к реке – северо северо-западное), но соответствует направлению осенней миграции лягушек в реку в их местообитании. При этом маршруты лягушек более прямолинейны (p0,01) и имеют более короткие начальные отрезки (p0,01), чем летом.
ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ПОВТОРНЫХ ЭКСПЕРИМЕНТОВ I. Повторные выпуски одних и тех же особей в одном и том же месте. Опыты были проведены с лягушками звенигородской популяции в периоды их брачной активности. Лягушки, выпущенные второй раз на том же месте, изменяли направление своего движения и ориентировались уже не в сторону своих прудов, а в сторону ближе расположенной р. Москва. При третьем и более выпусках лягушки начинали затаиваться на местах выпуска.
II. Выпуски одних и тех же лягушек в разных местах. Лягушки, которых выпускали каждый раз в новом месте в 3, 4, 5-м опытах были так же активны, как в первых двух, и не затаивались. При этом выбираемые ими направления движения не отличались от направлений движения, выбираемых лягушками, участвовавшими в опытах однократно. Длина и прямолинейность начального отрезка у лягушек, которые уже ранее участвовали в опытах, и лягушек, участвовавших в опытах однократно, не различались. Однако оставшаяся часть маршрута у лягушек, участвовавших в опытах более двух раз, становилась более прямолинейной.
ГЛАВА 7. ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ Ориентационное поведение лягушек на местности зависит, главным образом, от двух факторов: собственно ориентационных способностей и мотивации, которая отвечает за реализацию данных способностей.
Мотивация. Было обнаружено, что мотивация лягушек к возвращению в свой водоём имеет сезонную изменчивость, которая была подробно изучена на звенигородской популяции. В период размножения большая часть особей ориентировалась в сторону своих прудов, хотя рядом (и, как правило, на значительно меньшем расстоянии) находился альтернативный водоём – р.
Москва. Биологически данная мотивация связана с тем, что в природе водоёмы, пригодные для размножения, распределены мозаично, поэтому земноводным выгоднее вернуться в известный водоём с подходящими условиями, чем искать новый, условия в котором могут оказаться далеки от оптимальных для развития потомства (Sinsch, 1992). Данное обстоятельство актуально для озёрной лягушки как вида, требовательного к условиям в нерестовом водоёме (Plenet et al., 2000;
Pagano et al., 2001;
Holenweg Peter et al., 2002). Самцы сильнее мотивированы к возврату в свой водоём, поскольку для них важно не только добраться до водоёма, но и быстрее занять место в брачном хоре, за которое у них идёт конкуренция с другими самцами.
Наличие у лягушек мотивации к возврату в свой нерестовый водоём было обнаружено как в период нереста, приходящийся на конец мая–июнь, так и в период второго пика брачной активности (конец августа). В остальное время данная мотивация отсутствовала. Сила мотивации обусловлена вовлеченностью лягушек в процесс размножения. В период брачной активности у ещё не приступивших к размножению лягушек мотивация гораздо слабее, поэтому такие лягушки не ориентируются к водоёму с большого расстояния (150 м).
После окончания сезона размножения, приходящегося на май-июнь, и до второго пика брачной активности (в конце августа) лягушки теряют мотивацию идти в сторону своего нерестового водоёма. Однако в этот сезон, по всей видимости, ослабевает мотивация лягушек к возвращению к водоёму вообще, и мы не можем сказать, что они «стремятся» попасть в ближайший водоём. На это указывает то, что даже в выпуске в 15-20 м от очистных прудов часть особей пошла в р. Москва, находящуюся на большем расстоянии.
В период ухода на зимовку у лягушек появляется достаточно чёткая мотивация к поиску своего зимовочного водоёма – реки. Если сравнить изменения, происходящие в поведении озёрной лягушки в период ухода на зимовку, с аналогичными изменениями у представителей сухопутной экологической группы, то известно, что серые жабы (B. bufo) осенью мигрируют по направлению к нерестовому водоёму (Sinsch, 1988), чтобы, перезимовав ближе к месту нереста, весной быстрее прийти в водоём.
Однако, если жабы осенью менее активны и передвигаются более извилистыми маршрутами, чем в период размножения, то лягушки осенью не менее активны и двигаются достаточно прямолинейно. Различия обусловлены тем, что озёрные лягушки зимуют в непромерзающих хорошо аэрированных водоёмах, таких как реки (Александровская, Быков, 1979), и осенняя миграция является жизненно необходимой, поскольку в противном случае они не смогут успешно перезимовать. Поэтому для достижения зимовочного водоёма перемещения животных должны быть быстрыми и четко ориентированными. У зимующих на суше жаб перемещение в сторону нерестового водоёма не влияет на выживаемость и не является строго необходимым, т.к. не все особи участвуют в размножении каждый год (Sinsch, 1992).
Было обнаружено, что мотивация лягушек к возвращению в свой водоём в пределах одного сезона может различаться у представителей разных популяций. Так, в Астраханской области с более засушливым климатом и высокой опасностью обезвоживания при длительном передвижении по суше поведение лягушек было иным по сравнению с лягушками средней полосы: они ищут водоём, прежде всего, как источник влаги, поэтому стараются попасть в любой наиболее легко обнаруживаемый водоём (как правило, это река) или, если это не удаётся, они могут переключиться на поиск подходящего укрытия.
В зависимости от условий среды или постановки опыта мотивация лягушек может существенно изменяться вплоть до исчезновения мотивации поиска водоёма. Так, при повторном выпуске на том же самом месте лягушки поворачивали уже не в сторону своего, а в сторону ближайшего водоёма, а при третьем и последующем выпусках вовсе теряли мотивацию к поиску водоёма и затаивались. По нашему мнению, такое последовательное изменение поведения связано с отсутствием положительного подкрепления в действиях лягушки. При этом главным подкреплением действий лягушки, по всей видимости, служит не достижение цели (водоёма) как таковой, а то, что её действия должны приводить к продвижению в пространстве и смене окружающей обстановки. Также эти опыты показывают, что лягушки способны быстро (после 1-2 повторов опыта) запоминать место выпуска. Это хорошо соотносится с данными литературы, согласно которым бесхвостые амфибии способны запомнить определённое компасное направление с 3- раза (Landreth, Ferguson, 1968;
Landreth, Christensen, 1971).
Во всех исследованных нами популяциях мы отмечали в той или иной степени выраженное поведение «затаивания», когда лягушки сразу или пройдя небольшое расстояние прятались в траве, плотно прижимаясь к земле и даже делая небольшое углубление. Причем, как показал анализ маршрутов таких лягушек, они совершенно не стремились попасть в водоём, а именно искали укрытие. Это поведение может быть обусловлено неблагоприятными условиями среды. Также это может быть обусловлено стрессорным воздействием, оттого что лягушка снова оказывается на том же самом месте при повторных выпусках. Упоминания о том, что лягушки могут затаиваться, теряя мотивацию к поиску водоёма, есть и в литературе (Dole, 1972;
Бабенко и др., 1973;
Бабенко, Пащенко, 1979). Поэтому экспериментальная работа, связанная с исследованием ориентационных способностей амфибий, должна происходить очень осторожно, поскольку любое сильное вмешательство может привести к изменению или исчезновению мотивации животных двигаться к цели, и получаемые результаты уже не будут отражать их реальное поведение.
Ориентационные способности. Анализируя ориентацию звенигородских лягушек в период размножения, мы обнаружили, что с увеличением расстояния, на которое лягушек уносили от своих прудов, они начинали хуже ориентироваться в их сторону. При этом возрастал общий разброс выбираемых лягушками направлений движения, появлялись особи, ориентирующиеся в сторону альтернативного водоёма, и изменялась общая структура маршрута. Маршруты лягушек становились более извилистыми, и они выбирали окончательное направление движения, проходя большее расстояние (увеличивалась длина начального отрезка). При этом данные изменения носили не линейный (постепенный) характер, а имели выраженные переходы. Поэтому на основании исследуемых нами параметров маршрута мы выделили несколько зон вокруг водоёма, в пределах которых лягушки ориентируются по-разному. Эти зоны мы назвали по предположительным ориентирам, которые могут использовать лягушки.
Самую ближнюю зону к водоёму, в пределах которой лягушки ориентировались наилучшим образом, мы обозначили как зону, знакомую для лягушек: только в её пределах лягушки могут использовать знакомые ориентиры местности. По нашему предположению, именно благодаря использованию знакомых ориентиров местности в опытах, проведённых на Утрише, лягушки, выпущенные напротив своего берега, ориентировались лучше, чем лягушки с противоположного берега озера. В качестве таких ориентиров местности могут выступать зрительные ориентиры, использование которых показано у хвостатых амфибий (Plasa, 1979), или запахи отдельных участков местности, складывающиеся в запаховую карту, как было предложено для B. japonicus (Ishii et al., 1995). Запоминание локальных ориентиров у озёрной лягушки может происходить во время кормодобывания, осуществляющегося в основном на суше (Банников, 1956;
Covaciu-Marcov et al., 2000;
Ghiurc, Zaharia, 2006;
Cicek, Mermer, 2007). Как показали проведённые нами повторные выпуски запоминание окружающих ориентиров может происходить достаточно быстро. В ходе своих исследований мы встречали озерных лягушек на расстоянии от 15 до 60 м от водоема. Однако это не является гарантией того, что знакомая зона простирается только на это расстояние. Поэтому ее границы мы выделяем только на основании изменений в качестве ориентации лягушек на водоем. У лягушек, обитающих в районе Звенигорода, граница знакомой зоны пролегает между 90 и 150 м от водоема, на Утрише – между 75 и 150 м, в Астраханской области – между 60 и 110 м.
Незнакомая зона, в пределах которой лягушки ещё могут сориентироваться в сторону своего водоёма. Звенигородские лягушки в период размножения ориентировались к своему водоёму с расстояния 630 м, но не ориентировались уже с расстояния 1150 м от прудов. В период ухода на зимовку, когда они мотивированы к поиску реки, лягушки не могли обнаружить реку уже с расстояния 950 м. Соответственно, предельное расстояние, с которого лягушки звенигородской популяции могут ориентироваться к какому-либо знакомому водоёму, лежит между 630 и м. Т.о., озёрные лягушки способны ориентироваться к своему водоёму не намного хуже, чем бесхвостые амфибии, принадлежащие к сухопутной экологической группе: максимальное расстояние, с которого последние еще могут ориентироваться, составляет 800 м для Rana pipiens, 3000 м – для Bufo bufo (Dole, 1968;
Sinsch, 1987, 1992). Однако такие хорошие способности озерной лягушки к ориентации, по-видимому, есть только в популяциях с выраженными сезонными миграциями, поскольку в этом случае животные сталкиваются с необходимостью поиска нерестового/зимовочного водоёма и выбора одного водоёма из нескольких. В популяциях, где лягушки живут всё время в пределах одного водоёма и их перемещения по суше ограничены в основном охотничьим участком, ориентационные способности развиты хуже.
Так, лягушки утришской популяции, проживающие в озере Сухой лиман и не совершающие сезонные миграции, не могут сориентироваться в сторону своего водоёма уже с расстояния 450 м.
Рассмотрим ориентиры, которые могут использовать лягушки для обнаружения своего водоёма.
Звук брачного хора. Данный ориентир доступен только в периоды брачной активности, однако не является главным ориентиром для поиска озёрными лягушками своего водоёма. Так, в наших опытах лягушки, выпущенные на расстоянии 630 м от прудов, ориентировались в их сторону, несмотря на то, что хор с р. Москва был слышен намного лучше, чем с прудов. Это хорошо согласуется с данными литературы, согласно которым лягушки используют этот ориентир только в отсутствии более надёжных (Oldham, 1966, 1967;
Ferguson, Landreth, 1966, Landreth, Ferguson, 1966).
Кроме того, известно, что звук хора наиболее важен для видов амфибий, нерестящихся во временных, а не в постоянных водоёмах (Wells, 2007).
Озёрная лягушка принадлежит к последней группе, а кроме того, заселяет нерестовые водоёмы задолго (от недели до месяца) до начала брачного сезона (Идельсон, Воноков, 1938;
Банников, Денисова 1956;
Банников и др., 1957;
Кузьмин, 1999) и, соответственно, не может использовать данный ориентир при их поиске.
Запах водоёма. Многие авторы указывают на важную роль органа обоняния в ориентации бесхвостых амфибий (Хмелевская, Деулина, 1972;
Grubb, 1973, 1975;
Лукьянов и др., 1985;
Sinsch, 1992;
Shakhparonov, Ogurtsov, 2005). При этом определение источника запаха возможно по направлению ветра, принесшего запах, или по градиенту концентрации запаха. Во время проведения опытов у нас не было случаев, когда ветер постоянно дул со стороны прудов, однако и во время бокового или дующего на пруды ветра, и в штиль лягушки успешно ориентировались к своим прудам. Данные литературы на этот счёт противоречивы: есть авторы, придающие ветру значительную роль (Sinsch, 1987), другие считают, что ветер не влияет на ориентацию лягушек (Dole, 1968). Мы придерживаемся точки зрения, что сопоставление поведения животных с измеренным метеоприборами направлением ветра даёт недостоверный результат, поскольку происходящие у земли процессы перемещения воздушных масс очень сложны (Oldаm, 1967). Механизм ориентации по градиенту запаха также возможен. Анализ маршрута лягушек показал, что в процессе ориентации на местности они сначала некоторое время петляют, поэтому вполне вероятно, что именно тогда может происходить «считывание»
градиента запаха.
Градиент влажности. Хотя такой механизм ориентации и показан для амфибий (Grabb, 1973;
Reshetninikov, 1996, 1998), однако он не может указать направление на конкретный водоём. Возможно, его используют животные из засушливых местообитаний, мотивированные к поиску источника влаги.
Незнакомая зона, где лягушки не в состоянии сориентироваться к своему водоёму. Данную зону можно определить как зону, в которой лягушки уже не могут сориентироваться в сторону конкретного водоёма.
Начало данной зоны соответствует концу предыдущей, то есть её передняя граница лежит между 630 и 950 м у лягушек звенигородской популяции и 155 и 450 м у лягушек утришской популяции. Поведение лягушек в её пределах имеет сезонную и географическую изменчивость.
Сезонная изменчивость была исследована нами у лягушек звенигородской популяции. В период размножения лягушки выбирали в этой зоне стратегию случайного поиска водоёма. При этом их маршруты были сильно искривлены и имели очень длинные начальные отрезки. Как было показано, точно такие же параметры маршрута имели лягушки, которые по какой-то причине не смогли сориентироваться даже вблизи водоёма. По нашему мнению, сходство в их характере передвижения говорит о том, что лягушки на большом расстоянии также не могут сориентироваться, а очень длинный и извилистый начальный отрезок маршрута указывает на длительный поиск ориентиров, которые смогли бы указать направление на водоём. Получается, что когда лягушки не чувствуют стимулы, исходящие от водоёмов, то они оказываются полностью дезориентированы.
В период ухода на зимовку лягушки на том же расстоянии от водоёма выбирают стратегию компасной ориентации. Выбираемое компасное направление при этом совпадает с направлением осенней миграции лягушек в данном местообитании. Такой способ ориентации оправдан, т. к. лягушки обитают в прудах, расположенных только на одном из берегов реки.
Соответственно, река – протяженный водоём, который находится для лягушек всегда с одной и той же стороны света, и если лягушки выберут направление, которое уже однажды привело их в реку, они в любом случае в неё попадут. Выбор такого направления возможен только благодаря использованию глобальных ориентиров. Такими глобальными ориентирами могут быть как астроориентиры (Ferguson et al., 1965;
Ferguson, Landreth, 1966;
Justis, Taylor, 1976), так и магнитное поле Земли (Phillips, 1986а, b;
Freake et al., 2002;
Diego-Rasilla at al., 2010). В случае использования астроориентиров маловероятна ориентация по ночному небу, т.к. по нашим данным, качество ориентации в ясные и пасмурные ночи у звенигородских лягушек не различается. Мы не исключаем и того, что лягушки двигались в проведенных нами выпусках не ночью, а утром, после восхода солнца. В этом случае они могли ориентироваться по поляризованному солнечному свету, ориентация по которому возможна и в пасмурную погоду. В качестве органа, воспринимающего поляризованный свет, у бесхвостых амфибий, вероятно, выступает их фронтальный орган (Wells, 2007). Ориентация по геомагнитному полю широко продемонстрирована в опытах на хвостатых амфибиях (Phillips 1989;
Deutschlander et al., 2000;
Phillips et al., 2001, 2010), но у бесхвостых амфибий она изучена очень слабо. Полученные нами результаты дают хорошие перспективы для изучения механизмов ориентации по глобальным ориентирам у бесхвостых амфибий. Кроме того, глобальные ориентиры могут быть использованы животными не только для выбора компасного направления, но и для поддержания направления, выбранного при помощи других систем ориентации, например, на более близких расстояниях от водоёма.
Географические различия проявляются в поведении самцов разных популяций. В звенигородской популяции поведение самцов и самок на большом расстоянии от водоёма не различалось. Самки утришской популяции демонстрировали такое же поведение, как и звенигородские, т. е.
на большом расстоянии от водоёма они расходились во все стороны случайным образом, а их маршруты были очень извилисты. Самцы утришской популяции выбирали одно общее направление движения, необязательно связанное с положением водоёма, и двигались в нём достаточно прямолинейно.
ВЫВОДЫ 1. Ориентационные способности и мотивация к поиску водоёма у озёрной лягушки имеет выраженную внутривидовую изменчивость.
2. Мотивация поиска своего нерестового водоёма проявляется только у лягушек, находящихся в состоянии брачной активности, два пика которой у этого вида приурочены к началу и к концу лета. В период ухода на зимовку лягушки мотивированы искать свой зимовочный водоём.
3. Искать именно свой нерестовый водоём мотивированы только лягушки из популяций, обитающих в незасушливом климате. Лягушки, обитающие в условиях засушливого климата, стремятся попасть в любой наиболее легко обнаружимый водоём (как правило, это река).
4. Ориентационные способности развиты лучше у лягушек из популяций, для которых характерны сезонные миграции между нерестовым и зимовочным водоёмами.
5. Лягушки способны быстро запоминать элементы окружающей местности. Это объясняет лучшие ориентационные способности лягушек в пределах знакомой зоны у водоёма.
6. Когда лягушки не могут обнаружить водоём, то в период нереста используют стратегию случайного поиска, а в период ухода на зимовку выбирают компасное направление, совпадающее с направлением зимовочный миграции в их местообитании. Последнее предполагает использование глобальных ориентиров в этом процессе.
7. Среди взрослых лягушек ориентационные способности не зависят от размера тела особи, а значит, возможно, и от возраста.
8. Вблизи водоёма самцы мотивированы быстрее вернутся в него, чем самки. Вдали от всех водоёмов в некоторых популяциях самцы пользуются стратегией направленного движения, а самки пользуются стратегией случайного поиска.
9. Структура маршрута лягушек как отражение процесса ориентации на местности даёт ключ к пониманию, кто из особей выбирает направление движения целенаправленно, а кто – случайно.
Публикации по теме диссертации Статьи:
1. Шахпаронов В.В., Огурцов С.В., 2008. Сезонная и географическая изменчивость ориентационного поведения озёрной лягушки, Rana ridibunda Pallas, при поиске своего водоёма // Зоологический журнал. Т.
87. №9. С. 1062-1076.
2. Шахпаронов В.В., Огурцов С.В., 2007. Ориентация озерной лягушки Rana ridibunda Pallas при поиске своего водоема // Вопросы герпетологии.
Материалы III съезда Герпетологического общества им. А.М.
Никольского. СПб: Изд-во СПБГУ. С. 439-446.
3. Shakhparonov V.V., Ogurtsov S.V., 2008. Short and long distance homing in the marsh frog, Rana ridibunda Pallas // RIN 08: 6th Conference of Orientation and Navigation Birds, Humans and Other Animals, Reading, UK, 2-4 April 2008. P 39-54.
Тезисы докладов:
4. Шахпаронов В.В., 2007. Стратегии поиска водоёма у озёрных лягушек Rana ridibunda Pall. в северных и южных частях ареала // IV Всероссийская конференция по поведению животных. Сборник тезисов.
М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 227-228.
5. Shakhparonov V.V., Ogurtsov S.V., 2007. Seasonal changes and geographical variability of pond search orientation behaviour in the marsh frog, Rana ridibunda Pallas // Contributions to the 6th International Zoo and Wildlife Research Conference on Behaviour, Physiology and Genetics, Berlin, Germany, 07-10 October 2007. P. 204.
6. Шахпаронов В.В., 2010. Влияние наличия сезонных миграций на ориентационные способности озёрной лягушки (Rana ridibunda) при поиске своего водоёма // Биология будущего: традиции и инновации.
Сборник тезисов. Екатеринбург.: Изд-во АМБ. С. 7-8.
7. Shakhparonov V.V. Homing behaviour in migratory and non-migratory populations of the marsh frog, Rana ridibunda Pallas // RIN 11: 7th Conference of Orientation and Navigation Birds, Humans and Other Animals, Reading, UK, 6-9 April 2011. P. 2.
Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность: своему научному руководителю к.б.н. С.В. Огурцову за поддержку и помощь на всех этапах работы, профессору д.б.н. Б.Д. Васильеву за рецензирование работы, к.б.н. Н.В. Хмелевской, за критические замечания, сделанные в ходе работы, К.Б. Герасимову за помощь в поиске ценной литературы, студентам биологического факультета Юдиной А., Хныковой О., Пищальниковой А., Головко Л.А., Дгебуадзе П.Ю., Карасёвой Н.П., Римской-Корсаковой Н.Н. за помощь в проведении нескольких опытов в ходе летних самостоятельных работ, С.Н. Литвинчуку за помощь в точной идентификации видовой принадлежности лягушек звенигородской и коломенской популяций методом проточной цитометрии, А. Жмылёвой за предоставленные метеоданные, директору ЗБС МГУ им. С.Н. Скадовского д.б.н. В.М. Гаврилову и к.б.н. К.В.
Авиловой за возможность работы на биостанции, где была сделана большая часть исследований, заведующим харабалинского и досангского отделений Астраханской противочумной станции А.Г. Перерва и В.П. Булычеву за предоставленную возможность работать на станциях;
научному руководителю Утришской биостанции ИПЭЭ РАН Л.М. Мухаметову и всем её сотрудникам за помощь и предоставление возможности работать на биостанции, М.И. Задгенизовой, И.В. Шавалину, И.В.Шавалиной за предоставление жилья во время пребывания в г. Коломна. Отдельную благодарность автор выражает Е.М. Пановой за неоценимую помощь на завершающих этапах работы над диссертацией.