Кровососущие комары (diptera, culicidae) антропогенных территорий юго-востока западной сибири на примере городов томска и стрежевого
На правах рукописи
Редькина
Наталья Викторовна
КРОВОСОСУЩИЕ КОМАРЫ (DIPTERA, CULICIDAE)
АНТРОПОГЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ
ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
НА ПРИМЕРЕ ГОРОДОВ ТОМСКА И СТРЕЖЕВОГО
03.00.08. – зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Томск – 2008
2
Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Томского государст венного университета
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Галина Петровна Островерхова
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Андрей Сергеевич Бабенко кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Агния Григорьевна Мирзаева
Ведущая организация: Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург)
Защита диссертации состоится «» июня 2008 г. в часов на засе дании диссертационного совета Д 212.267.09 в Томском Государственном университете по адресу: 634050 г. Томск, пр. Ленина,
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского госу дарственного университета
Автореферат разослан «» 2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук В.П. Середина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Кровососущие комары (Diptera: Culicidae) – ам фибионтные двукрылые насекомые. Являясь неотъемлемой частью водных и воздушно-наземных экосистем, они поддерживают связи между водоемами и сушей, участвуют в трофических цепях (Сазонова, 1984). Как компоненты гнуса, кровососущие комары, оказывают негативное воздействие на жизне деятельность человека, препятствуя его хозяйственной деятельности и разви тию зон рекреации. Кроме того, они имеют большое медицинское значение как переносчики и промежуточные хозяева возбудителей многих инфекци онных и инвазионных заболеваний человека и животных (Волынец, Богда нов, Нецкий, 1969;
Дербенева–Ухова, 1974;
Панкова, 1988;
Симакова, Панко ва, 2002;
Дремова, 2005;
Токарев, Исси, 2005;
Нафеев, 2006;
Понотова и др., 2006;
Рославцева, 2006;
Платонова и др., 2007).
Благоприятные для развития кровососущих комаров водные простран ства занимают до 80 % от суммарной площади Западной Сибири. Формиро вание городских фаун происходит в основном за счёт видов прилегающих к городу территорий, где имеются места выплода, а также за счет видов, разви вающихся во временных и постоянных водоемах городской территории.
Антропогенное воздействие городской среды, самобытность которой подчеркивает Б. Клауснитцер (1990), обусловливает формирование в городах специфического животного населения (Дремова, 2005). Многие виды, осо бенно насекомых, проявляют своеобразные реакции в условиях города, что делает их полезными в качестве индикаторов изменения антропогенной сре ды (Сущёв, 2001;
Еремеева, 2006;
Коровина, 2007). Фауне кровососущих ко маров г. Томска посвящены работы М.Д. Рузского (1915), В.В. Внуковского (1925), Е.Н. Плетнева (1926), Е.Ф. Киселевой (1935), А.В. Маслова (1930), А.В. Симаковой, Т.Ф. Панковой (1998). В последнее время, данные о фауне кровососущих комаров содержатся в ряде работ, посвященных другим аспек там их изучения (паразитологические, генетические исследования) (Симако ва, 2003;
Храброва, 2006;
Андреева, 2007). К началу нашего исследования для г. Томска был известен 21 вид кровососущих комаров. О фауне комаров г. Стрежевого известно из единственной работы П.Е. Поляковой (1964), в ко торой для его окрестностей указывалось 25 видов. Данные о биологии кома ров, динамике численности, биотопической приуроченности видов в пере численных работах отсутствовали. Кроме того, систематический мониторинг кровососущих комаров на территории Томской области не проводился в те чение 20 лет.
Анализ литературных сведений о фауне Culicidae Западной Сибири по казал их разрозненность, а порой и противоречивость. Более того, отсутство вал анализ ландшафтно-биотопической приуроченности кровососущих кома ров, который является основой как для экологической характеристики фау ны, так и качественной оценки состояния антропогенных экосистем. Накоп ленный материал по кровососущим комарам за достаточно большой период времени, а также специфика природных условий Западной Сибири – отчет ливо выраженная зональность – от тундры до степи позволили провести та кой анализ.
Таким образом, недостаточная изученность фауны и экологии кровосо сущих комаров городов Томска и Стрежевого, длительное отсутствие мони торинга, а также большое эпидемиологическое значение этой группы актуа лизировало данное исследование.
Цель работы – изучение фауны кровососущих комаров антропогенных территорий юго-востока Западной Сибири и выяснение её основных биото пических, зональных и зоогеографических особенностей.
Для достижения цели поставлены следующие задачи:
1) провести на основании обобщения литературных данных инвентариза цию и анализ фауны, биотопической и зональной приуроченности, зоогео графического состава кровососущих комаров Западной Сибири.
2) исследовать видовой состав, сезонную и суточную активность, влияние метеорологических факторов на активность нападения кровососущих кома ров антропогенных территорий (Томск, Стрежевой).
3) выявить своеобразие фауны кровососущих комаров антропогенных территорий – городов Томска и Стрежевого.
Научная новизна работы состоит в том, что впервые:
1) составлены списки видов кровососущих комаров для городов Томска (35 видов) и Стрежевого (37 видов), из которых 6 – для г. Томска и 9 – для г.
Стрежевого другими авторами не отмечались;
2) выявлен экологический и зоогеографический состав фауны кровососущих комаров исследованных го родов;
3) на основе обобщения ранее опубликованных фаунистических ис следований кровососущих комаров Западной Сибири дана подробная ланд шафтно-зональная и зоогеографическая характеристика фауны;
4) переопре делением установлено, что указывавшийся ранее для Западной Сибири Ae.
galloisi является Ae. sibiricus;
5) показана роль интразональных видов в фор мировании фауны кровососущих комаров в Западной Сибири, в том числе и в исследованных городах.
Теоретическая и практическая значимость. Обобщение многолет них сведений о фауне и экологии видов, а также проведенный анализ ланд шафтно-зональной приуроченности кровососущих комаров позволили вы явить своеобразие их фауны на антропогенных территориях Западной Сиби ри. Практическая значимость сведений об экологических предпочтениях раз ных видов кровососущих комаров может иметь ценность при выборе страте гии регуляции их численности. Материалы, полученные в ходе исследований на антропогенных территориях, могут быть использованы при составлении планов мероприятий по мониторингу за кровососущими комарами, эпиде миологических учетах, в санитарно-эпидемиологических службах (Управле ние Роспотребнадзора в сфере защиты прав потребителей по Томской облас ти;
ФГУЗ "Центр гигиены и эпидемиологии в Томской области"), а также при разработке на территории городов профилактических мер и составления дол го– и краткосрочных прогнозов эпидемиологической ситуации по природно очаговым инфекциям.
Положения, выносимые на защиту.
1. Дифференциация фауны кровососущих комаров в соответствии с биокли матическими подзонами совпадает с ботанико-географическими областями растительности Западной Сибири.
2. Основу фауны кровососущих комаров как Западной Сибири, так и иссле дованных антропогенных территорий, составляют виды, приуроченные к не плакорным растительным группировкам, что обусловлено природно климатическими условиями Западно-Сибирской низменности.
3. Фауны кровососущих комаров естественных и антропогенных экосистем отличаются по набору доминирующих в них видов.
Публикации и апробация работы. Материалы диссертации были представлены на VI межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых (в рамках Сибирской зоо логической конференции) «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, сентябрь, 2006), на I Всероссийском совещании по кро вососущих двукрылым (Санкт-Петербург, октябрь, 2006), на X Международ ной научной школе – конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, ноябрь, 2006), на II Всероссийской школе – семинаре с международным участием «Концепту альные и прикладные аспекты научных исследований и образования в облас ти зоологии беспозвоночных» (Томск, октябрь, 2007), изложены в отчетах кафедры зоологии беспозвоночных (2004–2007). По материалам диссертации опубликовано 6 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, глав, выводов, 2 приложений. Список цитированной литературы включает 118 источников, из которых 8 на иностранных языках. Текст диссертации из ложен на 208 страницах машинописного текста, содержит 21 таблицу, 20 ри сунков.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и призна тельность своему научному руководителю профессору, доктору биологиче ских наук Галине Петровне Островерховой за всестороннее содействие, сове ты, мудрое руководство научной работой, а также всем сотрудникам кафед ры зоологии беспозвоночных за консультации и всестороннюю помощь. Бла годарит за помощь в проведении молекулярных методов определения к.б.н.
Н.В. Храброву, за проверку правильности определения имаго комаров ком плекса Anopheles maculipennis – к.б.н. Ю.В. Андрееву, за консультации по со ставлению геоботанических описаний – Т.А. Минееву, за ценные советы – А.А. Зверева, С.В. Айбулатова (Санкт-Петербург). Автор глубоко признате лен своим учителям к.б.н. Т.Ф. Панковой (Томск), д.б.н. В.В. Глупову (Ново сибирск). Искренне признательна всем лицам, помогавшим и поддерживаю щим меня: В.В. Редькину, П.П. Редькиной, Н.И. Фоминой.
Глава 1. Физико-географическая характеристика районов исследования (Томск, Стрежевой) Томская область находится на юго-востоке Западной Сибири (55– с.ш.) и занимает площадь 316,9 тыс. км2. Город Томск – областной центр Томской области, занимает её юго-восточную часть (5629 с.ш. и 5438 в.д.) на правобережье р. Томи в подзоне мелколиственных лесов. Город Стреже вой – в крайней северо-западной точке области (6044 с.ш. и 7535 в.д.) на берегу правой протоки Оби в подзоне средней тайги. Для районов исследо вания приведены сведения о рельефе, климате и растительности.
Глава 2. Материалы и методы исследования В основу работы легли обобщенные литературные данные и материа лы, собранные автором в течение трех весенне-летних сезонов за период с 2005 по 2007 год в Томской области: в юго-восточной (г. Томск) и северо западной (г. Стрежевой) частях.
В г. Томске в весенний период (апрель – май) обследовано 14 водо емов: постоянные (озера) и временные (лужи, заболоченности) материковые водоемы естественного и искусственного происхождения. Отлов имаго вели в летний период (июнь – июль) в местах наибольшего посещения людей: в парках, садах (Лагерный сад, Ботанический сад), искусственных лесных на саждениях (сосняк около оз. Мавлюкеевского, лесополоса за стадионом «Бу ревесник»), пойменном ивняке (пойма р. Ушайки вблизи пос. Восточного).
В г. Стрежевом с мая по июнь 2007 г. обследованы постоянные (верхо вое болото), временные (лужи, заболоченности) и искусственные (дождевые бочки, подвалы домов) водоемы. Отлов имаго проводили в летний период (май – август) в 11 биотопах: моховой сосняк и березняк на верховом болоте, в поймах рек Пасол (заросшее осокой русло реки, березовый колок), Медвед ка (заросшее осокой русло реки, осинник кустарничково-разнотравный, дач ный дом) и Мишкин Саим (пойменная поляна, пойменный лес, дачный дом, участок автодороги Стрежевой – Нижневартовск).
Фаунистические сборы, изучение сезонной и суточной активности осуществлялись по общепринятым методикам (Мончадский, 1951, Масалки на, 1979, Гуцевич и др., 1970): 1) Отлов личинок осуществляли через каждые 5 дней водным сачком;
для разбора материала на месте использовали фото графическую ванночку 20 26 см (пересчет на 1м 2);
2) Суточную активность имаго исследовали 1 раз в неделю (суббота, воскресенье): в течение 24 часов проводились ежечасные количественные 5 – минутные учеты сачком в пойме р. Мишкин Саим (поляна, лес);
3) Сезонную активность имаго изучали один раз в пятидневку: 3 – минутные сборы сачком и 20 – минутные – пробиркой на себе по две повторности в вечерние часы с 1800 до 2100 часа;
4) Учёт сам цов проводили путем кошения по растительности (участок в 1 м2 – 1 раз в дней или 1 раз в неделю в дневные часы).
Во время каждого сбора имаго замеряли температуру воздуха, относи тельную влажность, атмосферное давление барометром (БМ–7) и освещен ность (люксметром), визуально отмечали облачность. Во время отлова личи нок измеряли температуру воды, воздуха, и рН воды.
Коэффициент антропогенной трансформации биотопов (КАТ) определя ли по методике Е.П. Прокопьева (1995) и формуле Е.П. Прокопьева с соавто рами (2006);
деление растительных видов на синантропные и несинантроп ные проводили по данным А.И. Пяка и И.Е.Мерзляковой (2000).
Степень сходства фаун кровососущих комаров ландшафтных подзон Западной Сибири определяли с помощью индекса общности Сокала – Май ченера;
фаун антропогенных территорий и природных подзон с помощью индексов общности и сходства по обилию Чекановского – Съеренсена (Пе сенко, 1982). Для наглядного восприятия полученных значений индексов применили кластерный анализ, построенный на значении 1–ISM и 1 – ICS соот ветственно. При анализе ландшафтно-биотопической приуроченности ис пользован показатель степени относительной биотопической приуроченно сти, для оценки выравненности и анализа структуры доминирования – индекс Макинтоша (Песенко, 1982). Фаунистические комплексы кровососущих ко маров установлены итеративным методом кластеризации (k-средних Мак Куина), путем расчета эвклидова расстояния для долей видов. Сходство био топов антропогенных территорий по видовому составу комаров оценивалось эвклидовым расстоянием (кластерный анализ, метод среднего арифметиче ского связывания). Построение кластеров осуществлялось программой Sta tistica 6,0.
Уровень доминирования оценивали по системе, предложенной А. Рай ским (Rajski, 1961): эудоминант – более 15% от общего числа в сборах;
до минант – 5,1–15%;
субдоминант – 2,1–5%;
редкий – 1,1–2 %;
крайне редкий – менее 1,1%.
Зоогеографический состав фауны устанавливали на основании данных каталогов, монографий, определителей (Knight, 1978;
Knight, Stone, 1977;
Minar, 1990;
Stone, 1965;
Ward, 1984;
1992;
Гуцевич, Мончадский, Штакель берг, 1970;
Кухарчук, 1980;
Гуцевич, Дубицкий, 1981;
Данилов, 1986;
Стег ний, 1991 и др.). Типы биоклиматических подзон Западной Сибири выделены согласно М.И. Давыдовой с соавторами (1966);
типы растительной зонально сти, а также группы плакорных и неплакорных растительных группировок – согласно Л.В. Шумиловой (1962).
За время исследований в г. Томске собрано и определено экземпляров:
5142 имаго (в том числе – 164;
– 4978), 3931 личинок;
в г. Стрежевом – 12034 имаго (в том числе – 61;
– 11973), 268 личинок кровососущих ко маров.
Определение комаров проводилось по определителям А.В. Гуцевича с соавторами (1970), Р.М. Горностаевой, А.В. Данилова (1999). Систематика видов и родов комаров дана согласно классификациям Беккера (Becker et al., 2000) и Рейнерта (Reinert, 2000). Определение проверено старшим научным сотрудником ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) к.б.н. А.Г. Мирзаевой, со поставлением с фондовыми коллекционными материалами Зоологического института РАН (ЗИН РАН) (г. Санкт-Петербург) (наколотые имаго, заклю ченные в бальзам препараты личинок и гениталий самцов). Преимагиналь ные фазы р. Culex (Cx. torrentium) определены с помощью молекулярных ме тодов к.б.н. Н.В. Храбровой. Определение имаго комплекса Anopheles macu lipennis проверено к.б.н. Ю.В. Андреевой.
Глава 3. Эколого-фаунистический анализ кровососущих комаров Западной Сибири 3.1. Фауна кровососущих комаров В главе приводится обзор научных публикаций, посвященных изуче нию кровососущих комаров в разных биоклиматических подзонах Западной Сибири. Анализ литературы показал, что фауна кровососущих комаров За падной Сибири включает 46 видов, из них 17 отмечено в тундре, 23 – в лесо тундре, 25 – в северной тайге, 37 – в средней, 38 – в южной тайге, 42 – в мел колиственной подзоне, 37 – в лесостепной, 24 – в степи.
Наличие на территории Западной Сибири таких видов, как Aеdes ge niculatus, Ochlerotatus annulipes, Oc. mercurator, Oc. lepidonotus, Oc. rusticus, Culiseta fumipennis, Cs. setivalva не было установлено достоверно. Требуют уточнения, из-за отсутствия ссылок на первоисточники, нахождение Oс. im piger и Ae. nipponii, указанных Л.П. Кухарчук (1981) для южной тайги, а Cs.
longiareolata также и для средней тайги. Oс. mercurator, указанный для под зоны мелколиственных лесов (Пестрякова и др., 1974;
Полякова, 1976), позже не был включен в список комаров Томского Приобья А.Г. Лужковой с соав торами (1988) и другими авторами.
Вид An. maculipennis, отмечавшийся ранее в Западной Сибири, в на стоящее время представлен видами двойниками: An. beklemishevi (Стегний, Кабанова, 1970) и An. messeae (Стегний и др., 1978;
Стегний, 1991;
Лысенко и др., 2003).
Вид Ae. galloisi, указанный для Томской области (Попов, 1950;
1953;
Апенкина, 1963;
Красикова, 1966;
Пестрякова и др., 1974;
1975;
Лужкова, Панкова, 1984;
Лужкова и др., 1988), согласно переопределению сохранив шихся сборов, является Ae. sibiricus.
Анализ сходства фаун кровососущих комаров различных ландшафтных подзон Западной Сибири показал (рис. 1), что по видовому составу наиболее сходными оказались фауны таежных подзон (коэффициент евклидова рас стояния k=0,11 – 0,17). Фауна лесостепи имеет большее сходство с лесными фаунами (k=0,15 – 0,22), чем с фауной степи (k=0,28). А фауна лесотундры близка к таковой северной тайги (k=0,17). Видовой состав комаров тундры, напротив, своеобразен и проявляет меньшее сходство с соседними подзонами (k=0,17 – 0,3). Выделенные три крупных кластера, включающих тундровые и северо-таежные фауны кровососущих комаров, фауны обширной бореально лесной области и фауну степной зоны, совпадают с ботанико географическими областями Западной Сибири (Шумилова, 1962).
тундра лесотундра северная тайга средняя тайга южная тайга мелколиственная подзона лесостепь степь 0,00 0,10 0,20 0,30 0,40 0, 0,05 0,15 0,25 0,35 0, Эвклидовы расстояния Рис. 1. Дендрограмма объединения фаунистических списков кровососущих комаров 8 ландшафтных подзон Западной Сибири по показателю (1 – I SM) 3.2. Ландшафтно-биотопическая приуроченность Обобщены многолетние литературные данные по биотопическому рас пределению кровососущих комаров, зарегистрированных на широтном гра диенте от тундры до степи Западно-Сибирской низменности. С целью выяв ления биотопического предпочтения кровососущих комаров в пределах раз ных ландшафтных зон Западной Сибири проведен сравнительный анализ списков с имеющимися данными о биотопическом распределении, по мате риалам разных авторов (Полякова, Патрушева, 1974;
Полякова, 1968;
Вашков и др., 1968;
Ермакова, 1970;
Полякова, 1966;
Кухарчук, 1965;
1966;
1969;
1981;
Пестрякова и др., 1974;
Лужкова и др., 1988;
Полякова, Боброва, 1965;
Черепанов, 1966;
Кухарчук, Гомоюнова, 1976;
Мирзаева и др., 2007).
Биотопическое распределение видов оценивали с помощью коэффици ента относительной биотопической приуроченности (Песенко, 1982). Для ин терпретации полученных индексов автором введены следующие интервалы значений коэффициента: 0,78 Fij 1 – вид приурочен к биотопу (доля вида в этом биотопе составляет 20 и более % от общей доли во всех сравниваемых выборках);
0,3 Fij 0,78 – вид предпочитает биотоп (доля вида занимает от 6 до 20 % от общей доли во всех сравниваемых выборках);
–0,3 Fij 0,3 – вид безразличен к биотопу (доля вида в этом биотопе занимала менее 6 % от общей доли во всех сравниваемых выборках).
Индексы, используемые для выделения групп кровососущих комаров, были рассчитаны на основе суммирования данных для одного района, или для районов, расположенных в одной ландшафтной зоне, с учетом расти тельности конкретного биотопа. Местообитания кровососущих комаров каж дой подзоны Западной Сибири были сгруппированы согласно типу расти тельности (плакорные, либо неплакорные (интра– или экстразональные) (Шумилова, 1962). Анализ полученных величин индексов относительной приуроченности к местам обитания с учетом ботанико-географических об ластей Западно-Сибирской низменности позволил выделить экологические предпочтения кровососущих комаров (табл. 1).
Основу фауны комаров Западной Сибири составляют виды, приуро ченные к неплакорным растительным группировкам, доля полизональных видов, несмотря на их широкое распространение значительно ниже. Основ ной причиной доминирования и широкого распространения «неплакорных»
видов в пределах Западной Сибири, вероятно, является уникальность этой территории, которая изобилует различного рода неплакорными элементами ландшафта, в которых, по мнению Ю. А. Чернова (1975), происходит сгла живание градиента климатических факторов.
Таблица Группы видов кровососущих комаров Западной Сибири, выделенные на основании их биотопической приуроченности 1 Полизональные ви- 2 Виды, крайне ред- 3 Виды, предпочи- 4 Виды, предпочи- 5 Виды, предпочи ды, без четкой приуро- кие, не рассмотрены тающие интразо- тающие зональные тающие экстразо ченности из-за отсутствия дан- нальные расти- группировки нальные расти ных биотопической тельные группи- тельные группи приуроченности ровки ровки Тудрово- Бореально- Бореально Oс. cataphylla An. beklemishevi арктическая лесная лесная Cs. alaskaensis An. claviger Oс. hexodontus Oс. detritus Cx. territans Oс. pionips Cs. longiareolata Oс. impiger Oс. nigrinus Cx. pipiens Oс. leucomelas Cx. vagans Oс. nigripes Cs. bergrothi Cs. Cs. orchoptera Ae.
Oс. intrudens Cx. torrentium morsitans sibiricus Oс. pullatus Oс. rempeli Oс. sticticus Oс. communis Бореально Oс. riparius Oс. punctor лесная Oс. cantans Oc. diantaeus Ae. cinereus Oc. cyprius Cx. p. molestus Oс. euedes (антропогенный) Oc. excrucians Ae. rossicus Степная Степная Степная область область область Ae. vexans Coq. richiardii Ae. stramineus Oс. flavescens Oс. subdiversus An. messeae Cx. modestus Ae. nipponii Oс. caspius Oс. behningi Oс. dorsalis 3.3. Зональная приуроченность Оценка доли каждого вида в ландшафтных зонах Западной Сибири, при помощи итеративного метода группировки k–средних Мак–Куина, по зволила объединить кровососущих комаров в 4 фаунистических комплекса. К группе «тундровых» причислены виды, доминирующие в тундровой зоне:
Oc. impiger, Oc. hexodontus и Oс. nigripes. К группе «лесных» отнесены виды, широко заселяющие бореально-лесную область: Ae. cinereus, Oc. communis, Oc. excrucians, Oc. intrudens, Oc. punctor, Oc. riparius, Oс. pullatus;
виды, пре обладающие в северной и средней подзонах Западной Сибири: Ae. rossicus, Cs. alaskaensis, Cs. bergrothi, Cs. morsitans, Cx. territans, Oc. detritus, Oc. nigri nus, Oc. pionips, Oc. sticticus;
виды, преобладающие в мелколиственной под зоне: Ae. nipponii, Oc. cantans, Oc. cataphylla, Oc. cyprius, Oс. diantaeus, Oc.
leucomelas;
а также виды, указанные по литературным данным, только для лесной зоны Западной Сибири: An. beklemishevi, An. сlaviger, Cs.
longiareolata, Cx. p. molestus (антропогенный), Cx. torrentium и Cx. vаgans.
Группу «лесостепных» составили виды, доминирующие в мелколиственной и лесостепной подзонах: Ae. sibiricus, Cs. orchoptera, Cx. pipiens, Oс. euedes, Oc.
subdiversus;
а также виды, преобладающие в лесостепной подзоне: Coq. richi ardii, Cx. modestus, Oс. behningi, Oc. dorsalis. Вид Oс. rempeli указан для лесо степи Западной Сибири Л.П. Кухарчук (1981). Однако, как отмечала П.Е.
Полякова (1973), этот вид был обнаружен не только в Барабинской лесостепи (1962 г.), но и в Якутской АССР (1966 г.) и в среднем течении р. Омолон (Полякова и др., 1970). К группе «степных» отнесены виды, преобладающие в степи Западной Сибири: Ae. stramineus, Ae. vexans, An. messeae, Oc. caspius, Oc. flavescens.
В пределах Западной Сибири прослеживается смена фаунистических комплексов (Рис. 2), обусловленная приуроченностью видов к конкретным ландшафтным подзонам. Количество лесных видов постепенно уменьшается к северу (тундре) и к лесостепи, где уступает тундровым и лесостепным ви дам.
Тундра Лесотундра Северная тайга Средняя тайга Южная тайга Мелколиственная Лесостепь Степь подзона тундровый лесной лесостепной степной Рис. 2. Соотношение (%) фаунистических комплексов кровососущих комаров в разных ландшафтных подзонах Западной Сибири 3.4. Зоогеографический состав Фауна комаров Западной Сибири представлена палеарктическими и го ларктическими видами. В составе палеарктических видов: западных – 4 (Cs.
morsitans, Oc. behningi, Oc. nigrinus, Ae. rossicus);
западно-центральных – (An. claviger, An. messeae, An. beklemishevi, Cs. orchoptera, Oc. detritus, Oc.
subdiversus, Coq. richiardii, Cx. torrentium);
восточных – 4 (Cx. vagans, Ae.
sibiricus, Ae. nipponii, Ae. stramineus);
транспалеарктических – 6 (Cs. bergrothi, Oc. cantans, Oc. cyprius, Oc. leucomelas,Cx. modestus, Cx. p. molestus);
кроме того, в эту группу входит 1 палеарктическо–афротропический (Cs. lon giareolata), 1 западно–центрально–палеарктический афротропический (O.
caspius).
В составе голарктических видов: циркумбореальных – 9 (Ae. cinereus, Oc. cataphylla, Oc. communis, Oc. diantaeus, Oc. intrudens, Oc. pionips, Oc.
rempeli, Oc. sticticus, Oс. riparius);
циркумполярных – 4 (Cs. alaskaensis, Oc.
euedes, Oc. impiger, Oc. nigripes). Широко в Голарктике встречаются 7 видов (Cx. territans, Oc. dorsalis, Oc. excrucians, Oc. flavescens, Oc. hexodontus, Oc.
pullatus, Oс. punctor), афротропических – 2 вида (Cx. pipiens, Ae. vexans).
Глава 4. Аннотированный список видов кровососущих комаров Томской области Согласно собственным и литературным данным в Томской области встречается 44 вида кровососущих комаров семейства Настоящих комаров (Culicidae), принадлежавших к 2 подсемействам Anophelinae (1 род, 1 под род) и Culicinae (5 родов, 11 подродов). Наибольшее число видов (41) отно сится к подсемейству Culicinae.
Подсемейство Anophelinae Oс. cataphylla (Dyar) Род Anopheles Род Culex Подрод Anopheles Oс. communis (De Geer) 1776 Подрод Barraudius An. claviger s.s. (Meigen) 1804 Oс. cyprius (Ludlow) 1920 Cх. modestus (Ficalbi) An. beklemishevi (Stegnii and Oс. detritus (Haliday) 1833 Подрод Culex Kabanova) 1976 Oс. diantaeus (Howard, Dyar Cх. pipiens pipiens (Linnaeus) An. messeae (Falleroni) 1926 and Knab) 1913 Oс. dorsalis (Meigen) 1830 Cx. p. pipiens biotype molestus Подсемейство Culicinae Oс. euedes (Howard, Dyar and (Forskal) Род Aedes Подрод Aedes Knab) 1913 Cx. torrentium (Martini) 1925) Ae. cinereus (Meigen) 1818 Oс. excrucians (Walker) 1856 Подрод Neoculex Ae. rossicus (Dolbeskin, Oс. flavescens (Miiller) 1764 Cx. territans (Walker) Gorickaja and Mitrofanova) Oс. hexodontus (Dyar) 1916 Cx. vagans (Wiedemann) 1930 Oс. impiger (Walker) 1848 Род Culiseta Подрод Aedimorphus Oс. intrudens (Dyar) 1919 Подрод Allotheobaldia Ae. vexans (Meigen) 1830 Oс. leucomelas (Meigen) 1804 Cs. longiareolata (Macquart) A. v. vexans (Meigen) 1830 Oс. nigrinus (Eckstein) 1918 1838) A. v. nipponii (Theobald) 1907 Oс. nigripes (Zetterstedt) 1838 Подрод Culicella Oс. pionips (Dyar) 1919 Cs. morsitans (Theobald) Род Ochlerotatus Подрод Stegomyia Oс. pullatus (Coquillett) 1904 Cs. ochroptera (Peus) Ae. sibiricus (Danilov et Fil- Oс. punctor (Kirby) 1837 Подрод Culiseta lipova) 1978 Oс. riparius (Dyar and Knab) Cs. alaskaensis (Ludlow) Подрод Ochlerotatus 1907 Cs. bergrothi (Edwards) Oс. behningi (Martini) 1926 Oс. sticticus (Meigen) 1838) Род Coquillettidia Oс. cantаns (Meigen) 1818 Подрод Rusticoidus Подрод Coquillettidia Oс. caspius (Pallas) 1771 Oс. subdiversus (Martini) 1926 Coq. richiardii (Ficalbi) В приложении к главе приводится аннотированный список видов кро вососущих комаров Томской области, включающий данные об авторах, отме чавших вид в пределах области и результаты собственных сборов. Отдельно отмечено нахождение видов в районах исследований: Томский район, г.
Томск, Александровский район, г. Стрежевой. В список кровососущих кома ров Томской области не внесены 5 видов: An. maculipennis, Ae. geniculatus, Oc. annulipes, Oс. mercurator и Ae. galloisi объяснение в 3.1. автореферата.
Глава 5. Эколого-фаунистический анализ кровососущих комаров антропогенных территорий 5.1. г. Т о м с к 5.1.1.Фауна кровососущих комаров В г. Томске нами найдено 27 видов кровососущих комаров, относящих ся к 6 родам (Aedes, Ochlerotatus, Culex, Anopheles, Culiseta, Coquillettidia). видов ранее не указывались другими авторами: Oс. behningi, Oc. nigrinus, Oc.
sticticus, Oc. impiger, Ae. sibiricus, Ae. rossicus. Численно доминировали 3 ви да: Oс. punctor, Oc. hexodontus, Oc. communis.
5.1.2. Места выплода На территории г. Томска в весенний период были обследованы посто янные, временные и искусственные водоемы. Во временных водоемах встре чалось 16 видов кровососущих комаров, в постоянных – 17, общими были видов: Oс. behningi, Oc. cantans, Oc. cataphylla, Oc. communis, Oc. diantaeus, Oc. dorsalis, Oc. euedes, Oc. excrucians, Oc. flavescens, Oc. intrudens, Oc. nigri nus, Oc. punctor, Oc. sticticus, Aе. cinereus, Aе. vexans. Только во временном водоеме отмечен вид Cx. torrentium, только в постоянном – виды Oс. impiger, Ae. rossicus. Во временных водоемах эудоминантным видом был Oс. commu nis, доминантными – Ae. cinereus, Oс. dorsalis, Oс. cantans, Oc. intrudens, Oc.
nigrinus. В постоянных водоемах эудоминантными видами были Ae. cinereus, Oc. cantans, Oc. intrudens, доминантными – Ae. rossicus, Oc. nigrinus. Из ис кусственно созданных водоемов обследованы подвал библиотеки ТГУ, где встречался Cx. p. molestus.
5.1.3. Видовой состав имаго кровососущих комаров в различных биотопах Места дневок большинства видов кровососущих комаров связаны с растительностью, при этом важную роль играют разреженность или густота кустарникового и травяного ярусов. Зеленые насаждения города испытыва ют «рекреационный пресс», обусловленный действием городских жителей.
Изменения растительности наблюдаются на всех уровнях структурных ком понентов фитоценозов: изменяются древостой, подрост, подлесок, происхо дит трансформация травяного, мохового и лишайникового покровов (Негро бов и др., 2000). Для того чтобы оценить степень влияния хозяйственной деятельности человека на биотопы г. Томска, в которых проводились сборы имаго кровососущих комаров, использован коэффициент антропогенной трансформации на растительность (КАТ) (Прокопьев и др., 2006). Согласно кластерному анализу сходный видовой состав кровососущих комаров ока зался в лесополосе за стадионом «Буревестник» и в Ботаническом саду (k=1,29);
КАТ этих биотопов составлял 66 и 42,8 % соответственно. Сходен видовой состав комаров искусственных сосновых насаждений, произра стающих около оз. Мавлюкеевского и в Лагерном саду (k=1,97), в которых КАТ составлял 100 %;
эти биотопы имели 13 общих видов. В пойменном ив няке р. Ушайки видовой состав комаров отличался, из 8 встреченных здесь видов, только 3 вида были общими с другими биотопами, а КАТ составлял 100 %. Анализ фауны кровососущих комаров исследованных биотопов г.
Томска показал, что близкими по видовому составу комаров оказались био топы, имеющие сходную растительность и её антропогенные изменения, обусловленные деятельностью человека.
5.1.4. Сезонная активность В зависимости от метеорологических уcловий появление личинок рода Ochlerotatus I возраста во временных водоемах наблюдали в период с III де кады апреля по I декаду мая, в постоянных водоемах – с I по II декаду мая.
Период развития личинок в среднем составил 35 дней. Начало лёта имаго в г.
Томске наблюдалось с III декады мая – I декады июня;
окончание I – III дека ды июля. Пик численности кровососущих комаров в среднем приходился на середину июня. Общая продолжительность лёта имаго в г. Томске колебалась от 40 до 57 дней. Анализ сезонных изменений численности комаров и погод ных условий показал, что их высокую численность определяли ранняя весна и продолжительные осадки в весенний период. Сезонная динамика кровосо сущих комаров в г. Томске была обусловлена составом и сезонной сменой доминирующих видов – Oс. punctor, Oc. hexodontus, Ae. cinereus, Ae. rossicus.
5.2. г. С т р е ж е в о й 5.2.1.Фауна кровососущих комаров В Стрежевом нами выявлено 37 видов кровососущих комаров, относя щихся к 6 родам (Aedes, Ochlerotatus, Culex, Culiseta, Anopheles, Coquillettidia), из них 9 видов ранее не отмечались на данной территории: An.
beklemishevi, An. claviger, Oc. caspius, Coq. richiardii, Cs. bergrothi, Cs. morsi tans, Cx. p. molestus, Cx. torrentium, Ae. rossicus. Численно доминировали вида: Oс. punctor, Oc. excrucians, Ae. cinereus.
5.2.2. Места выплода Основными местами выплода кровососущих комаров в г. Стрежевом являются постоянные (болота, прибрежные части озер) и временные водоемы (лужи, заболоченности). Отлов преимагинальных фаз в г. Стрежевом был не регулярный, обследовано на видовой состав несколько естественных водо емов: верховое озеро, где отмечено 8 видов комаров (Ae. cinereus, Oc.
behningi, Oc. excrucians, Oc. communis, Oc. diantaeus, Oc. flavescens, Oc. in trudens, Oc. punctor);
в лужах березово-осинового леса – 3 (Oс. communis, Oc.
diantaeus, Oc. intrudens);
в заболоченности – 6 (Oс. behningi, Oc. excrucians, Oc. communis, Oc. diantaeus, Oc. euedes, Oc. intrudens). Из искусственно соз данных водоемов обследованы подвал общежития, где встречался Cx. p. mo lestus, и поливальные бочки с личинками Сx. torrentium.
5.2.3. Видовой состав имаго кровососущих комаров в различных биотопах Известно, что хозяйственная деятельность человека приводит к нару шению природных экосистем. Растительные сообщества открытых местооби таний служат местами дневок кровососущих комаров. Для того чтобы оце нить влияние человека и его хозяйственной деятельности на растительность биотопов г. Стрежевого, исследованных на наличие имаго комаров, исполь зован КАТ (Прокопьев и др., 2006). Согласно кластерному анализу, видовой состав кровососущих комаров наиболее сходен в биотопах, расположенных на дачных участках пойм р. Медведка и Мишкин Саим (k=0,39) и на участке автодороги (k=0,35), в которых отмечено 7 общих видов;
где КАТ составлял 100 %. Сходный видовой состав кровососущих комаров в поймах р. Пасол и Медведка (k=0,60);
КАТ в них были близки 44,4–57 % и 41,6–55,5 % соответ ственно;
из 13 видов, зарегистрированных в поймах, 9 были общими. Видо вой состав кровососущих комаров террасы был отличным, здесь встречено наибольшее число видов (25), а КАТ варьировал 0 до 20 %. Таким образом, сходный видовой состав кровососущих комаров наблюдался в биотопах, имеющих близкие антропогенные нарушения растительности, связанные с хозяйственной деятельностью человека.
5.2.4. Сезонная активность Сезонную динамику кровососущих комаров исследовали в окрестно стях г. Стрежевого на трех участках: на террасе, в поймах р. Медведка и р.
Пасол. В пойме реки Медведки общая продолжительность лёта комаров 52– 64 дня, в пойме реки Пасол – 61 день, на террасе – 70–77 дней. Нарастание численности комаров, а также ее спад происходили более интенсивно в пой ме, чем на террасе. Начало лета имаго наблюдали с I–II декады июня;
окон чание с I–II декады августа. Массовый лет комаров регистрировали в середи не июля. Общая продолжительность лета составляла от 60 до 73 дней. Про должительность лета имаго в сезоне зависела от состава и сезонной активно сти доминантных видов – Oс. excrucians, Oс. punctor и Ae. cinereus.
Таким образом, начало, и окончание сезона активности кровососущих комаров на юге области (г. Томск) наблюдалось на 1–2 недели раньше, чем на севере (г. Стрежевой). Продолжительность лёта комаров в г. Томске сход на с таковым, отмеченным в поймах рек г. Стрежевого. На террасе лет кома ров в течение всех сезонов был более продолжительным в среднем на дней.
5.2.5. Суточная активность Изучение суточной активности комаров проводили в пойме р. Мишкин Саим в пойменном лесу и на поляне в течение 2005–2007 годах. На поляне наибольшая активность кровососущих комаров проявлялась в вечерние и ночные часы (с 21 до 5 ч), в пойменном лесу – высокую активность комаров регистрировали круглосуточно, кроме дневных часов (с 13 до 17 ч).
В течение 3 лет (2005–2007) прослежена суточная активность массовых видов: Oс. excrucians, Oc. punctor, Ae. cinereus (рис. 3–5). Oс. excrucians на поляне был менее активен, чем в пойменном лесу, его наибольшая актив ность отмечена в вечерние, ночные и утренние часы (с 22 до 1 ч, с 3 до 6 ч), а в пойменном лесу – в утренние часы (5–6 и 8–10 ч). Oс. punctor – на поляне преимущественно нападал в вечерние и ночные часы (с 22 до 3 ч), в поймен ном лесу – в ночные, утренние и дневные часы (22–24 ч и 4–14 ч). Ae.
cinereus на поляне активно нападал в ночные часы (21–2 ч), в пойменном ле су – круглосуточно, кроме дневных часов (с 13 до 17 ч)..
ко ли честв о ко м ар о в, ко ли честв о ком ар о в, 80 60 экз.
экз.
40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 часы суток часы суток III июня - I июля II - III июля I - II августа III июня - I июля II - III июля I - II августа лес поляна Рис. 3. Суточная активность Ochlerotatus excrucians в пойме р. Мишкин Саим (2005–2007 гг.) ко ли честв о ко м ар о в, ко ли честв о ко м ар о в, 60 э кз.
экз.
20 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 часы суток часы суток III июня - I июля II-III июля I-II августа III июня - I июля II - III июля I - II августа поляна лес Рис. 4. Суточная активность Ochlerotatus punctor в пойме р. Мишкин Саим (2005–2007 гг.) ко л и че с тв о ко м а р о в, ко л и че с тв о ко м а р о в, 60 э кз.
э кз.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 часы суток часы суток III июня - I июля II-III июля I-II августа III июня - I июля II - III июля I - II августа поляна лес Рис. 5. Суточная активность Aedes cinereus в пойме р. Мишкин Саим (2005– 2007 гг.) 5.2.5. Влияние некоторых метеорологических факторов на активность нападения кровососущих комаров Известно, что активность всех видов кровососущих комаров зависит от метеорологических условий. Нами проведены наблюдения по влиянию на ак тивность комаров таких факторов как температура, влажность, освещен ность, давление. В условиях мелколиственной подзоны (г. Томск) кровосо сущие комары были активны при температуре от + 10 до + 31 С, относи тельной влажности от 50 до 100 %. В условиях среднетаежной подзоны (г.
Стрежевой) активность комаров проявлялась при температуре от + 2 С (Oс.
excrucians) до + 37С (Ae. cinereus), относительной влажности от 48 до 100 %, причем некоторые виды нападали даже в слабый дождь. Активность комаров регистрировали при освещенности от 3 люкс до 150000 люкс (Ae. cinereus, Ae. rossicus) и давлении от 725 мм.рт.ст. (Oс. excrucians, Oc. punctor) до мм.рт.ст. Для 9 доминирующих видов г. Томска и г. Стрежевого в работе приведены диапазоны метеорологических факторов, при которых эти виды встречались. Сравнение гидротермических факторов для шести общих видов показало, что их экологические преференции отличались незначительно (Табл. 2). Пределы колебания гидротермических факторов для одних и тех же видов были сходными в исследованных городах. Однако диапазоны, при которых проявлялась их максимальная активность, в большинстве случаев оказывались отличными.
Таблица Активность нападения доминирующих видов кровососущих комаров при различных гидротермических условиях в разных районах исследования Вид Район Колебание Верхний и нижний пределы Пределы колебания исследова- численности гидротермических условий, гидротермических ус ния: вида, экз / 3 при которых установлена ак- ловий, при максималь 1. Томск мин лов сач- тивность вида ной активности вида 2. Стрежевой ком температура относительная температу- относи C влажность, % ра C тельная влажность, % 1 1–5 16–31 62–98 19,8 80– Oс. excrucians 52–100, 2 1–25 2–35 17,8–19,8 85– дождь 1 1–11 15,8–21,6 62–98 19,6 Oс. cantans 2 1–5 12–33 85–100 23–24 99– 1 1–50 10–31 50–100 17,8–18,2 Oс. hexodontus 2 1–11 8–34 97–100 20–24 1 1–25 10–31 50–100 18–25 Oс. punctor 66–100, 2 1–11 9–34 13–30 99– дождь 1 1–27 13,2–31 51–98 19,8 70– Ae. cinereus 48–100, 2 1–27 10–37 20,5–24 85– дождь 1 1–27 15,6–31 50–98 19,8 Ae. rossicus 2 1–3 12–31 52–100 20–28 5.3. Особенности фауны кровососущих комаров антропогенных территорий В г. Томске, согласно собственным и литературным данным, зарегист рировано 35 видов кровососущих комаров, из которых 2 эудоминантные: Oс.
punctor, Oс. hexodontus, в подзоне мелколиственных лесов 43 вида (Лужкова и др., 1988), 3 эудоминантные: Oс. diantaeus, Oс. punctor, Aе. cinereus. Фауна кровососущих комаров г. Стрежевого включает 37 видов, из которых 3 эудо минантные: Oс. punctor, Ae. cinereus, Oс. excrucians;
в средней тайге 37 видов (Лужкова и др., 1988), из них 2 эудоминантные: Oс. communis, Oс. punctor.
В г. Томске преобладали лесные виды, связанные с неплакорными рас тительными группировками (77,6 %), однако в природе доля таковых выше.
Лесных и лесостепных видов, связанных с плакорными растительными груп пировками в 3–4 раза больше, чем в природе, доли полизональных видов су щественно не отличались. В г. Стрежевом преобладали лесные виды, связан ные с неплакорными растительными группировками (89,3 %);
видов, связан ных с плакорами значительно меньше (4,7 %), но это больше доли таковых в природе. Доля полизональных лесных видов в городе в 3 раза меньше, чем в природе.
Таким образом, фауны кровососущих комаров исследованных городов сформированы, в основном, за счет видов, приуроченных к неплакорным растительным группировкам, видов – представителей собственной интразо нальной фауны на данной территории, и видов – пришельцев из соседних ландшафтных зон.
Сравнение фаунистических списков кровососущих комаров исследо ванных городов и природных экосистем, в которых они расположены, по ин дексам общности и сходства по обилию Чекановского–Съеренсена, показало, что и по обилию и по набору общих видов фауны городов наиболее близки к фаунам соответствующих подзон. Однако состав доминантных видов горо дов и подзон отличается.
ВЫВОДЫ 1. Фауна кровососущих комаров Западной Сибири включает 46 видов, 6 родов, 2 подсемейств;
нахождение некоторых видов: Ae. geniculatus, Oc.
annulipes, Oc. lepidonotus, Oc. rusticus, Cs. fumipennis, Cs. setivalva – в Запад ной Сибири, Oс. mercurator – в мелколиственной подзоне, Oс. impiger и Ae.
nipponii – в южной тайге, а Cs. longiareolata также и в средней тайге требует уточнения. Исключен из списка ранее упоминавшийся вид Ae. galloisi, пере определен как Ae. sibiricus.
2. Согласно биотопической приуроченности кровососущих комаров выделены группы видов: полизональных – 9, плакорных – 15, неплакорных (интразональных и экстразональных) – 22 вида;
на основании зонального распределения – фаунистические комплексы: тундровых – 3, лесных – 28, ле состепных – 10, степных – 5 видов;
зоогеографический состав: 24 палеаркти ческих и 22 голарктических вида.
3. На территории г. Томска встречается 35 видов кровососущих кома ров, 6 родов, из которых 6 (Oс. behningi, Oc. nigrinus, Oc. sticticus, Oc.
impiger, Ae. sibiricus, Ae. rossicus) ранее не отмечались другими авторами. В г. Стрежевом обнаружено 37 видов, 6 родов, 9 из которых (An. beklemishevi, An. claviger, Oc. caspius, Coq. richiardii, Cs. bergrothi, Cs. morsitans, Cx. p.
molestus, Cx. torrentium, Ae. rossicus) не указывались ранее.
4. В местах, подверженных хозяйственной деятельности человека, про исходит изменение видового состава кровососущих комаров. В биотопах, имеющих близкие антропогенные нарушения растительности, выявлен сход ный видовой состав кровососущих комаров.
5. Сезон активности кровососущих комаров р. Ochlerotatus на юге об ласти (г. Томск) на 1–2 недели раньше, чем на севере (г. Стрежевой). Массо вый лет в Томске с середины июня, в Стрежевом – с середины июля. В тече ние весенне-летнего сезона в Томске и Стрежевом развивалась одна генера ция кровососущих комаров.
6. Суточная активность массовых видов г. Стрежевого (Oс. excrucians, Oc. punctor, Ae. cinereus) имела свои особенности: наибольшая активность Oс. excrucians на поляне отмечена в вечерние, ночные и утренние часы, в ле су – в утренние часы;
Oс. punctor – на поляне в вечерние и ночные часы, в лесу – в ночные, утренние и дневные часы;
Ae. cinereus на поляне в ночные часы, в лесу – круглосуточно, кроме дневных часов.
7. Активность кровососущих комаров в г. Томске отмечена в пределах температур от +10 до 34С, 50–100 % относительной влажности;
в г. Стреже вом – в пределах от +2 до 37С, 48–100 % относительной влажности, осве щенности 3–150000 люкс, атмосферном давлении 725–758 мм.рт.ст.
8. Основу фауны кровососущих комаров исследованных антропоген ных территорий составляют виды, приуроченные к неплакорным раститель ным группировкам, что определяет их сходство по видовому разнообразию и обилию видов с естественными экосистемами, но отличие при этом проявля ется в составе доминирующих видов.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Редькина Н.В., Островерхова Г.П. К фауне кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) г. Томска // Энтомологические исследования в Север ной Азии. Материалы VII Межрегионального совещания энтомологов Си бири и Дальнего Востока (в рамках Сибирской зоологической конферен ции). 20–24 сентября 2006 г. – Новосибирск: 2006. – С. 426–428.
2. Редькина Н.В. Островерхова Г.П. К познанию фауны кулицид (Diptera:
Culicidae) антропогенных территорий некоторых районов Томской облас ти // Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насеко мым (24–27 октября 2006 г., Санкт-Петербург). – СПБ.: ЗИН РАН, 2006. – С. 182–185.
3. Редькина Н.В. Материалы по фауне кулицид (Diptera, Culicidae) антро погенных территорий северных районов Томской области // Экология южной Сибири и сопредельных территорий. – Абакан: Изд–во Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2006. – Т. 1. Вып.10. – С. 102.
4. Редькина Н.В., Островерхова Г.П. Кровососущие комары (Diptera, Cu licidae) города Стрежевого Томской области // Труды РЭО. – Санкт–Пе тербург, 2007. – Т. 78, – № 1. – С. 97–106.
5. Редькина Н.В., Островерхова Н.В., Островерхова Г.П. О фауне крово сосущих комаров (Diptera: Culicidae) г. Томска // Вестник Томского госу дарственного университета. 2007. – № 300 (II). – С. 221–227.
6. Редькина Н.В., Островерхова Г.П. Кровососущие комары (Diptera, Cu licidae) антропогенных территорий севера Томской области (на примере г.
Стрежевого) // Паразитология, 2007, – Т. 41, – № 6. – С. 471–483.