Раковинные амебы олиготрофных болот западной сибири
На правах рукописи
Курьина Ирина Владимировна
РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ ОЛИГОТРОФНЫХ БОЛОТ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
03.02.04 – зоология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Томск – 2012
Работа выполнена в лаборатории геоинформационных технологий отде-
ления геофизических исследований Учреждения Российской академии наук Института мониторинга климатических и экологических систем Сибирского отделения РАН Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Бобров Анатолий Александрович кандидат биологических наук Прейс Юлия Ивановна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Бабенко Андрей Сергеевич доктор биологических наук, профессор Мазей Юрий Александрович
Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова Российской академии наук
Защита состоится «16» февраля 2012 г. в 1400 часов на заседании диссер тационного совета Д 212.267.09 при ФГБОУ ВПО «Национальный исследова тельский Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.
Факс: (3822)529853,
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского го сударственного университета Автореферат разослан « » января 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного В. П. Середина совета, доктор биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Раковинные амебы (Amoebozoa et Rhizaria), или тестации, – одноклеточные организмы, широко распространен ные по всему земному шару и обитающие в различных типах почв, пресных и морских водоемах. Раковинные амебы являются элементом нанофауны почв и занимают важное место в трофических цепях в составе почвенной биоты, спо собствуя деструкции целлюлозы и лигнина, участвуя в высвобождении азота при разложении грибного мицелия, обеспечивая биогенную аккумуляцию эле ментов минерального питания растений и микроорганизмов [Гельцер и др., 1985]. На олиготрофных болотах раковинные амебы вносят существенный вклад в формирование минеральной части торфяных болотных почв [Алексеев, 1984].
Раковинные амебы используются в палеоэкологических исследованиях для реконструкции водного режима болот в различных странах Северной Аме рики и Европы [Charman, Warner, 1992;
Booth et al., 2006;
Schnitchen et al., и др.]. Повышенное внимание к раковинным амебам обусловлено разработкой методов количественной экологии, позволяющих проводить реконструкцию условий среды на количественном уровне [Mitchell et al., 2008].
В России исследования раковинных амеб болот проведены на качествен ном уровне, преимущественно в Европейской части [Алексеев, 1984;
Bobrov et al., 1995;
Мазей, Бубнова, 2008 и др.]. Известна только одна работа с количест венной оценкой их экологических преферендумов [Бобров и др., 2002]. Палео экологические исследования с использованием анализа раковинных амеб еди ничны, проведены на качественном уровне [Bobrov, Minaeva, 2000;
Бобров, 2003;
Andreev et al., 2004 и др.]. По Западной Сибири существуют отдельные сведения о раковинных амебах, населяющих болота, которые имеют описа тельный характер [Ратькова, 1970;
Рахлеева, 2002;
Булатова, 2004;
Чернышов, 2010].
Цель исследования: выявить видовое разнообразие раковинных амеб и установить закономерности распространения видов относительно уровня бо лотных вод в олиготрофных болотах Западно-Сибирской равнины.
Задачи, поставленные в исследовании:
• изучить видовой состав и структуру сообществ раковинных амеб в ти пичных микроландшафтах олиготрофных болот Западной Сибири и в торфяных отложениях олиготрофного болота;
• определить оптимумы видов раковинных амеб по уровню болотных вод;
• установить закономерности формирования сообществ раковинных амеб на уровне широтной ландшафтно-географической зоны, микроландшафта, мик рорельефа;
• провести реконструкцию водного режима болота по видовому составу и плотности сообществ раковинных амеб.
Научная новизна работы. 14 видов и внутривидовых таксонов раковин ных амеб обнаружены на олиготрофных болотах Западной Сибири впервые.
Выявлены характерные видовые комплексы раковинных амеб на олиго трофных болотах Западно-Сибирской равнины.
Впервые для территории Западной Сибири: 1) определены количествен ные видовые оптимумы раковинных амеб по уровню болотных вод;
2) проведен ризоподный анализ торфяного разреза болота подзоны южной тайги;
3) на ос нове полученных оптимумов видов раковинных амеб проведена количествен ная реконструкция уровней болотных вод в торфяной залежи голоценового возраста.
Впервые предложено реконструировать степень облесенности болота в палеоэкологическом исследовании по доле относительного обилия в сообщест ве раковинных амеб видов, содержащих симбиотические зоохлореллы.
Практическая значимость работы. Результаты работы могут быть ис пользованы в палеоэкологических исследованиях торфяных отложений возрас том до 11 тысяч лет и более для реконструкции водного режима болот. Данные по видовой структуре сообществ раковинных амеб в различных типах место обитаний могут быть использованы в мониторинге современного состояния бо лотных систем на территории Западной Сибири.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Видовой состав раковинных амеб характеризуется постоянством соче таний видов и их долей относительного обилия в разных микроместообитаниях олиготрофных болот.
2. Изменение различных показателей структуры сообществ раковинных амеб проявляется на разных уровнях исследования: на уровне широтной ланд шафтно-географической зоны – плотность населения, видовое разнообразие и видовое богатство;
на уровне болотного микроландшафта – качественный ви довой состав сообщества;
на уровне микрорельефа болота – относительные обилия видов.
Апробация результатов работы. Материалы исследования доложены на 6-ом Международном симпозиуме «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 2008), X Международной научной школе-конференции студен тов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий»
(Абакан, 2008), 5-ом Международном Симпозиуме по раковинным амебам (Монбилиар, 2009), Восьмом и Девятом Сибирском совещании по климато экологическому мониторингу (Томск, 2009, 2011), VII Всероссийском симпо зиуме «Контроль окружающей среды и климата «КОСК-2010»» (Томск, 2010), Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные вопросы гео графии и геологии» (Томск, 2010), VIII Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Современные проблемы биомони торинга и биоиндикации» (Киров, 2010), Второй Всероссийской (с междуна родным участием) полевой школе по почвенной зоологии и экологии для моло дых ученых (Пенза, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 1 статья в издании, рекомендованном ВАК РФ.
Структура диссертации. Диссертация изложена на 172 страницах, со стоит из введения, шести глав и выводов, дополнена пятью приложениями.
Список литературы включает 199 источников, в том числе 107 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 52 рисунками и 8 таблицами. Приложения со держат перечень выявленных видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб и информацию о характерных видовых комплексах раковинных амеб в со временных условиях и в торфяных отложениях болот.
Благодарности. За постоянную помощь в работе, обучение, ценные кон сультации автор искренне признателен своим научным руководителям доктору биологических наук, профессору А. А. Боброву и кандидату биологических на ук Ю. И. Прейс. Автор выражает благодарность к.б.н. С. А. Николаевой, к.б.н.
Д. А. Савчуку, к.б.н. У. А. Булатовой за обсуждение рукописи и ценные крити ческие замечания, а также Н. К. Шныреву и Н. В. Климовой за помощь в сборе полевого материала в экспедициях. Автор благодарен всем сотрудникам Ин ститута мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, про явившим интерес к работе и оказавшим поддержку в ее выполнении.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. Раковинные амебы болотных местообитаний, экология их сообществ и индикаторная роль в палеоэкологическом исследовании (обзор литературы) В главе кратко изложена общая биологическая характеристика раковин ных амеб, история их исследований в болотных местообитаниях. Обсуждается влияние на сообщества раковинных амеб абиотических факторов среды, среди которых лимитирующим являются гидрологические условия. Проанализирова ны ответные реакции сообществ тестаций на изменения условий среды и их значимость как индикаторов водного режима на болотах разных регионов зем ного шара. Обсуждается применение ризоподного анализа в палеоэкологиче ских исследованиях. Приведена характеристика почвы как среды обитания и населяющих ее беспозвоночных, рассматривается специфика болотных почв, особое внимание уделено олиготрофным болотным почвам. Показана роль ра ковинных амеб как основных обитателей почв олиготрофных болот.
ГЛАВА 2. Объекты и методы исследований В главе представлено описание природных и климатических условий районов исследований, находящихся на территории Западно-Сибирской равни ны. В зоне лесотундры – это плоскобугристо-ложбинно-топяной комплекс (7630' с.ш., 6631' в.д.);
в подзоне северной тайги – плоскобугристо-топяно озерковый комплекс (7432' с.ш., 6347' в.д.);
в подзоне средней тайги – болота Кондинской низменности (6051' с.ш., 6331' в.д.) и болото Кукушкино (6058' с.ш., 7011' в.д.);
в подзоне южной тайги – Бакчарский болотный массив (5603' и 5657' с.ш., 8222' и 8242' в.д.). Торфяной разрез «Темное» глубиной 425 см заложен на олиготрофном болоте Темное (56°56 с.ш., 84°39 в.д.) в под зоне южной тайги.
Пробы мохового очеса отобраны на разных элементах микрорельефа бо лот, в южнотаежной подзоне – в микроландшафтах с различной степенью обле сенности. Всего проанализировано 115 проб мохового очеса, из них 16 – в лесо тундре, 17 – в северной тайге, 15 – в средней тайге и 67 – в южной тайге.
В торфяном разрезе 81 проба отобрана выборочно с шагом 1 – 2 см для верхних 50 см и подряд с шагом 5 см для остальной его части (50–420 см).
Для выявления сообществ раковинных амеб готовили водную суспензию свежих проб очеса и торфа [Рахлеева, Корганова, 2005]. Капля полученной сус пензии просматривалась под световым бинокулярным микроскопом МИКМЕД 2 при увеличении х100 и х400. Идентификация видов раковинных амеб осуще ствлялась при помощи практических руководств [Гельцер и др., 1985;
Мазей, Цыганов, 2006]. В каждой пробе определено не менее 300 раковинок. Проведен расчет относительного обилия каждого вида. Также определены плотность, об щая и каждого вида, в пересчете на 1 г абсолютно сухого вещества (а.с.в.).
Для всех проб мохового очеса определены рН водной вытяжки, зольность [ГОСТ 11306-83], для проб из южной тайги проведено измерение глубины уровня болотных вод (УБВ) в каждом микроместообитании (сентябрь, 2008 г.).
Для видов тестаций, встреченных в трех и более пробах очеса болот юж ной тайги, определены оптимумы по отношению к УБВ и толерантность. Видо вой оптимум рассчитан как взвешенное среднее значение УБВ с учетом плот ности вида в 1 г а.с.в., а толерантность – как среднее квадратическое отклоне ние взвешенного среднего [ter Braak, van Dam, 1989].
Погрешность вычисления значения УБВ по оптимумам раковинных амеб определена на основе массива данных по их сообществам в моховом очесе. При этом для каждой исследованной пробы очеса в южнотаежной подзоне рассчи тано значение УБВ по оптимумам раковинных амеб и проведено его сравнение со значением УБВ, измеренным во время отбора пробы. При расчете значения УБВ для каждой отдельной пробы она исключалась из процесса вычислений, чтобы убрать влияние кольцевого аргумента. Так, УБВ рассчитывался для про бы по данным всех оставшихся. Погрешность вычисления УБВ выражена как среднее квадратичное отклонение рассчитанных и измеренных значений.
Для выявления степени воздействия абиотических факторов на структуру сообществ раковинных амеб, а также поиска наибольших вариаций показателей структуры их сообществ на разных уровнях исследования проведен канониче ский корреспондентский анализ. Структура сообществ раковинных амеб выра жена как в относительных обилиях видов, так и в плотности их населения.
Видовое разнообразие сообществ раковинных амеб оценивалось при по мощи индекса Шеннона и показателя выровненности структуры сообщества.
Для оценки сходства сообществ между собой по видовому составу ис пользован индекс сходства Раупа-Крика, а с учетом относительного обилия ка ждого вида – индекс сходства Мориситы.
Сравнение и определение значимости различий между выборками данных проведено при помощи непараметрического теста U-критерия Манна-Уиттни при уровне 95 %.
Для анализа данных использованы программные приложения Statistiсa 6.0, PAST 1.87, Tilia 2.0.2.
ГЛАВА 3. Видовой состав и структура сообществ раковинных амеб олиготрофных болот Западной Сибири в современных условиях В олиготрофных болотах Западно-Сибирской равнины выявлено 95 ви дов, форм и вариететов раковинных амеб из 24 родов, 13 семейств в современ ных условиях. 14 видов и внутривидовых форм обнаружены в олиготрофных болотах Западной Сибири впервые.
Список видов раковинных амеб олиготрофных болот Западной Сибири * – виды, впервые отмеченные для олиготрофных болот Западной Сибири;
иерархичность системы отражена в разном количестве точек отступа от левого края (точки отступа обозначены «•») [Adl et al., 2005] AMOEBOZOA Luehe, 1913, emend. Cavalier-Smith, •Tubulinea Smirnov in Adl et al., ••Testacealobosia De Saedeleer, •••Arcellinida Kent, Сем.: Arcellidae Ehrenberg, Arcella arenaria Greeff, A. arenaria v. compressa Chardez, A. arenaria v. sphagnicola f. undulata Decloitre A. artocrea v. pseudocatinus Deflandre, A. catinus Penard, A. catinus v. sphaerocysta Deflandre, A. discoides Ehrenberg, A. discoides v. pseudovulgaris undulata Deflandre, A. discoides v. scutelliformis Playfair, A. jurassica Olivier, A. rotundata Playfair, A. rotundata v. aplanata Grospietsch, A. rotundata v. stenostoma Deflandre, A. rotundata v. stenostoma f. undulata Deflandre, A. vulgaris Ehrenberg, A. vulgaris v. polymorpha Deflandre, Сем.: Centropyxidae Jung, Centropyxis aculeata (Ehrenberg, 1838) Stein, C. aerophila Deflandre, C. constricta v. minima Decloitre, C. ecornis (Ehrenberg, 1841) Leidy, C. laevigata Penard, C. sylvatica (Deflandre, 1929) Bonnet et Thomas, C. sylvatica v. minor Bonnet et Thomas, Cyclopyxis eurystoma Deflandre, C. eurystoma v. parvula Bonnet et Thomas, Trigonopyxis arcula (Leidy, 1879) Penard, T. minuta Schoenborn et Peschke, Сем.: Plagiopyxidae Bonnet et Thomas, Bullinularia indica (Penard, 1911) Deflandre, B. indica v. minor (Penard, 1911) Deflandre, Plagiopyxis labiata Penard, Сем.: Difflugiidae Wallich, *Difflugia angulostoma Gauthier-Lievre et Thomas, D. bacillifera Penard, D. bacillariarum Perty, D. globulosa Dujardin, D. globulus (Ehrenberg, 1848) Hopkinson, *D. leidyi Wailes, D. penardi (Penard, 1890) Hopkinson, Сем.: Heleoperidae Jung, Heleopera petricola Leidy, H. petricola v. amethystea Penard, H. sylvatica Penard, Сем.: Hyalospheniidae Schultze, Hyalosphenia elegans Leidy, H. papilio Leidy, H. papilio v. stenostoma Deflandre, Сем.: Nebelidae Taranek, Nebela bohemica Taranek, *N. carinata (Archer, 1867) Leidy, N. collaris (Ehrenberg, 1848) Leidy, *N. marginata Penard, N. militaris Penard, N. tenella Penard, N. tincta (Leidy, 1879) Awerintzew, Schoenbornia humicola (Schoenborn, 1964) Decloitre, *S. smithi Beyens et Chardez, Сем.: Phryganellidae Jung, Phryganella acropodia (Hertwig et Lesser, 1874) Hopkinson, *Ph. acropodia v. australica Playfair, Ph. hemisphaerica Penard, Сем.: Cryptodifflugiidae Jung, *Cryptodifflugia bassini Bobrov, *C. c.f. voigti Schmidt, *Difflugiella minuta Playfair, D. oviformis Bonnet et Thomas, D. oviformis f. fusca Penard, *D. sacculus v. sakotschawi Tarnogradski, RHIZARIA Cavalier-Smith, •Cercozoa Cavalier-Smith, 1998, emend. Adl et al., ••Silicofilosea Adl et al., 2005 [Imbricatea Cavalier-Smith and Chao, 2003] •••Euglyphida Сем.: Euglyphidae Wallich, Assulina muscorum Greef, A. muscorum v. stenostoma Schoenborn, A. seminulum (Ehrenberg, 1848) Leidy, Euglypha anodonta v. magna Schoenborn, E. ciliata f. glabra Wailes, E. compressa Carter, E. compressa f. glabra Wailes, E. cristata Leidy, E. cristata v. decora Jung, E. cuspidata Bonnet, *E. denticulata Brown, E. filifera Penard, E. rotunda Wailes, E. strigosa (Ehrenberg, 1871) Leidy, E. strigosa f. glabra Wailes, E. tuberculata Dujardin, E. tuberculata v. minor Taranek, *Placocista jurassica Penard, P. lens Penard, P. spinosa (Carter, 1865) Leidy, *Sphenoderia lenta Schlumberger, Tracheleuglypha dentata (Vejdovsky, 1882) Deflandre, Сем.: Trinematidae Hoogenraad et de Groot, Corythion delamarei Bonnet, Thomas, C. dubium Taranek, C. dubium v. orbicularis Penard, C. pulchellum Penard, Trinema complanatum Penard, T. enchelys (Ehrenberg, 1938) Leidy, T. lineare Penard, T. lineare v. truncatum Chardez, T. penardi Thomas et Chardez, ••Incertae Sedis Cercozoa: Сем.: Amphitremidae Poche, Archerella flavum (Archer, 1877) Loeblich et Tappan, *Amphitrema wrightianum Archer, ••Incertae Sedis Cercozoa: Сем.: Pseudodifflugiidae de Saedeleer, Pseudodifflugia gracilis v. terricola Bonnet et Thomas, Наиболее представлены по богатству родов и видов семейства Centropyxidae, Euglyphidae, Nebelidae, Trinematidae, Cryptodifflugiidae;
по видо вому богатству – роды Arcella, Euglypha, а также Centropyxis, Difflugia, Nebela.
По относительному обилию и по встречаемости наиболее представлен ными оказались семейства Hyalospheniidae, Euglyphidae, Trinematiidae и Phryganellidae. Основной комплекс родов по относительному обилию состав ляют: Corythion, Phryganella, Assulina, Hyalosphenia, Nebela, Archerella, Trinema, Euglypha, Cryptodifflugia, Difflugiella, Schoenbornia, Arcella.
В целом, по сравнению с данными других авторов по олиготрофным бо лотам Европейской части России и Европы [Tolonen et al., 1992;
Woodland et al., 1998;
Mitchell et al., 1999;
Bobrov, Minaeva, 2000;
Lamentowicz, Mitchell, 2005;
Мазей и др., 2007] видовой состав сообществ тестаций имеет много общего.
Основной список наиболее часто встречающихся и наиболее обильных видов совпадает. Отличие заключается в том, что на болотах Западной Сибири повы шена частота встречаемости и доля относительного обилия представителей ро дов Phryganella, Cryptodifflugia, Difflugiella, Schoenbornia.
Доминантами являются 13 видов раковинных амеб: Archerella flavum, Assulina muscorum, Corythion dubium, Difflugiella minuta, D. oviformis, Hyalosphenia elegans, H. papilio, Nebela militaris, N. tenella, Phryganella acropodia v. australica, Ph. hemisphaerica, Schoenbornia smithi, Trinema lineare.
Их относительное обилие в сообществах варьирует от 15 до 79 %.
Замечено, что каждому доминанту соответствует определенная группи ровка видов, в которой каждый вид достигает определенной доли относитель ного обилия. Иногда одному и тому же доминанту при различной степени его доминирования соответствуют разные видовые группировки. Важно то, что при этом складывается характерный видовой комплекс с достаточно устойчивой структурой, которая постоянно повторяется в природных условиях. На основе анализа видового состава и относительного обилия видов всех исследованных сообществ раковинных амеб в очесе болот разработана система их характерных комплексов и вариантов. Характерные комплексы выделены по доминирующе му или содоминирующим видам раковинных амеб. Остальные виды сообщест ва распределены по классам относительного обилия: 1) 10–15 %, 2) 5–10 %, 3) 1–5 %, 4) 1 %. В комплексах выделены варианты по сходству состава со путствующей группировки видов.
В каждой исследованной ландшафтно-географической зоне и подзоне выделено от 4 до 6 характерных видовых комплексов раковинных амеб.
По встречаемости комплексов при определенном значении УБВ в подзоне южной тайги, они выстроены в экологический ряд (рис. 1), где каждому ком плексу присвоено название по соответствующему элементу микрорельефа.
Комплекс высоких сфагновых кочек с доминантами Assulina muscorum и Trinema lineare встречается только в облесенных болотных микроландшафтах.
А комплекс сильных сфагновых понижений с доминантом Phryganella acropodia v. australica отличается бльшим разнообразием вариантов и более богат типичными топяными видами тестаций из родов Difflugia, Heleopera, Hyalosphenia, Nebela в открытых микроландшафтах, в отличие от облесенных.
В разных ландшафтно-географических зонах и подзонах наблюдается сходство структуры выделенных характерных комплексов. Преобладают одни и те же виды: на повышениях микрорельефа – Assulina muscorum, Trinema lineare, Corythion dubium, на промежуточных элементах – Hyalosphenia elegans, H. papilio, Nebela militaris, в понижениях – Phryganella acropodia v. australica, Ph. hemisphaerica, Archerella flavum, Nebela tenella. Отличия связаны с колеба ниями долей относительного обилия отдельных часто встречающихся видов раковинных амеб друг относительно друга.
Рисунок 1 – Диапазоны значений уровня болотных вод, при которых встречены характерные видовые комплексы тестаций на олиготрофных болотах южной тайги Западной Сибири ГЛАВА 4. Проявление вариаций показателей структуры сообществ раковинных амеб на разных уровнях исследования на олиготрофных бо лотах Западной Сибири Результаты канонического корреспондентского анализа показали, что наибольшие значимые (p 0,05) вариации плотности и видового богатства со обществ раковинных амеб проявляются на уровне ландшафтно-географической зоны и подзоны. На уровне микроландшафта и элементов микрорельефа олиго трофных болот вариации данных двух показателей оказались незначимыми.
В пробах очеса олиготрофных болот Западной Сибири плотность населе ния раковинных амеб колеблется от 7 до 254 тыс. экз./г а.с.в. В моховом очесе при движении с севера на юг наблюдается тенденция увеличения среднего зна чения плотности сообществ раковинных амеб от 48 в зоне лесотундры до 103 тыс. экз./г а.с.в в южной тайге. Видовое богатство сообществ варьирует от 9 до 39 видов. Во всех исследованных ландшафтно-географических зонах и подзонах наблюдается повышение видового богатства с увеличением плотно сти сообществ раковинных амеб (рис. 2).
Для показателей разнообразия: индекса Шеннона и выровненности при помощи канонического корреспондентского анализа выявлены значимые (p 0,05) вариации на уровне ландшафтно-географической зоны и на уровне микрорельефа болот. В сообществах раковинных амеб с повышением их плот ности отмечено увеличение индекса Шеннона и выровненности. В южной тайге формируются наиболее сложные по видовой структуре и выровненные сообще ства раковинных амеб, отличающиеся наибольшей плотностью. По нашему мнению, это обусловлено улучшением температурного режима, а именно по вышением среднегодовой температуры в подзоне южной тайги.
Рисунок 2 – Взаимосвязь плотности и видового богатства в сообществах раковинных амеб на олиготрофных болотах южной тайги Западной Сибири Линией показан тренд линейной аппроксимации данных На уровне микрорельефа наибольшими значениями индекса Шеннона и выровненности отличаются сообщества раковинных амеб, населяющие проме жуточные элементы микрорельефа. По нашему мнению, это обусловлено эф фектом экотона: в средних по обводненности условиях, характерных для про межуточных элементов микрорельефа, могут развиваться как гидрофильные, так и ксерофильные виды раковинных амеб.
Анализ встречаемости видов показал, что изменения видового состава сообществ раковинных амеб проявляются на всех исследованных уровнях:
ландшафтно-географической зоны и подзоны, микроландшафта, микрорельефа.
На уровне ландшафтно-географической зоны и подзоны 6 видов раковин ных амеб встречены исключительно в зоне лесотундры: Arcella arenaria v.
compressa, A. arenaria v. sphagnicola f. undulata, A. artocrea v. pseudocatinus, A.
vulgaris v. polymorpha, Euglypha denticulata, Nebela marginata;
2 вида: Arcella vulgaris, Nebela collaris – исключительно в подзоне северной тайги;
11 видов:
Arcella discoides, A. jurassica, A. rotundata v. aplanata, A. rotundata v. stenostoma, Assulina muscorum v. stenostoma, Centropyxis ecornis, C. sylvatica, Euglypha ciliata f. glabra, E. tuberculata, Hyalosphenia papilio v. stenostoma, Nebela bohemica – исключительно в средней тайге;
10 видов: Arcella arenaria, A. rotundata v. stenostoma f. undulata, Bullinularia indica, Cryptodifflugia bassini, Difflugiella sacculus v. sakotschawi, Schoenbornia humicola, Sphenoderia lenta, Tracheleuglypha dentata, Trinema enchelys, T. penardi – исключительно в южной тайге. Только для 2 видов раковинных амеб: Heleopera petricola и Hyalosphenia papilio выявлена тенденция увеличения их встречаемости при движении с севе ра на юг и уменьшения встречаемости для вида Bullinularia indica v. minor. Ве роятнее всего, на данном уровне исследования проявляющиеся вариации видо вого состава сообществ раковинных амеб не значимы.
На уровне микроландшафта 7 видов раковинных амеб: Difflugia bacillifera, D. leidyi, Euglypha cuspidata, E. filifera, Nebela carinata, Sphenoderia lenta, Tracheleuglypha dentata обнаружены исключительно в открытых болот ных микроландшафтах (топь, мочажина ГМК);
5 видов: Arcella rotundata v.
stenostoma f. undulata, Centropyxis constricta v. minima, Heleopera petricola v.
amethystea, Phryganella acropodia, Trinema penardi – исключительно в облесен ных микроландшафтах (рослый рям);
4 вида: Arcella arenaria, A. catinus v.
sphaerocysta, A. discoides v. scutelliformis, Bullinularia indica – исключительно в облесенных микроландшафтах с угнетенным древостоем (низкий рям, гряда ГМК).
На уровне микрорельефа 5 видов раковинных амеб: Arcella arenaria v.
compressa, A. rotundata v. aplanata, Centropyxis sylvatica, Euglypha denticulata, Nebela collaris встречены исключительно на повышениях;
10 видов: Arcella arenaria, A. rotundata v. stenostoma, Assulina muscorum v. stenostoma, Bullinularia indica, Centropyxis ecornis, Euglypha tuberculata, Hyalosphenia papilio v.
stenostoma, Nebela bohemica, Trinema enchelys, T. Penardi - исключительно на промежуточных элементах микрорельефа;
9 видов: Arcella artocrea v.
pseudocatinus, A. jurassica, A. vulgaris, A. vulgaris v. polymorpha, Difflugia angulostoma, Euglypha ciliata f. glabra, E. filifera, Nebela marginata, Sphenoderia lenta – исключительно в понижениях.
Что касается долей относительного обилия видов раковинных амеб, то их изменения тоже выявлены на всех уровнях исследования: ландшафтно географической зоны и подзоны, микроландшафта, микрорельефа.
О вариациях относительного обилия видов раковинных амеб на уровне ландшафтно-географической зоны напрямую свидетельствуют вариации пока зателя выровненности их сообществ, связанного обратной зависимостью с по казателем степени доминирования видов. В результате сравнительного анализа структуры аналогичных характерных видовых комплексов раковинных амеб в разных ландшафтно-географических зонах и подзонах выявлено увеличение доли относительного обилия доминантного вида при движении с юга на север.
Вероятнее всего, это связано с повышением суровости условий среды.
По пробам болот южной тайги выявлены отличия по относительному обилию видов тестаций, содержащих симбиотические зеленые водоросли зоо хлореллы, в разных микроландшафтах олиготрофных болот. К таким видам от носятся Archerella flavum, Amphitrema wrightianum, Hyalosphenia papilio. В от крытых микроландшафтах (топь, мочажина ГМК) их доля в сообществах была значимо выше (11,4 %), чем в облесенных (рослый и низкий рямы, гряда ГМК) (5,2 %) (рис. 3). Мы считаем, что это обусловлено лучшими условиями осве щенности открытых микроландшафтов.
Рисунок 3 – Относительное обилие видов раковинных амеб, содержащих зоохлорел лы, в облесенных (рямы) и открытых (топь) болотных микроландшафтах * – сообщества гряды ГМК присоединены к сообществам низкого ряма, а мочажины ГМК – к сообществам топи Варьирование относительного обилия отдельных видов раковинных амеб на уровне элементов микрорельефа болот проявляется в структуре выделенных характерных видовых комплексов. Так, относительное обилие вида Corythion dubium, доминирующего (25–35 %) на кочках с очесом из гипновых мхов, не превышает 5 % на сфагновых кочках. Виды Assulina muscorum и Trinema lineare, доминирующие (15–28 %) в сообществах, населяющих повышения микрорельефа, имеют доли относительного обилия не более 10 % в сообщест вах понижений. А вид Phryganella acropodia v. australica, наоборот, – достигает относительного обилия 5–10 % на повышениях микрорельефа болот южной тайги, а в понижениях является доминантом (18–48 %).
Попарное сравнение сообществ раковинных амеб между собой при по мощи индексов сходства показало, что на разных болотах и в разных болотных микроландшафтах, в основном, меняется видовой состав сообществ раковин ных амеб. Это подтверждается тем, что на дендрограмме кластерного анализа сообщества из одного и того же микроландшафта (для южной тайги) и болота (для средней тайги) группируются между собой, только если для кластеризации используются расстояния, полученные на основе значений индекса сходства Раупа-Крика. В пределах одного болотного массива или болотного микроланд шафта основные изменения в структуре сообществ связаны с вариациями отно сительного обилия отдельных видов раковинных амеб. Это подтверждается тем, что на дендрограмме кластерного анализа сообщества с одного и того же элемента микрорельефа группируются между собой независимо от типа микро ландшафта или болота, только если для кластеризации используются расстоя ния, полученные на основе значений индекса сходства Мориситы. То есть, наи большие вариации видового состава сообществ раковинных амеб проявляются на уровне микроландшафта олиготрофных болот, а наибольшие вариации отно сительных обилий видов – на уровне элементов микрорельефа.
Таким образом, проявляющаяся значимость вариаций каждого показателя структуры сообществ раковинных амеб различна на разных уровнях исследова ния. Наибольшие изменения одних показателей структуры проявляются на од ном уровне исследования, других – на другом.
ГЛАВА 5. Видовой состав и структура сообществ раковинных амеб торфяного разреза «Темное» (южная тайга, междуречье Оби и Чулыма, бо лото Темное) Торфяной разрез «Темное» глубиной 425 см имеет возраст 8014 лет, со стоит из нижнего слоя среднеразложившихся переходных травяных и древесно травяных торфов и верхнего – слаборазложившихся верховых сфагновых тор фов. Залежь имеет многочисленные прослойки, обогащенные остатками древе сины, вересковых кустарничков, пушицы или Sphagnum magellanicum, топяных сфагновых мхов.
В торфяном разрезе «Темное» обнаружено 59 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб. Все эти виды часто встречаются в болотных место обитаниях в современных условиях (рис. 4). Сравнение видового состава сооб ществ раковинных амеб в торфяном разрезе с таковым в сообществах олиго трофных болот южной тайги Западной Сибири в современных условиях пока зало отсутствие в сообществах разреза преимущественно представителей се мейства Euglyphidae, раковинки которых, по данным ученых [Mitchell et al., 2008], отличаются низкой сохранностью. Кроме того, отсутствуют виды, кото рые в современных условиях на болотах исследуемой территории характеризу ются низкой встречаемостью и малым относительным обилием.
10 видов раковинных амеб являются доминантами: Archerella flavum, Arcella discoides v. scutelliformis, Assulina muscorum, Difflugia globulosa, Difflugiella oviformis, D. sacculus v. sakotschawi, Nebela militaris, Pseudodifflugia gracilis v. terricola, Trigonopyxis minuta, Trinema lineare;
и 7 – содоминантами:
Arcella catinus, A. discoides v. pseudovulgaris, A. discoides v. foveosa, Difflugiella minuta, Heleopera petricola, Schoenbornia smithi, Trigonopyxis arcula в сообщест вах торфяного разреза. Относительное обилие их достигает 10–60 %, а вида Difflugiella oviformis даже 70–90 %. По доминирующим видам выделено 12 ха рактерных видовых комплексов раковинных амеб в торфяной залежи. Обнару жено высокое сходство структуры этих комплексов с выделенными комплекса ми в современных условиях. Отличия связаны с повышенной долей обилия ви дов Trigonopyxis minuta и Difflugiella sacculus v. sakotschawi в сообществах раз реза «Темное». Возможно, это обусловлено тем, что сообщества раковинных амеб в моховом очесе болот и сообщества торфяных отложений исследованы на разных болотных массивах, которые могут различаться по уровню обвод ненности и химическому составу болотных вод.
В характерном комплексе торфяных отложений с доминантом Difflugiella oviformis выделено 6 вариантов, отличающихся по субдоминантным видам. Ин тересно, что все эти субдоминанты являются доминантами в других характер ных комплексах разреза «Темное» и структуры этих комплексов с Difflugiella oviformis и без него имеют высокое сходство. Мы предполагаем, что данный вид в отдельные периоды, скорее всего, при общей неблагоприятности условий для сообщества тестаций, получал преимущество перед другими видами за счет своих экологических свойств (r-стратег) и его относительное обилие резко воз растало.
Среднее значение плотности в сообществах тестаций торфяного разреза составляет 113 тыс./г а.с.в. Это значение сопоставимо с таковым в сообществах раковинных амеб мохового очеса болот (103 тыс./г а.с.в.). Наблюдается посте пенное снижение плотности по глубине залежи. Наименьшая плотность выяв лена в придонных слоях торфа (395–420 см), что, скорее всего, обусловлено разрушением части раковинок.
Кроме того, на глубинах 340, 320–325, 185, 170–175, 150, 60, 50 см обна ружены резкие вспышки плотности тестаций. В сообществах раковинных амеб этих слоев торфа наблюдаются нарушения структуры, выражающиеся в зани женных значениях индекса Шеннона и выровненности. Доминантом в этих со обществах является мелкий вид r-стратег Difflugiella oviformis. На глубинах 265, 220, 190, 180, 160–165, 130, 85, 65 см выявлено резкое падение плотности тес таций, которое сопровождается снижением показателя видового богатства. Та ким образом, наблюдается тенденция периодических резких падений плотности и видового богатства сообществ раковинных амеб в торфяном разрезе, за кото рыми следуют сообщества с высокой плотностью и нарушенной видовой структурой вследствие повышенной доли относительного обилия одного вида r-стратега. По нашему мнению, сочетание указанных признаков отражает пе риоды воздействия неблагоприятных условий среды.
ГЛАВА 6. Оптимумы видов раковинных амеб по уровню болотных вод и реконструкция водного режима болота в торфяном разрезе «Темное»
Проанализировано влияние на структуру сообществ раковинных амеб абиотических факторов среды: гидрологических условий, трофности и кислот ности микроместообитаний. В качестве показателя гидрологических условий для сообществ подзоны южной тайги использован показатель уровня болотных вод, трофности – зольность очеса, кислотности – рН водной вытяжки. Результа ты канонического корреспондентского анализа показали, что совокупность ука занных абиотических факторов оказывает значимое влияние (p 0,01) на отно сительное обилие доминирующих видов раковинных амеб. Наибольшей силой воздействия отличается показатель уровня болотных вод, влияние зольности и рН второстепенно (рис. 5).
Рисунок 5 – Ординация показателей абиотических факторов среды и доминирующих видов раковинных амеб в каноническом корреспондентском анализе на примере сообществ рако винных амеб олиготрофных болот южной тайги Западной Сибири Ось 1 соответствует значениям первого канонического корня, Ось 2 – второго корня;
А – уровень болотных вод;
Б – зольность;
В – рН водного раствора;
Phryganella acropodia* - Phryganella acropodia v. australica Несмотря на минимальный уровень варьирования рН (от 3,2 до 4,0) и зольности (от 1 до 4 %), характерный для олиготрофных болот, факторы ки слотности и трофности значимо влияют на структуру сообществ раковинных амеб. Это свидетельствует о высокой чувствительности раковинных амеб к из менениям данных факторов и подчеркивает высокую индикационную значи мость видов.
По пробам из южной тайги для 63 видов и внутривидовых таксонов тес таций определены их оптимумы и толерантность по уровню болотных вод (рис. 6). Погрешность расчета УБВ по оптимумам тестаций составляет 8,7 см.
Сопоставление полученных видовых оптимумов раковинных амеб с дан ными других авторов осложнено по нескольким причинам: 1) в разных иссле дованиях пробы отобраны в разные периоды вегетационного сезона при раз личном уровне обводненности болот;
2) отдельными авторами [Woodland et al., 1998] использованы среднегодовые значения УБВ, а не текущие на момент от бора проб;
3) идентификация видовой принадлежности раковинок осуществле на разными авторами с разной степенью точности. Исследование А. А. Боброва с соавторами [Бобров и др., 2002] свидетельствует о необходимости определе ния раковинных амеб до уровня внутривидовых вариететов и форм, так как по следние отличаются различными экологическими свойствами. Между тем, это го придерживаются далеко не все исследователи.
Рисунок 6 – Оптимумы и толерантность видов раковинных амеб на олиготрофных болотах южной тайги Западной Сибири В целом, несмотря на перечисленные трудности сопоставления, ранжиро ванная последовательность видовых оптимумов раковинных амеб сходна [Курьина, Прейс, 2008] с таковой, полученной в других работах [Бобров и др., 2002;
Mitchell et al., 2008].
Реконструированные по оптимумам тестаций значения уровней болотных вод отражают изменения водного режима в ходе формирования торфяной зале жи (рис. 4) и варьируют от 10 до 24 см. В целом, в разрезе «Темное» прослежи вается тенденция снижения уровня болотных вод по мере формирования тор фяной залежи. Мы предполагаем, что с глубиной залежи увеличивается по грешность вычисления уровня болотных вод. Во-первых, это связано с разру шением раковинок. Так, на глубине 390–420 см расчет УБВ выполнен по опти мумам всего 2–6 видов тестаций. Во-вторых, влияние оказывает тип торфа. Со гласно данным специального исследования [Mitchell et al., 2008], в минеро трофных торфяных отложениях, в отличие от олиготрофных, постоянно идет искажение реконструированного значения уровня болотных вод из-за низкой сохранности сообществ тестаций. Между тем, нижние слои исследуемого раз реза сложены преимущественно переходными торфами.
Таким образом, реконструкция уровня болотных вод по экологическим оптимумам тестаций оказывается наиболее объективной для олиготрофных стадий развития болота.
В качестве индикатора степени облесенности болота в прошлом рассмот рено участие в сообществах раковинных амеб видов, содержащих симбиотиче ские зоохлореллы. Среднее значение суммарного относительного обилия этих видов в сообществах верхней части отложений составляет 2 %, за исключением слоев торфа на глубинах 100–130 и 220–250 см, в которых оно достигает сред него значения, соответственно 20 % и 48 % (рис. 7).
Рисунок 7 – Относительное обилие видов раковинных амеб, содержащих зоохлореллы, в верхней части торфяного разреза «Темное»
В данных случаях повышение относительного обилия видов тестаций, содержащих зоохлореллы, свидетельствует о существовании стадии безлесного болота, что подтверждается анализом растительных остатков в торфе. Следова тельно, данный признак может быть использован для диагностики степени об лесенности болота в прошлом для спорных по ботаническому составу слоев торфа. Выявленная нами закономерность подтверждается и на данных палео экологических исследований других авторов [Booth, Jackson, 2003;
Davis, Wilkinson, 2004;
Hughes et al., 2006], в которых при увеличении остатков кус тарничков и древесины в слоях торфяных отложений наблюдается снижение относительного обилия видов раковинных амеб с зоохлореллами.
ВЫВОДЫ 1. В олиготрофных болотах Западной Сибири обнаружено 95 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб из 24 родов, 13 семейств. Из них 14 видов и внутривидовых форм обнаружены в олиготрофных болотах Запад ной Сибири впервые. Подавляющее большинство видов широко распростране ны на болотах различных регионов умеренной зоны Северного полушария.
Наиболее представлены по богатству видов и родов семейства Centropyxidae, Euglyphidae, Nebelidae, Trinematidae, Cryptodifflugiidae.
2. Наибольшая плотность сообществ раковинных амеб, максимальное ви довое разнообразие, выровненность и видовое богатство наблюдается на олиго трофных болотах подзоны южной тайги, по сравнению с подзонами средней и северной тайги и зоной лесотундры.
3. Сообщества раковинных амеб отличаются друг от друга преимущест венно по видовому составу на уровне болотного микроландшафта, по относи тельным обилиям отдельных видов – на уровне элементов микрорельефа болот.
4. Оптимумы по уровню болотных вод для 63 видов и внутривидовых так сонов раковинных амеб, населяющих олиготрофные болота южной тайги, варь ируют от 1 до 34 см. Среднее квадратичное отклонение прогнозируемых по оп тимумам раковинных амеб значений уровня болотных вод от наблюдаемых со ставляет 8,7 см.
5. В торфяном разрезе олиготрофного болота южной тайги Западной Си бири выявлено 59 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб из 21 ро да, 13 семейств. Все эти виды встречаются на болотах Западной Сибири в со временных условиях.
6. Реконструированные по оптимумам раковинных амеб значения уровня болотных вод варьируют от 10 до 24 см. Выявлена тенденция постепенного снижения уровня болотных вод в месте отбора торфяного разреза.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в журналах, рекомендованных ВАК:
1. Курьина И. В., Прейс Ю. И., Бобров А. А. Раковинные амебы болотных местообитаний средней тайги Западной Сибири // Известия РАН. Серия биоло гическая. 2010. № 4. С. 423–429.
Публикации в других научных изданиях:
2. Курьина И. В. Раковинные амебы как индикаторы изменений гидроло гического режима болот (на примере торфяного разреза «Озеро» водораздель ного Иксинского болота в южной тайге Западной Сибири) // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Абакан, 2008. Выпуск 12. Том I. С. 182.
3. Курьина И. В., Прейс Ю.И. Раковинные амебы как индикаторы условий увлажнения олиготрофных болотных местообитаний лесной зоны Западной Сибири // Материалы VI Международного симпозиума «Контроль и реабилита ция окружающей среды». Томск, 2008. С. 90–91.
4. Курьина И. В., Прейс Ю.И., Сороковенко О.Р. Диагностика торфов озерного генезиса по болотным тестациям (Rhizopoda, Testacea) // Материалы Восьмого Сибирского совещания по климато-экологическому мониторингу.
Томск, 2009. С. 264–266.
5. Kurina I., Preis Yu. Ecology of testate amoebae (Protozoa, Rhizopoda) in peatlands in the middle taiga of Western Siberia // Proceedings of the 5th International Symposium on Testate Amoebae. Montbeliard, 2009. P. 24.
6. Курьина И. В., Прейс Ю.И. Применение раковинных амеб для количе ственной оценки уровня грунтовых вод на олиготрофных болотах юга лесной зоны Западной Сибири // Материалы VII Всероссийского симпозиума «Кон троль окружающей среды и климата «КОСК-2010»». Томск, 2010. С. 68–70.
7. Курьина И. В., Прейс Ю.И. Методические особенности реконструкции водных режимов болот в голоцене по раковинным амебам (Protozoa, Rhizopoda) в условиях континентального климата Западной Сибири // Материалы Всерос сийской молодежной научной конференции «Актуальные вопросы географии и геологии». Томск, 2010. С. 310–312.
8. Курьина И. В., Прейс Ю.И. Влияние сезонных колебаний уровня вод олиготрофных болот южной тайги Западной Сибири на сообщества раковин ных амеб // Сборник материалов VIII Всероссийской научно-практической кон ференции с международным участием «Современные проблемы биомонито ринга и биоиндикации». Киров, 2010. Ч. 2. С. 14–17.
9. Прейс Ю. И., Сороковенко О.Р., Курьина И.В. Реконструкция водных режимов южнотаежных болот Западной Сибири по данным комплексного ис следования торфяного разреза Темное // Материалы VII Всероссийского симпо зиума «Контроль окружающей среды и климата «КОСК-2010»». Томск. 2010.
С. 121–123.
10. Курьина И. В., Прейс Ю.И. Реконструкция водного режима торфяного разреза Пангода по ризоподному анализу // Материалы Третьего Международ ного полевого симпозиума «Западно-Сибирские торфяники и цикл углерода:
прошлое и настоящее». Новосибирск, 2011. С. 32–33.
11. Курьина И.В., Прейс Ю.И. Оценка облесенности болота в палеоэколо гическом исследовании при помощи ризоподного анализа // Материалы Девя того Сибирского совещания по климато-экологическому мониторингу. Томск, 2011.С. 187–189.