Репродуктивное поведение сивуча (eumetopias jubatus shreb. 1776)

На правах рукописи

АЛТУХОВ Алексей Викторович

РЕПРОДУКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ СИВУЧА

(Eumetopias jubatus Shreb. 1776)

03.02.04 – зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва – 2012

1

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных биологического фа-

культета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова и в Камчатском филиале Учреждения российской академии наук Тихоокеан ский институт географии ДВО РАН.

Научный руководитель: кандидат биологических наук Гольцман Михаил Ефимович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Чабовский Андрей Всеволодович, Институт проблем экологии и эволю ции им. А.Н. Северцов (ИПЭЭ РАН), заведующий лабораторией популяционной экологии доктор биологических наук Попов Сергей Владиленович Московский зоопарк, первый заместитель ген. директора

Ведущая организация: Всероссийский научно исследовательский институт охраны природы

Защита диссертации состоится 09 апреля 2012 г. в 15:30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Биологический факультет, ауд. М-1.

Факс: 8 (495) 939-43-09;

эл. почта: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факульте та Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Автореферат диссертации разослан « » марта 2012 г.

Ученый секретарь И.Р. Бёме диссертационного совета, доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Общие представления о системе репродуктивных связей и об организации и функционировании репродуктивных лежбищ у ушастых тюле ней сложились давно (Gentry, 1970;

Gisiner, 1985;

Gentry 1998;

Sandegren, 1970;

Крушинская и Лисицына 1983;

Мамаев, 1999 и др.). Исследования последних де сятилетий пересмотрели и уточнили многие важные аспекты биологии этой груп пы животных. Тем не менее, ряд ключевых вопросов об организации репродукции ушастых тюленей до сих пор остаются без ответа. Лежбища из года в год образу ются на одних и тех же местах и, по многим данным, и самцам и самкам свойст венна натальная филопатрия и пространственный консерватизм (Gentry, 1970;

Gisiner, 1985;

Мамаев, 1999). Однако изменчивость этих важнейшие характери стик и их роль в организации и функционировании репродуктивных лежбищ пока мало изучены. Насколько стабилен и изменчив пространственный консерватизм?

Не препятствует ли он поддержанию генетического полиморфизма популяции?

Почему так медленно и с трудом образуются новые лежбища? Почему идет очень жесткая конкуренция за место размножения, хотя рядом часто имеется свободные и не отличающиеся по рельефу участки? Чтобы ответить на эти вопросы, надо по нять какие факторы и каким образом определяют выбор места для размножения и организуют скопление размножающихся животных.

Понятно, что, прежде всего социальные механизмы, а не физические факторы управляют формированием лежбища, но как действуют эти социальные механиз мы пока неясно.

Компактность лежбищ, крупные размеры зверей позволяют наблюдателю легко фиксировать основные поведенческие акты, режим активности. Но, никаких точ ных измерений использования ушастыми тюленями пространства, пока не прово дится.

Использование точных количественных измерений пространственно-временной динамики перемещения индивидуально-распознаваемых особей может не только прояснить частные вопросы биологии данного вида животных, но и изменить на ши общие представления о системе репродуктивных связей. Мы продемонстриру ем это в исследовании сивуча – животного, репродуктивной биологии которого посвящены многие десятки работ, но без использования точного количественного измерения перемещений животных.

Сивуч, как и все представители семейства ушастых тюленей, обладает ярко выра женным половым диморфизмом. Сивуч широко распространен вдоль азиатского побережья от северной Японии до Берингова пролива и далее на восток по всей Алеутской гряде и побережью северной Америки до Калифорнии (Burkanov & Laughlin, 2007).

В годовом цикле сивучей, как и других видов семейства ушастых тюленей, четко выражено чередование двух периодов – репродуктивного (лежбищного), когда животные формируют огромные репродуктивные скопления и номадного, когда животные совершают локальные миграции в море и выходят на берег или лед только для отдыха (Крушинская и Лисицына, 1983). Ежегодная схема образования репродуктивного скопления животных хорошо известна. Первыми весной на леж бищах появляются половозрелые самцы-секачи. Самцы занимают определенное место и защищают его от других самцов. Затем подходят самки. На берегу они за нимают места на участках секачей, образуя «гаремы» до нескольких десятков жи вотных. Совокупность таких «гаремов» составляет репродуктивную или маточ ную часть скопления, на его периферии располагаются не участвующие в размно жении самцы (Gentry, 1970;

Sandegreen, 1970;

Мамаев, 1999).

Подобная схема образования и функционирование скоплений на берегу (лежбищ) ластоногих и сивуча в частности, является классической и приводится в основных сводках по поведенческой экологии (см. например Крушинская и Лисицына, 1983). То, как животные располагаются на берегу, частично зависит от рельефа, но основная структура определяется социальными и репродуктивными связями, тактиками репродуктивного поведения. Для описания организации системы раз множения у ластоногих обычно применяют понятие гаремной полигинии (female defense polygyny), указывая на то, что самец контролирует доступ к группе самок (Emlen and Oring, 1977;

Davies, 1991), или ресурсно-зависимой полигинии (resource-defense polygyny) предполагая, что самец контролирует участок, на кото ром собираются самки (Emlen and Oring, 1977). Обе концепции подразумевают, что самец осуществляет контроль над самками либо непосредственно, либо опо средованно через владение территорией. Ведущая роль самца в организации ре продуктивных связей выглядит особенно убедительно, учитывая разницу в разме рах тела - секачи сивуча более чем вдвое крупнее самок (Fiscus, 1961). Поэтому внимание исследователей, прежде всего, привлекало поведение репродуктивно активных самцов-секачей, формирующих сеть территорий на репродуктивной час ти лежбища (Sandegreen, 1970;

Gisiner, 1985;

Мамаев, 1999). Однако в последнее время возрос интерес к значению роли самок в формировании репродуктивных отношений. Для некоторых видов ушастых тюленей, показано, что поведение са мок и выбор ими партнера (Harcourt et al., 2007) во многом может определять су ществование альтернативных стратегий самцов (Hoffman et al., 2003), и что роль самцов в организации размножения ластоногих, возможно, завышена (Amos et al., 2003;

Hoffman et al., 2007). Разработанная нами новая методика сканирующей фо то и видео регистрации событий, позволяет получить точное и полное описание положения и поведения, как самцов, так и самок в пространстве и времени. А ана лиз этих данных предоставляет возможность проверить справедливость и допол нить классические представления об организации репродуктивного поведения си вуча и провести детальное исследование социальных и репродуктивных связей животных.

Цель и задачи. Цель работы - на основании точных количественных описаний по ведения сивучей и использования пространства лежбища на протяжении многих сезонов размножения определить основные стратегии репродуктивного поведения самцов и самок.

Задачи:

Разработать и применить для сбора данных о репродуктивных процессах на леж бище новый метод сканирующей фото- и видео регистрации поведения сиву чей с высокой точностью и частотой регистрации событий Описать пространственно-временную динамику использования сивучами лежби ща Скала Долгая и сравнить ее характеристики с аналогичными на других ре продуктивных лежбищах Определить важнейшие факторы выбора места родов, места спаривания и основ ные стратегии репродуктивного поведения самцов и самок Использовать данные сканирующего метода фото- и видеорегистрации поведения сивучей для оценки классических представлений о системе репродуктивных связей у этого вида.

Научная новизна. Впервые при помощи нового метода, сканирующего фото- и видеорегистрации событий и мест положения животных на лежбище, удалось де тально количественно описать и показать, как организованы репродуктивные про цессы на лежбище, как совместно действуют система репродуктивных связей ме жду самцами и самками и система связей между матерью и детенышем, а также как самка использует репродуктивные стратегии самцов, чтобы добиться не толь ко спаривания в данном сезоне, но и успешного рождения и выкармливания дете ныша, зачатого в прошлом году. Впервые проведены точные пространственно временные измерения дистанций и направлений перемещения самок по лежбищу, размеров и расположения территорий самцов позволили выявить механизмы за щиты детенышей и проанализировать стратегии самок в выборе половых партне ров, способствующие увеличению генетического разнообразия потомства. Хотя представления о полигинной системе репродуктивных связей у сивуча сложились очень давно и стали классическими, проведенное нами количественное исследова ние репродуктивной активности показало, что в реальности мы имеем дело с го раздо более сложной, чем казалось ранее, многокомпонентной системой репро дуктивных связей. Эта система не укладывается в рамки ни одного из принятых типов полигиний и включает в себя компоненты трех разных систем.

Научное и практическое значение работы. Результаты исследования сущест венно расширяют наши знания об организации размножения сивучей и вносят вклад в развитие теории эволюции репродуктивных отношений. Разработанная методика сбора, хранения и первичного анализа данных благодаря высокой эф фективности при низкой себестоимости уже успешно применяется для монито ринга береговых лежбищ сивучей как в России, так и США. На основании много летних данных количественно испытана применимость и репрезентативность ряда косвенных индикаторов состояния локальных популяций, которые сейчас широко используются другими исследователями. Важный вклад этой работы – точные ко личественные данные, описывающие пространственно-временную организацию репродуктивных процессов, протекающих на лежбище сивучей. Эти данные могут быть использованы для эволюционно-экологических и популяционно генетических исследований ушастых тюленей.

Апробация работы. Основные результаты исследования доложены на междуна родных симпозиумах и конференциях: «Биенниале по биологии морских млекопи тающих» (Сан-Диего, Калифорния, США 2005;

Кейп-Таун, Южная Африка, 2007;

Квебек, Канада 2009, Тампа, Флорида, США 2011), «Морские млекопитающие Го ларктики» (Санкт-Петербург, Россия, 2006;

Одесса, Украина, 2008;

Калиниград, Россия, 2010), «Ежегодная конференция Европейского общества по китообраз ным» (Сан-Себастьян, Доностия, Испания, 2007;

Эгмонд ан Зе, Нидерланды, 2008;

Стамбул, Турция, 2009;

Штральзунд, Германия, 2010;

Кадиз, Испания, 2011;

Голу эй, Ирландия, 2012), «Симпозиум Европейской ассоциации по водным млекопи тающим» (Антибы, Франция, 2006), «Alaska Marine Science Sympo sium» (Анкоридж, Аляска, 2008) и др. Результаты работы обсуждались на лабора торных семинарах кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова, основные результаты работы были доложены на засе дании ученого совета КФ ТИГ ДВО РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 30 научных работ, в том числе 2 статьи из списка ВАК, из них 1 в иностранном издании.

Структура и объем диссертации. Текст диссертации изложен на 147 страницах и включает: введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты исследо вания и их обсуждение, выводы и список литературы. Работа иллюстрирована рисунками и 16 таблицами. Список литературы включает 213 источников, в том числе 188 – на иностранных языках.

Благодарности. Работа была выполнена в рамках проекта по изучению причин катастрофического снижения численности сивуча при поддержке Национальной Лаборатории США по изучению морских млекопитающих (National Marine Mam mal Laboratory Alaska Fisheries Science Center/NOAA), а также AlaskaSeaLife Cen ter, North Pacific Wildlife Consulting и Камчатского филиала Тихоокеанского Ин ститута географии (КФ ТИГ) ДВО РАН. Я благодарен Гольцману М. Е. за научное руководство и терпение, проявленное на всех этапах подготовки данной работы.

Особую признательность выражаю руководителю проекта Бурканову В. Н. Без его помощи в организации наблюдений и непосредственного участия, данная работа не могла быть выполнена. Я признателен Мамаеву Е. Г. за помощь и дельные со веты при проведении наблюдений. Я благодарен всем, кто в разные годы помогал в сборе материала и кто участвовал в первичной обработке данных: Артемьевой С.М., Белоброву Р.В., Белонович О. А., Долговой Е.С., Дульченко Н.А., Кондра тюку А.Г., Нановой О.Г., Никулину С.В., Пермякову П.А., Риваненковой М.Л., Сергееву С.Н., Савенко О.В. Я благодарен Др. Элиезеру Гурарию за помощь в ста тистической обработке, Ивлеву Ю.Ф. и Базыкину Г.А. за идею корректировки пространственных данных, полученных с фотоизображений. Особо благодарен Лисицыной Т.Ю. за ценные рекомендации и полезные замечания. Я выражаю бла годарность «Совету по морским млекопитающим», «Европейскому обществу по изучению китообразных» (European Cetacean Society), «Обществу изучения мор ских млекопитающих» (MMS), «Российскому фонду фундаментальных исследова ний», за предоставленные возможности для апробации результатов данной дис сертации на международных конференциях.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во ВВЕДЕНИИ обоснована актуальность темы, поставлены цели и задачи иссле дования.

ГЛАВА 1. Обзор литературы Биология и годовой цикл. Приводятся общие сведения о систематике сивуча:

размерах тела (Мараков, 1966;

Попов, 1982), численности и ареале обитания (Loughlin et al. 1992 ;

Burkanov and Loughlin, 2005), о чередовании репродуктивно го и номадного периодов в годовом цикле (Крушинская, Лисицына, 1983). Приво дятся сведения о начале репродуктивного периода в различных частях ареала (Мамаев, 1999;

Gentry, 1970;

Sandegren, 1970). Даются основные представления о процессе формирования репродуктивных скоплений на лежбищах (Orr & Poulter, 1967, Мамаев, 1999, Gisiner, 1985). Описаны наблюдения относительно простран ственного консерватизма у самцов (Мамаев, 1999;

Gisiner, 1985) и самок (Edie, 1977) сивучей. Дается общее представление о репродуктивном поведении самцов и самок (Крушинская и Лисицына, 1983, Мамаев, 1999;

Gentry, 1970;

Sandegren, 1970;

Gisiner, 1985). В заключении приводится информация о процессе распада репродуктивного скопления животных по завершению лежбищного периода (Лисицына и Крушинская, 1983;

Мамаев, 1999, Лисицына, 1975) Полигиния у сивучей. Рассмотрены основные предпосылки к формированию и признаки полигинии у тюленей, рожающих и спаривающихся на суше (Bartholomew, 1970;

Stirling, 1983;

Boness, 1991).

Территориальность сивучей. Рассматривается территориальность самцов и ее особенности в связи с водным образом жизни и использовании суши преимущест венно для размножения. Приводятся данные о функции территориальности в ре продуктивной организации животных (Bones, 1991;

Clutton-Brock, 1989;

Clutton Brock & Hiraiwa-Hasegawa, 1988;

Cassini, 1999). Рассматриваются возможности существования у самцов морских млекопитающих токоподобных или кластерных территорий (Clutton-Brock, 1989;

Fay at all, 1984;

Bonness, 1991) и предпосылки для их формирования (Bradbury & Gibson, 1983;

Bradbury, 1983;

Ligon, 1999;

Clutton-Brock et all, 1992;

Stilmann et all, 1993). Рассматривается значение террито рии лежбища для самок (Gentry, 1998;

Miller, 1975).

Репродуктивный успех самцов и самок. Описаны предпосылки к различиям в стратегиях репродуктивного поведения между самцами и самками (Maynarad Smith, 1993;

Willson and Pianka, 1963;

Orians, 1969). Оцениваются возможности репродуктивного успеха для самок и самцов при полигинии (Orians, 1969). Рас смотрены возможности выбора партнера самками и влияние этого выбора на гене тическое разнообразие потомства при высокой натальной филопатрии и простран ственном консерватизме (Trail, 1990;

Amos et al., 2001;

Hoffman et al., 2001, 2007).

Территориальность вне репродуктивных скоплений. Даются представления о проявлении у сивучей паттернов территориального поведения (Мамаев, 1999;

Gentry, 1970;

Gisiner, 1985;

Peterson, 1968;

Miller, 1991;

Gentry, 1998) в различном возрасте (Gentry, 1974). Кратко приводятся представления о развитии территори ального поведения у самцов. Обсуждается проявление форм территориального по ведения вне репродуктивных скоплений (Miller, 1991, 2002;

Harestad & Fisher, 1975). Рассматривается возможность применения понятия иерархии доминирова ния (Allee, 1951) для описания пространственных отношений на нерепродуктив ных скоплениях (Peterson & Bartholomew, 1967;

Le Boeuf, Peterson, 1968, Harestad & Fisher, 1975) Режим использования репродуктивного лежбища самками. Приводится общая информация о режиме присутствия самок на лежбище и уходах на кормление в репродуктивный период. Подчеркивается возможность использования различных показателей (продолжительность периода после родов до первого ухода, продол жительность нахождения на берегу, продолжительность нахождения в море) для косвенной оценки доступности пищевых ресурсов (Sandegren, 1970;

Merrick, Loughlin, 1997;

Milette, 1999;

Milette, Trites, 2003;

Алтухов и др. 2008;

Burkanov et al. 2011). Приводится информация об изменении режима присутствия самок у многих видов ластоногих в связи с изменениями продуктивности мирового океана (Costa et al., 1989;

Boyd et al., 1994;

Costa et al., 1985;

Ono et al., 1987;

Heath et al., 1991;

Trillmich and Dellinger, 1991;

Hood and Ono, 1997). Приводятся данные о ра ботах по изучению режима присутствия самок сивуча на лежбищах Дальнего Вос тока России (Kruchenkova et al., 2001;

Кузин, 2005) ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования Исследования проводили в период с 2000 по 2010 гг. В 2000, 2001 и 2005 гг. на блюдения проводили на Юго-Восточном лежбище острова Медный (Командорские о-ва, 54°29’, 168°07’). С 2003 г. мы начали многолетние наблюде ния за размножающейся группировкой сивучей на лежбище острова Скала Долгая (о-ва Каменные Ловушки, Курильские о-ва, 48°33’, 153°51’). На лежбище выбрали модельный участок, на котором размножается приблизительно часть репродук тивного населения лежбища. На нем проводились детальные наблюдения за ре продуктивным поведением животных и измерения перемещений фокальных сам цов и самок на протяжении всего сезона размножения. Мы наблюдали и за осталь ной частью лежбища, отмечая репродуктивное поведение (роды, спаривания, удержание территории и т.п.) и следили за изменением численности зверей.

Идентификация и регистрация меченых и приметных животных для опреде ления популяционных характеристик и наблюдения за поведением животных. Мы идентифицировали сивучей по тавро (мечение проводится регулярно с 1989 г.

(Burkanov, 2009), благодаря чему мы точно знаем возраст и происхождение зве рей), каким-либо травмам (свежим или зажившим) или уникальным отметинам, а также инородным предметам (ошейники, обрывки сетей, упаковочные ленты и др.) на теле. Для уверенной идентификации при первом обнаружении животного на лежбище или в воде около лежбища делали фотографии тавро и (или) дополни тельных примет (Табл. 1). При встрече меченого или приметного сивуча на леж бище после фотографирования и внесения номера его тавро в журнал регистрации мы визуально определяли его пол, возраст и его репродуктивный статус. Для са мок определяли наличие у нее годовалого детеныша, устанавливали факт кормле ния, определяли дату и время родов с максимальной точностью (до 1/3 дня), а так же фотографировали место родов на лежбище с положением в центре кадра. Фо тографировали место спаривания на лежбище с животными, расположенными в центре кадра. Для каждого из самцов на модельном участке делали подробное описание внешнего вида, отмечая положение естественных маркеров на теле на схемах и делая фотографии отметин. Для каждого из самцов отмечали дату, время начала и конца спаривания, делали фотографии самки и фотографировали место спаривания на лежбище с животными, расположенными в центре кадра. За каж дым идентифицированным зверем следили ежедневно, описывая его репродуктив ное поведение.

Методы сбора пространственных данных. Данные по распределению в про странстве животных и событий собирали с панорамных фотографий модельных участков. Реконструкцию координат событий проводили на базе предварительно проведенной топографической (плановой) съемки лежбищ. Для этого с помощью опорных реперных точек (хорошо заметные скалы или камни) «привязывали» фо тографии к лежбищу, в последующем проводя корректировку условных коорди нат. Методика обработки протокола фотомониторинга делится на два этапа. Пер вый этап - отметка положения животного или события на фотопанораме, а также отметка всех реперных точек на данной фотографии. Для обработки фотографиче ских панорам в разработанной на- Таблица 1. Количество индивидуально опознаваемых жи ми базе данных (БД) по регистра- вотных ции сивучей (Altukhov & Burkanov, Год По тавро По травмам По маркерам 2008;

см. также http://rfemmr.org/ 2003 131 11 ssl_bdb.htm) включен модуль, по- 2004 118 (117)* 19 зволяющий отмечать положение 2005 129 14 каждого зверя. Положение живот ного определяли по крайней пе- 2006 146 17 редней точке места соприкоснове- 2007 134 9 ния тела с субстратом. В большин- 2008 130 5 стве случаев все события отмеча 2009 137 25 лись непосредственно на лежбище 2010 128 1 во время наблюдений. В случае, *Одно тавро прочитать не удалось когда это было невозможно, положение или событие наносили на бумажные схе мы, либо подробно фотографировали, либо снимали на видео, чтобы потом вос становить на фотопанораме за определенное время. Второй этап обработки – пере счет относительных планарных координат. Положение каждого зверя или события на плане модельного участка рассчитывали с использованием алгоритма линейной интерполяции по реальным промерам лежбища. Математические преобразования координат осуществляли c помощью программного скрипта, написанного в среде R (R Development Core, 2010).

Оценка ошибки метода преобразования координат событий. Для оценки ошибки метода в центральной части лежбища были нанесены маркеры, отмечаю щие 7 отрезков известной дины (1, 3, 5, 9, 10,15 и 20 метров). Данные отрезки так же были измерены с помощью нашего метода по фотографиям. Расхождения меж ду измерениями по фотографиям и истинными значениями длин составило в сред нем 0.32 метра (sd=0.3, Q25%-75%=0.08–0.49, N=700). Для дополнительной оценки погрешности метода по всему модельному участку, мы провели измерения длины тела всех фокальных секачей на каждой из обработанных фотографий. Согласно Уиншип (Winship et all, 2001), средняя длина секачей репродуктивного возраста составляет 3.04 метра. Средняя длина тела территориальных самцов по панорам ным фотографиям составила 2.71 (sd=1.13 N=22868) метра. Сравнив наши измере ния с данными Уиншип (Winship et all, 2001), мы оценили ошибку нашего метода в среднем равной 0.36 метра (sd=0.80 м, Q25%-75%=-0.18–0.90 м).

Объем пространственных данных. В анализ включены данные, собранные в 2001 г. на острове Медный. Было обработано 170 фотографий модельного участка и столько же сопровождающих расшифровывающих схем, иллюстрирующих рас пределение животных. Фотографии перед обработкой были оцифрованы. Всего получено 3870 локаций зверей разных половозрастных групп (щенки, молодые, самки, самцы 4-5 лет, самцы 6-7 лет, самцы 8 и старше), из них 315 релокаций ин дивидуально опознаваемых животных. Для регистрации положения животных на модельном участке лежбища на Скале Долгой использовались цифровые панорам ные фотографии. Интервал съемки составил 1 раз в полчаса с 7:00 до 23:00. За ка ждый год проанализировано разное число фотографических срезов (Табл. 2).

Использование пространства репродуктивного лежбища самками и секача ми. В анализ по этому разделу включены данные, полученные на модельном уча стке лежбища острова Скала Долгая в период с 2004 по 2006 гг. (Табл. 3).

Репродуктивные события на лежбище. Было проанализировано положение в пространстве 580 событий спариваний и родов для фокальных животных (Табл.

4).

Обработка пространственных данных. Для расчета параметров использования пространства лежбища мы использовали библиотеку функций ADEHabitat (Calenge, 2006) для среды R (R Таблица 2. Количество фотографий, использованных для Development Core Team, 2010).

описания Для описания использования про 2003 2004 2005 странства мы основывались на Начало 5/25 5/27 5/26 5/ оценке распределения вероятно Конец 7/13 7/19 7/20 7/22 стных полей (Utilazation Distribution), далее UD. Расчет Кол-во дней 49 53 55 Кол-во фотографий распределения осуществляли с (срезов) 49 610 1066 помощью классического метода Таблица 3. Общие сведения о материале, использованном для описания пространственно го распределения животных Год 2004 2005 Количество фокальных самок 57 62 Количество релокаций фокальных самок 1229 5950 Количество релокаций анонимных самок 30827 8992 Количество фокальных самцов 28 38 Количество релокаций фокальных самцов 7416 5280 оценки по кернелу, подробно Таблица 4. Количество зафиксированных событий родов и спа риваний описанного в работе Вортона (Worton, 1989;

см. также Капи 2003 2004 2005 тонов, 1988) и реализованного Места родов 36 36 37 в функции kernelUD() библио Спаривания 114 133 103 97 теки ADEHabitat. Для расчета величины перекрывания инди видуальных территорий, определенных с помощью оценки UD, мы использовали "PHR" индекс (Fieberg & Kochanny, 2005). Расчет индекса проводили с помощью функции kerneloverlap() библиотеки ADEHabitat. Статистическую оценку парамет ров выполняли, используя дисперсионный анализ для обобщенных моделей ли нейной регрессии, для нормализации данных использовали ряд функций (гамма, обратную Гаусса и др.).

Визуальные учеты. Оценку продолжительности использования репродуктивного лежбища самками и секачами сивуча в течение репродуктивного сезона, мы про вели на основании учетных данных, полученных на острове Скала Долгая (Табл.

5). Учет всех категорий животных по установленным участкам на всем лежбище проводили в период с 13 до 16 часов. Учеты выполнялись по стандартной схеме, разработанной еще в начале 90-х годов (Бурканов В. Н., неопубликованные дан ные). Сначала просчитывали поголовно всех животных, затем выделяли крупных самцов, деля по категориям (территориальные – секачи, имеющие свои террито рии, активно их защищают от вторжения других секачей и молодых самцов;

территориальные самцы с самками («гаремные») – территориальные секачи, имеющие самок на своей территории;

другие секачи – секачи, залегающие на не репродуктивных участках или отдельных камнях, скалах в одной группе, не име ют территорий и не защищают их). Далее просчитывали полусекачей (неполовозрелые самцы в возрасте 4-7 лет, явно отличающиеся по размерам и по ведению от самок и молодых животных), затем учитывали молодых (неполовозрелые самцы и самки в возрасте от 1 до 3 лет) Во избежание пересче та, самок как самую многочисленную группу находили как разность между общей численностью и осталь Таблица 5. Объем учетных данных ными категориями. Ка тегория «другие» ис Год Первый учет Последний учет Учетных дней пользовалась крайне 2003 Май 24, 2003 Июль 13, 2003 редко – в условиях от 2004 Май 26, 2004 Июль 19, 2004 сутствия видимости или 2005 Май 26, 2005 Июль 20, 2005 при учете в воде.

2006 Май 25, 2006 Июль 22, 2006 Обработка данных визуального учета. Для сравнения данных учетов, использо вали параметризованные модели, основанные на логистической кривой роста (Birch, 1999). Расчеты проводили в среде R с использованием библиотеки функ ций grofit (Kahm et al., 2010). Расчет стандартных отклонений и доверительных интервалов для каждого из рассчитанных параметров проводили на основании не параметрического метода бутстрапа (Efron & Tibshirani, 1993). Оценку статистиче ской значимости различий полученных параметров проводили с помощью Tukey's HSD - теста с применением корректировки Бонферони для множественных срав нений.

Оценка продолжительности использования лежбища секачами. Для того что бы оценить продолжительность удержания территории самцами в течение жизни, в 2003 г на модельном участке лежбища Скала Долгая был описан 31 территори альный самец. В последующем для анализа было отобрано 24 секача, обладающие наиболее заметными маркерами, которые могут сохраняться на протяжении мно гих лет. В каждый последующий год мы снова отмечали обнаруженных в первый год самцов, до времени последней регистрации секачей на лежбище. Реконструк цию проводили, опираясь на понятия дискретного равномерного распределения и распределение Пуассона. Сопоставив математическое ожидание, которое мы оп ределили для нашего дискретного наблюдаемого распределения с математиче ским ожиданием для распределения Пуассона, которое описывает распределение реальных значений, мы получаем оценочные значения пожизненной продолжи тельности использования репродуктивного лежбища секачами.

Исследование режима присутствия самок. Исследования проводили на двух ре продуктивных лежбищах сивучей в Дальневосточном регионе России: в 2001, 2004 и 2005 гг. на Юго-Восточном лежбище о. Медный. В 2004 и 2005 гг. работу выполняли на лежбище о. Скала Долгая. Наблюдения вели за самками сивуча с новорожденными щенками из укрытий. Наблюдатели с частотой один раз в час осматривали лежбище и регистрировали присутствие и положение самок, поэтап но сканируя лежбище. Осмотр проводился в последовательности, выбранной в на чале наблюдений. Продолжительность поиска животных охватывала период 10- минут. Кроме того, наблюдатели постоянно следили за акваторией и фиксировали все случаи ухода и прихода самок на лежбище. Для анализа режима присутствия самок взят период с 10-го по 30-й день после родов. Нижняя граница была выбра на на основании того, что примерно 10 дней после родов самки не покидают леж бище и остаются со щенками (Sandegren, 1970;

Merrick, 1987;

Лобачева, 1998;

Milette, 1999;

Алтухов и др., 2008;

Burkanov et al. 2011,). Верхняя граница была выбрана, исходя из того, что у щенков и их матерей в месячном возрасте резко повышается подвижность, и пары начинают широко перемещаться по лежбищу, поэтому вероятность ошибки регистрации самки резко возрастает. При сравнении данных с двух островов мы мы определяли относительную частоту присутствия самки на берегу:

Y p Y N, где Y –количество отметок наблюдателя о присутствии, а N – об отсутствии данного животного. Для краткости этот показатель мы будем назы вать вероятностью нахождения самки на лежбище. Для анализа данных мы ис пользовали обобщенные линейные модели (Generalized Linear Models (Firth, 1991)). Поскольку характер наших данных двоичный (1 – присутствие, 0 – отсут ствие самки), мы использовали функцию Logit для нормализации биномиального распределения.

ГЛАВА 3. Результаты Временные характеристики формирования и распада репродуктивных скоп лений. Самцы начинают выходить на лежбище к концу апреля - началу мая, и, со гласно оценке параметров кривых роста численности, уже к 20 числам мая (Рис. 1) на лежбище присутствует половина территориальных самцов. Общий вид кривых довольно схож между годами, тем не менее, наблюдаются небольшие различия в скорости роста численности и максимальных значениях. Статистическая оценка параметра, описывающего день, к которому на лежбище присутствует половина животных от максимального значения, не показала различий на этапе формиро вания репродуктивного скопления (см. Рис.1 и Рис.2, вертикальные линии). Одна ко обнаружены достоверные различия этого параметра на этапе снижения числен ности. Значения, полученные для 2003 и 2006 гг, различаются как между собой, так и со значениями для 2004 и 2005 годов (Tukey's HSD тест, p 0.05). Подобная синхронность прихода животных между годами наблюдается и для самок, несмот ря на то, что максимальная оценка числа самок на скале Долгой из года в год ста новится достоверно выше (Tukey's HSD тест, p0.05). Сроки прихода на лежбище оказываются удивительно схожими между годами, и достоверных различий не на блюдается. Самки появляются на лежбище в конце мая - начале июня, а к концу июня рост прекращается и происходит насыщение лежбища (Рис. 2).

Подобная параметризация была проведена для учетных данных на этапе распада репродуктивной залежки. К 21 июля (202-й день года) на лежбище остается поло вина территориальных секачей. Максимальная скорость, с которой секачи покида ют лежбище, составляет 5 секачей в день, что аналогично скорости заселения леж бища. Самки начинают покидать гаремные территории на 7 дней раньше секачей.

Сдвиг параметра статистически достоверен (Tukey's HSD тест, p0.05). Ско рость, с которой самки переходят с репродуктивных участков на другие (10 самок в день), не покидая лежбища в целом, заметно отличается от скорости, с которой они выходят на лежбище (34 самки в день) (Tukey's HSD тест, p0.05).

Рисунок 1. Параметрические кривые роста и падения численности территориальных самцов на лежбище острова Скала Долгая.

Временные характеристики спарива ний и родов. Наиболее интенсивно щенка протекает в период с конца мая по 20 июня, а к концу июня случаи ро дов становятся единичными. C 2003 по 2010 гг. среднее значение распределе ния дат родов во времени не испытыва ет достоверных изменений и находится на уровне 9-11 июня (день года: x = 162.8, = 6.6, q0.25 = 158, q0.5 = 162, q0. = 167). Спаривания у родивших самок проходят на 10-12 день после родов.

Средняя продолжительность периода после родов до спаривания на лежбище Скала Долгая составляет 11.4 ( =3.6, Рисунок 2. Параметрические кривы роста количест n=102) дней. Частотное распределение ва самок на лежбище спариваний (данные по регистрации всех спариваний у самцов) у сивучей схоже с распределением родов с запоздани ем на 10 дней (день года: x=173.5, = 7.6, q0.25=169, q0.5=174, q0.75=178). Основная масса спариваний у сивучей отмечается в 20-х числах июня.

Суточная динамика вероятности присутствия. Вероятность присутствия самки на лежбище зависела от времени суток как на лежбище о-ва Медный (ANOVA: = 80.7, df = 17, p 0.001), так и о-ва Скала Долгая (ANOVA:2 = 69.1, df = 17, p 0.001). Вероятность присутствия самки на лежбище в середине дня была близка к 100%, что подтверждает выраженность суточных ритмов на обоих лежбищах. Ве роятность присутствия самок на лежбище о-ва Медный утром растет. В 7 утра 0.87±0.11 (Х±SD), а в девять 0.92±0.10 (p = 0.006, N=70) и достигает своего макси мума в 10-13 часов. Затем следует продолжительный период, когда вероятность присутствия самки в среднем выше 0.9. И, начиная с 20 часов, она начинает па дать. Таким образом, продолжительность периода, когда вероятность присутствия самки наиболее высока, составляет около 10 часов (Рис. 3). На о-ве Скала Долгая ситуация иная. Вероятность присутствия самки утром не увеличивается. В 7 часов - (X±SD) 0.96±0.09, как и в 9 ч. 0.96±0.08 (p = 0.823, N = 48) она выше 0.9 (Рис. 4).

Период, когда вероятность присутствия самки на лежбище максимально высока, длится не менее 14 часов. Она снижается после 19-20 часов (Рис. 3 и Рис. 4). Вече ром снижение вероятности присутствия происходит приблизительно в одно и то же время на обоих островах. Частотные распределения длительностей непрерыв Рисунок 3. Вероятность присутствия лактирующих самок на лежбище о-ва Медный в зависимости от вре мени суток ного присутствия са мок после первого ухо да на обоих лежбищах очень схожи. Большин ство самок непрерывно находились на лежби ще не более одних су ток. И, как правило, п р о д о л ж и те л ьн о с ть присутствия самки не превышает 16 часов.

Рисунок 4. Вероятность присутствия лактирующих самок на лежбище о ва Скала Долгая в зависимости от времени суток Длительность отсутст вия самок, то есть походов на кормление, на обоих островах в большинстве случа ев составляла менее 10 часов. И на Медном, и на Скале Долгая были случаи отсут ствия самок в течение 2 или 3 суток, но их частота очень низка.

Заселение пространства репродуктивного участка самками сивуча. Распреде ление плотности 95% вероятности обнаружения самок на модельном участке в пе риод с начала по конец июня оказывается схожим в 2004, 2005 и 2006 году (Рис.

5). Индекс (“PHR”) перекрывания области 95% вероятности обнаружения самок между годами составил 0.91. Также относительно стабильно положение геометри ческого центра области (далее центра) пространства, используемого самками.

Этот центр смещался между годами в среднем не более чем на 3.5 метра. Эту об ласть, где протекает подавляющее число репродуктивных событий, мы обозначи ли как «репродуктивное ядро» модельного участка. Оно простирается на расстоя ние 25-30 м от геометрического центра. Первые самки в конце мая - начале июня залегают в основном в пределах 5-10 м от геометрического центра. По мере увели чения численности самок, они располагаются все дальше и дальше от центра (Рис.

6). Распределение дистанций самок до центра имеет строгую зависимость от дня года (ANOVA: Df=1, F=3607.9, p 0.05). Вместе с тем самки довольно плотно рас полагаются на территории лежбища. Минимальная дистанция между животными находится в пределах от 0 до 4.5 м (95% доверительный интервал), составляя в среднем 1.95 м ( = 1.06, квантили: q0=0, q0.25=1, q0.5=2, q0.75=2.24, q1=9.89;

N= 31369). Поддержание дистанции между самками зависит от репродуктивной фазы животного. По выходу на лежбище самки в течение нескольких дней рожают од ного щенка. В первые 5 дней после родов средняя дистанция до ближайшей самки достоверно выше (3.39 м), чем в период после спариваний (2.15 м) (Wilcoxon signed rank test with continuity correction: V = 1146, N = 57, p0.05). Эта увеличен ная дистанция поддерживается повышенной агрессивностью и взаимной алертно стью самок. Величина участка, используемого самкой, широко варьирует, состав ляя в среднем 580 кв.м ( = 550;

квантили: q0=8.3, q0.25=175.3, q0.50=451.3, q0.75=750.4, q1=3231.7;

N=121). Она достигает приблизительно 1/3 от общей пло щади (1892±75 кв.м), где самки могут быть обнаружены с 95% вероятностью. Та ким образом, самки используют пространство лежбища, которое включает терри тории нескольких самцов-секачей (Рис. 7). Огромный размер индивидуальных участков самок указывает и на значительное перекрывание используемого про странства между самками.

Заселение пространства лежбища территориальными самцами. Область зале гания самцов на лежбище несколько шире области залегания самок Расстояние до центра (м) Дата(месяц/число) Дата (месяц/число) Рисунок 6. Распределение расстояний самок от центра за каждый день года. Красная линия иллюстрирует Рисунок 5. Оценка вероятностных полей для са значение коэффициентов линейной регрессионной мок на модельном участке модели (репродуктивного ядра). Выделяются две группы самцов по размеру участков и положению относительно центра (внутри и вне репродуктивного ядра). Площадь участков, используемая территориальными самцами внутри репродуктивного ядра в большинстве случаев не превышает 100 квадратных метров. Размер области, где вероятность обнаружения секача составляет 0.95, для 75% секачей находится в пределах от 8.5 до 105.7 кв.м. Размер участка, используемого секачами, увеличи вается по мере удаления от геометрического центра репродуктивного участка, оп ределенного как геометрический центр всех регистраций самок (Pearson's product moment correlation: t = 7.2721, df = 80, p 0.05, = 0.697). Площадь используемой территории значительно возрастает у животных, удаленных от центра на расстоя ние, превышающее 25-30 метров (Рис. 8). Меньшие размеры участков у самцов в центре залежки, по сравнению с периферией, отражается и в значениях минималь ных дистанций между ними. Чем даль ше животное находится от центра, тем больше расстояние до ближайшего сека ча. Для большинства секачей эта дис танция находится в пределах от 2.2 до 15 метров, составляя в среднем 6.79 мет ра ( = 3.26, x~ = 6.08, N = 18052).

Площадь (кв.м) Копуляторный успех самцов. Анализ линейной регрессионной модели пока зывает, что комбинация двух парамет ров: размер территории и удаленность от центра - лучшим образом описывает вероятность присутствия самок на тер ритории самца. Пространственные ха рактеристики индивидуального участка участок участок размер репродуктивного самца определяют вероятность его самца самки ядра встреч с самками (Рис. 9). Если террито Рисунок 7. Размеры индивидуальных участков сам- рия самца находится в пределах 25 м от цов самок и общий размер репродуктивного ядра центра (т.е. в пределах репродуктивного ядра), то размер участка в первую оче редь влияет на вероятность встречи с самкой. Положение же участка внутри ядра не имеет значения. Так как размер Площадь пространства участка определяет меру подвижности самца, то можно сказать, что у этих сам цов копуляторный успех определяется их активностью. У самцов-аутсайдеров, территории которых примыкают к ре продуктивному ядру, размер участка не влияет на копуляторный успех (Табл. 6), несмотря на то, что они поддерживают огромные территории. Большинство из этих самцов уже к 3-му году нахожде Расстояние до центра ния на лежбище перемещаются внутрь Рисунок 8. Зависимость площади участков используе репродуктивного ядра (Рис. 10).

мых самцами от расстояния до геометрического цен Оценка уровня дисперсии самцов и тра активности самок самок. Оценочный уровень дисперсии для самцов старше 7 лет находится на очень низком уровне. Средняя вероят Среднее число самок на территории ность того, что самец будет обнаружен на родном лежбище, составляет около 76% (sd=20%) случаев. Для самок этот уровень выше и составляет 85% случаев (sd=17%). Для каждого конкретного воз раста уровень вероятности обнаружения на родном лежбище достоверно выше для самок (Wilcoxon signed rank test with continuity correction: V = 25, p 0.05).

Роды и спаривания. Самки, рожденные на острове Скала Долгая, в 84% случаев рожают и выкармливают потомство на родном лежбище, но только 37% самок Размер участка (кв. м.) размножаются внутри репродуктивного Рисунок. 9. Положние самца, размер территории и ядра, где были рождены;

остальные количество самок на территории 63%, распределяются по другим частям лежбища. Высокая плотность событий родов и спариваний наблюдается в центре репродуктивного ядра. Однако область 50% оценки по кернелу для событий родов в 1.4 раза меньше, чем для случаев спариваний (Рис. 11). Это говорит о том, что места родов распределены в пространстве с гораздо большей плотностью, чем места спариваний.

Таблица 6. Анализ таблицы дисперсии для линейной модели, использо Сразу после родов по ванной для описания копуляторного успеха самца ложение самок огра Response: кол-во спариваний ничено и приурочено к Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(F) месту, где прошли ро вне 30 м 1 78.61 78.61 8.3513 0.005687 ** кол-во самок 1 487.10 487.10 51.7486 2.988e-09 *** ды, так как там нахо усилие 1 12.89 12.89 1.3696 0. дится щенок. С тече кол-во самок:усилие 1 81.67 81.67 8.6768 0.004882 ** Residuals 50 470.64 9. нием времени подвиж -- Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ ность самки увеличивается. Она меня ет свое положение на лежбище, уда ляясь от места родов. Фактор «продолжительность периода после родов» достоверно (ANOVA: =22.498, df=1, p0.05) влияет на вели чину расстояния местонахождения самки от места родов, с коэффициен том линейной регрессии 0.56. К 10- дню самки уже находятся в среднем на расстоянии 10 метров от места ро дов. Это согласуется с распределени ем дистанций между местами родов и местами спариваний самок, которые в большинстве случаев разделены ( x = ~ 10.04, x = 8.03;

квантили: q0=0, q0.25 = Рисунок 10 Вероятность перехода внутрь репродуктив- 3.27, q = 8.03, q 0.75 = 14.00, q1 = 46;

N 0. ного ядра, в зависимости от продолжительности нахо = 62) ждения на лежбище. Данные по животным, использо По результатам наблюдений в период вавшим в первый сезон участки площадью более с 2004 по 2006 гг., доля самок, спари кв.м.

вающихся на территории самца, где прошли роды, заметно ниже, чем спариваю щихся на других территориях (Табл. 7). Анализ таблицы пространственной сопря женности мест спаривания и родов по критерию Хи квадрат указывает на то, что между годами, нет статистически значимых различий в пропорциях (2=0.77, df = 2, p = 0.68). Дистанция сдвига мест родов между смежными годами варьирует в широких пределах (от 0 до 31 метра). В среднем она составляет 10.5 м (q0=0, q0.25=4.87, q0.5=8.33, q0.75=14.53, q1=30.06). Этот параметр совместно со смещением мест спариваний относительно места родов определяет межгодовое смещение мест спариваний, которое составляет в среднем 15.4 м, то есть превышает линей ные размеры участка самца (Рис. 12). Для 32 самок, спаривания которых отмеча Рисунок 12. Сдвиг мест родов и спариваний и ми Рисунок 11. Совмещение области 95% вероятности нимальные дистанции самцов встреч самок, областей 50% плотности вероятности для спариваний и родов Таблица 7. Пространственная сопряженность мест спаривания и лись несколько лет подряд, родов было зарегистрировано 84 со 2004 2005 2006 Всего бытия спариваний. Только 6 5 3 Спарились там, где родили 17.9% происходили с одними 13 7 9 Спарились в другом месте и тем же секачами в разные 19 12 12 Сумма годы: 6 случаев спаривания Доля спариваний с самцом, года подряд (12 событий), и на территории которого про случай спаривания 3 года под 0.32 0.42 0.25 0. шли роды ряд (3 события). В течение од ного репродуктивного сезона большинство самок также спаривались только один раз - 91.9% случаев, 2 раза - 7.5% случаев, 3 раза - 0.6% случаев спаривания (N=161).

ГЛАВА 4. Обсуждение Сезонность в размножении свойственна практически всем крупным млекопитаю щим, обитающим в высоких широтах. Она сопряжена с наступлением благоприят ных условий окружающей среды и доступностью пищевых ресурсов. Оптималь ное использование этих возможностей среди прочего определяет репродуктивный успех особей (Bronson, 1985). Как самцы, так и самки появляются на лежбище в одно и то же время из года в год. Начало репродуктивного периода характеризует ся высокой степенью синхронности. Это наблюдение может указывать определен ную стабильность этапа предшествующего репродуктивному периоду (Hood & Ono, 1997;

Pitcher et al., 2001). Анализ режима присутствия самок на лежбищах Скала Долгая и Медный показал, что вероятность присутствия самки на лежбище во время выкармливания новорожденных, также характеризовался высокой син хронностью и выраженностью суточных ритмов. Этот показатель оставался ста бильным на протяжении ряда лет. Это очень важные индикаторы состояния леж бищ и доступности пищевых ресурсов вблизи них (Алтухов и др. 2008;

Burkanov et al., 2011). На многих других лежбищах, например, на в заливе Аляска: на о-вах Чизвелл (Chiswell) (Гольцман, Крученкова, Бурдин, Maniscalco, неопубликованые данные), Шугарлоф (Sugarloaf) и Ловри (Lowrie) (Milette, 1999), характеристики режима присутствия самок иные: суточные циклы не выражены, так же не выра жена синхронность приходов и уходов самок. Все это указывает на то, что самки на исследуемых нами лежбищах в репродуктивный период обеспечены очень ста бильными, высоко предсказуемыми и близко расположенными кормовыми ресур сами. В методическом отношении эта ситуация облегчает нам анализ пространст венного поведения самок, так как подавляющее большинство животных в дневное время всегда находится на лежбище. Высокостабильной является и пространст венная макроструктура лежбища. Распределение самок по участку из года в год изменяется незначительно, а положение и размер индивидуальных участков сам цов внутри репродуктивного ядра также стабильны из года в год, эти данные со гласуются с данными других исследователей (напр., Gentry, 1970;

Gisiner, 1985;

Мамаев, 1999). Область залегания самцов на лежбище шире, области залегания самок, а пространственные характеристики индивидуального участка самца в пер вую очередь определяют вероятность его встреч с самками. Четко выделятся две группы самцов по размеру участков и положению относительно центра (внутри и вне репродуктивного ядра). Самцы внутри ядра имеют компактные территории и размер участка определяет вероятность встречи с самкой. Положение же участка не оказывает влияние на вероятность встречи с самкой. У самцов- аутсайдеров, территории которых примыкают к репродуктивному ядру, несмотря на то, что они поддерживают огромные территории, размер участка не влияет на вероятность встречи с самками, а, следовательно, и на копуляторный успех. Это проясняет тен денцию к центростремительной смене участков периферическими самцами от се зона к сезону. Большинство из них уже к 3-му году наблюдений перемещаются внутрь репродуктивного ядра.

Агрегация самок на лежбище представляет собой, вероятно, эволюционное при способление, регулирующее вероятность контактов с самцами (Francis, 1987;

Chilvers et al., 2005;

Kiyota & Okamura, 2005). Самки и самцы сивуча, как и осталь ные тюлени, спаривающиеся на суше, испытывают постоянное беспокойство со стороны молодых самцов и самцов претендентов (см например, Мамаев, 1999;

Wolf et al., 2005), привлекаемых самками, которые находятся в эструсе. Совмест ная концентрация репродуктивных самцов и самок на ограниченной защищаемой наиболее сильными самцами территории, –дает самкам защиту от беспокойства, а самцам –лучше контролировать перемещение самок (Bones, 1991). Данный фактор некоторые авторы выделяют в качестве основного, приводящего к агрегации са мок в ограниченных областях, в сфере влияния доминантных самцов (напр., Cassini, 1999). Наши наблюдения подтверждают, что для родов самки проникают в наиболее жестко защищаемую самцами часть лежбища, с самой стабильной и плотной структурой на протяжении всего репродуктивного периода. Увеличенная дистанция между самками в период родов и их повышенная настороженность друг к другу объясняются тем, что основным фактором риска для детенышей яв ляются чужие самки. Сразу после родов самки находятся в возбужденном состоя нии (Sandegren, 1970;

см. также Schusterman, 1981). Они ведут себя агрессивно по отношению к чужим щенкам (см. например, Gentry 1970;

Sandegren, 1970;

Кру шинская и Лисицына, 1983). Нередко они отбрасывают чужих щенков далеко в сторону, что грозит обрывом едва установившейся или только начавшей устанав ливаться связи щенка с матерью. Чтобы избежать этого, самки поддерживают уве личенную дистанцию друг от друга. Такое поведение самок, возможно, провоци руется и действиями самцов, вторгающихся на чужую, или защищающих свою территорию (наши данные, см. также Le Boeuf & Briggs, 1977). Поэтому, чем бо лее защищен участок лежбища от вторжения других самцов, тем более защищены и детеныши от контактов с чужими самками. При этом резко уменьшается для щенков и шанс быть раздавленными секачами во время драки. В центре репродук тивного ядра самка защищена плотной сетью территорий самцов, и вероятность ее вовлечения в территориальный конфликт здесь ниже. Самки предпочитают выби рать для родов центральные участки лежбища, наиболее защищенные сетью тер риторий самцов от беспокойства. Таким образом, центральные части репродук тивного ядра являются ресурсом, так как дают укрытие, которое необходимо сам кам, и этот ресурс ограничен из-за большой дистанции между самками сразу по сле родов. Если территориальный самец получает исключительный доступ к сам кам, то будет подтверждена ресурсно-зависимая полигиния. Однако область спа ривания (50% вероятности) по площади почти в полтора раза больше области, где совершаются роды. Это может обуславливаться двумя причинами: – во-первых, есть определенное число самок, которые спариваются, но не рожают, а поэтому реже проникают в центральные участки. Но в основном тем, что места родов и спариваний оказываются разделенными не только во времени, но и в пространст ве.

По мере взросления щенка и увеличения его подвижности самка перемещается дальше от места родов, снижая тем самым вероятность контактов подрастающего щенка с агрессивными только что родившими или собирающимися рожать самка ми. Так как дистанция перемещения самки от мест родов до места спаривания со поставима с размерами территории секача, то это смещение приводит к тому, что самка оказывается за переделами индивидуальной территории самца, на которой она родила щенка, и в результате она спаривается с владельцем другой террито рии.

Сопоставление данных о подвижности самцов и самок и размерах участков приво дит к выводу - самки на лежбище значительно подвижнее самцов, значительно шире и свободнее используют пространство лежбища. Размеры участков, исполь зуемых самками, семикратно превосходят размеры участков самцов. Так что каж дая самка в течение репродуктивного периода посещает территории многих сам цов. В итоге, наблюдаемые результаты не полностью укладываются в схему ре сурс-зависимой полигинии. Картина, создающая впечатление гаремной полигинии – самец, окруженный гаремом самок (Emlen and Oring, 1977;

Davies, 1991), на са мом деле скрывает под собой совсем иную. Самки используют территорию самца как относительно надежное убежище для щенков, обеспечивая хозяину террито рии повышенную вероятность спаривания. Однако в 70% случаев, спаривание происходит на территории другого секача. Хотя множественные спаривания быва ют, но они относительно редки (около 8%), так как период эструса относительно короткий (вероятно всего несколько часов). Следовательно, система репродуктив ных связей у сивучей – это особый тип полигинии не укладывающийся в обще принятую типологию. Определенные преимущества получают обладатели ресурса – территориальные самцы на чьих территориях прошли роды. Но самки, имея спо собность свободно перемещаться по лежбищу, могут находиться в любой его час ти, посещая территории многих самцов. И поведение самки определяет, на участ ке какого из самцов она будет находиться в момент эструса. Такие репродуктив ные связи похожи на «полигинию с прямой конкуренцией» (scramble competition polygyny) (Schwagmeyer, 1988), описанную, например, у наземных беличьих (см.

например, Васильева, 2011;

Schwagmeyer and Woontner, 1986). Основная стратегия самца в этой ситуации – не пропустить оказавшуюся на его территории самку в состоянии поведенческого эструса. Однако у беличьих пространственная органи зация совсем иная, участки самцов значительно больше участков самок, и успех самца зависит от его подвижности и числа самок, участки которых он может ин спектировать. У сивучей же обратная ситуация - самки посещают территории многих самцов, и самец должен контролировать как можно большее число прохо дящих через его территорию самок, чтобы не пропустить рецептивную. В то же время, интенсивные демонстрации сивучей, удержание самцами территории, не имеющей никакого ресурсного значения кроме социального, напоминают особен ности организации токовой полигинии. Несколько авторов уже обращали внима ние на сходство репродуктивной структуры у сивучей (Gisiner, 1993) или в целом у ушастых тюленей (Boness, 1991) с токовой. Е.Г.Мамаев (1999) предположил, что этот компонент образует систему наравне с другими.

У млекопитающих с размножением по типу полигинии обычно выражены поло вые различия в дисперсии, что уменьшает вероятность инбридинга (Greenwood, 1980;

Keane et al., 1996). Для сивучей, размножающихся на острове Скала Долгая, как и для других ушастых тюленей (Gentry, 1998;

Baker et all, 1995), обоим полам свойственен высокий уровень филопатрии. Сочетание филопатрии с другими осо бенностями биологии сивуча, в том числе, с ярко выраженным пространственным консерватизмом и высокой синхронизацией репродуктивной активности создает повышенную опасность инбридинга. Поэтому можно предположить, что у сиву чей существуют определенные механизмы, способные это компенсировать. Самки для родов перемещаются на другие участки натального лежбища, где в последую щем рожают из года в год. А ежегодное смещение места родов самки и переход для спаривания на дистанцию, сопоставимую с минимальными дистанциями меж ду самцами, видимо, обеспечивает увеличение вероятности встречи с разными партнерами и, в конечном счете, генетическое разнообразие детенышей. Именно в период перехода, а не во время первого выхода на лежбище, осуществляется вы бор партнера. Действия, определяющие смещение положения спариваний у сиву чей принадлежат самкам, так как они, в отличие от самцов, способны активно пе ремещаться по лежбищу. Следовательно, у сивуча именно поведение самки в пер вую очередь определяет выбор полового партнера.

Таким образом, при исключительном пространственном консерватизме использо вания мест залегания и небольших геометрических размерах используемого про странства, даже небольшие перемещения обеспечивают ежегодную смену поло вых партнеров и определенную рандомизацию репродуктивных связей. Измене ния половых связей происходят как из-за ежегодных смещений мест родов самок, так и благодаря высокой подвижности самок в течение одного репродуктивного сезона. Это, видимо, обеспечивает увеличение генетического разнообразия по томства.

Выводы 1. Разработанный метод фото- и видео- мониторинга высокоэффективен для ре гистрации динамики использования сивучем репродуктивного лежбища. Полу чаемые данные существенно расширяют возможности анализа механизмов ре продуктивных связей.

2. Режим использования лежбища острова Скала Долгая исключительно стабилен и у самцов и у самок. Это указывает не только на высокую предсказуемость и доступность кормовых ресурсов, но и на высокий уровень пространственного консерватизма.

3. Роды и спаривания у сивучей разнесены не только во времени, но и в про странстве. Именно в период ухода самки с места родов, а не перед родами, осу ществляется выбор полового партнера.

4. Секач сивуча в большинстве случаев не спаривается с самками, рожающими на его территории. Рожающие самки формируют не гарем секача, а скорее, «детские ясли» на защищаемой им территории.

5. Самки предпочитают выбирать для родов центральную часть залежки, наибо лее защищенные сетью территорий самцов. Перемещение самки от места ро дов, по мере взросления щенка, обуславливается в основном тенденцией защи тить щенка от агрессивных рожающих самок.

6. Ежегодное смещение места спариваний самок на дистанцию превосходящую размеры участков самцов, обеспечивает смену половых партнеров и поддержа ние генетического разнообразия популяции.

7. Репродуктивная система сивучей – это особый сложный тип полигинии. Эта структура сходна как с гаремной, так и со «scramble» полигинией - прямой кон куренцией за самок в эструсе, оказавшихся на участке самца. Высокая демон страционная активность самцов и свобода передвижения самок говорят и о сходстве системы с «токовой» полигинией.

Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Алтухов, А., Бурканов, В. 2004. Сезонная динамика численности сивуча (Eumetopias jubatus) на скале Долгая о-ва Ловушки. // Морские Млекопитаю щие Голарктики, сборник научных трудов по материалам третьей международ ной конференции. Коктебель, Украина, 11-17 октября 2004 г. С. 25-27.

2. Алтухов, А.В., Бурканов, В.Н. 2005. // Пространственно-возрастная струк тура взаимоотношений сивуча (Eumetopias jubatus Shreb.) на нерепродуктив ном участке лежбища. // Поведение и поведенческая экология млекопитаю щих. Материалы научной конференции, 4-8 октября 2005 г., Черноголовка.

Москва, КМК.

3. Алтухов, А., Бурканов, В. 2006. Пространственная структура распределения сивуча (Eumetopias jubatus) и северного морского котика (Callorhinus ursinus) на совместном лежбище на скале Долгой (о-ва Каменные Ловушки) // Морские Млекопитающие Голарктики, сборник научных трудов по материалам четвер той международной конференции. Санкт-Петербург, Россия, 10-14 сентября 2006 г. C. 33-36.

4. Алтухов, А., Бурканов, В. 2006. Пространственная характеристика размно жения сивуча (Eumetopias jubatus) на скале Долгая, о-ва Каменные Ловушки. // Морские Млекопитающие Голарктики, сборник научных трудов по материа лам четвертой международной конференции. Санкт-Петербург, Россия, 10- сентября 2006 г. С. 28- 5. Бурканов, В., Алтухов, А., Белобров, Р.В., Б.И., Вертянкин, В., Вэйт, Д.Н., Калкинс, Д., Кузин, А., Лафлин, Т., Мамаев, Е., Никулин, В., Пермяков, П., Пуртов, С., Трухин, А., Фомин, В., Загребельный, С., 2006. Краткие результа ты учетов сивуча (Eumetopias jubatus) в водах России в 2004-2005 гг. // Мор ские Млекопитающие Голарктики, сборник научных трудов по материалам четвертой международной конференции. Санкт-Петербург, Россия, 10-14 сен тября 2006 г. С. 111- 6. Гурарий, Э., Бурканов, В., Алтухов, А., Мамаев, Е., Пуртов, С., Пермяков, П., 2006. Сравнительная характеристика продолжительности пребывания в мо ре и на берегу самок сивуча (Eumetopias jubatus) на репродуктивных лежбищах в России. // Морские Млекопитающие Голарктики, сборник научных трудов по материалам четвертой международной конференции. Санкт-Петербург, Россия, 10-14 сентября 2006 г. С. 167-172.

7. Алтухов, А., Бурканов, В. Репродуктивный успех самок сивуча (Eumetopias jubatus) на лежбищах Курильских островов // Морские млекопитающие Го ларктики: Сборник научных трудов по материалам пятой международной кон ференции, Одесса, Украина, 14-19 Октября 2008 г. С. 41- 8. Савенко, О., Алтухов, А., Пермяков, П., 2008. Опыт предварительной марки ровки щенков сивучей (Eumetopias jubatus) краской перед таврением // Морские млекопитающие Голарктики: Сборник научных трудов по материалам пятой международной конференции, Одесса, Украина, 14-19 Октября 2008 г. С. 423 425.

9. Алтухов, А., Бурканов, В., Крученкова, Е., Гольцман, М., Дульченко, Н., Ма маев, Е., Риваненкова, М. 2008. Режим присутствия кормящих самок сивуча (Eumetopias jubatus) на лежбищах острова Медный (Командорские острова) и острова Скала Долгая (Курильские острова) // Зоологический журнал, Академ издатцентр" Наука" РАН, Т. 87 №7. С. 876- 10. Алтухов, А., Бурканов В., Рязанов, С., 2011. Автономная фотосистема для мониторинга лежбищ сивуча // Дистанционные методы исследования в зооло гии. Материалы научной конференции. 28-29 ноября 2011 г. Москва, ИПЭЭ РАН. С. 4.

11. Алтухов, А., Рязанов, С., Бурканов В., 2011. Пролонгирование связи с потом ством у сивучей (Eumetopias jubatus) // ХII международная научная конферен ция «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей», 14-15 де кабря 2011 г., г. Петропавловск-Камчатский, Россия. С. 203-206.

12. Altukhov, A.V., Burkanov, V.N. 2005. Spatial distribution of Steller sea lion (Eumetopias jubatus) males on non-reproductive section of rookery // 16th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals. San Diego, California, USA, 12 16 December, 2005. Р. 115.

13. Altukhov, A., Burkanov, V. 2006. Steller sea lion (Eumetopias jubatus) breeding patterns on Dolgaya Rock (Kuril Islands, Russia), 2003-2005. // 34th Annual Sym posium of European Association for Aquatic Mammals. 17-20 March 2006, Ric cione, Italy, Conference Proceedings.

14. Altukhov, A.V., Burkanov, V.N. 2007. Spatial use by Steller sea lions on Dolgaya Rock rookery in the Kuril Islands, Russia // 17th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals. November 29. – December 3 2007, Cape Town, South Africa.

eBook Conference Proceedings.

15. Altukhov, A., Burkanov, V. 2007. Spatial use by female Steller sea lions (Eumetopias jubatus) on Dolgaya Rock rookery in the Kuril Islands, Russia // 35th Annual Symposium of European Association for Aquatic Mammals. 16-19 march, Antibes, France. P. 18.

16. Altukhov, A. Burkanov, V., 2007. Consistency of steller sea lion breeding behaviors on dolgaya rock at lovushki islands, Russia // 21st Conference of the European Ceta cean Society. 22-25 April, 2007. Donostia – San Sebastian, Spain. P. 114- 17. Dolgova, Е. Altukhov, А. Burkanov, V. Kruchenkova, E. 2007. The influence of presence yearling on maternal behaviorof Steller sea lions on Dolgaya rock at Lovushki islands, Russia // 21st Conference of the European Cetacean Society. 22- April, 2007. Donostia – San Sebastian, Spain. P.115.

18. Altukhov, A., Burkanov, V. 2008. Steller Sea Lion Brand Resight Database Using MS Access // Alaska Marine Science Symposium 2008, Anchorage, Alaska, USA. P.

35.

19. Altukhov, A.V., Burkanov, V.N. 2008. Abnormal mating behavior of steller sea lion bulls // 22th annual conference of European Cetacean Society. Marine Mammals in Time: Past, Present and Future. 10-12 March, Egmond Aan Zee, The Netherlands. P.

98.

20. Dolgova E., Altukhov A., Burkanov V., Kruchenkova E. 2008. Long-term connec tion between steller sea lion offspring and mother // 22th annual conference of Euro pean Cetacean Society. Marine Mammals in Time: Past, Present and Future. 10- March, Egmond Aan Zee, The Netherlands. P. 104-105.

21. Altukhov, A., Burkanov, V. 2009. Survival and emigration rate estimations of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) on the Dolgaya Rock rookery (Kuril Islands, Russia) // 18th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals, October -16, Quebec, Canada., P. 22. Altukhov, A., Gurarie, E., Burkanov, V. 2009. An interannual comparison of sea sonal steller sea lion (Eumetopias jubatus) dynamics on reproductive rookeries in the Kuril Islands. // Climate Change and Marine Mammals: 23rd Annual Conference of the European Cetacean Society. 2-4 March, Istanbul, Turkey. P. 114- 23. Burkanov, V., Altukhov, A., Andrews, R., Gelatt, T., Mamaev, E. 2009. Birth rates and dispersal of marked female Steller sea lions in Russia // 18th Biennial Confer ence on the Biology of Marine Mammals, Quebec City, Quebec, Canada, 12 – October., P. 24. Altukhov, A., Burkanov, V. 2010. Survival rate estimations for the Steller sea lion (Eumetopias jubatus) on the Kuril Islands, Russia.Marine Mammal Populations:

Challenges for Conservation in the Next Decade: 24th Annual Conference of the European Cetacean Society, Stralsund, Germany 22-24 March. P. 86.

25. Burkanov, V., Gurarie, E., Altukhov, A., Mamaev, E., Permyakov, P., Trukhin, A., Waite, J., Gelatt, T. 2011. Environmental and biological factors influencing mater nal attendance patterns of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in Russia // Journal of Mammalogy, Vol. 92(2). P. 352- 26. Altukhov, A., Burkanov, V. 2011. Adapted photo and video surveillance methods on steller sea lion rookeries for long term monitoring program // 25th Conference Of The European Cetacean Society Long-Term Datasets On Marine Mammals: Learn ing From The Past To Manage The Future 21st – 23rd March 2011, Cdiz/Spain. P.

99.

27. Permyakov, P., Altukhov, A. Burkanov, V., Gelatt, T. 2011. Sources of mortality for non-pup Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in Russia // 19th Biennial Conference of the Biology of Marine Mammals, Tampa, Florida, 2011. P. 235.

28. Burkanov, V., Altukhov, A., Andrews, R., Calkins, D., Gelatt, T. Long-term demo graphic studies of Steller sea lions // 19th Biennial Conference of the Biology of Marine Mammals, Tampa, Florida, 2011. P. 47-48.

29. Altukhov, A. Burkanov, V., Andrews, R., Calkins, D., Gelatt, T. 2011.Sex differ ences in Steller sea lion vital rates (Eumetopias jubatus) in the Kuril Islands, Rus sia. // 19th Biennial Conference of the Biology of Marine Mammals, Tampa, Florida, 2011. P. 11-12.

30. Altukhov A., Permyakov P., Burkanov V., Trukhin A., Andrews R., Calkins D., Ge latt T. 2012. Non-pup Steller sea lion annual mortality rate on rookeries in Russian Far East // 26th annual conference of the European Cetacean Society. 24-28 March, 2012. Galway, Ireland. eBook Conference Proceedings.