Прудовики (mollusca, gastropoda, lymnaeidae) западной сибири: систематика, зоогеография, формирование фауны
на правах рукописи
Винарский Максим Викторович
ПРУДОВИКИ (MOLLUSCA, GASTROPODA, LYMNAEIDAE) ЗАПАДНОЙ СИБИРИ:
СИСТЕМАТИКА, ЗООГЕОГРАФИЯ, ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ
03.00.08 – зоология
Автореферат
диссертации на соискание
ученой степени кандидата биологических наук
Томск 2003 1
Работа выполнена в Омском государственном педагогическом университете
Научный руководитель: доктор биологических наук Андреева С.И.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Долгин В.Н.
кандидат биологических наук Залозный Н.А.
Ведущая организация: Институт экологии растений и животных УрО РАН
Защита состоится 18 апреля 2003 года в часов на заседании диссертационного совета Д-212.267.09 в Томском государственном университете по адресу: 634050 г. Томск, пр. Ленина, 36.
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета Автореферат разослан марта 2003 г.
ВВЕДЕНИЕ Актуальность работы. Пресноводные легочные моллюски семейства Lymnaeidae Rafinesque, 1815 составляют важный компонент малакофауны континентальных вод. В ходе длительной адап тивной радиации представители этой группы освоили практически все типы пресных водоемов суши, включая термальные источники и увлажненные поверхности, и прочно вошли в состав водных экоси стем. Семейство отличается значительным видовым разнообразием и представлено целым рядом жизненных форм (Круглов, Старобогатов, 1987). Широкие биоценотические связи этих моллюсков обуславливают их важное практическое значение. Lymnaeidae активно вовлечены в трофические от ношения между гидробионтами, участвуют в процессах самоочищения водоемов и, до некоторой сте пени, в регуляции их трофности (Цихон-Луканина, 1987). Большинство видов лимнеид является про межуточными хозяевами различных видов трематод – паразитов человека, диких и домашних жи вотных. Установлена также их роль в распространении яиц гельминтов (Кривенко и др., 1988). Поло жительное хозяйственное значение лимнеиды имеют как пищевой объект ценных промысловых рыб, таких как сиг-пыжьян, пелядь, хариус, нельма (Брендаков и др., 1981;
Гундризер, 1984).
К настоящему времени история изучения моллюсков Западной Сибири насчитывает почти лет, однако с наибольшей интенсивностью и систематичностью работы велись в 1960–1970-е годы Томской школой гидробиологов под руководством профессора Б.Г. Иоганзена. В этот период мала кологическими исследованиями были охвачены все основные регионы Западной Сибири (Новиков, 1969, 1971, 1983;
Долгин, 1974, 2001;
Фролова, 1974, 1984;
Долгин, Иоганзен, 1979;
Долгин, Новико ва, 1984;
Иоганзен, Долгин, 1976;
Иоганзен, Новиков, 1971а,б, 1973;
Новиков, Долгин, 1972;
Долгин и др., 1979 и др.), составлены видовые списки, изучена экология и практическое значение пресновод ных моллюсков.
В конце ХХ в. произошли серьезные изменения в систематике большинства групп пресновод ных моллюсков (Старобогатов, 1994), приведшие не только к крайнему её усложнению, но и к неиз бежному устареванию имеющейся фаунистической литературы. В связи с этим возникла необходи мость проведения нового этапа исследований, на качественно ином уровне, предполагающем углуб ленное изучение отдельных групп моллюсков (Pisidioidea, Lymnaeidae, Planorbidae и т.д.), что позво лит глубже проникнуть в таксономическую и фаунистическую проблематику, переходя к решению не только узко-региональных, но и общетеоретических проблем.
Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение фауны семейства Lymnaeidae Западной Сибири, для чего были поставлены следующие задачи:
– установить видовой состав моллюсков семейства Lymnaeidae Западной Сибири;
– дать зоогеографическую характеристику западно-сибирских Lymnaeidae, выявить закономер ности размещения лимнеид Западной Сибири;
– исследовать географическую изменчивость Lymnaeidae Западной Сибири;
– изучить историю формирования фауны Lymnaeidae Западной Сибири.
Научная новизна:
– впервые проведено целостное исследование фауны семейства Lymnaeidae Западной Сибири, проведен детальный зоогеографический анализ фауны Lymnaeidae, выделены её локальные варианты;
– впервые для исследуемой территории указываются 8 видов семейства Lymnaeidae, 5 из них – являются новыми для фауны Сибири в целом;
– впервые для Lymnaeidae установлено существование клинальной изменчивости конхологиче ских признаков. На основе полученных данных предложено пересмотреть таксономический статус ряда форм подвидового ранга в семействе;
– на основе зоогеографического анализа уточнены существующие представления о путях евро азиатского обмена малакофауной;
– составлены таблицы для определения моллюсков семейства Lymnaeidae Западной Сибири.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы могут быть исполь зованы при гидробиологических, паразитологических, санитарно-гигиенических и рыбохозяйствен ных исследованиях. Полученные данные могут применяться в ходе решения конкретных таксономи ческих задач, могут быть использованы для палеогеографических реконструкций и в стратиграфии.
Определительные таблицы позволят проводить видовую диагностику лимнеид Западной Сибири на современном уровне знаний. Результаты исследования могут служить основой для решения ряда про блем видообразования, закономерностей филогенеза, происхождения и формирования фаун.
Апробация работы. Материалы и основные результаты работы докладывались на Всероссий ской конференции "Современные проблемы гидробиологии Сибири" (Томск, 2001), I межрегиональ ной конференции паразитологов, посвященной памяти проф. А.А. Мозгового (Новосибирск, 2002), конференции молодых ученых "Биота горных территорий: История и современное состояние" (Ека теринбург, 2002), II Международной конференции "Разнообразие беспозвоночных животных на севе ре" (Сыктывкар, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, 2 работы находятся в печати.
Структура диссертации. Диссертация изложена на 197 стр. машинописного текста, включая 12 таблиц и 23 рисунка. Состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы. В приложение вынесены таблицы для определения Lymnaeidae Западной Сибири. Список литературы включает 320 названий, из них 257 – на русском и украинском и 63 – на иностранных языках.
Благодарности. Автор глубоко признателен своему научному руководителю д.б.н., проф. С.И.
Андреевой за помощь в выполнении работы, а также д.б.н., проф. Н.И. Андрееву, оказывавшему со действие на всех этапах исследования. Автор благодарен д.б.н., проф. Я.И. Старобогатову (ЗИН РАН), чьи консультации в значительной степени способствовали выполнению данной работы, д.б.н.
П.В. Матекину (МГУ), д.б.н. Д.А. Размашкину (Сибрыбниипроект, г. Тюмень) и к.б.н. Л.Н. Степано ву (ИЭРиЖ УрО РАН, г. Екатеринбург), любезно предоставившим свои сборы моллюсков. Бескоры стную помощь в работе с музейными коллекциями оказывали старшие хранители Л.Л. Ярохнович (ЗИН РАН) и Н.Г. Ерохин (ИЭРиЖ УрО РАН). За помощь в организации полевых исследований ав тор искренне благодарит к.б.н. В.В. Якименко, к.б.н. М.Г. Малькову и к.б.н. И.В. Кузьмина (НИИ природно-очаговых инфекций, г. Омск), а также к.г-м.н. С.А. Гуськова и к.г-м.н. А.В. Ядренкина (Институт геологии нефти и газа СО РАН, г. Новосибирск). Помощь в сборах моллюсков оказывали аспиранты А.В. Каримов, Н.П. Коралло, Е.А. Лазуткина. Особую благодарность автор хотел бы выра зить М.Е. Гребенникову (ИЭРиЖ УрО РАН), дружеская помощь которого значительно облегчила и ускорила работу над диссертацией.
Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ И ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ВОДОЕМОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 1.1. Физико-географический очерк района исследований Дается краткая физико-географическая характеристика района исследований.
1.2. История формирования водоемов Западной Сибири Формирование современной водной системы Западной Сибири берет начало в конце палеоге нового периода, после регрессии эпиконтинентального моря, занимавшего большую часть Западно Сибирской платформы (Архипов и др., 1970). С тех пор водоемы юга Западной Сибири развивались практически непрерывно, их количество и гидрологические характеристики изменялись в соответст вии с глобальными климатическими трендами (Синицын, 1980). В целом климат юга Западной Сиби ри на протяжении кайнозойской эры изменялся от теплого гумидного к холодному аридному, что привело к резкому сокращению числа озер, оставшихся от регрессировавшего моря, изменению их гидрологических характеристик (Толстикова, 1988). Большую роль в лимногенезе сыграло оформле ние речной системы: на юге Западной Сибири большинство современных озер приурочено к древним речным долинам (Шувалов, 1995). Вопрос о времени окончательного становления речной системы и возникновении стока в Северный Ледовитый океан является дискуссионным (Архипов и др., 1970;
Толстикова, 1988).
Развитие водных систем Арктики и Субарктики Западной Сибири и их малакофауны было пре рвано в плейстоценовое время покровным оледенением (Архипов и др., 1970) либо морской транс грессией (Лазуков, 1964). Современные водоемы этой территории молоды, их возникновение датиру ется постледниковым временем. Массовое развитие болот в Западной Сибири датируется голоцено вым временем, около 6000 лет назад (Нейштадт, 1971).
Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ LYMNAEIDAE ЗАПАДНОЙ СИБИРИ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 2.1. История изучения фауны Lymnaeidae Западной Сибири История изучения семейства Lymnaeidae Западной Сибири началась в первой половине XIX в., но вплоть до 60-х гг. ХХ в. по данной теме было опубликовано немногим более десятка работ, важ нейшими из которых являются работы В.В. Внуковского (1929, 1930), Б.Г. Иоганзена (Johansen, 1934) и A. Mozley (1934, 1936, 1937). Общие сведения о лимнеидах Сибири содержатся в сводках К. Вес терлюнда (Westerlund, 1884, 1885), В.И. Жадина (1933, 1952) и Б. Хубендика (B. Hubendick, 1951). В целом к середине ХХ в. на территории Западной Сибири было отмечено 8 видов прудовиков.
Важнейший вклад в познание пресноводной малакофауны Сибири был внесен Томской школой малакологов под руководством Б.Г. Иоганзена. В малакофаунистическом отношении были исследо ваны водоемы Средней Оби (Новиков, 1969, 1971, 1983;
Иоганзен, Новиков, 1971а, б, 1973;
Новиков, Долгин, 1972;
), Нижней Оби (Долгин, 1974, 2001;
Долгин, Иоганзен, 1979;
Долгин, Новикова, 1984;
Иоганзен, Долгин, 1976), бассейна Иртыша и Северного Казахстана (Фролова, 1974, 1984;
Долгин и др., 1979). Основа изучения прудовиков Северного Казахстана заложена работами А.И. Лазаревой (1967а, б, 1968).
Почти все фаунистические работы, посвященные моллюскам Западной Сибири, кроме работы В.Н. Долгина (2001), были опубликованы до появления новой системы лимнеид Н.Д. Круглова и Я.И.
Старобогатова (Круглов, 1985;
Kruglov, Starobogatov, 1993a,b), в связи с чем возникла необходимость изучения фауны Lymnaeidae Западной Сибири на базе новой системы семейства.
2.2. Материал и методика Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы моллюсков, выполненные в 1996–2002 гг. на территории Среднего Прииртышья, Северного и Центрального Казахстана, а также коллекции моллюсков, хранящиеся в фондах научных учреждений или полученные от коллег. Были просмотрены коллекции Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Зоомузея Института экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург), НИИ биологии и биофизики при Том ском государственном университете, Омского государственного историко-краеведческого музея. Бы ли изучены также сборы С.И. и Н.И. Андреевых из бассейна Средней Оби и Северного Казахстана (1973–1993 гг.), В.Н.Долгина из водоемов бассейна Нижней Оби (1970-1972 гг.), Д.А. Размашкина из водоемов юга Тюменской области (1976–1977 гг.). Ряд материалов предоставлен П.В. Матекиным (МГУ), Н.А. Залозным (ТГУ), Л.Н. Степановым (ИЭРиЖ УрО РАН). Таким образом, использованы сборы, проведенные почти на всей территории Западной Сибири (рис. 1).
Сборы лимнеид проводились как целенаправленно, так и в процессе гидробиологических съе мок водоемов. Моллюски собирались на мелководье руками, а на больших глубинах – сачком, дно черпателем или драгой. Обследовались также обсохшие берега водоемов и береговые выбросы рек, где собирались раковины погибших моллюсков. Материал фиксировался 70% спиртом в полевых ус ловиях.
Видовая диагностика моллюсков производилась по отдельным работам (Лазарева, 1967а, б;
Старобогатов, Стрелецкая, 1967;
Старобогатов, 1977а;
Давыдов и др., 1981;
Круглов, Старобогатов, 1981, 1983б, 1984а, б, 1986 и др., Kruglov, Starobogatov, 1993a, b;
Jackiewicz, 1998), а также не Рис. 1. Районы сборов мол люсков семейства Lymnaeidae опубликованному определителю Н.Д. Круглова (рукопись, хранящаяся в лаборатории морских иссле дований ЗИН РАН) с использованием компа- раторного метода Я.И. Старобогатова (Логвиненко, Старобогатов, 1971;
Иззатуллаев, Старобогатов, 1984;
Старобогатов, Толстикова, 1986;
Shikov, Zatrawkin, 1991;
Анистратенко, Анистратенко, 2001), позволяющего изучать геометрию роста рако вин без применения компьютера. Видовые определения были подтверждены главным научным со трудником ЗИН РАН, д.б.н. Я.И. Старобогатовым.
Эталонные экземпляры Lymnaeidae из водоемов Западной Сибири сравнивались с типовыми сериями или эталонными экземплярами, хранящимися в ЗИН РАН. Всего автором просмотрено экз. прудовиков, в том числе 16573 экз. из собственных сборов. Изучение видоспецифических осо бенностей строения репродуктивной системы прудовиков, в первую очередь копулятивного аппарата, проводилось путем вскрытия моллюсков под бинокулярным микроскопом МБС-10 по стандартной методике (Стадниченко, 1990). Всего исследовано строение половой системы 242 экземпляров, при надлежащих к 18 видам семейства.
По общепринятым методикам (Старобогатов, 1977;
Анистратенко, Анистратенко, 2001) с по мощью окуляр-микрометра микроскопа МБС-10 выполнялись стандартные промеры раковин: высота и ширина раковины, высота завитка, высота последнего оборота, высота и ширина устья, длина пре пуциума и мешка пениса. Крупные раковины промерялись штангенциркулем. Всего было промерено 2627 раковин 39 видов. Полученные результаты обрабатывались по стандартным алгоритмам вариа ционной статистики (Терентьев, Ростова, 1977;
Плохинский, 1980;
Зайцев, 1991) с применением ком пьютерной программы Microsoft Excel for Windows.
Все рисунки в работе выполнены автором с помощью рисовального аппарата.
Для изучения степени сходства фаун использованы формулы Чекановского и Очиаи-Баркмана (Песенко, 1982;
Малышев, 1982), видового разнообразия локальных малакофаун – метод конкретных биот (флор, фаун) (Толмачев, 1974;
Кафанов, Кудряшов, 2000;
Малышев, 2001).
Географическая изменчивость лимнеид изучалась путем морфометрического анализа моллю сков из водоемов, расположенных в разных частях Западной Сибири. Всего было промерено 648 эк земпляров L. terebra из 24 водоемов и 1072 экземпляра L. fragilis из 44 водоемов. Вместо абсолютных размеров раковины, которые наиболее подвержены влиянию микросреды и возрастной изменчивости (Жадин, 1923, 1952;
Russell-Hunter, 1978), использованы значения стандартных морфометрических индексов: отношение ширины раковины к её высоте (ШР/ВР), отношение высоты завитка к высоте раковины (ВЗ/ВР), отношение высоты последнего оборота к высоте раковины (ВПО/ВР), отношение высоты устья к высоте раковины (ВУ/ВР). Средние значения признаков рассчитывались внутри от дельных массивов данных, в каждый из которых объединены выборки из определенного широтного интервала. Результаты были представлены графически. Каждая точка на графике соответствует сред нему значению данного признака в интервале: 55° 01' с.ш. – 56° 00' с.ш., 56° 01' с.ш. – 57° 00' с.ш. и т.д.
Глава 3. ФАУНА СЕМЕЙСТВА LYMNAEIDAE ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 3.1. Общая характеристика семейства Lymnaeidae. Принципы и методы систематики семейст ва Описываются внутреннее и внешнее строение, образ жизни моллюсков семейства Lymnaeidae, дается их экологическая характеристика. Отмечается отсутствие в настоящее время общепринятой системы семейства. Вплоть до публикации работы Ф. Бэйкера (Baker, 1911) в таксономии лимнеид господствовал конхологический метод, но, взятый сам по себе, он является не очень эффективным ввиду значительной изменчивости раковины прудовиков на внутри- и межпопуляционном уровне.
Использование анатомических данных привело к созданию более естественной системы (Hubendick, 1951;
Jackiewicz, 1998), однако последовательное применение в систематике лимнеид биологической концепции вида (Круглов, 1985;
Kruglov, Starobogatov, 1985) показало, что многие традиционно вы деляемые виды являются сборными и должны быть расформированы. Это привело к построению принципиально новой системы семейства (Kruglov, Starobogatov, 1993a, b), которая основана на убе дительных анатомических данных в сочетании с данными гибридологического анализа, анализа строения синкапсул и т.д.
3.2. Видовой состав семейства Lymnaeidae Западной Сибири Фауна семейства Lymnaeidae Западной Сибири включает 43 вида и подвида, принадлежащие к родам – Lymnaea Lamarck и Aenigmomphiscola Kruglov et Starobogatov (табл.). Впервые для фауны Западной Сибири указываются 8 видов семейства Lymnaeidae, 5 из них – впервые для фауны Сибири.
Обитание трех видов, указанных ранее для Западной Сибири (L. persica, L. berlani, L. doriana), по на шему мнению, нуждается в подтверждении. Для каждого вида приведены полное латинское название, важнейшая синонимика, объем использованного материала, описание раковины и видоспецифиче ских особенностей строения половой системы, данные по изменчивости раковины и, в ряде случаев, – половой системы, ареал и распространение вида в Западной Сибири, сведения об экологии и его практическом значении. Приведены рисунки раковин и, в ряде случаев, – дистального отдела половой системы, карты распространения видов в Западной Сибири.
Глава 4. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ LYMNAEIDAE ЗАПАДНОЙ СИБИРИ По Я.И. Старобогатову (1986;
Kruglov, Starobogatov, 1993a) водоемы Западной Сибири отно сятся к трем малакофаунистическим провинциям: Иртышской, Среднеобской и Нижнеобской.
Фауна семейства Lymnaeidae Западной Сибири как целое имеет северо-европейский облик, до полненный некоторым числом сибирских форм (Старобогатов, 1986). В состав фауны входят виды, принадлежащие к двенадцати зоогеографическим группировкам, крупнейшей из которых является европейско-западносибирская. В неё входят 8 видов (18,6%). В целом, виды, распространенные как в Европе, так и в Сибири, составляют 58% от общего числа. Азиатский элемент фауны (формы, оби тающие только в Сибири или в Сибири и Центральной Азии, но не заходящие в Европу) насчитывает 42% (18 видов и подвидов). Число собственно западно-сибир Таблица Видовой состав семейства Lymnaeidae в Западной Сибири Вид ИРТ СОБ НОБ 1. L. (Lymnaea) stagnalis (L., 1758) + + – 2. L. (L.) fragilis (L., 1758) + + + 3. L. (Myxas) glutinosa (Mull., 1774) + + – +* - 4. L. (M.) mabillei (Loc., 1893) 5. L. (Corvusiana) kazakensis Moz., 1934 + – – +* – – 6. L. (C.) corvus (Gmelin, 1791) 7. L. (Sibirigalba) sibirica (West., 1885) – + +* 8. L. (Galba) truncatula (Mull., 1774) + + – +* – – 9. L. (G.) subangulata (Roff., 1868) 10. L. (Stagnicola) palustris (Mull., 1774) + + + 11. L. (S.) archangelica Krug. et Star., 1986 +* + + 12. L. (S.) saridalensis Moz., 1934 + +* +* +* +* – 13. L. (S.) iliensis Laz., 14. L. (S.) likharevi Laz., 1967 + +* +* 15. L. (S.) atra starobogatovi Laz., 1967 + – – 16. L. (S.) a. zebrella (W. Dyb., 1913) – +* + 17. L. (S.) terebra (West., 1884) +* + + +* – – 18. L. (S.) callomphala (Serv., 1881) 19. L. (Radix) auricularia (L., 1758) + + + 20. L. (R.) psilia (Bourg., 1862) + +* + +* +* – 21. L. (R.) intercisa (Ldh., 1909) 22. L. (R.) gebleri (Midd., 1851) – +* – 23. L. (Peregriana) ampullacea (Rssm., 1835) + +* +* 24. L. (P.) balthica (L., 1758) + – – 25. L. (P.) intermedia Lmk., 1822 + + + 26. L. (P.) ovata (Drap., 1805) + + + 27. L. (P.) fontinalis (Stud., 1820) + + + 28. L. (P.) peregra (Mull., 1774) + – 29. L. (P.) tumida (Held, 1836) + +* +* вид ИРТ СОБ НОБ 30. L. (P.) patula (Costa, 1770) + +* – 31. L. (P.) novikovi Krug. et Star., 1983 +* – +* 32. L. (P.) dolgini Gundr. et Star., 1979 +* +* + 33. L. (P.) napasica Krug. et Star., 1983 +* + +* 34. L. (P.) obensis Krug. et Star., 1984 – – + 35. L. (P.) jacutica Star. et Strel., 1967 – – + 36. L. (P.) igarkae Gundr. et Star., 1979 – – + 37. L. (P.) juribeica Krug. et Star., 1984 – – + 38. L. (P.) lagotis (Schranck, 1803) + + + 39. L. (P.) zazurnensis Moz., 1934 – – + +* – – 40. L. (P.) kurejkae Gundr. et Star., +* – – 41. L. (Orientogalba) lenaensis Krug. et Star., 42. Aenigmomphiscola uvalievae Krug. et Star., + – – 43. Ae. kazakhstanica Krug. et Star., 1981 + – – Итого: 35 24 Примечание: жирным шрифтом отмечены виды, указываемые впервые для фауны Западной Си бири, звездочками – впервые для данной провинции. Условные обозначения: ИРТ – Иртышская про винция;
СОБ – Среднеобская провинция;
НОБ – Нижнеобская провинция;
+ – присутствие вида на данной территории;
– – отсутствие вида на данной территории.
ских эндемиков невелико – 5 видов (L. napasica, L. dolgini, L. juribeica, L. obensis, Ae. kazakhstanica), или 11,6%.
Наиболее разнообразна фауна семейства Lymnaeidae Иртышской провинции, где обитает видов и подвидов прудовиков (см. табл.). В бассейне Средней (Среднеобская провинция) и Нижней Оби (Нижнеобская провинция) обнаружено равное число видов и подвидов – по 24. Впервые для Ир тышской провинции указываются 13 видов прудовиков, для Среднеобской – 11, и для Нижнеобской – 7. Общность фаун Иртышской и Нижнеобской провинций составляет, по Чекановскому 0,60 (по Очиаи-Баркману, 0,60);
Иртышской и Среднеобской – 0,74 (0,76), соответственно;
Среднеобской и Нижнеобской – 0,75 (0,74). Высокая степень фаунистического сходства свидетельствует о единстве фауны Lymnaeidae Западной Сибири.
В пределах Западной Сибири установлен ряд закономерностей распространения лимнеид.
1. Видовое разнообразие остается практически неизменным на всей территории Западной Си бири (17–21 вид в конкретной фауне) и резко уменьшается за полярным кругом. На Ямале обитают всего 5 видов лимнеид, из которых до берегов Карского моря, по указаниям В.Н. Долгина (2001) до ходит один – L. juribeica. Столь резкое сокращение видового разнообразия, вероятно, связано с отсут ствием за полярным кругом транзитных рек, представляющих собой важнейший путь пассивного расселения моллюсков.
2. В направлении с юга на север в составе конкретных фаун увеличивается доля видов сибир ского происхождения и уменьшается количество представленных в фауне подродов рода Lymnaea (от 7–8 на юге Западной Сибири до 3–4 в Арктике и Субарктике).
3. На территории Западной Сибири можно выделить 2 варианта фауны лимнеид, различающие ся по глубине переработки исходного северо-европейского комплекса видов семейства. Граница ме жду ними примерно совпадает с 60° с.ш. "Южный" вариант фауны отличается преобладанием видов европейского происхождения над сибирскими и большим разнообразием на уровне подродов (7–8).
"Северный" вариант обеднен в подродовом отношении, виды сибирского происхождения доминиру ют над европейскими, а на Ямале составляют абсолютное большинство. Формирование этих "вариан тов", возможно, связано с тем, что 60-я параллель (Рихтер, 1963) была, в свое время, границей по кровного оледенения в Западной Сибири. Вновь возникшие после отступления ледника на севере За падной Сибири водоемы заселялись в первую очередь моллюсками из восточносибирских рефугиу мов (Старобогатов, 1986), что привело к доминированию в составе фауны видов ангарского фауни стического центра. Широкому проникновению на север Западной Сибири лимнеид европейского комплекса препятствовали, вероятно, ограниченное типологическое разнообразие водоемов (на север проникли только относительно эврибионтные виды), конкуренция со стороны восточносибирских видов, преадаптированных к жестким условиям Субарктики и Арктики.
Глава 5. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИМНЕИД ЗАПАДНОЙ СИБИРИ Наличие географической изменчивости в семействе Lymnaeidae обычно отрицается (Miegel, 1931;
Russell-Hunter, 1978). Попытки решить эту проблему (Mozley, 1935;
Hubendick, 1951) не дали положительного результата, вероятно, потому, что в качестве объектов исследования использовались сборные виды. В современной системе семейства Lymnaeidae (Kruglov, Starobogatov, 1993a, b) насчи тывается 8 политипических видов, 4 из которых представлены в фауне Западной Сибири.
Изучена географическая изменчивость двух видов прудовиков: Lymnaea terebra и L. fragilis, распространенных почти по всей Западной Сибири и представленных на её территории двумя подви дами каждый. Меридиональная протяженность территории, на которой проведены сборы моллюсков, составляет около 1750 км (от 50° до 65° с.ш.).
Изменчивость раковин у обоих видов лимнеид в Западной Сибири зависит от широты местно сти, то есть является географически детерминированной. Направленность изменений всех индексов у L. fragilis и L. terebra одинакова и во всех случаях с довольно высокой степенью достоверности ап проксимируется уравнениями линейной регрессии. У обоих видов средние значения индексов ШР/ВР(рис. 2, А–Б), ВПО/ВР и ВУ/ВР увеличиваются в направлении с севера на юг, а значения ин декса ВЗ/ВР, наоборот, уменьшается в том же направлении (рис. 2, В–Г). То есть в направлении с се вера на юг раковины становятся менее стройными, относительная доля завитка в общей высоте рако вины уменьшается, зато относительная доля последнего оборота и устья увеличивается (рис. 3–4). Во всех случаях указанные изменения протекают плавно, непрерывно, точно так же, как непрерывным является распространение обоих видов в Западной Сибири. Отсутствие резких "скачков" географи ческой изменчивости позволяет предполагать её клинальный характер.
Можно предположить, что клинальной изменчивости подвержены не отдельные признаки, а вся раковина в целом, общий её habitus, закономерно и плавно изменяющийся в широтном направлении.
По направлению с севера на юг в исследованных выборках моллюсков подавляющее большинство особей имеют habitus определенного типа, который можно назвать модальным (см. рис. 3–4). Вслед за А.Н. Голиковым (1979), мы предполагаем, что модальный habitus отражает наиболее оптимальные на данной географической широте "размерно-весовые характеристики", связанные с метаболизмом мол люсков. Изменение действия факторов среды по широтному градиенту в Западной Сибири (Архипов, Волкова, 1994) обусловило непрерывность клин по habitus'у, возникших в процессе расселения мол люсков по территории Западной Сибири и их адаптации к новым условиям.
Рис. 3. Географическая изменчивость формы раковины L. terebra из водоемов Запад ной Сибири:
а – река Вогулка (Ниж няя Обь, 64° с.ш.), b – система Польто (басс. р. Тым, 60° с.ш.), c – болото у дер. Калугино (Омская обл., 56° с.ш.), d – протока Ахмин (Омская обл., 54° с.ш.), e – оз. Малый Тарангул (Северо Казахстанская обл., 53° с.ш.). Масштаб – 1 мм. (Ориг.) Крайние варианты изменчивости раковин, располагающиеся на противоположных концах этой клины, достоверно отличимы друг от друга и, не зная о наличии переходных форм, можно предпола гать их видовую самостоятельность. В 1934 г. А. Мозли (Mozley, 1934) описал казахстанских L. tere bra как особый таксон Lymnaea palustris bolotensis (см. рис. 3, d–e), однако казахские и нижнеобские популяции L. terebra связаны непрерывным переходом.
Конхологически отличимы между собой две формы L. fragilis, рассматриваемые ныне как под виды (Kruglov, Starobogatov, 1993a): "северный" L. f. fragilis и "южный" L. f. producta. Однако в пре делах Западной Сибири географической границы между ними провести не удалось. Особи этого вида из бассейна Нижней Оби (см. рис. 4, а) резко отличаются от особей из водоемов степной зоны (см.
рис. 4, d), но в водоемах подтаежной и лесостепной зон Среднего Прииртышья обитают моллюски, раковины которых являются морфологически промежуточными между "нижнеобскими" и "степны ми" (см. рис. 4, b–c). В водоемах этих зон в одном и том же местообитании могут встречаться особи обоих "подвидов", причем их конхологические признаки трансгрессируют (Андреева, Андреев, Ви нарский, 1999).
Рис. 4. Географическая изменчивость формы ракови ны L. fragilis из водоемов За падной Сибири:
а – окр. Березово (Ниж няя Обь, 64° с.ш.), b – оз.
Кривое (Омская обл., 57° с.ш.), c – оз. в г. Омске (55° с.ш.), d – оз. Пресное (Кустанайская обл., 51°30'). Масштаб – 5 мм. (Ориг.).
Следовательно, формы, известные как L. terebra terebra (West.) и L. t. bolotensis Mozley, L. fragi lis fragilis (L.) и L. f. producta (Colbeau) sensu Kruglov, Starobogatov, 1993a, являются локальными ва риантами изменчивости, связанными постепенным переходом между собой. Будучи частями непре рывных клин, они, в соответствии с генетико-эволюционной концепцией подвида (Терентьев, 1965, 1968;
Пантелеев, 1992, 2000), скорее всего, не могут рассматриваться в качестве таксонов подвидово го ранга, и должны считаться синонимами.
Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ LYMNAEIDAE ЗАПАДНОЙ СИБИРИ Начало формирования современной фауны Lymnaeidae Зпадной Сибири датируется концом палеогена, когда после регрессии западносибирского континентального моря восстановилась сухо путная связь между Европой и Северной Азией (Богачев, 1961). Существовавшая в Сибири теплолю бивая фауна моллюсков сино-индийского облика, стала постепенно замещаться палеарктическими видами европейского происхождения (Старобогатов, 1970). Процесс замещения шел постепенно и окончательно завершился в плейстоцене, когда вымерли последние реликты теплолюбивой малако фауны (Богачев, 1966;
Мадерни, 1974).
В геологической летописи юга Западной Сибири лимнеиды впервые отмечены в олигоцене Тургайского прогиба (Мадерни, 1967), в Прииртышье массовое проникновение палеарктических ви дов моллюсков зафиксировано в нижнем плиоцене и связывается с сильным похолоданием на рубеже миоцена и плиоцена. В это время семейство Lymnaeidae было представлено современными видами и родами, что позволяет предполагать, что в плиоцене уже произошло освоение лимнеидами всех ос новных адаптивных зон в водоемах Западной Сибири (Зажигин, Зыкин, 1984;
Зыкин и др., 1989).
Окончательное формирование видового состава западносибирской фауны прудовиков датиру ется постплейстоценовым временем (Старобогатов, 1986). Именно тогда сложилась современная фау на Lymnaeidae Субарктики и Арктики Сибири, в основном за счет видов восточносибирского проис хождения.
Рецентная фауна прудовиков Западной Сибири неоднородна по происхождению и по времени заселения региона отдельными видами. В формировании современной фауны Lymnaeidae Западной Сибири участвовали несколько центров видообразования, располагавшихся в Европе и Азии. Наибо лее многочисленны в Западной Сибири виды североевропейского происхождения, принадлежащие к Балтийскому фаунистическому центру, их доля составляет 43% (18 видов). Доля автохтонных видов, образовавшихся на юге и севере Западной Сибири составляет около одной трети (33,4%, 14 видов), ангарского фаунистического центра – 6 видов (14,4%). Последние, по Я.И. Старобогатову и Э.А.
Стрелецкой (1967), сформировались в суровых климатических условиях и преадаптированы к усло виям Субарктики и Арктики.
Помимо миграций моллюсков, важную роль в формировании фауны сыграл и существовавший на юге Западной Сибири плиоценовый центр видообразования семейства Lymnaeidae, где сформиро валось более 20 эндемичных видов прудовиков и даже один род Aenigmomphiscola (Круглов, Старо богатов, 1981). Многие из них широко расселились по Сибири, а некоторые проникли в Европу.
Евро-азиатский обмен малакофауной шел по двум "коридорам": "южно-му", располагавшему ся на Среднем и Южном Урале и в Северном Казахстане, и "северному", на затопленном ныне шель фе Карского моря (Богачев, 1961;
Лешко, 1973;
Долгин, 2001). Уральско-казахстанское направление, вероятно, являлось основным, как в силу более мягких климатических условий, так и благодаря ста бильности природных обстановок. По этому "коридору" осуществлялись и осуществляются миграции в противоположных направлениях. Расселение по северному "коридору" в эпохи четвертичных мор ских регрессий (Линдберг, 1955) носило несколько иной характер. Среди лимнеид и других пресно водных моллюсков не удалось отыскать ни одного достоверного примера расселения европейского вида в Сибирь через бассейны Нижней Оби и Печоры. Напротив, целый ряд видов моллюсков на Ев ропейском Севере России, несомненно, имеет сибирское происхождение. Таковы L. atra zebrella, L.
archangelica, Cincinna sibirica, Lacustrina dilatata и др. (Лешко, 1973;
Петрова, Старобогатов, 1990).
Все эти виды относятся к ангарскому фаунистическому центру и проникли в Европу несомненно по "северному" коридору, так как неизвестны в южной Европе, а на юге Западной Сибири – редки. Ве роятно, северный путь миграции "работал" только в одном направлении – западном. Его роль в экс пансии северо-европейских форм моллюсков в Сибирь сомнительна. Совершенно аналогично рассе лялись и отдельные группы пресноводных рыб (Абросов, 1987;
Сычевская, 1988), возникшие в Вос точной Сибири.
Предложена общая схема формирования фауны семейства Lymnaeidae на территории Сибири.
Проникновение исходных форм северо-европейского происхождения шло по Южному Уралу и Се верному Казахстану. На юге Западной Сибири и, позднее, при расселении в бассейн Енисея, семейст во испытывало значительную адаптивную радиацию, вызванную приспособлением к новым условиям существования. Как европейские виды, так и автохтоны южной Сибири распространялись на север с помощью великих сибирских рек, в низовьях которых, в свою очередь, возникали свои эндемичные виды и даже подроды (Sibirigalba), формировались локальные центры разнообразия. Некоторые из вновь возникших форм, адаптированные к условиям Субарктики, в четвертичную эпоху проникали по "северному" коридору в бассейн Печоры и далее – по бассейнам рек Северного Ледовитого океана – вглубь Европы. Дальнейшее проникновение семейства на Дальний Восток привело к образованию новых видов.
ВЫВОДЫ 1. Фауна семейства Lymnaeidae Западной Сибири включает 43 вида и подвида, принадлежащие к 2 родам – Lymnaea и Aenigmomphiscola. 8 видов (L. iliensis, L. callomphala, L. subangulata, L.
mabillei, L. corvus,L. lenaensis, L. intercisa, L. kurejkae) указываются впервые для фауны исследуемой территории, из них 5 – впервые для фауны Сибири.
2. Фауна Lymnaeidae Западной Сибири представлена двенадцатью зоогеографическими груп пировками: голарктической (1 вид, 2,3%), палеарктической (3 вида, 7,0%), европейско-сибирской ( вида, 9,3%), европейско-западноси-бирской (8 видов, 18,6%), европейско-среднесибирской (3 вида, 7,0%), европейско-южносибирской (5 видов, 11,6%), европейско-переднеазиатской (1 вид, 2,3%), си бирской (4 вида, 9,3%), западносибирской (4 вида, 9,3%), северосибирской (3 вида, 7,0%), западноси бирско-центральноазиатской (5 видов, 11,6%), сибирско-дальневосточной (2 вида, 4,7%). Доля видов, распространенных как в Европе, так и в Сибири, составляет 58% (25 видов). Азиатский элемент фау ны лимнеид Западной Сибири составляет 42%. Эндемиками Западной Сибири являются 5 видов (L.
napasica, L. juribeica, L. dolgini, L. obensis, Ae. kazakhstanica).
3. Наиболее разнообразна фауна лимнеид водоемов Иртышской провинции – 35 видов и под видов. В водоемах Среднеобской и Нижнеобской провинций обнаружено равное количество видов и подвидов – 24. Впервые для Иртышской провинции указывается 13 видов, для Среднеобской – 11, и для Нижнеобской – 7.
4. В пределах Западной Сибири выделены два варианта фауны Lymnaeidae, граница между ко торыми приблизительно проходит по 60° с.ш. "Северный" вариант фауны характеризуется количест венным преобладанием видов сибирского происхождения над европейскими, меньшим количеством представленных в нем подродов рода Lymnaea (5). Основу "южного" варианта фауны составляют ви ды североевропейского происхождения, род Lymnaea представлен большим количеством подродов (8).
Род Aenigmomphiscola встречается только на юге Западной Сибири.
5. Впервые установлено, что в пределах Западной Сибири у двух видов прудовиков – L. fragilis и L. terebra – стандартные конхологические индексы и общий habitus раковины подвержены клиналь ной изменчивости. У обоих видов происходит аналогичное постепенное изменение habitus'a ракови ны с севера на юг: от стройной, с высоким завитком и относительно некрупным последним оборотом у популяций бассейна Нижней Оби, к относительно широкой, с низким завитком и крупным послед ним оборотом у популяций юга Западной Сибири. Плавность перехода обусловлена плавностью из менения условий среды по широтному градиенту. По направлению с севера на юг в исследованных выборках моллюсков подавляющее большинство особей имеют habitus определенного типа, вероят но, отражающий наиболее оптимальные в данных условиях размерно-весовые характеристики, свя занные с метаболизмом моллюсков.
6. Формы, известные как L. terebra terebra (West.) и L. t. bolotensis Mozley, и L. fragilis fragilis (L.) и L. f. producta (Colbeau) sensu Kruglov, Starobogatov, (1993a), являются вариантами изменчиво сти, имеющими локальное распространение и связанными постепенным переходом между собой (клиной). Выделение их в качестве таксонов подвидового ранга не вполне обоснованно и они должны считаться синонимами.
7. В формировании современной фауны Lymnaidae Западной Сибири участвовали представи тели шести фаунистических центров: балтийского (43,0%), средиземноморского (2,4%), переднеази атского (4,6%), юго-западносибирского (31,0%), нижнеобского (4,6%), ангарского (14,4%). Доля ав тохтонных видов лимнеид, образовавшихся на юге и севере Западной Сибири составляет 35,6% ( видов), что указывает на довольно глубокую степень переработки исходного североевропейского ва рианта малакофауны.
8. Евро-азиатский обмен малакофауной проходил по двум "коридорам": "южному", распола гавшемуся на Среднем, Южном Урале и в Северном Казахстане, и "северному", на затопленном ныне шельфе Карского моря. Расселение лимнеид и других пресноводных моллюсков по "южному" кори дору шло в обоих направлениях. "Северный" коридор, по-видимому, использовался преимуществен но для проникновения сибирских видов в Европу, так как среди пресноводных гастропод достовер ные случаи переселения европейских видов в Сибирь по этому коридору неизвестны, в то время как виды сибирского происхождения составляют заметную долю в пресноводной малакофауне севера Европы (бассейн Печоры, Скандинавия).
Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Андреева С.И., Андреев Н.И., Винарский М.В. О прудовике обыкновенном [Lymnaea stag nalis (L.) ] (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) водоемов г. Омска // Ежегодник ОмГПУ. Естественные науки и экология. – Омск, 1999. Вып. 4. – С. 145–152.
2. Винарский М.В., Андреев Н.И. Фауна моллюсков семейства Lymnaeidae (Gastropoda, Pul monata) водоемов г. Омска и его окрестностей // Ежегодник ОмГПУ. Естественные науки и экология.
– Омск, 2000. Вып. 5. – С. 184–187.
3. Андреев Н.И., Винарский М.В. К фауне моллюсков семейства Lymnaeidae (Gastropoda, Pul monata) водоемов юга Западной Сибири // Современные проблемы гидробиологии Сибири: Тез. докл.
Всеросс. конф. –Томск, 2001. – С. 13–14.
4. Винарский М.В. Моллюски семейства Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata) озера Тенис и его окрестностей // Ежегодник ОмГПУ. Естественные науки и экология. – Омск, 2001. Вып. 6. – С. 174– 177.
5. Винарский М.В., Андреев Н.И. К вопросу о видовом составе моллюсков – промежуточных хозяев сосальщиков Fasciola hepatica и F. gigantica в Западной Сибири // Паразитологические иссле дования в Сибири и на Дальнем Востоке: Матер. I межрегиональной конференции паразитологов, посвященной памяти проф. А.А. Мозгового. – Новосибирск, 2002. – С. 43–46.
6. Винарский М.В. Фауна прудовиков (Gastropoda, Pulmonata) Урала (по материалам Зоомузея ИЭРиЖ УрО РАН) // Биота горных территорий: Мат. конф. молодых ученых. – Екатеринбург: Ака демкнига, 2002. – С. 16–17.
7. Винарский М.В., Андреев Н.И. Редкие виды прудовиков (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae). Материалы к "Красной книге Омской области" // Ежегодник ОмГПУ. Естественные науки и экология. –Омск, 2003. – Вып. 7. С. 100–104.
8. Винарский М.В., Гребенников М.Е. Прудовиковые (Gastropoda, Pulmonata. Lymnaeidae) Се верного, Полярного и Приполярного Урала. Сыктывкар, 2003 (в печати) 9. Винарский М.В., Андреев Н.И. О таксономическом статусе Lymnaea terebra lindholmi (W.
Dybowski, 1913) (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) // Ruthenica. Русский малакологический журнал.
2003 (в печати)