Структура морфологического разнообразия признаков черепа и зубов трёх видов хищных млекопитающих (mammalia: carnivora)
На правах рукописи
Нанова Ольга Геннадьевна
СТРУКТУРА МОРФОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ПРИЗНАКОВ
ЧЕРЕПА И ЗУБОВ ТРЁХ ВИДОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
(MAMMALIA: CARNIVORA)
03.00.08 - зоология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва – 2009
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы Проблема биологического разнообразия одна из ключевых в совре менных как эволюционных, так и экологических направлениях исследо ваний (Foote 1993, 1996, 1997;
Roy, Foot, 1997;
Wagner, 1999;
Ciampaglio et al., 2001;
Hulsey, Wainwright, 2002;
Mcclain et al., 2004;
Kaplan, 2004;
Chak rabarty, 2005;
Willis et al., 2005;
Wainwright, 2007;
Шварц, 1963;
Яблоков, 1966;
Васильев и др., 2003б;
Васильев, 2005, 2009;
Павлинов, 2008). В сис тематике и ориентированных на нее дисциплинах биоразнообразие изу чается главным образом в таксономическом аспекте (Norton, 1986;
Sarkar, 2002), в этом случае внутривидовая изменчивость устраняется как «шум».
Очевидно, что таксономическим аспектом биоразнообразие не исчерпыва ется (Gould, 1989;
McGee, 1991;
Ereshefsky, Matthen, 2005;
Pavlinov, 2007;
Чайковский, 1990;
Павлинов, 2008). Так, в биосистематике и экоморфоло гической систематике внимание концентрируется на формах любого «каче ства» (биотипы, экотипы, жизненные формы и т.п., Тахтаджян, 1954), в микроэволюционных исследованиях – на индивидуальной изменчивости и любых локальных формах (Тимофеев-Ресовский и др., 1973;
Майр, 1974).
Биологическое разнообразие представляет собой комплекс различных форм изменчивости, образующих сложнопересеченную структуру. Поэтому и изучать биоразнообразие необходимо комплексно (Шварц, 1963;
Яблоков, 1966;
Васильев и др., 2003б;
Васильев, 2005;
Павлинов, 2008). В связи с этим одна из ключевых биологических задач – изучение тотальной структу ры биоразнообразия, включая все его формы (Чайковский, 1990;
Васильев и др., 2003б;
Павлинов, 2008). В биологии сформировалось направление ис следований, где акцент делается именно на изучении структуры изменчи вости в целом, на анализе соотношений между разными формами изменчи вости (Gould, 1989;
Erwin, 2007;
Шварц, 1963, 1980;
Яблоков, 1966;
Павли нов, 2008). Делаются попытки на основе выявленных соотношений объяс нить причину структурированности биологического разнообразия. Данное представление о морфологическом разнообразии, альтернативное традици онному таксономическому, как одном из ключевых аспектов разнообразия организмов (Gould, 1989) в англоязычной литературе зафиксировано терми нологически: за таксономическим аспектом разнообразия закреплён термин diversity (разнообразие собственно), за морфологическим – disparity (разно родность) (Foote, 1996;
Wills, 2001;
Kaplan, 2004;
Erwin, 2007;
Павлинов, 2008).
Многоплановость морфологического разнообразия обуславливает необ ходимость изучения его структурированности, проявляющейся во взаимо связи между разными формами изменчивости (Pavlinov, 2007;
Павлинов, 2008;
Нанова, Павлинов, 2009), т.е. изучение соотношений между формами изменчивости. Настоящая диссертационная работа выполнена в рамках это го структурного подхода.
Исходная гипотеза В основу исследования положена простая ростовая модель соотноше ния разных форм изменчивости размерных признаков черепа. Её основным допущением является признание ключевой роли роста в формировании раз нообразия размерных признаков (O,Higgins, Jones, 1998;
Eble, 1999;
Блэкит, 1968;
Павлинов, 2008;
Павлинов, Нанова, Спасская, 2008). Возрастная из менчивость принималась в качестве базовой формы, другие формы измен чивости – её производные. В простейшем случае различия между половы ми, географическими и др. группами определяются главным образом разли чиями в продолжительности и/или скорости роста, тогда как относительный рост частей черепа одинаков в исследуемых группах, т.е. имеет место оди наковая для всех групп аллометрия. Если изменчивость обусловлена только продолжительностью и/или скоростью роста, мы будем называть эту измен чивость обусловленной простыми ростовыми закономерностями. В такой ситуации между проявлениями возрастной и другими формами изменчиво сти должна существовать прямая статистическая связь. В том случае, если различия между указанными группами не сводимы к простым ростовым закономерностям – различиям в скорости и/или продолжительности роста – указанная связь не выполняется. Условием проверки гипотезы служит срав нительный анализ направлений основных трендов форм изменчивости раз мерных признаков в общем морфопространстве.
В рамках принятой ростовой модели отсутствие прямых статистических связей между направлениями трендов форм изменчивости не менее важно, чем обнаружение этих связей. Отклонение от прямой связи, постулируемой мо делью, указывает на то, что возможны механизмы урегулирования разных форм изменчивости, не сводимые к простым ростовым закономерностям.
Цель работы Выявление общих свойств и видовой специфики структуры морфоло гического разнообразия размерных признаков черепа у песца Alopex lagopus, лисицы Vulpes vulpes и корсака V. corsac.
Задачи работы 1. Дать количественную оценку соотношений между разными фор мами групповой изменчивости размерных признаков черепа песца, лисицы и корсака на основе разработанного комплекса морфометрических методов.
2. Рассмотреть соотношения между возрастной, половой и геогра фической изменчивостью с точки зрения простой ростовой модели форми рования структуры разнообразия размерных признаков.
3. Выявить специфические черты изменчивости морфометрических признаков песцов о. Медный и о. Беринга.
4. Выявить корреляции признаков и оценить уровень изменчивости разных групп признаков.
5. Исследовать соотношение изменчивости размеров и формы щёч ных зубов трех видов хищных на основе разных методов.
Научная новизна Впервые использован комплексный подход к изучению структуры мор фологического разнообразия. Оригинальным является комплексное исполь зование количественных методов дисперсионного анализа в различных его вариантах совместно с методами реорганизации выборок. На основе выра ботанного комплексного подхода охарактеризована в сравнительном аспек те структура внутривидового морфологического разнообразия (возрастные, половые и географические различия) мерных признаков черепа и зубов песца, лисицы и корсака. Впервые данные по морфометрической внутриви довой изменчивости указанных видов хищных использованы для тестиро вания простой ростовой модели соотношения между формами изменчиво сти размерных признаков черепа. Показано, что специфика морфологии черепа песца о. Медный определяется более сложными преобразованиями онтогенеза, нежели различия в продолжительности и скорости роста, в частности отличием аллометрического паттерна. На основе исследования корреляций зубной системы песца, лисицы, корсака с использованием раз работанного метода оценки статистической значимости выявляемых корре ляционных плеяд показано существование сильных связей между малыми премолярами, связей между окклюдирующими молярами и отсутствие кор реляционной целостности хищнических зубов. С помощью методов геомет рической морфометрии проанализирована внутривидовая и межвидовая изменчивость формы верхнего ряда щечных зубов песца, лисицы и корсака.
Показана специфичность песца о. Медный по форме зубного ряда относи тельно других песцов и отсутствие различий по форме зубного ряда между лисицей и корсаком.
Научная и практическая значимость Продемонстрирована продуктивность простой ростовой модели соотно шения между формами изменчивости размерных признаков черепа как ис ходной биологической гипотезы. Исследования структуры морфологиче ского разнообразия на основе этой модели позволяют выявить связь между изменчивостью размерных признаков черепа и биологией развития, рас сматривая эту связь как один из механизмов структуризации внутри- и меж видового разнообразия.
Опробованные в данной работе на обширном материале новейшие мето ды морфометрических исследований в дальнейшем могут быть использова ны для широкого круга задач, связанных с выявлением морфологической специфики групп животных, оценкой статистической значимости характе ристик морфологического разнообразия и выявлением факторов, опреде ляющих эту структуру. Подготовленная методическая база имеет большой потенциал для развития исследований по структуре морфологического раз нообразия.
Полученные данные по специфике морфологической изменчивости пес ца, лисицы и корсака могут служить основой для дальнейшего изучения механизмов внутривидовой дифференциации этих видов млекопитающих.
Апробация работы Результаты работы изложены на международном совещании «Терио фауна России и сопредельных регионов», г. Москва (2007);
международной научной конференции молодых ученых МГУ им. М.В. Ломоносова, г. Мо сква (2008);
конференции молодых учёных «Биосфера Земли: прошлое, на стоящее и будущее», г. Екатеринбург (2008);
конференции молодых ученых «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых», г. Москва (2008);
на международной конференции «International conference of arctic fox biology», Volodalen, Sweden (2009);
на всероссий ской конференции молодых ученых, посвященной 90-летию со дня рожде ния академика С.С. Шварца, г. Екатеринбург (2009).
Работа неоднократно ( коллоквиума) обсуждалась на коллоквиумах териологического отдела Зоо музея МГУ (2007, 2008, 2009 гг.). Доклад по материалам диссертации пред ставлен в лаборатории экологических основ изменчивости и биоразнообра зия животных (заведующий лабораторией д.б.н. Васильев А.Г.), г. Екате ринбург (2009), на заседании научного совета Зоологического музея МГУ (2009). Цикл статей «Структура морфологического разнообразия краниума млекопитающих и подходы к ее изучению» (Нанова О.Г.) вошел в список победителей Конкурса на присуждение грантов поддержки талантливых студентов, аспирантов и молодых ученых МГУ им. М.В. Ломоносова (2009).
По теме диссертации опубликовано 11 работ (5 статей в журналах из списка ВАК, 1 статья в других изданиях, 5 материалов и тезисов конферен ций).
Структура и объем работы Диссертация состоит из общей характеристики работы, введения, описа ния материалов и методов исследования, шести глав с изложением резуль татов и их обсуждением, общего обсуждения, выводов, списка литературы и 2х приложений. Работа изложена на 224 страницах, содержит 32 рисунка, таблиц. Список литературы включает 243 работы, в том числе 146 на ино странных языках.
Благодарности Я благодарна научному руководителю Игорю Яковлевичу Павлинову, который явился инициатором этой работы, и без чьего деятельного участия и помощи осуществление данной работы было бы невозможно. Я призна тельна Владимиру Святославовичу Лебедеву за участие в разработке мето дики, используемой в настоящей диссертационной работе, написание ори гинальных программ, с помощью которых выполнены необходимые расче ты, а также за дружескую поддержку.
Я благодарна бывшему директору Зоологического музея МГУ О.Л. Рос солимо, действующему директору Зоологического музея МГУ М.В. Каля кину, сотрудникам териологического отдела и отдела сравнительной анато мии Зоологического музея МГУ С.В. Крускопу, Н.Н. Спасской, А.А. Лисов скому, Е.В. Оболенской за помощь на разных этапах выполнения работы.
Автор также выражает благодарность Г.Ф. Барышникову, Н.Н. Корытину, А.Б. Бекенову, С.В. Загребельному, А. Ангенбьорну, Н. Эйд, М. Эриксону.
Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ, гранты 06–04– 49134–а, 09-04-00283-а.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. ВВЕДЕНИЕ: МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ КАК ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ В Главе представлен обзор способов понимания терминов «разнообра зие», «изменчивость» и взглядов на свойства изменчивости, основных на правлений исследования биологического разнообразия – эволюционного, адаптационистского, онтогенетического, структурного. В качестве основно го в данной работе принят структурный подход. В этом случае акцент дела ется на выявлении соотношений между формами изменчивости. Рассмотре ны основные понятия, используемые в области знаний о структуре морфо логического разнообразия (Sneath, Sokal, 1973;
Foote, 1997;
Zelditch et al., 2004;
Павлинов, 2008). Например, одним из важных понятий является мор фопространство – совокупность актуальных и потенциальных состояний некоторой морфосистемы, реализованных на некоторой совокупности орга низмов (Павлинов, 2008). Следует подчеркнуть, что морфопространство является теоретическим конструктом, имеющим отношение к морфологиче скому разнообразию как таковому, при его описании никакие «физические»
параметры, такие как реальное время или географическое пространство, во внимание не принимаются (Павлинов, 2008;
Нанова, Павлинов, 2009).
Морфометрия – область, связанная с количественными оценками, по этому мы приводим краткий обзор статистических методов, с помощью ко торых можно исследовать структуру морфологического разнообразия.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 2.1. Материал 2.1.1. Краниологический материал Всего для трех видов исследовано 1193 черепа. Из них 390 экземпляров песца (Чукотка, п-в Диксона, Архангельская обл., о. Беринга, о. Медный), 609 экз. лисицы (Европейская часть России, Средний Урал, Южный Урал, Северный Казахстан, Восточный Казахстан, Южная Туркмения, Приморье, Чукотка), 194 экз. корсака (Северный Казахстан). Исследовали возрастную (фактор ВОЗРАСТ), половую (ПОЛ) форму изменчивости у каждого из трех видов, географическую (ГЕОГРАФИЯ) изменчивость песца и лисицы. Воз раст определяли по форме черепа, степени облитерации швов и стертости зубов (Цалкин, 1944;
Загребельный, 2000), на основании этих показателей выделяли две возрастные группы: молодые (0+) и взрослые (1+). Половоз растные группы представлены в каждой выборке в равном объеме (около в каждой половозрастной группе). С каждого черепа было снято 32 промера электронным штангенциркулем.
2.1.2. Одонтологический материал 2.1.2.1. Промеры зубов Измеряли зубы только молодых животных с хорошей сохранностью зу бов. Зубы измерены у 526 сеголеток для трех видов. Для каждой стороны левой и правой брали по 23 промера зубов верхней и нижней челюсти (т.е.
всего с каждого экземпляра взято 46 промеров зубов). Измерения зубов проводили по их электронным изображениям с помощью экранного диги тайзера TPSDig (Rohlf, 1996).
2.1.2.2. Материал для геометрической морфометрии Для исследования изменчивости формы верхнего ряда щечных зубов с помощью методов геометрической морфометрии использовали только эк земпляры с идеальной сохранностью полного набора зубов. На оцифрован ных изображениях левых верхних зубных щечных рядов расставляли метки (15 меток на каждом изображении) в программе TPSDig, каждое изображе ние зубного ряда размечали тоже по три раза. Эти отдельные разметки ис пользовались для вычисления усреднённой конфигурации зубного ряда ка ждого экземпляра с помощью программы TPSrelw (Rohlf, 1998а), эту кон фигурацию использовали при сравнении выборок. Была измерена общая длина зубного ряда по крайним меткам на электронных изображениях – для последующего анализа согласованности изменчивости общей длины зубно го ряда с изменчивостью формы зубного ряда.
Обработанный материал хранится в Зоологическом музее МГУ (г. Моск ва), Зоологическом институте РАН (г. Санкт-Петербург), Институте эколо гии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург), Зоологическом ин ституте НАН Казахстана (г. Алма-Аты).
2.1.3. Другие материалы В работе c целью подчеркнуть уровень сходств и различий в структуре разнообразия исследуемых видов псовых использовали дополнительный материал по далекому в систематическом отношении виду – лесной кунице Martes martes (200 экз.) из Печоро-Илычского заповедника, исследованный ранее Павлиновым И.Я. (Россолимо, Павлинов, 1974;
Павлинов, 1977). У куницы брали 14 промеров черепа, исследовали возрастную и половую формы изменчивости.
2.2. Методы 2.2.1. Описание общей дифференциации выборок На предварительном этапе исследования мы дали общую характеристи ку дифференциации исследуемых групп по размеру и форме черепа с по мощью стандартных методов морфометрии – t-теста Стьюдента, дисперси онного анализа (MANOVA), дискриминантного анализа. В качестве размер ной характеристики мы использовали кондилобазальную длину черепа (CBL). Для сравнения выборок по форме черепа исходные данные с помо щью метода Burnaby (1966) спроецировали на плоскость ортогональную возрастному и изометрическому векторам.
На основном этапе работы мы проанализировали соотношения между разными формами изменчивости.
2.2.2. Анализ долей дисперсии 2.2.2.1. Суммарная оценка долей дисперсии Анализ долей дисперсии (Variance Components Analysis) мы использова ли для оценки количества дисперсии, приходящейся на каждую из форм изменчивости (Pavlinov et al., 1993;
Павлинов, Нанова, Спасская, 2008). Мы провели расчеты сначала для исходных данных (ИД), а затем для данных, где каждый признак делен на центроидный размер экземпляра с целью уда ления размерных различий между отдельными экземплярами.
Для проверки гипотезы об отличии доли дисперсии, приходящейся на каждую из форм изменчивости, от нуля использовали метод рандомизации выборок по анализируемым факторам (Klingenberg, 1996). Для проверки гипотезы об отличии долей дисперсии, приходящихся на разные формы изменчивости, друг от друга использовали непараметрический бутстрэп с замещением (Efron, Tibshirani, 1993). В каждом случае генерировали по реплик.
Дисперсионный анализ использовали и для ответа на вопрос, сколько процентов половой и географической изменчивости объясняет возрастной фактор. Для этого рассчитали отношение дисперсий (%) по интерсующим факторам на данных, из которых вектор возрастной изменчивости удален, и на исходных данных.
2.2.2.2. Оценка долей дисперсии, приходящихся на отдельные признаки Для оценки вклада каждого признака в каждую из форм изменчивости рассчитали долю дисперсии (%), приходящуюся на каждый признак по ка ждой форме изменчивости от общей дисперсии данного признака.
(MANOVA, Павлинов, Нанова, Спасская, 2008).
2.2.3. Векторный анализ Для оценки сходства направлений трендов разных форм изменчивости мы рассчитывали угол между векторами, отражающими направление наи большего разнообразия в морфопространстве по интересущим факторам (Klingenberg, 1996;
Drake, Klingenberg, 2008;
Блэкит, 1968;
Лисовский, Пав линов, 2008). Именно угол между соответствующими векторами мы исполь зовали в качестве оценки сходства проявлений закономерностей разных форм изменчивости (Лисовский, Павлинов, 2008;
Нанова, Павлинов, 2009).
Для ответа на вопрос, отличается ли угол между векторами от нуля, ис пользовали следующую процедуру. Исходные данные преобразовывали таким способом, что на них априори выполнялось условие равенства нулю угла между векторами по интересующим факторам (например, по факторам ВОЗРАСТ и ПОЛ) (Klingenberg, 1996). Для трансформированных данных проводили бутстрэп, в каждом случае генерировали по 1000 реплик, и полу чали интервал значений угла между интересующими факторами при усло вии выполнения нулевой гипотезы о равенстве исходного угла нулю (Klingenberg, 1996). В случае попадания значения исходного угла в 95%й доверительный интервал, принималась гипотеза о полной сонаправленности векторов, в противном случае данная гипотеза отвергалась.
Для проверки гипотезы об отличии углов друг от друга использовали непараметрический бутстрэп с замещением. Для каждого сравнения генери ровали по 100 бутстрэп–реплик данных.
2.2.4. Анализ возрастной изменчивости морфометрических признаков черепа материкового песца и песца Командорских островов Использовали векторный анализ. Оценивали сонаправленность векторов возрастной изменчивости и длины векторов возрастной изменчивости. В качестве одной из оценок длин векторов возрастной изменчивости исполь зовали значения соответствующих первых собственных чисел.
2.2.5. Корреляционный анализ Для оценки силы связей между дентальными и краниальными признака ми использовали коэффициенты пирсоновых корреляций. Дальнейший ана лиз провели раздельно для краниальных и дентальных признаков. Исполь зовали пирсоновы корреляции и частные корреляции, исключающие влия ние размера.
Все половозрастные группы в каждой географической выборке сравнили по силе (коэффициент детерминации) и структуре (коэффициент кофенети ческой корреляции) связей.
Анализ структуры межпризнаковых корреляций провели на объединён ной для каждого вида выборке. Для выявления и графического представле ния корреляционной структуры признаков применяли кластерный анализ (метод UPGMA) на матрице корреляционных дистанций (1- |r|) между при знаками. Близость признаков на дендрограмме рассматривали как свиде тельство их тесной скоррелированности (Van Valen, 1965;
Pengilly, 1984;
Павлинов, Нанова, Лисовский, 2008). Для оценки устойчивости структуры дендрограмм, получаемых в результате кластерного анализа, использовали метод взятия подвыборок (subsampling) (Hartland et al., 1998;
Павлинов, На нова, Лисовский, 2008).
2.2.6. Анализ изменчивости формы верхнего ряда щечных зубов, сравнительный анализ изменчивости формы и размеров верхнего ряда щечных зубов Основной задачей было сопоставить разные методы снятия размерных различий и проанализировать межвидовые, географические, половые разли чия формы у песца, лисицы, корсака.
Использовали несколько способов снятия размерных различий: методы геометрической морфометрии (ГМ);
стандартизацию данных: 1) делением каждого значения признака на среднее значение этого признака в общей совокупности экземпляров (метод СТД_1);
2) делением признаков каждого экземпляра на центроидный размер данного экземпляра (метод СТД_2, Нанова, 2008а);
метод главных компонент (ГК);
корреляционные дистанции. Для всех типов данных были рассчитаны Евклидовы дистанции между признаками. Для сравнения полученных матриц дистанций между ними рассчитали коэффициент кофенетической корреляции, гипотезу о неслучайности матриц друг относительно друга проверяли с помощью теста Мантеля.анализа межвидовой, географической, половой изменчивости фор Для мы верхнего ряда щечных зубов песца, лисицы и корсака использовали ме тоды геометрической морфометрии.
2.3. Использованные статистические программы и модули Для расчетов использованы программы R 2.7.0. (автор скриптов под R Лебедев В.С.), Statistica 6.0 (Лисовский А.А.), Systat 12 (Лебедев В.С.) и ряд оригинальных скриптов для них, NTSYS-pc 2.1., программы серии TPS.
3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ИССЛЕДУЕМЫХ ВЫБОРОК Показано, что три исследованных вида статистически значимо различа ются по размеру и форме черепа (F=1936.1, p0.00). Песец по размеру и форме черепа распадается на две хорошо обособленные группы – материко вых песцов и Командорских песцов. При этом различий между тремя вы борками песцов с материковой части ареала не обнаружено (t=0.26–066, p=0.51-0.80). Т.е. далее под географической изменчивостью песца мы будем понимать различия между материковыми и командорскими выборками. У лисицы на ареале хорошо выражена размерная изменчивость черепа (F=36.9, p0.00).
4. СООТНОШЕНИЕ ФОРМ ГРУППОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ – ВЫЯВЛЕ НИЕ СТРУКТУРЫ ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ 4.1. Сравнение структуры внутривидовой изменчивости у песца, лисицы и корсака по совокупности промеров Череп Исследованные виды различаются структурированностью морфопро странства. Здесь мы имеем в виду, что, чем выше доля объясненной диспер сии, тем более структурировано (выше упорядоченность элементов) морфо пространство. Наиболее структурировано морфопространство у лисицы (66.36% дисперсии приходится на объясненную долю изменчивости) за счет наибольшей доли дисперсии, приходящейся на географическую изменчи вость. Структурированность морфопространства у песца (54.18%) немного ниже, чем у лисицы, у корсака она наименьшая (28.36%).
У всех трех видов доля дисперсии, приходящаяся на возрастную измен чивость, одинакова (10.39%-12.59%). У лисицы, доля дисперсии, приходя щаяся на географическую изменчивость, статистически значимо (p0.05) выше (41.75%), чем у песца (22.73%). Уровень полового диморфизма, оце ненный с помощью долей дисперсии, у песца (19.20%) статистически зна чимо выше (p0.05), чем у лисицы (14.22%). У корсака доля дисперсии (15.77%), приходящаяся на половую изменчивость, не отличается значимо (p0.05) от долей дисперсии, приходящихся на половую изменчивость у песца и у лисицы. При удалении размерного фактора с помощью деления признаков на центроидный размер доля дисперсии, приходящаяся на воз растную и половую формы изменчивости, у всех трех видов статистически значимо (p0.05) снижается. Доля изменчивости, приходящаяся у лисицы на географическую изменчивость, при делении данных на центроидный размер статистически значимо (p0.05) снижается с 41.75% до 35.15%. У песца при этой процедуре доля дисперсии, приходящаяся на географическую измен чивость, остается на том же уровне (p0.05). Т.о. географическая изменчи вость песца, в отличие от лисицы, относится в большей степени к изменчи вости формы черепа, чем к размерной изменчивости.
Зубы Показано, что структура морфопространства, заданного дентальными признаками, отличается от структуры морфопространства, заданного крани альными признаками. Процент дисперсии, приходящийся на половую из менчивость по дентальным признакам, ниже (у песца – 6.17%, лисицы – 7.62%, корсака – 1.34%), чем приходящийся на половую изменчивость по краниальным признакам. Существующий незначительный половой димор физм по зубам обусловлен более крупными размерами самцов по сравне нию с самками.
4.2. Сравнение структуры внутривидовой изменчивости (по совокупно сти промеров) песца, лисицы и корсака со структурой внутривидовой изменчивости лесной куницы Куница обладает наиболее структурированным (72.93% дисперсии при ходится на объясненную долю изменчивости) по сравнению с исследуемы ми видами псовых, морфопространством. При этом большая часть диспер сии (67.39%) приходится на половую изменчивость.
4.3. Сколько процентов половой и географической изменчивости объ ясняет возрастная изменчивость?
У песца возрастная изменчивость объясняет 93.67 % половой изменчи вости, у лисицы 85.87 %, у корсака 94.50 %, а у куницы только 13.16%. У лисицы возрастная изменчивость объясняет 84.61 % географической измен чивости, тогда как у песца только 33.28%.
4.4. Сравнение структуры внутривидовой изменчивости у песца, лисицы и корсака на основе анализа отдельных промеров Череп 4.4.1. Внутривидовые сравнения Сопоставление внутри каждого вида возрастной и половой изменчиво сти. У песца, лисицы и корсака картина половой изменчивости признаков сходна с картиной возрастной изменчивости. Для промеров, имеющих вы сокий вклад возрастной изменчивости, вклад половой изменчивости также высок (рис. 1). Наиболее высок вклад возрастной и половой изменчивости у всех трех видов псовых в промеры черепа, отражающие общие размеры животных. Такие как длины черепа (CBL, MANL, TOOL) и скуловая шири на (ZYGW).
Рис. 1. Распределение долей дисперсии возрастной и половой форм изменчивости на пространстве краниальных признаков.
По оси абсцисс – возрастная изменчи вость, по оси ординат – половая изменчи вость. В качестве примера приведены данные по песцу. Сокращение на графике (например, TOOL) – обозначения проме ров.
Сопоставление внутри каждого вида возрастной и географической из менчивости. У песца наиболее изменчивы географически признаки, наиме нее изменчивые с возрастом (рис. 2) – высоты нижней челюсти (MANH1, MANH3), длины молярных рядов (MOlL2), высоты черепа (BRCH). У лиси цы, напротив, географически наиболее изменчивы признаки, вклад фактора ВОЗРАСТ в которые также высок.
Рис. 2. Распределение долей дисперсии воз растной и географической форм изменчивости на пространстве краниальных признаков. По оси абсцисс – возрастная изменчивость, по оси ординат – географическая изменчивость.
В качестве примера приведены данные по песцу.
4.4.2. Межвидовые сравнения Вклад факторов половой (коэффициент ранговой корреляции Спирмена R для распределений вкладов фактора ПОЛ в отдельные промеры между разными видами равен 0.57-0.73, p0.05) и возрастной изменчивости (R=0.56-0.60, p0.05) в отдельные промеры сходен у трех рассматриваемых видов. Географическая изменчивость песца и лисицы связана с разными признаками (R=0.14, p=0.46). У лисицы – это в основном признаки, непо средственно связанные с общими размерами черепа (длины черепа, скуло вая ширина), у песца – это признаки слабо коррелированные с общими раз мерами черепа (высоты черепа, ширина неба, длины молярных рядов).
4.4.3. Сравнение с лесной куницей Вклад возрастной изменчивости в изменчивость отдельных признаков различен для исследованных видов псовых и для лесной куницы (R=0.13 0.18, p=0.55-0.67). Вклад половой изменчивости в изменчивость отдельных признаков сходен для исследованных видов псовых и для лесной куницы (R=0.55-0.82, p0.05).
Зубы 4.4.4. Межвидовые сравнения У исследованных видов псовых половая и географическая изменчивость зубов связаны с изменчивостью хищнических зубов – верхнего и нижнего.
Вклад факторов ПОЛ и ГЕОГРАФИЯ в промеры хищнических зубов в 3– раз (в некоторых случаях в 8 раз) превышает вклад этих факторов в проме ры других зубов.
4.5. Обсуждение результатов главы Отмечена пригодность анализа долей дисперсии для решения задач вы явления структуры морфологического разнообразия (Павлинов, Нанова, Спасская, 2008). Доля дисперсии, приходящаяся на ту или иную форму из менчивости, может быть в разной степени связана с размерным фактором.
Так, географическая изменчивость краниометрических признаков песца и лисицы носит качественно различный характер. У лисицы за географиче ские изменения в большей степени ответственен размер, в то время как в географической изменчивости песца форма черепа играет не только не меньшую, а возможно и большую роль, чем размерная изменчивость.
Заключение Исследованные виды различаются структурой внутривидовой изменчи вости, что связано с разным вкладом в нее отдельных форм изменчивости у этих видов. Куница сильно отличается от исследованных видов псовых рез кой выраженностью полового диморфизма.
Вклад размерного фактора выражен в разной степени для половой и гео графической изменчивости исследованных видов. Половая изменчивость песца, лисицы и корсака, географическая изменчивость лисицы определя ются в основном размерным фактором, тогда как о географической измен чивости песца и половой изменчивости куницы этого сказать нельзя. В гео графической изменчивости песца и половой изменчивости куницы вклад изменчивости формы так же высок, как и изменчивости размеров.
Половой диморфизм песца, лисицы и корсака практически полностью объясняется простыми ростовыми закономерностями. Это свойство являет ся общим для структуры внутривидовой изменчивости трех исследованных видов. Географическая изменчивость лисицы в значительной степени объ ясняется простыми ростовыми закономерностями. Различия между матери ковой и командорскими популяциями песца не могут быть объяснены воз растной изменчивостью. Половой диморфизм куницы так же не может быть объяснен возрастной изменчивостью, т.е. простым гиперморфозом самцов относительно самок.
Вклад полового фактора в изменчивость отдельных промеров сходен у всех исследованных видов – песца, лисицы, корсака, куницы. Вклад возрас тного фактора в изменчивость признаков сходен у песца, лисицы, корсака, но существенно отличается у куницы. Распределение вкладов полового и возрастного факторов в изменчивость отдельных признаков подчиняется общим закономерностям у песца, лисицы и корсака. Вклад признаков в гео графическую изменчивость различен у песца и лисицы.
5. ВЫЯВЛЕНИЕ ОБЩИХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ДЛЯ РАЗНЫХ ФОРМ ВНУТРИВИДОВОЙ ГРУППОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ – СОНАПРАВЛЕННОСТЬ ОСНОВНЫХ ТРЕНДОВ ФОРМ ИЗМЕНЧИВОСТИ Череп 5.1.1. Внутривидовые сравнения В качестве оценки сходства проявлений закономерностей возрастной изменчивости, с одной стороны, и половой, географической форм изменчи вости, с другой, мы использовали угол между векторами, отражающими направление наибольшего разнообразия в морфопространстве по интере сующим факторам.
Углы между возрастным и половым трендом изменчивости у песца (10.31 град, p0.05), лисицы (22.35, p0.05) и корсака (16.62, p0.05) малы.
Это говорит о том, что половой диморфизм псовых можно считать в значи тельной степени следствием простой ростовой изменчивости, т.е. различий в скорости либо продолжительности роста самцов и самок.
Угол между возрастным и географическим трендами изменчивости у ли сицы мал (17.76), а у песца – большой (49.85) – эти углы статистически значимо различаются между собой (p0.05). Значит, географическая изменчивость лисицы является в основном ростовой и определяется различиями в скоростях либо продолжительности роста у животных из разных выборок. Географическая изменчивость песца не может рассматриваться как следствие простой ростовой изменчивости.
5.1.2. Межвидовые сравнения Во всех случаях угол между половыми трендами статистически значимо (p0.05) меньше (9.52-11.86 град), чем угол между возрастными трендами (18.42-21.50).
5.1.3. Сравнение с лесной куницей У куницы угол между основными трендами половой и возрастной из менчивости намного больше, чем у исследованных видов псовых, составля ет 43 град (p0.05). Половой диморфизмы куницы, в отличие от исследуе мых видов псовых, не может быть объяснен простыми ростовыми законо мерностями. Значения исходных углов между трендами половой изменчи вости у псовых, с одной стороны, и куницы, с другой, меньше, чем углы между трендами возрастной изменчивости.
Зубы 5.2.1. Межвидовые сравнения Тренды половой изменчивости по дентальным признакам не выражены.
Угол между основными трендами географической изменчивости песца и лисицы составляет 34.95 град и достоверно больше нуля (p0.05).
5.3. Обсуждение результатов главы Полученные в настоящей главе результаты обсуждаются на основе ис ходной – «ростовой» – гипотезы формирования структуры разнообразия размерных признаков черепа. Половой диморфизм песца, лисицы и корсака можно рассматривать как следствие различий в скоростях и продолжитель ности роста между самцами и самками. Географическая изменчивость ли сицы также является в основном ростовой изменчивостью и определяется различиями в скоростях либо продолжительности роста у животных из раз ных выборок. Географическая изменчивость песца не может рассматривать ся как следствие ростовой изменчивости.
Заключение При использовании угловых оценок в качестве меры сонаправленности необходимо использовать тесты для проверки статистической значимости отличия полученных угловых мер на выборках конечного объема от нуля.
Половой диморфизм песца, лисицы и корсака, в отличие от куницы, практически полностью объясняется простыми ростовыми закономерностя ми, т.е. некоторым гиперморфозом самцов относительно самок. Это свойст во является общим для структуры внутривидовой изменчивости трех иссле дованных видов.
Географическая изменчивость песца в отличие от географической из менчивости лисицы, не может быть объяснена простыми ростовыми зако номерностями. Это указывает на существенную роль других факторов в формировании изменчивости черепа песца.
Направления половых и возрастных трендов изменчивости очень сходны у близких видов псовых – песца, лисицы и корсака;
направления этих трен дов для куницы отличаются от направлений этих трендов у указанных ви дов псовых в большей степени, чем они различаются между этими видами псовых.
6. КОРРЕЛЯЦИИИ МЕЖДУ ПРОМЕРАМИ ЗУБОВ И ЧЕРЕПА 6.1. Изменчивость корреляций Показано, что уровень связи между зубами и общими размерами черепа на внутривидовом уровне низкий, но высокий на межвидовом уровне.
Показано, что при удалении информации об общих размерах с помощью вычисления частных корреляций сильные связи между признаками черепа исчезают, а между дентальными признаками – нет.
6.2. Структура корреляций Зубы При рассмотрении всех зубных рядов у каждого из трех видов попарно объединяются промеры «по симметрии» (правые и левые).
На основе анализа зубов верхнего и нижнего рядов левой стороны чере па более детально исследованы соотношения корреляций, группирующих промеры «по смежности» и «по вертикали», когда исключены билатераль ные связи. Одни и те же блоки выделяются у всех трех видов. Основные различия связаны с преобладанием связей «по вертикали» у лисицы, корса ка и связей «по смежности» у песца. В качестве примера на рис. 3 приведена дендрограмма промеров зубов корсака.
Рис. 3. Дендрограмма признаков левого верхнего и нижнего зубных рядов для кор сака, построенная на основе общих пирсо новых корреляций. Обозначения: V- ниж ний зуб, D- верхний, M- моляр, P- премо ляр;
для верхнего и нижнего зубных рядов принята независимая нумерация промеров, начиная с первого премоляра.
В зубной системе можно выделить несколько основных корреляционных плеяд. Наиболее сильны корреляции между неокклюдирующими малыми премолярами. В отдельные корреляционные плеяды выделяются промеры противолежащих верхних и нижних моляров и режущих поверхностей хищнических зубов. Хищнические зубы не представляют собой единого корреляционного целого. Так, талонид нижнего хищнического зуба оказал ся сильно скоррелирован с соседним вторым моляром, а не с другими про мерами нижнего хищнического зуба. Этот факт отмечен для каждого из трех исследованных видов.
Череп В черепе у трех исследованных видов псовых не обнаружено выражен ных блоков, как в случае зубной системы. Наиболее сильно корреляции вы ражены между промерами длин черепа.
6.3. Изменчивость корреляционных плеяд Показано, что половая изменчивость краниальных признаков (4.34– 47.78%) выше, чем дентальных (0.00–36.17%). Географическая и половая изменчивость моляров (0.00–26.50%) мала по сравнению с изменчивостью премоляров (4.86–36.17%).
6.4. Обсуждение результатов главы Полученные результаты обсуждаются с точки зрения концепции морфо генетических полей (Van Valen, 1965;
Gould, Garwood, 1969). Обсуждаются методические проблемы исследования корреляций между признаками.
Важной частью алгоритма должен быть метод обоснования устойчивости (надёжности) выявляемых корреляционных плеяд. В нашем исследовании мы применили для этого процедуру «subsampling» (Hartland et al., 1998;
Павлинов, Нанова, Лисовский, 2008;
Нанова, 2008б), которая позволяет вве сти количественную оценку надёжности распознавания корреляционных плеяд, а тем самым – и всей корреляционной структуры.
Заключение Рост является основным интегрирующим фактором для черепа исследо ванных видов псовых, для зубной системы ростовой фактор менее значим.
В зубной системе четко выражены «билатеральные» связи между соот ветствующими друг другу правыми и левыми промерами. Симметричность корреляций может быть нарушена в молярной группе промеров, когда связи «по смежности» внутри одного зуба сильны. В зубной системе четко выде ляются премолярная и молярные плеяды промеров. Внутри каждой из этих групп промеров связи «по смежности» и «по вертикали» обусловлены функциональными причинами. Хищнические зубы исследованных видов не представляют собой корреляционных целостностей: несмотря на то, что зубы в онтогенезе закладываются как единое целое, имеющие разную функ циональную нагрузку части этих сложных зубов в большей степени интег рированы с частями соседних или противолежащих зубов.
7. АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЩЁЧНЫХ ЗУБОВ МЕТОДАМИ ГЕОМЕТ РИЧЕСКОЙ И СТАНДАРТНОЙ МОРФОМЕТРИИ 7.1. Сопоставление сходственных отношений признаков на исходных данных и данных с удаленной размерной компонентой Показано, что исходные данные и стандартизованные по методу СТД_ дают практически идентичную картину сходственных отношений (табл. 1).
Связь между сходственными отношениями по ИД и СТД_2 отсутствует.
Сходственные отношения по данным СТД_2 и ГМ имеют общие черты. В целом, различные типы данных, где размерная составляющая удалена, дают сходные, хотя и не идентичные оценки.
Табл. 1. Результаты сравнения матриц Евклидовых и корреляционных дис танций для разных типов данных. В ячейках перед диагональю коэффици ент корреляции, после диагонали тест Мантеля. Диагональные элементы соответствуют сравнениям между матрицами Евклидовых и корреляцион ных дистанций, ниже диагонали – сравнениям матриц Евклидовых дистан ций, выше диагонали – сравнениям корреляционных дистанций.
ИД СТД_1 СТД_2 ГК ОД ИД 0.18/0.97 0.68/1.00 1.00/1.00 0.52/1.00 0.40/1. СТД_1 0.99/1.00 0.12/0.92 0.69/1.00 0.68/1.00 0.41/1. СТД_2 0.32/1.00 0.39/1.00 0.97/1.00 0.53/1.00 0.41/1. ГК -0.20/0.23 -0.13/0.10 0.44/1.00 0.42/1.00 0.45/1. ОД -0.09/0.22 -0.02/0.43 0.36/1.00 0.39/1.00 0.70/1. 7.2. Анализ изменчивости отдельных промеров зубов и меток на разных типах данных Распределение нагрузок меток на ГК сходно для исходных данных и СТД_1: все промеры вносят значимый вклад в ГК1. Для СТД_2 и координат меток картина распределения нагрузок иная. Помимо ГК1 нагрузки на себя берут и ГК2, ГК3 (ОД2, ОД3). Согласно анализу координат меток наиболь ший вклад в ОД1 вносят премоляры. Наибольший вклад в ОД2 вносит зад ний край третьего премоляра и верхний хищнический зуб.
7.3. Структурированность изменчивости на основе анализа разных ти пов данных Структура изменчивости двух форм представления данных, учитываю щих размерную составляющую (ИД и СТД_1), сходна (на объясненную до лю изменчивости приходится соответственно 77.46% и 73.91% дисперсии).
Структура изменчивости двух форм представления данных с минимизиро ванной размерной составляющей – СТД_2 и ГМ тоже оказалась сходна (на объясненную долю изменчивости приходится соответственно 40.86% и 41.33% дисперсии).
7.4. Сравнение выборок Дифференциацию выборок по форме зубного ряда исследовали с помо щью методов геометрической морфометрии (рис. 4). Половой диморфизм по форме зубного ряда у исследуемых видов не выражен. Медновский песец резко отличается по форме зубного ряда от материкового песца и песца о.
Беринга. По форме зубного ряда песец отличается от лисицы и корсака. Ли сица и корсак по форме зубного ряда образуют единую группу.
Рис. 4. Распределение центроидов групп в пространстве ОД. Песец: 1,2 (самцы и самки соответственно) – Чукотка, 3,4 – Арх. обл., 5,6 – о. Медный, 7,8 – о. Беринга;
лисица:
9,10 – Туркмения, 11,12 – Чукотка, 13,14 – Приморье, 15,16 – Московская обл., 17,18 – Вост. Казахстан;
корсака: 19,20 – Сев. Казах стан, 21 – Туркмения, 22 – Забайкалье.
Дифференциация исследованных видов по размерной составляющей и составляющей формы происходит по-разному. Самой крупной из них явля ется лисица, корсак – самый мелкий, песец по размерным характеристикам занимает промежуточное положение. Форма зубного ряда лисицы и корсака одинакова, а песец отличается по форме зубного ряда от лисицы и корсака.
7.5. Обсуждение результатов главы Дифференциация выборок по форме верхнего ряда щечных зубов обсу ждается в свете экологических особенностей исследованных видов и отно сительно размерной дифференциации исследованных выборок. Показана эффективность метода СТД_2 для снятия размерных различий при работе с промерами зубов псовых.
Заключение Стандартизация метрических данных по центроидному размеру экземп ляров (СТД_2) является эффективным методом снятия размерных различий между экземплярами и может использоваться в случае, когда использование методов геометрической морфометрии затруднительно.
По форме верхнего зубного ряда лисица и корсак не различаются, тогда как все выборки песца отличаются от них. Островная изоляция в необыч ных для песца условиях способствовала формированию резкого отличия песца о. Медный по форме зубного ряда от материковых песцов и песца о.
Беринга. Межвидовая и внутривидовая изменчивость формы зубного ряда не связана с размерными различиями.
8. ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЧЕРЕПА МАТЕРИКОВОГО ПЕСЦА И ПЕСЦА КОМАНДОРСКИХ ОСТРО ВОВ: ФОРМИРОВАНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ КОМАНДОРСКИХ ПОПУЛЯ ЦИЙ ПЕСЦА Нами показано, что песцы о. Беринга и о. Медный отличаются от мате рикового песца по целому комплексу морфологических (Нанова, 2008а;
Павлинов, Нанова, 2008) признаков. Этот результат согласуется с данными предыдущих исследователей (Огнев, 1931;
Цалкин, 1944;
Гептнер, Наумов, 1967;
Загребельный, 2000;
Загребельный, Пузаченко, 2006;
Пузаченко, За гребельный, 2008). Однако данные по формированию морфологической специфики островных песцов и специфики полового диморфизма в онтоге незе до сих пор практически отсутствуют. Целью этой Главы было сравне ние направлений и масштаба возрастных изменений на поздних стадиях онтогенеза у песцов материковых и командорских популяций, у самцов и самок разных популяций.
8.1. Оценка сонаправленности векторов возрастной изменчивости гео графических выборок Возрастные вектора песцов о. Беринга и песцов о. Медный сдвинуты в гиперплоскости, перпендикулярной направлению возрастной изменчиво сти, относительно возрастных векторов материковых выборок и друг отно сительно друга (рис. 5). Направление вектора возрастной изменчивости песца о. Медный достоверно отличается (p0.05) от направления соответ ствующих векторов материковых выборок и песца о. Беринга. Достоверных отличий в направлении векторов возрастной изменчивости разных выборок материкового песца не обнаружено (p0.05). Направление вектора возрас тной изменчивости песца о. Беринга не отличается от направления возрас тных векторов материкового песца (p0.05).
Рис. 5. Векторы возрас тной изменчивости пес цов разных выборок, спроецированные на плоскость. Ось размерной изменчивости – ГК1 для обобщенной внутригруп повой изменчивости, ось изменчивости формы – ГК1 для общей изменчи вости, вычисленная на данных с удаленной осью размерной изменчивости.
8.2. Оценка длин векторов возрастной изменчивости географических выборок Показано, что вектор возрастной изменчивости песца о. Медный имеет самую малую длину (первое собственное число равно 0.0039), вектор воз растной изменчивости песца о. Беринга – самый длинный (0.0169).
8.3. Оценка сонаправленности векторов возрастной изменчивости сам цов и самок из каждой географической выборки Векторы возрастной изменчивости самцов и самок каждой географиче ской выборки сонаправлены, углы между ними не отличаются от нуля (p0.05).
8.4. Оценка длин векторов возрастной изменчивости самцов и самок из каждой географической выборки Векторы возрастной изменчивости самцов (Чукотка – 0.0115;
п–ов Дик сона – 0.0141;
Архангельская область – 0.0124;
о. Беринга – 0.0324;
о. Мед ный – 0.0070) имеют большую длину, чем векторы возрастной изменчиво сти самок (соответственно 0.0033;
0.0063;
0.0034;
0.0081;
0.0032) для каж дой географической выборки.
8.5. Оценка различий животных разных групп по кондилобазальной длине черепа Командорские песцы, как молодые, так и взрослые животные обоих по лов значительно превосходят по размерам материковых песцов (p0.00).
Между выборками материкового песца различий по размеру черепа не об наружено ни в одном из вариантов анализа (p0.05).
Взрослые беринговские самцы в среднем крупнее взрослых медновских самцов (t=2.13, p=0.04), но взрослые самки песцов о. Беринга и о. Медный при этом не различаются по размеру черепа (t=1.27, p=0.21). Однако, моло дые медновские песцы достоверно крупнее молодых беринговских песцов (t=2.06, p=0.04).
8.6. Обсуждение результатов главы Направление вектора возрастных изменений песца о. Медный наиболее специфично по сравнению со всеми остальными исследованными нами популяциями песца. Это говорит о том, что относительный рост частей че репа песца о. Медный в позднем онтогенезе отличен от относительного рос та частей черепа в других выборках песца – материкового и песца о. Берин га.
Различия длин возрастных векторов отражают различия в темпе и/или продолжительности роста на тех стадиях развития, для которых вычислены эти возрастные вектора. Оказалось, что песцы о. Беринга и о. Медный рас тут по–разному. Так, сеголетки песца на о. Медный в среднем крупнее, чем сеголетки песца на о. Беринга. Это означает, что щенки медновского песца растут быстрее либо/и рождаются уже более крупными, чем щенки берин говского песца. Однако, к концу первого года жизни ситуация изменяется – в это время беринговские песцы растут быстрее медновских песцов.
Направления векторов возрастной изменчивости самцов и самок каждой из исследованных популяций совпадают, а длины векторов возрастной из менчивости у самцов всегда больше, чем у самок. Значит, самцы песца во всех исследованных популяциях растут дольше и/или быстрее самок, но относительный рост частей черепа одинаков у самцов и самок.
Обсуждается методическая проблема использования угловых мер в ка честве оценки сонаправленности векторов, связанная с их смещенностью, как неизбежным следствием конечности исследуемых выборок.
Заключение Результат анализа сонаправленности векторов зависит от длины векто ров и ошибки определения координат векторов, возникающей неизбежно в силу конечности используемых в анализе выборок. Поэтому необходимо оценивать статистическую достоверность получаемых различий в направ лении и длине векторов.
Уже молодые особи трех исследованных популяций – материковой и двух островных – сильно отличаются друг от друга, что говорит о том, что различия в пропорциях черепа формируются в более раннем возрасте, чем был доступен нам для изучения. Песцы о. Беринга и о. Медный на поздних стадиях онтогенеза растут по–разному. Половой диморфизм песца во всех исследованных популяциях объясняется простым гиперморфозом самцов относительно самок.
ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ Продемонстрирована продуктивность простой ростовой модели соотно шения между формами изменчивости размерных признаков как исходной биологической гипотезы: она позволяет в первом приближении оценивать соотношение вкладов роста как такового и иных возможных факторов в формирование структуры морфологического разнообразия. Это позволяет выявлять связь между изменчивостью размерных признаков черепа и био логией развития.
Рост является основным интегрирующим фактором для черепа исследо ванных видов псовых, для зубной системы ростовой фактор не так значим;
это объясняет различия в уровне и характере скоррелированности соответ ствующих комплексов признаков.
При исследовании структуры разнообразия нескольких видов одновре менно наибольшая доля изменчивости приходится на межвидовые разли чия. Поэтому при анализе структуры морфологического разнообразия необ ходим иерархический подход: сначала исследуются все виды в совокупно сти, а затем структура морфологического разнообразия каждого вида в от дельности.
При анализе структуры морфологического разнообразия с помощью до лей дисперсии необходим подход, основанный на совместном рассмотрении Q– и R–аспектов разнообразия, межвидового и внутривидового аспектов разнообразия.
В такого рода исследованиях совокупность признаков не следует рас сматривать как «статистический ансамбль», на котором реализуются про стые зависимости: предметом содержательного анализа должен быть весь спектр проявлений морфологического разнообразия. Это позволяет выявить вклад изменчивости каждого из признаков в общую структуру разнообра зия.
При использовании векторного анализа для оценки сонаправленности трендов форм изменчивости необходимо проверять достоверность отличия получаемых угловых мер от нуля. Исходные угловые показатели в силу своей смещенности без использования соответствующих тестов на досто верность отличия от нуля не могут служить адекватной оценкой сонаправ ленности векторов изменчивости.
На основании сравнительного анализа разных методов описания разме ров формы черепа и зубов показано, что стандартизация данных по центро идному размеру позволяет дать приближенную оценку различий по форме сложных морфоструктур (таких как череп) и может быть использована на ряду с методами геометрической морфометрии при изучении структуры морфологического разнообразия. В отличие от методов геометрической морфометрии, указанный метод стандартизации не зависит от выбора эта лонного объекта, что является его несомненным достоинством.
ВЫВОДЫ 1. Исследованные виды различаются структурой морфопространст ва, определённого совокупностью размерных признаков черепа. У лисицы оно более структурировано, чем у песца и корсака, что связано с высокой долей географических различий у лисицы.
2. Вклад полового и возрастного фактора в изменчивость краниаль ных признаков сходен у всех исследованных видов – песца, лисицы, корса ка. Распределение вкладов полового и возрастного факторов в изменчивость отдельных признаков подчиняется общим закономерностям у песца, лисицы и корсака.
3. Вклад географического фактора в изменчивость краниальных признаков различен у песца и лисицы. В этом проявляется специфика структуры морфологического разнообразия исследованных видов.
4. Исследованные виды различаются ролью размерного фактора в структурировании морфопространства краниальных признаков. У лисицы географическая изменчивость черепа является преимущественно размер ной. У песца географическая изменчивость черепа, а именно различия меж ду командорскими популяциями песца и материковым песцом, связана пре имущественно с изменчивостью формы, хотя размерная изменчивость так же имеет место.
5. «Ростовая» модель формирования структуры разнообразия раз мерных признаков может использоваться как исходная биологическая гипо теза: она позволяет оценивать вклад роста в формирование структуры мор фологического разнообразия.
6. Половой диморфизм черепа у песца, лисицы и корсака практиче ски полностью объясняется простыми ростовыми закономерностями. Это свойство является общим для структуры внутривидовой изменчивости трех исследованных видов.
7. Географическая изменчивость черепа лисицы в значительной степени объясняется простыми ростовыми закономерностями. Различия между материковой и командорскими популяциями песца не могут быть объяснены простыми ростовыми закономерностями.
8. Песец о. Медный резко отличается как от материкового песца с евразийской части ареала, так и от песца о. Беринга, по форме верхнего зубного ряда, размерам зубов, общей форме черепа. Специфика песца о.
Медный определяется более сложными преобразованиями онтогенеза, не жели различия в продолжительности и скорости роста, в частности отли чием аллометрического паттерна.
9. В зубной системе исследованных видов четко выражены «била теральные» связи между соответствующими друг другу правыми и левыми промерами. Симметричность корреляций может быть нарушена в молярной группе промеров, когда связи «по смежности» внутри одного зуба сильны.
10. В зубной системе четко выделяются премолярная и молярная плеяды промеров. Внутри каждой из этих групп промеров связи «по смеж ности» и «по вертикали» обусловлены функциональными причинами.
11. Хищнические зубы исследованных видов не представляют собой корреляционных целостностей: несмотря на то, что зубы в онтогенезе за кладываются как единое целое, имеющие разную функциональную нагрузку части этих сложных зубов в большей степени интегрированы с частями со седних или противолежащих зубов.
12. Изменчивость формы верхнего ряда щечных зубов у песца, лиси цы и корсака не связана с размерной изменчивостью, как на межвидовом, так и на внутривидовом уровне.
13. В исследованиях изменчивости с использованием векторного анализа необходим комплексный подход. Результат анализа сонаправленно сти векторов зависит от длины векторов и ошибки определения координат векторов, возникающей неизбежно в силу конечности используемых в ана лизе выборок. Поэтому необходимо оценивать статистическую значимость получаемых различий в направлении и длине векторов.
14. Стандартизация метрических данных по центроидному размеру экземпляров является эффективным методом снятия размерных различий между экземплярами и может использоваться в случае, когда использование методов геометрической морфометрии затруднительно.
ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Павлинов И.Я., Нанова О.Г., 2007. Геометрическая морфометрия верхних зубных рядов песцов (Alopex lagopus) Евразии // Тезисы докладов Международного совещания «Териофауна России и сопредельных регио нов», Москва. С. 363.
2. Нанова О.Г., 2008. Анализ изменчивости щечных зубов трех видов псовых (MAMMALIA: CANIDAE) методами стандартной и геометрической морфометрии // Сборник трудов Зоологического музея МГУ. Т. 49. С. 413 427.
3. Нанова О.Г., 2008. Геометрическая морфометрия верхнего зубного ряда песца (Alopex lagopus), лисицы (Vulpes vulpes) и корсака (V. corsac) // Тезисы докладов «Международной научной конференции молодых ученых им. М.В. Ломоносова», Москва. С. 10-11.
4. Нанова О.Г., 2008. Сравнительный анализ изменчивости корреля ционной структуры краниальных и дентальных признаков песца (Alopex lagopus) и лисицы (Vulpes vulpes) // Материалы конференции молодых учё ных Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее, Екатеринбург. С. 159 170.
5. Нанова О.Г., 2008. Сравнение изменчивости краниальных и ден тальных признаков у песца и лисицы // Материалы конференции молодых ученых Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях моло дых ученых, Москва. С. 251-258.
6. Павлинов И.Я., Нанова О. Г., 2008. Геометрическая морфометрия верхних зубных рядов песцов (Alopex lagopus, Canidae) Евразии // Зоологи ческий журнал. Т. 87. № 3. С. 344-347.
7. Павлинов И.Я., Нанова О. Г., Лисовский А.А.., 2008. Корреляцион ная структура щечных зубов песца (Alopex lagopus) // Зоологический жур нал. Т. 87. № 7. С. 862-875.
8. Павлинов И.Я., Нанова О.Г., Спасская Н.Н., 2008. К изучению мор фологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих.
1. Соотношение диапазонов форм групповой изменчивости разных призна ков // Журн. общ. биологии. Т. 69. № 5. С. 344-354.
9. Нанова О.Г., Павлинов И.Я., 2009. Структура морфологического разнообразия трех видов хищных млекопитающих (MAMMALIA: CARNI VORA) // Зоологический журнал. Т. 88. № 7. С. 883–891.
10. Павлинов И.Я., Нанова О.Г., 2009. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 3. Дистантный анализ объема и заполнения морфопространства // Журн. общ. биологии. T.
70. № 1. С. 35-45.
11. Nanova O.G., 2009. Geographical variability in size and shape skulls of the arctic fox Alopex lagopus, comparison with the red fox Vulpes vulpes vari ability // Int. conference of arctic fox biology, Volodalen, Sweden. P. 49.
Подписано в печать 22.09. Формат 60x88 1/16. Объем 1.75 п.л.
Тираж 100 экз. Заказ № Типография МГУ им. М.В. Ломоносова 119991, ГСП-1, г. Москва, Ленинские горы, д. 1., стр.