Двустворчатые моллюски семейства sphaeriidae южного, среднего урала и юга западной сибири
На правах рукописи
Красногорова Анастасия Николаевна
ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ СЕМЕЙСТВА SPHAERIIDAE
ЮЖНОГО, СРЕДНЕГО УРАЛА И ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
03.02.04. – зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Томск - 2011
Работа выполнена на кафедре медицинской биологии с основами генети ки и экологии ГОУ ВПО «Омская государственная медицинская академия» и кафедре экологии и природопользования ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет»
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Андреева Светлана Иосифовна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Долгин Владимир Николаевич кандидат биологических наук, доцент Голованова Елена Васильевна
Ведущая организация: Институт экологии растений и животных Ураль ского отделения Российской Академии наук (г. Екатеринбург)
Защита состоится 23 июня 2011 года в « » часов на заседании диссерта ционного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный уни верситет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Факс (3822) 529853.
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет»
Автореферат разослан « » мая 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук В.П. Середина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Двустворчатые моллюски семейства Sphaeriidae Jeffreys, 1862 (шаровковые) широко распространены в водоемах России (Ста робогатов и др., 2004). Двустворчатые моллюски в целом составляют одну из 4–5 групп, доминирующих по биомассе в пресноводных и морских экосисте мах, поэтому, как считает О.А. Скарлато (1990), тщательное изучение этой группы животных необходимо для правильного понимания любых процессов, идущих в водных экосистемах. Являясь облигатными фильтраторами, дву створчатые моллюски активно участвуют в процессах биологического само очищения вод, что было доказано экспериментальным путем (Воскресенский, 1948;
Алимов, Бульон, 1972;
Алимов, 1981;
и др.). Многие двустворки входят в рацион промысловых и непромысловых рыб, околоводных птиц и других жи вотных (Долгин, 2001), участвуя тем самым в процессах трансформации веще ства и энергии не только в водных экосистемах. Велика роль двустворок и в об разовании паразитарных связей в экосистемах, в частности, многие сферииды являются промежуточными хозяевами трематод (Алимов, 1981).
Определенное значение пресноводные двустворки имеют и в циклах био генной миграции металлов в водных экосистемах (Тодераш, Зубкова, 1987).
Важную роль имеют моллюски как тест-объект биоиндикации, в связи с про грессирующим антропогенным эвтрофированием водоемов.
Двустворчатые моллюски являются одной из наиболее сложных для изу чения групп пресноводных животных. Трудности обусловлены, прежде всего их малыми размерами и скрытым образом жизни в толще донных осадков.
Простота формы раковины и замка в сочетании со значительной изменчиво стью большинства признаков создают проблемы для систематики и видовой диагностики (Корнюшин, 1996).
К сожалению, пресноводная малакофауна нашей страны, как и экология двустворчатых моллюсков, изучены весьма неравномерно. Лучше всего иссле дована фауна Европейской части России – там традиционно работало большин ство отечественных малакологов. Южный, Средний Урал и Западная Сибирь в этом отношении исследованы гораздо слабее.
Цель и задачи. Выявить таксономический состав фауны и эколого морфологические особенности видов двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae, обитающих в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири в условиях их антропогенного эвтрофирования. Для её решения были поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae в соответствии с современной таксономией.
2. Исследовать распространение двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae в пределах изучаемого региона, в зависимости от условий обитания, провести зоогеографический анализ фауны моллюсков семейства Sphaeriidae.
3. Изучить изменчивость раковины моллюсков семейства Sphaeriidae в зависимости от условий обитания, включая возможное влияние ускоренного антропогенного эвтрофирования.
Научная новизна:
Впервые проведено целостное исследование фауны моллюсков семейства Sphaeriidae на территории Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири в свете новых таксономических ревизий;
Впервые для водоемов Южного и Среднего Урала указаны 3 вида: Muscu lium compressum (Middendorff, 1851), Paramusculium inflatum (Middendorff, 1851), Amesoda caperata (Westerlund, 1897), впервые для водоемов юга Запад ной Сибири указаны 2 вида: Nucleocyclas ovale (Ferussac, 1807) и Sphaerium mamillanum Westerlund, 1871;
Впервые проведен детальный зоогеографический анализ фауны семейст ва Sphaeriidae из водоемов Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири.
Установлено, что моллюски данного семейства представлены 6 зоогеографиче скими группировками. В водоемах Южного и Среднего Урала доля сибирских видов резко уменьшается по сравнению с европейскими группировками. Выяв лено воздействие условий обитания на распространение отдельных видов дву створчатых моллюсков семейства Sphaeriidae;
Впервые изучена изменчивость замка раковины и морфометрических признаков моллюсков семейства Sphaeriidae, обитающих в водоемах различно го типа на территории Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири.
Выдвинута гипотеза, что ускоренное антропогенное эвтрофирование во доемов отрицательно сказывается на моллюсках семейства Sphaeriidae в виде нарушений в строении раковин, особенно замка.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные следует учитывать для инвентаризации региональных фаун с целью оценки видо вого разнообразия и создания научных стратегий для его сохранения. Данные об экологии отдельных видов можно использовать для биоиндикации различных во доемов. Материалы работы могут быть использованы в лекционных курсах по экологии, зоологии беспозвоночных и гидробиологии в высших учебных заведе ниях и на занятиях при проведении летней полевой практики по данным учебным дисциплинам. Полученные данные можно использовать в целях мониторинга ок ружающей среды, а именно для оценки состояния и прогноза изменений водных экосистем.
Положения, выносимые на защиту:
1. Фауна моллюсков семейства Sphaeriidae исследованного региона явля ется производной от европейской с участием видов сибирского происхождения.
Распределение видов двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae в преде лах исследованного региона зависит от типа водоемов.
2. Изменчивость раковины двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae обусловлена изменением условий обитания в ряду водоемов «ручей – старица – пойменный водоем – материковое озеро».
Апробация работы. Материалы и основные результаты работы пред ставлялись на Всероссийской конференции молодых учёных «Экология в ме няющемся мире» (г. Екатеринбург, апрель 2006 г.), Международной научно практической конференции «Эколого-экономическая эффективность природо пользования на современном этапе развития Западно-Сибирского региона»
(г. Омск, май 2008 г.), Всероссийской конференции молодых учёных «Эволю ционная и популяционная экология (назад в будущее)» (г. Екатеринбург, апрель 2009 г.), Межвузовской конференции молодых исследователей «Проблемы эко логической безопасности Прииртышья» (г. Омск, май 2009 г.), Международной научной конференции и международной школе для молодых ученых «Пробле мы экологии: чтения памяти профессора М.М. Кожова» (г. Иркутск, сентябрь 2010 г.), Всероссийской конференции (с международным участием) «Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования» (г. Томск, апрель 2011 г.) Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 1 – в издании, рекомендованном ВАК.
Структура диссертации. Диссертация изложена на 173 страницах маши нописного текста, включая 32 таблицы и 49 рисунков, и состоит из введения, глав, выводов, списка цитируемой литературы. Список литературы включает 185 названий, в том числе 44 работы на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему на учному руководителю д.б.н., проф. C.И. Андреевой за консультации и неоце нимую помощь при обработке материала и написании диссертации, а также д.б.н., проф. Н.И. Андрееву (ОмГУПС), оказывавшему содействие на всех эта пах исследования. Автор благодарен М.Е. Гребенникову (ИЭРиЖ УрО РАН) за любезно предоставленные сборы моллюсков из водоемов Южного и Среднего Урала и помощь при подборе литературы по району исследования. Автор при знателен к.б.н. М.В. Винарскому, к.б.н. Е.А. Лазуткиной (ОмГПУ), к.б.н.
А.В. Каримову (ОмГМА) за дружескую поддержку и помощь на всех этапах выполнения работы. Автор благодарен P. Gloer и K. Schniebs за предоставление сборов моллюсков семейства Sphaeriidae из Европы и зарубежных изданий по теме исследования.
Глава 1. КРАТКИЙ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЮЖНОГО, СРЕДНЕГО УРАЛА И ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ На основе литературных данных в главе приведена краткая характеристи ка климата, рельефа и гидрологической сети Южного, Среднего Урала (подгла ва 1.1) и юга Западной Сибири (подглава 1.2).
Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА SPHAERIIDAE ИЗ ВОДОЕМОВ ЮЖНОГО, СРЕДНЕГО УРАЛА И ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 2.1. История изучения моллюсков семейства Sphaeriidae из водоемов Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири Изложена история изучения двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae. По последним таксономическим данным (Кантор, Сысоев, 2005), фауна Sphaeriidae Южного и Среднего Урала включает 22, а юга Западной Си бири – 21 вид.
2.2. Материал и методика Материалом для данной работы послужили собственные сборы водных моллюсков, выполненные в 2002 – 2010 гг. на территории Омской области, а также коллекции водных моллюсков, хранящиеся в фондах различных научных учреждений: Зоологического института РАН, Музея водных моллюсков Сиби ри, Зоологического музея Института экологии растений и животных Уральско го отделения РАН, Института водных экологических проблем СО РАН и Ал тайского государственного университета (рис. 1).
Сборы моллюсков семейства Sphaeriidae проводились целенаправленно и в процессе гидробиологической съёмки водоёмов при помощи сачка, драги и дночерпателя Петерсена с последующей отмывкой грунта и выборкой живот ных.
После сбора живые моллюски фиксировались 70% спиртом в полевых ус ловиях. Пустые раковины моллюсков собирались из береговых выбросов и с обсохшей части дна водоёмов. Кроме того, раковины моллюсков извлекались из стенок домиков ручейников, сбор которых в ряде случаев дает более полную информацию о составе фауны того или иного водоёма, чем применение тради ционных методов сбора (Piechocki, 1971).
Видовая диагностика проводилась по определителям моллюсков и от дельным статьям (Корнюшин 1994, 1996;
Слугина, Старобогатов, 1999;
Gler, 2003;
Старобогатов и др., 2004;
Gler, Zettler, 2006;
Piechocki, 1989, 2006) с ис пользованием компараторного метода.
При видовой диагностике особое внимание уделялось изучению строения замка раковины, в частности, форме и расположению отдельных зубов, форме и состоянию замочной площадки. Для выявления различных аберраций замка ра ковины обследованы моллюски из 36 водоемов различного типа.
Все рисунки раковин моллюсков выполнены с помощью модернизиро ванного рисовального аппарата.
Всего было просмотрено 3592 экз. моллюсков, из них 2473 раковины и 1119 отдельных створок раковин моллюсков семейства Sphaeriidae. Для изуче ния изменчивости раковин моллюсков проведено измерение раковин по стан дартной методике (Корнюшин, 1996;
Старобогатов и др., 2004) при помощи окуляр-микрометра бинокулярного микроскопа МБС-10. Всего было промерено 852 раковины 24 видов семейства Sphaeriidae.
Для анализа формы и изменчивости раковин двустворчатых моллюсков использован ряд морфометрических индексов, вычисленных на основе стан дартных промеров: отношения высоты раковины к ее длине (Н/L), выпуклости раковины к ее высоте (W/Н), выпуклости раковины к ее длине (W/L).
Полученные результаты обрабатывались по стандартным алгоритмам ва риационной статистики (Плохинский 1980;
Лакин, 1990;
Зайцев, 1991) с приме нением программного пакета Microsoft Excel for Windows.
При помощи программного пакета Statistica 6.0 for Windows для характе ристики внутривидовой изменчивости проводилось построение графиков зави симости высоты раковины от длины (H/L), выпуклости от высоты (W/H) и вы пуклости от длины (W/L), а также вычисление уравнений регрессии (с нанесе нием линии регрессии и доверительного интервала) и коэффициента корреля ции Пирсона (r) для 3-х массовых видов: Sphaerium westerlundi Clessin in Westerlund, 1873, Sphaerium levinodis Westerlund, 1876, Sphaerium mamillanum.
Дополнительно использован факторный анализ.
После проведения анализа методом главных компонент выяснялся про цент изменчивости моллюсков и число факторов (главных компонент) с собст венным значением более 1,0 (т.е. выделенными по методу Кайзера). Дополни тельно отмечались нагрузки на факторы, превышающие по модулю 0,7. Так как верификация главных компонент была затруднительна, для улучшения интер претируемости данных было проведено вращение главных компонент методом «Варимакс нормализованный». В результате этого точки, показывающие поло жение морфометрических показателей в плоскости главных компонент, распо лагались более компактно. Для большей наглядности были построены графики факторных нагрузок в проекции на плоскость двух выбранных факторов (2D график) и в проекции в пространство трех выбранных факторов (3D график).
Для установления степени общности изучаемых фаун в зоогеографиче ском анализе использовали индекс сходства Чекановского (Малышев, 2001):
2c IC =, (a + b) где a – число видов в фауне А;
b – число видов в фауне В;
c – число видов, общих для обоих фаун.
Для изучения видового разнообразия локальных фаун Sphaeriidae был при менен метод конкретных, или элементарных, биот (Толмачев, 1974;
Кафанов, Кудряшов, 2000;
Малышев, 2001).
Глава 3. ФАУНА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА SPHAERIIDAE ИЗ ВОДОЕМОВ ЮЖНОГО, СРЕДНЕГО УРАЛА И ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 3.1. Краткая характеристика моллюсков семейства Sphaeriidae В подглаве дана краткая характеристика рассматриваемого семейства:
размеры, внешнее и внутреннее строение, образ жизни, размножение.
3.2. Видовой состав моллюсков семейства Sphaeriidae в водоёмах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири Приводится общий список обнаруженных видов и их описание, которое включает латинское название, синонимию, объём использованного материала, места сборов, описание видов, дифференциальный диагноз, распространение в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири и информацию об их экологии. Приведены оригинальные рисунки раковин всех встреченных ви дов моллюсков исследуемого семейства и карты распространения. Для боль шинства видов даны таблицы с промерами, характеризующими конхологиче скую изменчивость вида.
Моллюски семейства Sphaeriidae в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири относятся к двум подсемействам: Musculiinae и Sphaeriinae. Первое включает 5 видов, принадлежащим двум родам (Musculium и Paramusculium), второе – 19 видов, принадлежащими к пяти родам (Rivi coliana, Amesoda, Nucleocyclas, Sphaerium, Parasphaerium).
В водоемах юга Западной Сибири найдено 19 видов, принадлежащих к семи родам. Впервые отмечены 2 вида: Nucleocyclas ovale и Sphaerium mamillanum. Не найдены отмечаемые ранее Sphaerium dybowskii Lindholm, 1909, Musculium hungaricum (Hazay, 1881) и M. clessini (Paulucci in Clessin, 1882).
В водоемах Южного и Среднего Урала отмечен 21 вид моллюсков семей ства Sphaeriidae. Впервые указываются 3 вида: Musculium compressum, Para musculium inflatum, Amesoda caperata. Не найдены из указанных ранее M. clessini, Rivicoliana morini (Servain, 1882), R. boettgeriana (Bourguignat in Ser vain, 1882).
Не встреченные нами виды в литературных источниках приведены без указания конкретного местонахождения на территории Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири, поэтому до подтверждения их обитания кон кретными находками мы не включаем эти виды в список фауны исследуемого региона.
Глава 4. ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА SPHAERIIDAE В ВОДОЕМАХ ЮЖНОГО, СРЕДНЕГО УРАЛА И ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 4.1. Зоогеографическая характеристика двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae из водоемов Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири Территория Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири по Я.И. Старобогатову (1970, 1986) частично принадлежат трем малакогеографи ческим провинциям: Среднеобской (СОБ), Иртышской (ИРТ) и Волжско Камской (ВК) (табл. 1).
Видовое богатство фауны семейства Sphaeriidae Иртышской (ИРТ), Сред необской (СО) и Волжско-Камской (ВК) провинций примерно одинаково. В во доемах Иртышской (ИРТ) и Среднеобской (СО) провинциях обитают по 17 ви дов (70,8% от общего числа видов). В водоёмах провинции (ВК) обитает 16 ви дов (66,6%). Впервые для Иртышской провинции указываются 2 вида (Amesoda falsinucleus, Sphaerium mamillanum), для Среднеобской провинции – 2 вида (S. mamillanum, Nucleocyclas ovale), для Волжско-Камской – 3 вида (Musculium compressum и Paramusculium inflatum, Amesoda caperata).
Таблица 1. Распределение Sphaeriidae по малакогеографическим провинциям Иртышская Среднеобская Волжско Вид провинция провинция Камская про винция 1. Musculium creplini (Dunker, 1845) + + – 2. M. lacustre (Mller, 1774) + + – +* 3. M. compressum – + 4. M. hungaricum (Hazay, 1881) – – + +* 5. Paramusculium inflatum + + 6 Rivicoliana rivicola (Leach in La- + + + marck, 1818) 7. R. bourguignati (Lallemant et Ser- – – + vain, 1869) 8. Amesoda solida (Normand, 1844) + – + 9. A. asiatica (Martens, 1864) + + – +* 10. A. caperata – + 11. A. transversalis (Westerlund, 1898) – + + 12. А. scaldianа (Normand, 1844) + + + 13. A. draparnaldii (Clessin in Wester- – – + lund, 1873) +* 14. A. falsinucleus Novik. in Star. et + – Korn., 1986 [1987] 15. Amesoda sp. + – – 16. Nucleocyclas nucleus (Studer, 1820) + + + 17. N. radiata (Westerlund, 1897) + – – +* 18. N. ovale – + 19. Sphaerium corneum (Linnaeus, + – + 1758) +* +* 20. S. mamillanum + 21. S. westerlundi + + + 22. S. levinodis + + + 23. Parasphaerium rectidens (Staroboga + + – tov at Streletskaja, 1967) 24. P. nitida (Clessin in Westerlund, + + – 1876) Итого 17 17 Звездочками отмечены виды, впервые указываемые для данной провинции;
+ - при сутствие вида на данной территории;
– - отсутствие вида на данной территории.
Фауны Sphaeriidae трёх исследованных малакофаунистических провин ций Западной Сибири имеют разную степень сходства (табл. 2).
Наиболее близки друг к другу фауны сфериид Иртышской и Среднеоб ской провинции. Следует отметить, что Волжско-Камская провинция изучена нами не полностью, а только в Уральской её части, поэтому данные при изуче нии малакофауны провинции в целом могут отличаться. Наименее близки фау ны Sphaeriidae Иртышской и Волжско-Камской провинции (индекс Чеканов ского равен 0,59). Полученные данные позволяют предположить о том, что ма лакофауна Иртышской провинции формировалась за счет проникновения мол люсков и через Южно-Уральский, и через северный коридоры.
Таблица 2. Сходство фаун Sphaeriidae малакофаунистических провинций по индексу Чекановского Провинция Провинция ИРТ СОБ ВК ИРТ – 0,85 0, СОБ 0,85 – 0, ВК 0,59 0,67 – В фауне семейства Sphaeriidae отмечены представители шести зоогеогра фических группировок: европейско-азиатской, европейско-западносибирской, западно-сибирской, европейской, сибирской, сибирско-дальневосточной. По числу видов преобладает европейско-западносибирская зоогеографическая группировка. При этом для региона в целом, характерно преобладание европей ско-западносибирских видов (12), далее следуют европейско-азиатская (4) и ев ропейская (3) группировка. Сибирская группировка представлена 3 видами и по одному виду насчитывают западно-сибирская и сибирско-дальневосточная группировка.
Своеобразие фауны (доля видов сибирского происхождения) в конкрет ной фауне увеличивается в восточном направлении, достигая максимума на юго-востоке Западно-Сибирской равнины. При этом доля европейских видов на всей исследуемой территории велика, что подтверждает роль Южно Уральского коридора в формировании малакофауны Западной Сибири. В водо емах Южного и Среднего Урала доля сибирских видов резко уменьшается.
Следует отметить, что аналогичные данные получены для брюхоногих моллю сков семейств Lymnаeidae, Planorbidae, Bithyniidae, Valvatidae (Винарский, 2003;
Лазуткина, 2004;
Каримов, 2005).
4.2. Пути формирования фауны двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири На основе литературных данных представлена история формирования фауны Sphaeriidae региона.
Фауна семейства Sphaeriidae сформирована за счет проникновения мол люсков и через Южно-Уральский, и через северный коридоры.
4.3. Распространение двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae в водоемах разного типа Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири Рассмотрено распространение моллюсков семейства Sphaeriidae в водо емах разного типа: реки (Р), малые реки и ручьи (РР), пойменные водоемы (ПВ), водохранилища (В), материковые озера (МО), придаточные водоемы (ПРВ) (табл. 3).
Таблица 3. Распространение двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae в водоемах разного типа Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири Вид Р РР ПВ В МО ПРВ 1. Musculium creplini + + + – + + 2. M. lacustre + + + – – + 3. M. compressum + – – + – + 4. M. hungaricum – – + – – – 5. Paramusculium inflatum + + – – – + 6. Rivicoliana rivicola + + – – + + 7. R. bourguignati + – – – + – 8. Amesoda solida + – + – – – 9. A. asiatica + + + + – – 10. A. caperata + + – – – – 11. A. transversalis + + – – – – 12. Amesoda sp. – – – – + – 13. А. scaldianа + + + + + + 14. A. draparnaldii + – – – – – 15. A. falsinucleus – + + – + + 16. Nucleocyclas nucleus – – + – + + 17. N. radiata – – – – – + 18. N. ovale + + + – + – 19. Sphaerium corneum + – + – + + 20. S. mamillanum + + + + + 21. S. westerlundi + + + – + + 22. S. levinodis + + + + + + 23. Parasphaerium rectidens + + + – + + 24. P. nitida + + – – + – Итого 19 15 14 4 14 Большинство встреченных Sphaeriidae обитает в проточных водоемах:
крупных реках, малых реках и ручьях (19 и 15 соответственно). В материковых озерах найдено 14 видов. В непойменных водоемах, то есть водоемах, располо женных на водоразделе или вдали от пойм рек, встречено 14 видов моллюсков, в том числе 2 вида (Nucleocyclas radiata, Musculium hungaricum) найдено только во впадинах на заболоченных берегах или заболоченных прибрежьях прудов или материковых озер. В пойменных водоемах встречено 14 видов, причем меньше всего двустворок найдено в пойменных водоемах старичного типа, представляющих собой в районе исследования деградирующие водоемы с ин тенсивным «цветением воды». В водохранилищах отмечено 4 вида.
Большинство видов являются псаммофилами или псаммопелофилами и обитают, как правило, в участках водоемов с хорошим водообменом. Так, псаммопелофилами являются Amesoda scaldianа, А. solida, Paramusculium infla tum, причем A. scaldianа и P. inflatum встречены и на серых илах.
Amesoda asiatica является пелофилом, найден только на сером иле.
Sphaerium levinodis, S. westerlundi, Musculium creplini обитают на песчани стых илах и заиленных песках. Sphaerium mamillanum – на заиленных песках и среди зарослей водных растений. Amesoda falsinucleus – на песчанистых илах, а Rivicoliana rivicola и R. bourguignati на песках.
Глава 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАКОВИНЫ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА SPHAERIIDAE В ВОДОЕМАХ ЮЖНОГО, СРЕДНЕГО УРАЛА И ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 5.1. Изменчивость морфометрических показателей раковины массовых видов двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири На основе предположения, что обитание в водоемах с различным гидро логическим режимом (реки, пойменные водоемы, материковые озера) должно вызывать изменчивость морфологических признаков раковины моллюсков дву створчатых моллюсков, была исследована изменчивость раковины трех массо вых видов: Sphaerium levinodis, S. westerlundi, S. mamillanum.
В качестве примера здесь рассмотрены материалы по изменчивости рако вины Sphaerium levinodis.
Анализ на нормальность распределения показал целесообразность ис пользования параметрической статистики (Гланц, 1998;
Халафян, 2008).
На основании стандартных промеров раковины моллюсков S. levinodis, обитающих в ручье, пойменных водоемах, заливаемых речными водами во время паводка и материковых (плакорных) озерах установлено, что зависи мость высоты раковины от её длины, выпуклости раковины от её высоты и вы пуклости раковины от её длины (рис. 2) для всех выборок является линейной.
Отмеченная вариабельность морфометрических индексов была вполне сопоста вима с данными, приведенными в среднем для вида А.В. Корнюшиным (1996).
На основании исследований изменчивости раковин S. levinodis в ряду во доемов «ручей – старица – пойменный водоем – материковое озеро» было вы явлено, что выборки моллюсков из водоемов разного типа достоверно различа ются (p 0,05) как по абсолютным размерам раковин, так и по ряду морфомет рических индексов (табл. 4).
а б 15 H L 14 5 5,0 5,8 6,4 7,0 7,6 8,3 8,9 9,8 11,0 12,0 3 4 5 6 7 8 9 10 r = 0,95;
y = 1,01 + 1,01*x r = 0,94;
y = 1,02 + 1,11*x H W в L 3 4 5 6 7 8 9 10 r = 0,96;
y = 1,58 +1,20*x W Рис. 2. Зависимость высоты раковины S. levinodis от её длины (а), выпук лости раковины от её высоты (б) и выпуклости раковины от её длины (в).
r – коэффициент корреляции Пирсона;
у = a + b(x) – уравнение регрессии, где a – сво бодный член, b – коэффициент регрессии Различия в абсолютных размерах раковин могут быть связаны со време нем сбора материала и географическим положением водоемов. Общеизвестно, что эти факторы обуславливают температурный режим в водоеме, в том числе и сумму эффективных температур, определяющих темп роста и размеры пой килотермных видов (Алимов, 1981). Предположив, что различия в морфомет рических индексах раковин из разнотипных водоемов должны определяться не темпами роста моллюсков, а другими факторами среды, в частности проточно стью водоема и, как следствие, характером грунта, было проанализировано влияние проточности на морфометрические индексы раковин.
Для исследования влияния проточности на морфологию раковины S. levinodis были взяты выборки моллюсков из ручья, впадающего в оз. Кривое, озер Кривое и Чередовое и старицы р. Тобол. Оз. Кривое является проточным водоемом, поскольку в него впадает безымянный ручей и вытекает р. Атачка.
Моллюски были собраны в ручье и в озере на участке между местом впадения ручья и истоком р. Атачки. Оказалось, что выборки достоверно различаются (р 0,05) только по одному морфометрическому индексу (W/H), по остальным исследованным признакам достоверных различий нет (см. табл. 4). Раковины из оз. Кривого более выпуклы, чем раковины из впадающего в озеро ручья, что связано, скорее всего, с типом грунта в местах обитания. В озере при замедле нии течения гранулометрический состав грунтов изменяется, а поскольку ос тальные условия обитания сходны, то и не наблюдается существенных откло нений морфометрических показателей. При анализе выборок из ручья, впа дающего в оз. Кривое, и материкового оз. Чередовое, через которое протекает р. Чередовая появляются большие различия. Раковины моллюсков в оз. Чередо вое более выпуклы, на что указывают как абсолютные промеры, так и отноше ние W/H и W/L. Выборки же из ручья, впадающего в оз. Кривое и старицы р.
Тобол, которая ежегодно заливается полыми водами, достоверно (р 0,05) раз личаются по всем анализируемым признакам.
Таблица 4. Уровни значимости различий (р) морфометрических показателей S. levinodis из разнотипных водоемов L1/L2 H1/H2 W1/W2 (H1/L1)/(H1/L2) (W1/H1)/(W2/H2) (W1/L1)/(W2/L2) Признаки Ручей, впадающий в оз. Кривое / Оз. Кривое Значения р 0,705191 0,908403 0,451893 0,217868 0, 0, Ручей, впадающий в оз. Кривое / Оз. Чередовое Значения р 0,231841 0,321848 0,010352 0,886596 0,000301 0, Ручей, впадающий в оз. Кривое / Старица р. Тобол Значения р 0,000001 0,000001 0,000001 0,000150 0,000001 0, Старица р. Тобол / Оз. Чередовое Значения р 0, 0,000001 0,000001 0,000001 0,000001 0, Старица р. Тобол / Оз. Кривое Значения р 0, 0,000001 0,000001 0,000004 0,009904 0, Старица р. Тобол/ Отсеченный залив р. Иртыш, п. Междуречье Значения р 0,000001 0,000001 0,000001 0,001010 0,000001 0, Отсеченный залив р. Иртыш, п. Междуречье / Безымянное озеро в районе п. Усть-Заостровка Значения р 0, 0,000001 0,000001 0,000001 0,000001 0, Оз. Чередовое / Отсеченный залив р. Иртыш, п. Междуречье Значения р 0,006699 0,132156 0,553739 0,001820 0,024046 0, Оз. Чередовое / Безымянный водоем в районе п. Усть-Заостровка Значения р 0, 0,000017 0,000004 0,000007 0,000497 0, Старица р. Тобол / безымянный водоем в районе п. Усть-Заостровка Значения р 0,000104 0,000001 0,000001 0,000001 0,000050 0, Примечание: полужирным шрифтом выделены статистически достоверные различия между выборками.
Выборки из озер (Кривое и Чередовое) и старицы р. Тобол достоверно отличаются по большинству морфометрических признаков, что связано, веро ятно, с различным гидролого-гидрохимическим режимом этих водоемов, за ис ключением W/H для выборки из оз. Чередового и W/L для выборки из оз. Кри вого. А вот достоверные отличия выборок из пойменных водоемов, заливаемых в период паводка (старица р. Тобол и отсеченный залив р. Иртыш в районе по селка Междуречье), по всем показателям нуждаются в более обстоятельном анализе. Отсеченный залив р. Иртыш, расположенный вблизи поселка Между речье, превращен в мелководный хорошо прогреваемый водоем округлой фор мы, используемый жителями в рекреационных целях. Старица р. Тобол пред ставляет собой неширокий удлиненный водоем с обрывистыми берегами. Раз личия в морфологии водоемов формируют существенные отличия и в условиях обитания моллюсков, например, различия в температурном режиме, условиях осадконакопления и т.д. и, как следствие, вызывают отличия в морфометриче ских показателях раковин, что и подтвердил проведенный нами анализ.
Еще одним доказательством того, что морфология водоема оказывает существенное влияние на формирование условий обитания двустворчатых мол люсков, являются выборки из отсеченного залива р. Иртыш в районе поселка Междуречье и безымянного материкового озера в районе поселка Усть Заостровка. Оба водоема со слабоизрезанной береговой линией, мелководны;
грунты с обилием детрита в местах сбора моллюсков. Выборки достоверно раз личаются лишь по отношению выпуклости раковины к ее высоте. Сравнение же выборок из материковых водоемов (оз. Чередовое и озеро в районе поселка Усть-Заостровка) показывает достоверные отличия по всем признакам, за ис ключением выпуклости раковины к ее длине.
Факторный анализ подтверждает указанные выше различия, которые наиболее показательны в плоскости первой и второй главных компонент (рис. 3). Таким образом, проточность, формирующая определенный характер грунта, существенно влияет на морфометрические признаки S. levinodis;
мол люски в выборках из проточных водоемов обладают менее выпуклой ракови ной, чем в выборках из непроточных водоемов.
Таким образом, в пределах отдельных участков ареала S. levinodis имеет место изменчивость его раковин. Раковины моллюсков, обитающие в водоемах различного типа, достоверно различаются (р 0,05) по одному или нескольким морфометрическим показателям. Эти различия связаны с гидролого гидрохимическим режимом водоемов (проточностью, заливанием полыми во дами в период паводка), что в свою очередь обуславливает различия в темпера турном режиме, характере донных осадков, имеющих значение для существо вания S. levinodis. Вместе с тем, морфометрические индексы в выборках S. levinodis, имеющих достоверные различия, практически не выходят за преде лы известной нормы реакции вида.
а б Рис. 3. Различия длины, ширины, выпуклости и морфометрических ин дексов раковин моллюсков S. levinodis в плоскости 1 и 2 главных компонент.
а – из ручья, впадающего в оз. Кривое (Р), и из старицы р. Тобол (Т) (точки с заливкой соответствуют первой выборке, без – второй);
б – из старицы р. Тобол (Т) и из безымянного озера в районе п. Усть-Заостровка (У) (точки с заливкой соответствуют второй выборке, без – первой) 5.2. Изменчивость замка двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae из водоемов Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири В результате анализа выборок моллюсков из водоемов Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири было обнаружено, что не во всех случаях замок соответствует типичному для вида описанию (рис. 4).
Кардинальные зубы на обеих створках могут менять очертания, длину и пространственное расположение. Изменения основных латеральных зубов ме нее выражены. Как правило, наблюдается разрастание вершины зуба, появле ние в верхней трети зуба выростов, изгибов, а так же жемчужных образований, коралловидных выростов. Дополнительные латеральные зубы на левой створке развиваются в разной степени, от хорошо выраженных как у типичных экземп ляров, до полной редукции, причем можно обнаружить все переходы между этими состояниями. Также в этих выборках были встречены раковины с вмяти нами, бороздами, складками не характерными для вида.
Для характеристики этого явления проанализированы нарушения ракови ны и строения замка у отдельных видов моллюсков семейства Sphaeriidae и распространенность этого отклонения в водоемах различного типа.
Рис. 4. Аберрации замка раковин Sphaeriidae из водоемов Омской области (ориг.).
а – разрастание вершины кардинального зуба;
б – коралловидные выросты на лате ральных зубах;
в – жемчужные образования на переднем латеральном зубе;
г – изгибы зад них латеральных зубов;
д – жемчужные образования на задних латеральных зубах и морщи нистость нимфы;
е – дополнительный задний латеральный зуб и отсутствие верхнего карди нального зуба на левой створке. Затенены аберрации замка Ранее нами была выдвинута гипотеза (Красногорова, 2006, 2009), что аномалии в строении замка вызваны техногенным загрязнением водоемов, но при более детальном изучении водоемов Омской области было установлено, что отклонения в строении замка встречаются и в водоемах, не подверженных техногенному загрязнению, но там, где отмечено «цветение воды» (табл. 5).
Известно, что обычно «цветение» пресных водоемов обусловлено массо вым развитием цианобактерий (Шилькрот, 1975).
Цианобактерии являются источником разнообразных вторичных метабо литов, в том числе токсинов и ингибиторов ферментов (Codd и др., 2005). В ря де водоемов Омской области, в том числе и в обследованных нами, в период «цветения» доминируют токсичные цианобактерии. Так, в оз. Чередовом летом 2008 г. биомасса цианобактерий, среди которых преобладал токсичный вид Microcystis aeruginosa, достигала 57,09 г/м3, а численность – 1795 млн кл./л (Баженова и др., 2010). Токсины цианобактерий – алкалоиды, по химическому и патологическому эффекту близки к термостабильному яду гриба бледной по ганки и обладают протоплазматическим либо гемолитическим действием (Ме телев и др., 1971). Вероятно, что критические концентрации цианобактерий, воздействуя на двустворчатых моллюсков в начальные этапы онтогенеза, вызы вают отклонения в строении замка и другие нарушения раковины. Отклонения в строении зубов отмечены у 13 видов моллюсков семейства Sphaeriidae (табл. 6).
Таблица 5. «Цветение воды» и аберрации замка раковины моллюсков семейства Sphaeriidae в водоемах Омской области Водоемы «Цветение воды» Наличие отклонения в строении замка Р. Атачка, Тарский район, – – 26.09.99.
Оз. Кривое, Тарский район, – – 25.06.98.
Пойменный водоем р. Иртыш в – – районе р.п. Тевриз, Тевризский район, 14.07.00.
Отсеченный залив р. Иртыш в 0,5 + + км севернее п. Междуречье, Тар ский район, 28.06.98.
Р. Иртыш в черте г. Омска, + + 11.07.00.
Оз. Чередовое в черте г. Омска, + + 02.08.08.
Безымянное озеро в районе + + п. Усть-Заостровка, Омский район, 28.07.00.
Выявлено, что частота встречаемости отклонений в строении замка рако вины зависит и от типа водоемов (табл. 7).
Наибольшее число отклонений встречено в пойменных и искусственных водоемах, что связано с тем, что обследованные пойменные водоемы старично го типа, представляют собой деградирующие водоемы с интенсивным «цвете нием воды», что обусловлено зарегулированием стока р. Иртыш.
Таблица 6. Частота встречаемости аберраций замка моллюсков семейства Sphaeriidae, % Вид Жемчужные обра- Коралловидные вы- Морщинистость зования росты и искривления нимфы зубов 100 100 – Paramusculium inflatum 34,7 22,4 4, Rivicoliana rivicola R. bourguignati 87 21,7 8, 100 – – Amesoda caperata A. transversalis 50 – – A. scaldiana 86,7 75 5, 100 – – Nucleocyclas radiata 68,8 12,5 – Sphaerium corneum S. mamillanum 60,7 46,0 – S. westerlundi 68,7 31,5 S. levinodis 57,2 43,1 7, 88,2 46,3 – Parasphaerium rectidens P. nitida 50 – – Примечание: у одного моллюска одновременно встречается несколько аберраций, расчет частоты встречаемости приведен для каждой аберрации.
Таблица 7. Частота встречаемости аберраций замка моллюсков семейства Sphaeriidae в водоемах разного типа, % Тип водоема Число водоемов, Отклонения в которых обна- Жемчужные Коралловидные Морщинистость ружены откло- образования выросты и ис- нимфы нения кривления зу бов Реки, ручьи 11 55,2 37,5 – Пойменные водоемы 2 80 17,5 – Материковые озера 8 77,0 49,1 9, Водохранилище 1 30,2 18,6 2, Пруды 2 80 67,5 2, Всего 24 – – – Примечание: у одного моллюска одновременно встречается несколько аберраций, расчет частоты встречаемости приведен для каждой аберрации.
ВЫВОДЫ 1. Фауна моллюсков семейства Sphaeriidae в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири включает 24 вида. В водоемах Южного и Сред него Урала обитает 21 вид, юга Западной Сибири – 19 видов, из них впервые для Южного и Среднего Урала указываются 3 вида (Musculium compressum, Pa ramusculium inflatum, Amesoda caperata), для юга Западной Сибири – 2 вида (Nucleocyclas ovale и Sphaerium mamillanum).
2. Фауна двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири является производной от ев ропейской и сибирской с невысоким уровнем эндемизма. Европейско западносибирские виды составляют 50%, европейские – 12,5%, сибирские – 12,5%, западно-сибирские – 4,2%. Своеобразие фауны (доля видов сибирского происхождения) в конкретной фауне увеличивается в восточном направлении, достигая максимума на юго-востоке Западно-Сибирской равнины;
наименьшее своеобразие фауны отмечено на юго-западе исследуемого района, где домини руют виды европейского происхождения. При этом доля европейских видов на всей исследуемой территории велика, что подтверждает роль Южно Уральского коридора в формировании малакофауны Западной Сибири. В водо емах Южного и Среднего Урала доля сибирских видов резко уменьшается.
3. Наибольшее число видов моллюсков семейства Sphaeriidae встречено в проточных и придаточных водоемах, материковых озерах. Большинство видов являются псаммофилами или псаммопелофилами и обитают, как правило, в участках водоемов с хорошим водообменом.
4. Наблюдается изменчивость морфометрических признаков раковин моллюсков семейства Sphaeriidae, обитающих в водоемах различного типа (речной поток – пойменные водоемы – материковые водоемы), обусловленная различиями в условиях обитания. Раковины моллюсков, обитающих в проточ ных водоемах менее выпуклые, чем в плакорных (материковых), что, вероятнее всего, связано с условиями осадконакопления (типом грунта). Моллюски реч ных и материковых вод достоверно различаются по морфометрическим показа телям, но эти различия не выходят за пределы нормы реакции вида.
5. Ускоренное антропогенное эвтрофирование отрицательно сказывается на моллюсках семейства Sphaeriidae в виде нарушений строения раковин, осо бенно замка. Наблюдаются отклонения в строении замка (жемчужные образо вания, коралловидные выросты и др.), возможно, вызванные изменением среды обитания в онтогенезе за счет «цветения» водоемов.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ в изданиях, рекомендованных ВАК 1. Андреев Н.И. Фауна двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae водоемов лесостепной зоны Западной Сибири и Урала / Н.И. Андреев, А.Н. Красногорова, С.И. Андреева // Омский научный вестник. – Омск, 2010. – № 1 (94). – С. 243 – 246.
в других изданиях:
2. Красногорова, А. Н. Изменчивость замка раковины моллюсков семейства Sphaeriidae (Molluska: Bivalvia) и её потенциальное значение для биоиндикации / А. Н. Красногорова // Экология в меняющемся мире : Материалы конф. молодых ученых, 24-28 апреля 2006 г. – ИЭРиЖ УрО РАН. – Екатеринбург: Изд-во «Ака демкнига», 2006. – С. 100 – 103.
3. Андреева, С. И. К вопросу об изменчивости сфериид (Molluska, Bivalvia) из водоемов Омской области / С. И. Андреева, А. Н. Красногорова // Естествен ные науки и экология. Ежегодник. Вып. 10 : Межвузовский сборник научных тру дов. – Омск : Изд-во ОмГПУ, 2006. – С. 73 – 76.
4. Андреева, С. И. Моллюски в бентосе водоемов лесостепной зоны Запад но-Сибирской равнины / С. И. Андреева, С. И. Андреева, М. В. Винарский, А. В. Каримов, А. Н. Красногорова, Е. А. Лазуткина// Эколого-функциональные и фаунистические аспекты исследования моллюсков и их роль в биоиндикации со стояния окружающей среды. № 2. – Житомир, 2006. – С.
5. Андреева, С. И. К экологии двустворчатых моллюсков Новосибирского водохранилища / С. И. Андреева, Н. И. Андреев, А. Н. Красногорова, И. Е. Казанцев// Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе развития Западно-Сибирского региона : Материалы II Между народ. науч.-практич. конф. – Омск : Изд-во ОмГПУ, 2008. – С. 11 – 12.
6. Андреев, Н. И. К вопросу об использовании моллюсков в мониторинго вых исследованиях водоемов г. Омска и его окрестностей / Н. И. Андреев, С. И.Андреева, А. Н. Красногорова// Актуальные проблемы охраны атмосферно го воздуха и перспективы развития мониторинговых исследований на территории Омской области : науч.-метод. пособ. – Омск, 2008. С. 67 – 69.
7. Фараон А. А. Бентос оз. Чередовое в условиях антропогенного воздейст вия / А. А. Фараон, А. Н. Красногорова, Е. С. Дорошенко // Проблемы экологиче ской безопасности Прииртышья: материалы межвузовской конференции молодых исследователей (21 мая 2009 г., Омск). – Омск : Изд-во ОмГПУ, 2009. – С. 33 – 35.
8. Красногорова, А. Н. К экологии двустворчатых моллюсков Урала / А. Н. Красногорова // Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее).
Материалы конф. молодых ученых, 30 марта – 3 апреля 2009 г. ИЭРиЖ УрО РАН.
– Екатеринбург : Гощицкий, 2009. – С. 89 – 91.
9. Андреев Н.И. Изменчивость таксономических признаков двустворчатых моллюсков в условиях загрязнения водоемов / Н.И. Андреев, С.И. Андреева, А.Н. Красногорова // Проблемы экологии: чтения памяти профессора М. М. Кожова : тез. докл. междунар. науч. конф. и междунар. шк. для мол. ученых (Иркутск, 20–25 сентября 2010 г.). – Иркутск : Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2010. – С.
374 – 376.
10. Андреева С.И. Изменчивость Sphaerium mamillanum Westerlund, (Mollusca, Bivalvia) из водоемов Западной Сибири, Южного и Среднего Урала / С.И. Андреева, А.Н. Красногорова, Н.И. Андреев // Всероссийская конференция (с международным участием) «Водные экосистемы Сибири и перспективы ихис пользования», посвящённая 100-летию со дня рождения Б.Г. Иоганзена и 80-летию открытия кафедры ихтиологии и гидробиологии в ТГУ (Томск, 19–21 апреля 2011 г.). – Томск, 2011. – С. 16 – 19.