Эколого-этологические механизмы поддержания стабильности поселений славок sylvia и пеночек phylloscopus
На правах рукописи
Матанцева Мария Валерьевна
ЭКОЛОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ
СТАБИЛЬНОСТИ ПОСЕЛЕНИЙ СЛАВОК SYLVIA
И ПЕНОЧЕК PHYLLOSCOPUS
03.00.08 – зоология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Екатеринбург – 2010
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Карельского научного центра РАН
Научный руководитель доктор биологических наук, доцент Лапшин Николай Васильевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Рябицев Вадим Константинович кандидат биологических наук Бояринова Юлия Геннадьевна
Ведущая организация ГОУ ВПО «Российский государственный педагогический университет имени А.И. Герцена»
Защита состоится 27 апреля 2010 г. в 14:00 часов на заседании диссертацион ного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.
Факс: (343) 260-82-56.
E-mail: [email protected].
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.
» марта 2010 г.
Автореферат разослан «
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Золотарёва Н.В.
ВВЕДЕНИЕ Актуальность. В постоянно меняющемся мире способность к адаптации – одно из важнейших свойств живых существ. Многие исследователи изучали эту способность в различных проявлениях и на различных объектах в самых разнообразных условиях. Однако данное направление исследований до сих пор остается актуальным. В настоящей работе объектом изучения стали этологические адаптации птиц к обитанию в условиях мозаичных местообитаний и периферийных частей ареалов. В качестве модельных объектов были выбраны две группы видов семейства славковых Sylviidae. Четыре вида принадлежат к роду славок Sylvia:
черноголовая S. atricapilla L., садовая S. borin Bodd., серая S. communis Lath.
славки и славка-завирушка S. curruca L., другие четыре вида – к роду пеночек Phylloscopus: весничка Ph. trochilus L., теньковка Ph. collybita Vieill., трещотка Ph. sibilatrix Bechst. и зеленая пеночка Ph. trochiloides Sund.
Цель и задачи исследований. Целью исследований было выявление этологических адаптаций славок и пеночек к обитанию в различных условиях, прежде всего, в мозаичных местообитаниях и в краевых частях ареалов. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи: 1) охарактеризовать выбор местообитаний птицами в различных условиях;
2) изучить пространственную структуру поселений и исследовать территориальное поведение птиц в разных местообитаниях;
3) исследовать явление построения набросов славками;
4) изучить репродуктивное поведение и гнездовую биологию птиц в разных местообитаниях;
5) исследовать репродуктивные отношения птиц.
Научная новизна. Настоящая работа является одной из немногих в России, где на основе ежедневных наблюдений за птицами, индивидуально мечеными наборами цветных колец, подробно рассмотрена роль поведения в системе адаптаций птиц к обитанию в разнообразных условиях среды.
Показано, что в определенных условиях территориальное и гнездовое поведение особей носит ярко выраженные индивидуальные черты, отличающиеся от известных и описанных в литературе видовых стереотипов.
Обнаружено, что у славок принимать участие в размножении на определенном участке могут даже те самцы, которые не имеют на нем токовых территорий. Впервые на основе большого фактического материала выделены разные типы набросов славок, обладающие различными функциями. С помощью молекулярно-генетических методов доказаны факты полигинии, экстрапарного потомства и факультативного внутривидового гнездового паразитизма веснички, до сих пор отмечаемые в России только посредством визуальных наблюдений и отловов.
Теоретическая и практическая значимость. Работа способствует более глубокому пониманию проблемы адаптации птиц, в первую очередь на уровне поведения, к обитанию в разнообразных условиях среды. На основании большого фактического материала сделаны заключения о том, каким образом может изменяться поведение славковых в определенных условиях, в частности, в мозаичной среде и периферийных частях ареалов, показана степень пластичности поведения славок и пеночек. В работе представлен материал, дополняющий уже накопленную орнитологами информацию о биотопическом распределении, территориальности и гнездовой биологии птиц изучаемых видов. По ряду направлений исследований (территориальность славковых, структура семьи в исследуемой популяции веснички, явление построения набросов у славок) получены данные, ранее в литературе не описанные.
Результаты работы могут быть использованы при планировании и проведении ряда орнитологических исследований. В частности, в работе описаны места, наиболее часто используемые птицами для размещения гнезд в различных биотопах, знание чего позволяет облегчить их поиск;
приведены рекомендации по проведению абсолютных учетов численности птиц в весенне-летний период;
дана подробная характеристика набросов, позволяющая предсказывать их функции и вероятность достраивания до гнезд. Результаты работы могут быть использованы при планировании мероприятий по сохранению и искусственному формированию видового разнообразия и численности птиц в трансформированных и искусственно создаваемых биотопах, а также при чтении курса лекций по этологии и экологии животных.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Птицы изучаемых видов обладают высокой степенью пластичности территориального и репродуктивного поведения.
2. Пеночки, сравнительно недавно освоившие северные пределы распространения, формируют более лабильную пространственно этологическую структуру поселений, по сравнению с пеночками, населяющими регион эволюционно длительное время.
3. Существуют разные типы создаваемых славками набросов, обладающие различными функциями.
4. Разнообразие вариантов поведения особей является важной предпосылкой адаптации птиц к изменяющимся условиям среды и освоению новых местообитаний.
Апробация. Основные положения работы были представлены на XXXII и XXXIII Итоговых студенческих научных конференциях и Х Всероссийском популяционном семинаре в Ижевске (2004, 2005, 2008);
Всероссийских конференциях молодых ученых в Екатеринбурге (2005, 2006);
XIII Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых в Перми (2005);
XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии в Ставрополе (2006);
Международной научной конференции в Киеве (2007);
Международной конференции к 100-летию Государственного Дарвиновского музея в Москве (2007);
XV Всероссийской молодежной научной конференции и Всероссийской конференции с международным участием в Сыктывкаре (2008, 2009).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, из них 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК РФ.
Структура и объем работы. Диссертация включает введение, 5 глав, заключение, выводы, список литературы и 16 приложений. Работа изложена на 282 страницах, содержит 75 рисунков и 50 таблиц. В списке литературы 482 источника, из них 200 – на иностранных языках.
Личный вклад автора. Работа выполнена в лаборатории зоологии Учреждения Российской академии наук Института биологии Карельского научного центра РАН (ИБ КарНЦ РАН), но была начата на кафедре экологии животных биолого-химического факультета Удмуртского государственного университета. В основе работы лежит материал, собранный лично автором (около 90 % объема). В мечении птиц, наблюдениях и поиске гнезд участвовали д.б.н. Н.В. Лапшин и С.А. Симонов;
в кольцевании птиц и учете погодных условий – сотрудники станции «Рыбачий»;
в проведении ДНК-анализа – сотрудники ИБ КарНЦ РАН к.б.н. Л.В. Топчиева, к.б.н. И.Е. Малышева, Н.П. Токарева и С.А. Симонов. Сравнительные материалы по гнездованию птиц в Карелии предоставили д.б.н., проф.
В.Б. Зимин, д.б.н. Н.В. Лапшин, д.б.н. А.В. Артемьев и к.б.н. Т.Ю. Хохлова.
Благодарности. Всем лицам, участвовавшим в исследованиях, я искренне благодарна. Я также признательна руководству лаборатории зоологии и ИБ КарНЦ РАН за поддержку при подготовке диссертации;
директору Биологической станции «Рыбачий» Учреждения Российской академии наук Зоологического института РАН (ЗИН РАН) д.б.н. К.В. Большакову и к.б.н. В.Н. Булюку – за возможность проведения исследований на стационаре «Рыбачий», к.б.н. А.Л. Мухину – за участие в организации работы на этом стационаре;
д.б.н., проф. В.Б. Зимину, д.б.н.
В.А. Илюхе и к.б.н. Е.С. Кузнецовой – за ценные советы и рекомендации. Я также горячо благодарю свою семью, поддерживавшую меня на всех этапах выполнения работы. Особенно я признательна своему научному руководите лю д.б.н., доценту Н.В. Лапшину и к.б.н., доценту Н.Е. Зубцовскому, руково дившему первым этапом работы. Исследования поддержаны РФФИ (грант № 06-05-64368а, руководитель Н.В. Лапшин).
Глава 1. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ 1.1 Географическое положение. Исследования славок проводили в двух регионах, характеризующихся разными условиями: на Куршской косе Балтийского моря (2003 – 2005 гг.) на базе Биологической станции «Рыбачий» ЗИН РАН (55°12' с. ш., 20°50' в. д.) и в южной Карелии на побережье Ладожского озера (2007 – 2009 гг.) на базе Ладожского орнитологического опорного пункта «Маячино» ИБ КарНЦ РАН (60°46' с. ш., 32°48' в. д.). Пеночек изучали в Карелии (2007 – 2009 гг.), где разные представители рода обитают в разных экологических ситуациях (различны степень удаленности от северной границы ареала, время пребыва ния вида в регионе, численность и т. д.).
1.2 Климат и погодные условия. Погодные условия сезонов исследований (среднемесячные температуры, облачность, сила ветра, осадки) в целом были обычны для данных регионов (Берг, 1947;
Алисов и др., 1954;
Романов, 1961;
Payevsky, 1999;
Климат России, 2001;
Паевский, 2008 и др.), за исключением очень дождливых сезонов 2004 г. и 2008 г. Следует отметить, что общей характерной чертой районов исследований явилась высокая неустойчивость погоды.
1.3 Описание биотопов. В разделе приводится детальная характеристика биотопов по специально разработанной схеме. Основной участок исследований на Куршской косе, практически совпадающий с территорией стационара «Рыбачий», представлял собой мозаику выделов разных биотопов: ивняк;
сырой лиственный лес с преобладанием ивы (влажность 1 – 3 балла по шкале П. Курлавичюса (1986);
лиственный лес с низкой влажностью (4 – 5 баллов);
заросли тростника;
сырой луг;
поляны, заросшие ежевикой, и искусственные насаждения. Выделы одного типа различались по составу, структуре растительности и микроклиматическим условиям. Часть работ проводили в смешанных лесах в окрестностях поселка Рыбачий. В отличие от Куршской косы, для Приладожья характерны обширные массивы сплошных лесов (преимущественно, смешанных).
Видовой состав и структура древостоев в районе исследований в Карелии в целом типичны для средней подзоны южной тайги (Яковлев, Воронова, 1959;
Романовская, 1969;
Елина и др., 2000).
1.4 Эколого-фаунистическая характеристика. В разделе отмечены основные представители животного мира районов исследований и охарактеризовано их возможное влияние на разные аспекты жизни птиц изучаемых видов.
В заключении по главе 1 подчеркнуто, что районы исследований различаются по таким критериям, как положение в ареалах птиц изучаемых видов (центральные (Куршская коса) и северные, периферические (Карелия) части ареалов) и характер заселяемых птицами биотопов (мозаичные (Куршская коса) и преимущественно сплошные (Карелия) местообитания), что наряду с нестабильностью погодных условий в обоих регионах позволило реализовать основную цель исследований – изучить этологические адаптации славок и пеночек к обитанию в разнообразных условиях среды.
Глава 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И МАТЕРИАЛЫ 2.1 Терминология. Так как в определениях этологических и смежных с ними понятий до сих пор не достигнуто единства мнений, в главе 2 указано, что именно подразумевается под используемыми в настоящей работе терминами, основные из которых представлены здесь. Территория (защищаемый участок) – часть участка обитания особи (пары), на котором каким-либо образом исключается, по крайней мере, некоторая часть жизнедеятельности других особей (пар) и аналогичное территориальное поведение другой особи (Бардин, 1977). Токовая территория (демонстрируемый участок) – участок самца, демонстрируемый пением с целью привлечения самки, поддержания звуковой связи с соседями и акустической маркировки территории (Птушенко, Иноземцев, 1968;
Панов, 1973). В настоящей работе, как во многих других исследованиях, посвящен ных воробьинообразным, принято допущение, что токовая территория и защищаемый участок пространственно совпадают (Зубцовский и др., 1993).
Пространственно-этологическая структура – характерный для вида способ формирования и поддержания неслучайных группировок особей (Наумов, 1972;
Панов, 1983). Набросы – своеобразные постройки, обычно предшест вующие строительству настоящего гнезда и часто считающиеся «ложными»
(Norris, 1983) или неоконченными гнездами, основами для них (Птушенко, Иноземцев, 1968;
Зацепина, 1978;
Simms, 1985;
Payevsky, 1999 и др.).
2.2 Методы. Основной методологический подход – наблюдение за птицами, мечеными индивидуальными комбинациями стандартных алюминиевых и цветных пластиковых колец. В ходе ежедневных наблюдений характеризовали разные аспекты поведения птиц;
используя метод точечного картирования (Odum, Kuenzler, 1955), модифицированный в соответствии с задачами исследований и дополненный регистрацией активности пения, изучали территориальность;
проводили поиск и описание гнезд и набросов и наблюдения за ними;
характеризовали обследуемые биотопы, гнездовые микростации и места гнездования;
регистрировали погодные условия. Успешность размножения оценивали методом А.С. Мальчевского (1959) и методом Х.Ф. Мейфилда (Mayfield, 1961, 1975), преобразованным В.А. Паевским (1985). Структуру семей у весничек исследовали посредством ДНК-анализа с использованием видоспецифичных микросателлитных праймеров Phtr1, Phtr2 и Phtr3. При статистическом анализе ряды данных проверяли на форму распределения тестом Колмогорова-Смирнова, на равенство дисперсий – F-тестом. При нормальном распределении и равных дисперсиях средние величины сравнивали параметрическим методом (t-критерий), в других случаях – непараметрическим методом (U-критерий Манна-Уитни). Связь и зависимость между величинами оценивали с помощью анализа ранговой корреляции Спирмена. При проверке статистических гипотез использовали 5 % уровень значимости. Применяли пакеты программ Micro soft® Excel 2002, SPSS 11.0.1 и StatGraphics 2.1.
2.3 Материалы. За 6 сезонов проведено более 6 700 часов наблюдений в природе и закартировано свыше 29 000 точек, отмечающих местоположение птиц при маркировании территорий;
найдено 229 гнезд и 453 наброса;
индивидуально помечено 963 особи, из них 328 птенцов.
Получены данные по выбору биотопов, территориальности и гнездовой биологии птиц. Обработаны архивные материалы лаборатории зоологии ИБ КарНЦ РАН по гнездованию славковых в Карелии за 1979 – 2006 гг. Для ДНК-анализа структуры семей у весничек собрано и обработано 150 образцов генетического материала. Охарактеризованы все обследуемые местообитания. Описаны погодные условия сезонов исследований.
Глава 3. ПЛАСТИЧНОСТЬ ПОВЕДЕНИЯ ПРИ ВЫБОРЕ МЕСТООБИТАНИЙ 3.1 Распространение изучаемых видов. В разделе описаны ареалы птиц изучаемых видов. Показано, что на Куршской косе они занимают области, которые можно отнести к внутренним, центральным частям их ареалов. В отличие от этого, в Карелии славки и пеночки населяют северные периферийные зоны ареалов, причем разные представители этого семейства обитают здесь на разной удаленности от пределов распространения. Из славок ближе всего к северной границе распространения подходит черноголовая славка, гнездящаяся в Карелии преимущественно до широты Петрозаводска. Садовая и серая славки могут гнездиться по всей республике, но нерегулярно в ее северных частях. Дальше всего к северу на долготе исследований продвигается славка-завирушка, размножающаяся и в Мурманской области. Среди пеночек в районе исследований в Карелии почти на границе гнездовых ареалов обитают трещотка и зеленая пеночка (сравнительно недавно освоившие этот регион для размножения и, по-видимому, еще не закрепившиеся здесь окончательно). Весничка гнездится по всей Мурманской области, а теньковка распространена до широты Лапландского заповедника (Семенов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991;
Орнитофауна Карелии, 1993;
Лапшин, 2000, 2001, 2004, 2009;
Зимин, 2001;
Zimin, 2002 и др.).
3.2 Выбор местообитаний как сложный «многоэтапный» процесс.
Выбор гнездового местообитания является сложным процессом, обуслов ленным многими факторами, и осуществляется поэтапно: 1) выбор биотопа – относительно однородного по абиотическим факторам среды пространства, занятого одним биоценозом (Реймерс, 1991);
при описании на практике – относительно однородного по абиотическим факторам среды участка, занятого растительностью с относительно однородной структурой, отличающегося по этим признакам от окружающих его участков;
2) выбор гнездовой микростации – участка, в котором происходит гнездование, в пределах занимаемого биотопа;
3) выбор места для расположения гнезда в пределах гнездовой микростации.
3.3 Выбор биотопов. В районе «Рыбачьего» славки неравномерно заселяли участки биотопов разных типов (рис. 1), поскольку не все из них подходили для гнездования. На основе анализа биотопических предпочтений птиц (Зубцовский и др., 2006б;
Матанцева, Симонов, 2007б) на стационаре был выявлен дефицит гнездопригодных для славок мест (их площадь составляла от 16 до 34 % от всего участка для птиц разных видов). При этом славки населяли стационар с довольно высокой плотностью (рис. 2).
4 Плотность гнездования, 3 пары/га 0 Виды S. atricapilla S. borin S. communis S. curruca Рисунок 1 Плотность гнездования славок в районе «Рыбачьего» на участ ках ивняка (1), сухого лиственного леса (2), сырого лиственного леса (3), зарослей тростника (4), зарослей ежевики (5), сырого луга (6) и культурных насаждений (7) гнездования, Плотность пары/га 0 Виды S. atricapilla S. borin S. communis S. curruca Рисунок 2 Плотность гнездования славок в районе «Рыбачьего»
в пересчете на всю контролируемую площадь (1) и площадь гнездопригодных участков (2) Распределение славок по биотопам в районе «Маячино» отражено на рисунке 3.
Плотность гнездования славок в южной Карелии приведена в пересчете на квадратный километр, а не на гектар (как на Куршской косе), поскольку в окрестностях «Маячино» она оказалась на порядок ниже, чем в окрестностях «Рыбачьего», что обусловлено следующими причинами:
1) низкая численность птиц изучаемых видов в районе исследований в Приладожье;
2) имеющиеся здесь биотопы не являются оптимальными для славок;
3) не все прилетающие в этот район особи участвуют здесь в размножении (рис. 4 и 5).
25 Плотность гнездования, пары/кв.км 0 Виды S. atricapilla S. borin S. communis S. curruca Рисунок 3 Плотность гнездования славок в районе «Маячино»
в лиственно-еловых лесах (1), сырых черноольшаниках (2) и сосново-лиственных лесах (3) гнездования, пары/кв.км Плотность 0 Виды S. atricapilla S. borin S. communis S. curruca Рисунок 4 Плотность гнездования славок в районе «Маячино»
в пересчете на всю контролируемую площадь (1) и площадь гнездопригодных участков (2) Виды 1 S. curruca, n= S. communis, n= S. borin, n= S. atricapilla, n= Доля самцов, % 0 10 20 30 40 50 60 70 1 – заняли территории;
2 – привлекли самок на занятые территории Рисунок 5 Доля самцов разных категорий от числа всех проконтролиро ванных особей, предпринимавших попытки занять территории в районе «Маячино»
Для пеночек практически вся площадь заселяемых ими биотопов в районе «Маячино» была пригодна для гнездования (рис. 6). Сравнительно высокая гнездовая плотность выявлена для веснички и трещотки. Подобно славкам, не все пеночки, появляющиеся в этом районе, участвовали в размножении (рис. 7).
25 Плотность гнездования, пары/кв.км 0 Виды Ph. trochilus Ph. collybita Ph. sibilatrix Ph. trochiloides Рисунок 6 Плотность гнездования пеночек в лиственно-еловых лесах (1), сосново-лиственных лесах (2) и ельниках (3) в районе «Маячино»
Виды 1 Ph. trochiloides, n= Ph. sibilatrix, n= Ph. collybita, n= Ph. trochilus, n= Доля самцов, % 0 10 20 30 40 50 60 70 1 – заняли территории;
2 – привлекли самок на занятые территории Рисунок 7 Доля самцов разных категорий от числа всех проконтролиро ванных особей, предпринимавших попытки занять территории в районе «Маячино»
3.4 Выбор гнездовых микростаций. На основе наблюдений и корреляционного анализа (ранговая корреляция Спирмена) было установлено, что при выборе гнездовых микростаций для славок важны структурные характеристики стаций и присутствие в них растений, используемых для размещения гнезд и набросов. У пеночек на выбор гнездовых микростаций влияют структурные характеристики растительности и микрорельеф. Занимая определенные биотопы, птицы выбирают в них наиболее удобные для гнездования стации, но при дефиците последних способны занимать менее характерные участки.
3.5 Выбор мест расположения гнезд. Птицы изучаемых видов оказались лабильными и в выборе мест гнездования. При определенных обстоятельствах они использовали даже необычные для них места. В случаях гнездования в нехарактерных местах славки могли использовать необычные субстраты для гнезд и нетипичные способы крепления к ним построек (Матанцева, Симонов, 2007а, 2008а, б).
Глава 4. ПЛАСТИЧНОСТЬ ТЕРРИТОРИАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОСЕЛЕНИЙ 4.1 Особенности территориального поведения славок в районе стационара «Рыбачий». В типичных местообитаниях с обилием гнездопригодных мест славки демонстрируют строго территориальное поведение, которое, прежде всего, выражается в наличии обособленных друг от друга территорий, в песенном маркировании и охране их границ (Howard, 1920;
Ильичев, 1972;
Панов, 1973;
Бардин, 1977;
Иваницкий, 1980, 1982;
Виноградова, 1986 и др.). Однако в условиях социальной напряженности, возникающей вследствие дефицита мест, пригодных для гнездования, и высокой плотности населения (раздел 3.3), у славок наблюдались следующие отличающиеся от типичного для территориальных птиц варианты поведения (Матанцева, Симонов, 2006, 2007б):
1. Частичное или полное перекрывание границ соседних территорий конспецифичных самцов (рис. 8).
2. Разделение территориальных пространств по вертикали при перекрывании их по горизонтали: один из самцов-соседей пел на большей высоте от земли, другой – на меньшей.
3. Мирное соседство конспецифичных самцов, находящихся как на разных, так и на одних и тех же стадиях гнездования, даже при условии полного перекрывания их территорий (при этом могло происходить смещение фазы демонстрирования территории одним из самцов на более поздние сроки или замещение «строгой» территориальности иерархией в песенной активности).
Рисунок 8 Варианты перекрывания границ территорий у черноголовых славок в районе «Рыбачьего» в 2003 – 2005 гг.
4. Полное отсутствие на определенном участке песенной активности самцов, имеющих на нем пару и гнездо (два случая для черноголовых славок, по одному – для садовых и серых славок). При этом пары черноголовых славок с самцами, не имеющими токовых территорий, гнездились на территориях других самцов своего вида, и их соседство было мирным. Пары садовых и серых славок с «молчащими» самцами гнездились вдали от чужих территорий, и «молчание» их самцов кажется еще необычнее в свете давно устоявшегося мнения о том, что у певчих птиц пение и наличие токовой территории являются необходимыми условиями для принятия самца самкой (Darwin, 1871;
Промптов, 1956;
Мальчевский, 1959;
Панов, Корзухин, 1974 и др.). В целом наши данные дополняют наблюдения некоторых исследователей (Панов, Иваницкий, 1975;
Gill, Wolf, 1975;
Carpenter, MacMil len, 1976;
Рыжановский, 1977;
Панов, 1978, 1983;
Kodric-Brown, Brown, 1978;
Колпакова, 2006;
Ирисова, 2007 и др.), свидетельствующие об изменении степени проявления или утрате «строгой» территориальности в зависимости от конкретной экологической ситуации. Результаты, сходные с нашими, были получены при изучении птиц в островных лесах Кировской области, где в локальных поселениях славок также имела место высокая степень социальной напряженности (Зубцовский, Матанцев, 1992, 2004;
Зубцовский и др., 2006а, б).
4.2 Особенности территориального поведения славок в районе стационара «Маячино». Славки в районе «Маячино» при низкой плотности населения не испытывали острой социальной напряженности и были свободнее рассредоточены по площади. Более разреженному размещению славок здесь также способствовала меньшая, по сравнению с Куршской косой, мозаичность биотопов. В связи с этим, конспецифичные самцы в обширных биотопах могли занимать крупные территории (в несколько раз превышающие по площади территории птиц тех же видов на Куршской косе) на значительном удалении друг от друга. Даже в биотопах с наиболее характерными для видов условиями, где славки образовывали более плотные поселения, соседние территории не перекрывались, хотя и находились сравнительно недалеко друг от друга (табл. 1). При этом, в районе «Маячино» границы территорий славок, главным образом, маркировались пением (агрессивных столкновений не отмечали), однако в условиях краткосрочного периода, пригодного для размножения, большинство самцов пели только в начале сезона.
Таблица 1 Расстояние между токовыми территориями конспецифичных самцов в местообитаниях, заселяемых с разной плотностью Максимальная плотность Предельные расстояния между Вид Место населения, /га территориями, м А 1,71 0 – S. atricapilla Б 0,03 140 – В 0,01 300 – А 0,57 0 – S. borin Б 0,05 40 – В 0,02 170 – Примечания 1 Условные обозначения:
А – Куршская коса, район стационара «Рыбачий»;
Б – Карелия, участок леса в пойме реки Обжа;
В – Карелия, сплошные массивы леса на берегу Ладожского озера.
2 Если по соседству находилось несколько территорий, расстояние измеряли между парой территорий, находящихся ближе всего друг к другу.
Таким образом, в сравнительно жестких условиях обитания в северных частях ареалов славки при «относительно небольших территориальных затратах» (непродолжительная вокализация и отсутствие агрессивных взаимодействий) могли «максимально использовать пространство» (занимали сравнительно крупные территории, преимущественно на значительном расстоянии друг от друга).
4.3 Особенности территориального поведения пеночек в районе стационара «Маячино». Выявлено, что пространственно-этологическая структура поселений теньковки и веснички (представителей видов, издавна населяющих Карелию) обладает высокой степенью устойчивости в течение репродуктивного периода – территории мало изменяются в размерах и мало смещаются в пространстве. Такая устойчивая структура формируется, как правило, уже на начальных этапах сезона. При этом распределение территорий между самцами в большинстве случаев происходит «мирным путем», без агрессивных взаимодействий. Редукцию агрессивности этих птиц в условиях Карелии в ходе многолетних исследований также отмечал Н.В. Лапшин (1979, 2001).
В отличие от веснички и теньковки, трещотка и зеленая пеночка (представители сравнительно новых в регионе видов) формируют нестабильную пространственную структуру поселений – их территории значительно смещаются в пространстве и претерпевают заметные вариации в размерах;
в течение репродуктивного периода многие самцы активно передвигаются в поисках места для занятия территории и привлечения самки.
Возможно, это является свидетельством «недостаточной подготовленности»
трещотки и зеленой пеночки к сравнительно новым для них условиям.
Однако более вероятно, что именно такие особенности поведения, способствующие формированию пластичной пространственной структуры, и обусловливают возможность освоения птицами новых условий, в том числе и новых регионов.
Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ГНЕЗДОВОЙ БИОЛОГИИ И ПЛАСТИЧНОСТЬ РЕПРОДУКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ 5.1 Характеристика и роль набросов. Специфичной чертой поведения славок является построение самцами набросов (определение термина в разделе 2.1). Обычно в литературе сооружению набросов уделяется мало внимания, однако результаты, полученные нами, заставляют по-новому взглянуть на это явление.
Было установлено, что славки строили неравнозначные «по качеству»
набросы, выполняющие разные функции (Матанцева, 2006). Некоторые набросы птицы изначально строили очень аккуратно, тщательно. Они были плотно свиты, устойчивы к ветру и дождю. Обычно уже на ранних стадиях постройки в них можно было выделить дно и стенки, часто укрепленные паутиной (у птиц, использующих ее для постройки гнезд). Именно такие набросы птицы могли достраивать до гнезд. Были отмечены факты, свидетельствующие и о том, что эти набросы могут служить «заготовками»
гнезд на случай неудачи первого размножения.
Другие набросы отличались небрежностью постройки, были рыхлыми, паутина для их укрепления не использовалась. Такие набросы быстро разрушались под действием ветра и дождя, птицы никогда не достраивали их до гнезд. Набросы, как правило, самцы располагали на своих территориях.
По-видимому, эти постройки следует рассматривать как форму демонстрационного поведения – они маркируют территорию самца, что может иметь особое значение в случае редукции его песенной активности. О демонстрационном значении набросов некоторые исследователи (Музаев, 1980;
Курганова, 1986;
Надточий, Крапивный, 1986 и др.) писали и ранее.
Очевидно, совсем не случайно «небрежно выполненные» набросы составляют значительную часть всех набросов славок (до 30 – 90 %).
Разнообразие способов расположения набросов, превышающее разнообразие способов размещения гнезд (в частности, для размещения набросов используется более широкий спектр растений), с одной стороны, создает предпосылки успешного гнездования птиц в меняющихся условиях среды, с другой – предпосылки для освоения новых мест гнездования.
5.2 Особенности строения гнезд. При построении гнезд птицы также проявляют высокую степень пластичности поведения, что отражается в их способности использовать разнообразные, в том числе и необычные для вида, материалы, а также в многообразии способов расположения гнезд и крепления их к субстрату (Матанцева, Симонов, 2008а, б). В целом, разнообразие вариантов расположения гнезд конспецифичными птицами способствует более плотному заселению местообитаний, численность в которых высока, и обеспечивает возможность размножения особям, заселившим эти участки позже и не успевшим занять наиболее типичные места. В местообитаниях, не являющихся оптимальными для вида, многообразие способов гнездования позволяет птицам найти те дефицитные места, в которых все же возможно расположить гнезда.
5.3 Репродуктивные взаимоотношения птиц. Методами молекуляр но-генетического анализа показано, что при доминировании моногамии у птиц изучаемых видов в исследуемой популяции весничек оказались распространены случаи внепарного происхождения потомства (68,4 % гнезд от всех обследованных содержали экстрапарное потомство, общее количест во которого составило 15,3 %) и встречались случаи полигинии (11,5 %).
Доказаны также факты подкладывания яиц в гнезда конспецифичных птиц (2 подтвержденных случая). Полученные результаты ранее были частично отражены в публикациях (Лапшин и др., 2008, 2009;
Матанцева и др., 2008).
5.4 Успешность размножения, причины гибели гнезд. Доля вылетевших птенцов к числу отложенных яиц у славок в районе «Рыбачьего»
в разные годы составляла 36 – 60 %, в районе «Маячино» – 57 – 88 %;
у пеночек – 46 – 73 %. При расчете успешности размножения по методу Мейфилда-Паевского (раздел 2.2) были получены чуть меньшие величины. В целом, показатели успешности размножения птиц в районах исследований оказались несколько ниже (особенно в «Рыбачьем»), чем приводимые для других частей ареалов, или примерно соответствовали им (Mason, 1976;
Мальчевский, Пукинский, 1983;
Simms, 1985;
Wesoowski, 1985;
Курганова, 1986;
Шутов, 1988;
Sell, Oddersker, 1990;
Шаповал, 1995;
Norman, Norman, 2002;
Reinhardt, 2003 и др.). При этом значительная доля птиц в поселении оставляла потомство даже при обитании в условиях высокой локальной плотности и (или) не вполне благоприятной среды в северных частях ареалов, что во многом определялось пластичностью поведения особей.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Полученные данные в целом свидетельствуют о высокой степени пластичности поведения славок и пеночек.
Пластичность поведения при выборе местообитаний проявилась, главным образом, в способности особей в условиях социальной напряженности и дефиците оптимальных местообитаний занимать менее пригодные для них участки. Выбор «лучших» местообитаний из числа имеющихся способствует успешному гнездованию;
выбор менее пригодных мест дает шанс на размножение особям, не занявшим оптимальные места;
а пластичность поведения при выборе местообитаний в целом позволяет осу ществить этот выбор наиболее удачно в различных экологических ситуациях.
Пластичность территориального поведения птиц проявилась при социальной напряженности и обитании в северных частях ареалов в многообразии его вариантов, в частности, в выпадении (редукции агрессивности, защиты территорий, песенной активности), перемещении (смещение демонстрирования территории на более поздние стадии репродуктивного сезона) и замене (замещение «строгой территориальности»
системой иерархических отношений) отдельных элементов «строго»
территориального поведения. Пластичность территориального поведения в целом способствует формированию пар в самых разнообразных условиях и наиболее рациональному использованию времени и энергии.
Пластичность репродуктивного поведения птиц проявилась в разнообразии способов построения и расположения набросов и гнезд, что позволяет гнездиться в различных условиях среды и создает предпосылки к освоению новых местообитаний, и в разнообразии взаимоотношений партнеров, что, по-видимому, направлено на максимальную реализацию репродуктивного потенциала особей и служит увеличению генетической гетерогенности потомства.
Таким образом, полученные данные свидетельствуют о значительной роли эколого-этологических механизмов в поддержании стабильности поселений птиц, а также указывают на роль этих механизмов в создании предпосылок к освоению новых условий среды, в том числе и новых местообитаний.
ВЫВОДЫ 1. Птицы изучаемых видов обладают высокой степенью пластичности поведения при выборе местообитаний, что позволяет участвовать в размножении большинству особей популяции.
2. При социальной напряженности и дефиците пригодных для гнездования мест, а также в северных частях ареалов наблюдаются сходные изменения территориального поведения, проявляющиеся в редукции песенной активности и снижении уровня агрессивности особей.
3. Пеночки – представители видов, относительно недавно освоивших северные пределы распространения (трещотка и зеленая пеночка), по сравнению с пеночками, населяющими регион эволюционно длительное время (весничка и теньковка), формируют более лабильную пространственно-этологическую структуру поселений, что позволяет им активнее перемещаться во время репродуктивного сезона в поисках партнера и оптимального места гнездования.
4. Существует два основных типа набросов, создаваемых славками.
Набросы первого типа имеют вид площадок из рыхло сложенного растительного материала и выполняют сигнальные функции. Набросы второго типа, которые птицы строят более тщательно, помимо выполнения сигнальных функций, служат заготовками для гнезд.
5. Для птиц изучаемых видов характерна высокая степень пластичности репродуктивного поведения на всех этапах гнездового периода.
6. В исследуемой популяции пеночки-веснички при преобладании моногамных отношений были зарегистрированы факты внепарного происхождения потомства (68,4 % гнезд от всех обследованных содержали экстрапарное потомство, общее количество которого составило 15,3 %) и случаи полигинии (11,5 %), что в конечном итоге должно обеспечивать максимальную реализацию репродуктивного потенциала особей и приводить к увеличению генетической гетерогенности потомства.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Работа, опубликованная в издании, рекомендованном ВАК 1. Матанцева М.В., Симонов С.А. Эколого-этологическая характери стика поселений славок (Sylvia) в мозаичных местообитаниях Куршской косы Балтийского моря // Экология. 2008а. № 5. С. 373–378.
Работы, опубликованные в других изданиях 2. Матанцева М.В. Особенности гнездования птиц в мозаичной среде // Материалы XIII Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь, 2005а. Ч. 2. С. 3–4.
3. Матанцева М.В. Территориальное поведение птиц рода Sylvia в мозаичной среде // XXXIII итоговая студенческая научная конференция: тез.
докл. Ижевск, 2005б. С. 117–118.
4. Матанцева М.В. Этологические механизмы поддержания популя ционного разнообразия птиц рода Sylvia в мозаичной среде // Экология: от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2005в. С. 160–163.
5. Матанцева М.В. Роль набросов в гнездовой биологии славок Syl via // Орнитологические исследования в Северной Евразии: тез.
XII Междунар. орнитол. конф. Сев. Евразии. Ставрополь, 2006.
С. 335–336.
6. Матанцева М.В., Симонов С.А. Этологическое разнообразие как проявление биоразнообразия // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2006. С. 152–161.
7. Зубцовский Н.Е., Матанцев В.А., Матанцева М.В. Этологическая лабильность птиц рода Sylvia как механизм обеспечения стабильности локальных популяций // Орнитологические исследования в Северной Евразии: тез. XII Междунар. орнитол. конф. Сев. Евразии. Ставрополь, 2006а. С. 227–228.
8. Зубцовский Н.Е., Матанцев В.А., Матанцева М.В. Этологическая лабильность птиц рода Sylvia как механизм обеспечения стабильности локальных популяций // Развитие современной орнитологии в Северной Евразии: труды XII Междунар. орнитол. конф. Сев. Евразии. Ставрополь, 2006б. С. 587–600.
9. Симонов С.А., Матанцева М.В. Пространственно-этологическая структура локальных поселений птиц рода Sylvia и ее динамика в течение гнездового сезона // Экология в меняющемся мире: материалы конф.
молодых ученых. Екатеринбург, 2006. С. 230–233.
10. Матанцева М.В., Симонов С.А. Особенности биологии размноже ния славок в мозаичных местообитаниях Куршской косы Балтийского моря // Биология XXI столетия: теория, практика, обучение: материалы Междунар.
науч. конф. Kиев, 2007а. С. 435–437.
11. Матанцева М.В., Симонов С.А. Трансформация поведения птиц рода Sylvia как реакция на изменение структуры местообитаний и плотности населения // Современные проблемы биологической эволюции: материалы конф. М., 2007б. С. 212–124.
12. Матанцева М.В., Симонов С.А. Пластичность в выборе мест гнездования у черноголовой славки Sylvia atricapilla как адаптация к обитанию в гетерогенной среде // Молодежь и наука на Севере: материалы докл. I Всерос. молодеж. науч. конф.: в 3-х т. Сыктывкар, 2008б. Т. 3:
XV Всероссийская молодежная научная конференция. С. 182–184.
13. Матанцева М.В., Симонов С.А., Лапшин Н.В., Топчиева Л.В., Малышева И.Е., Токарева Н.П. Новые сведения о формах брачных отношений и частоте встречаемости экстрапарного потомства у пеночек весничек Phylloscopus trochilus по данным молекулярно-генетического анализа // Материалы Х Всероссийского популяционного семинара.
Ижевск, 2008. С. 352–355.
14. Симонов С.А., Матанцева М.В., Лапшин Н.В., Топчиева Л.В., Малышева И.Е., Токарева Н.П. Особенности половозрастной структуры популяции пеночки-веснички Phylloscopus trochilus в условиях обитания в северной части ареала // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: материалы Х Всерос. популяц. семинара.
Ижевск, 2008. С. 371–373.
15. Лапшин Н.В., Матанцева М.В., Симонов С.А., Топчиева Л.В., Малышева И.Е., Токарева Н.П. Механизмы функционирования периферийных популяций дальних трансконтинентальных мигрантов на примере воробьиных птиц Северной Европы // Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере: материалы докл. Всерос. науч. конф. с междунар.
участием. Сыктывкар, 2009. С. 129–132.
Матанцева Мария Валерьевна ЭКОЛОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ СТАБИЛЬНОСТИ ПОСЕЛЕНИЙ СЛАВОК SYLVIA И ПЕНОЧЕК PHYLLOSCOPUS Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Формат 6084 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Times», Уч.-изд. л. 1,0. Усл. печ. л. 1,0. Подписано в печать 18.03. Тираж 120 экз. Изд. № 100. Заказ № 363.
Российская академия наук Карельский научный центр Учреждение Российской академии наук Институт биологии Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, тел./факс (8142) 57-37-