Эндобионтные инфузории лося (alces alces l, 1758) северных районов омской области
На правах рукописи
КОРЧАГИНА Татьяна Александровна
ЭНДОБИОНТНЫЕ ИНФУЗОРИИ ЛОСЯ (Alces alces L, 1758)
СЕВЕРНЫХ РАЙОНОВ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ
03.00.08 – зоология
03.00.16 – экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Тюмень – 2006
1
Работа выполнена на кафедре зоологии Челябинского государственного педаго гического университета и кафедре зоологии и ихтиологии Тюменского государствен ного университета.
Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Лихачев Сергей Федорович доктор биологических наук, доцент Гашев Сергей Николаевич
Официальные оппоненты: заслуженный деятель науки РФ, член – корреспондент СО АНВШ, доктор биологических наук, профессор Рябиков Анатолий Яковлевич доктор биологических наук, профессор Домацкий Владимир Николаевич
Ведущая организация: ГОУ ВПО Ишимский государственный педагогический институт
Защита диссертации состоится «_» декабря 2006 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 212.274.08 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Тюменском государственном университе те по адресу: 625043 г. Тюмень, ул. Пирогова, 3.
Тел (факс): 8 (3452) 46-78-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Челябинского государствен ного педагогического университета и Тюменского государственного университета.
Автореферат разослан «_» ноября 2006 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, доцент С.Н. Гашев
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Инфузории пищеварительного тракта травоядных мле копитающих, относятся к царству Protozoa Coldfuss, 1818, типу Ciliophora Doflein, 1901, классу Ciliata Petry, 1852. Они известны с середины 19 века по работе Gruby и Delafond (1843), в которой был дан список простейших из кишечника лошади, желудка собаки, свиньи и быка с кратким описанием видов. Все последующие исследования эндобионт ных простейших во второй половине 19 века, содержали сведения об инфузорной фауне преимущественно сельскохозяйственных животных (Stein, 1859;
Fiorentini, 1890).
Первая половина 20 века была ознаменована важнейшими открытиями в изучении фауны эндобионтных инфузорий жвачных. В этот период были опубликованы работы отечественных протозоологов Г. Гассовского, В.А. Догеля, А.А. Стрелкова и ряда зару бежных ученых, которые посвящены изучению эндобионтных инфузорий как сельскохозяй ственных, так и диких травоядных млекопитающих.
В настоящее время в протозоологической литературе периодически появляются описания новых видов и форм эндобионтных инфузорий, в основном из пищеваритель ного тракта копытных и в частности, несколько таких работ посвящены новым инфузо риям из рубца сайги и лошадиных, антилопы «болотный козел» - Kobus leche kafuensis, буйвола - Bubalus bubalis, американского лося - Alces аmericana. Особый интерес пред ставляет цикл работ, посвященных инфузориям пищеварительного тракта сумчатых, в значительной степени изменивших взгляды на филогению и систематику эндобионтных инфузорий. Описаны новые виды из кенгуру, валлаби и других австралийских сумчатых.
Отделы желудка лося (Alces alces L., 1758) и родственных ему других жвачных, яв ляются местом обитания очень разных по морфологии и систематическому положению видов инфузорий. Но до сих пор фауна и жизненные циклы большинства известных ви дов эндобионтных инфузорий, обитающих в желудке жвачных и их влияние на орга низм хозяина, изучены недостаточно. Таким образом, изучение фауны, особенностей биологии и экологии инфузорий диких жвачных в разных регионах мира позволяет расширить наши представления об этих своеобразных и хорошо адаптированных к ор ганизму хозяина простейших.
Цель и задачи исследования.
Цель – изучение фауны, особенностей биологии и экологии инфузорий желудка лося из северных районов Омской области. Для достижения цели были поставлены сле дующие задачи:
1. Изучить видовой состав инфузорий у лося северных районов Омской области, составить дифференциальные диагнозы.
2. Описать количественный состав инфузорий, их пространственное распределение в пищеварительном тракте и встречаемость отдельных видов у разных особей хозяина.
3. Выявить сходство видовых составов инфузорий у лосей северных районов Ом ской области с применением фаунистических и биогеографических коэффициентов.
4. По собственным и литературным данным провести сравнение фаун инфузорий двух макропопуляций лосей, северного оленя и косули сибирской.
5. Изучить особенности питания инфузорий из желудка лося.
6. Оценить характер взаимоотношений в системе «инфузории – лось».
Научная новизна. Впервые для Западной Сибири и в частности для Омской об ласти изучена инфузорная фауна желудка лося, обитающего на территории северных районов. Найдено и определено 15 видов инфузорий, относящихся к 4 родам, для неко торых из них впервые сделаны микрофотографии. Изучены: распределение видов инфу зорий в разных отделах желудка лося;
частота встречаемости и численность отдельных видов инфузорий;
видовое разнообразие инфузорий и ее зависимость от места обитания в организме хозяина;
проведен анализ сходства видовых составов инфузорий у лосей разных районов Омской области. Впервые проведено сравнительное изучение фаун ин фузорий лосей Омской и Сумской областей, северного оленя и косули сибирской. Сде лано предположение, что, своеобразие инфузорной фауны определяется родовидовыми связями хозяев и природно-территориальными условиями их местообитания. Предло жены вероятные пути обмена эндобионтными инфузориями между разными особями хозяев. Изучен характер питания разных видов инфузорий, выделены группы видов по потребляемым пищевым объектам.
Теоретическое и практическое значение. Фаунистические, морфофизиологиче ские и экологические исследования позволили: провести оценку инфузорной фауны же лудка лосей;
выявить особенности распределения видов эндобионтных инфузорий в разных отделах желудка лося;
характер пространственной динамики численности и ви дового разнообразия инфузорий в организме хозяина, что существенно расширяет пред ставления о фауне, морфологии, биологии и особенностях экологии эндобионтных ин фузорий лосей. Выполнены фотографии и рисунки по общей морфологии всех найден ных видов инфузорий. Материалы работы используются для преподавания курсов зоо логии беспозвоночных, протозоологии, экологии, цитологии и эволюционного учения в Омском государственном педагогическом университете, Челябинском государственном педагогическом университете и Ишимском государственном педагогическом институте, для выполнения студентами курсовых и выпускных работ.
Личный вклад автора. Автором выбраны объект и направление исследования, разработаны основные подходы к решению поставленных задач. Выполнена большая работа по сбору и исследованию полевого материала, произведена обработка данных и их анализ, сформулированы выводы.
Апробация работы и публикация результатов исследования. Основные резуль таты диссертационного исследования были апробированы на семинаре кафедры биоло гии Ишимского педагогического института (Ишим, март 2004 г.), на научно практической конференции аспирантов и студентов ОмГПУ (Омск, май 2004 г.), на на учно-практической конференции «Проблемы биоразнообразия Омского региона»
(Омск, сентябрь 2004 г.), на V международном методологическом семинаре «Естествен нонаучное образование: методология, теория и методика» (Санкт-Петербург, РГПУ, но ябрь 2005 г.), на научно-практической конференции аспирантов, студентов и молодых ученых КГПУ (Красноярск, май 2006 г.), на международной научно-практической кон ференции ЛГУ им. Пушкина (Санкт-Петербург, май 2006), на научно-методическом се минаре кафедры зоологии ЧГПУ (Челябинск, май 2006 г.).
По теме диссертации опубликовано 12 работ.
Положения, выносимые на защиту:
1. Видовые составы инфузорий из желудка лосей северных районов Омской области имеют достоверное сходство, но характер связей по коэффициенту Жаккара - Малыше ва и по индексу общности фаун Чекановского-Соренсена различен.
2. Видовое разнообразие инфузорий и численность их отдельных видов в разных от делах желудка лося имеют пространственную динамику и не зависят от характера пита ния, а определяются условиями обитания этих простейших в разных отделах желудка лося.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 139 страницах маши нописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (222 на именования, из них 102 отечественных и 120 зарубежных) и 7 приложений. В диссерта ции имеется 11 таблиц и 10 рисунков. Приложения содержат: таблицы, рисунки, мик рофотографии эндобионтных инфузорий лося.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ВВЕДЕНИЕ Дано обоснование актуальности, новизны, теоретической и практической зна чимости работы. Поставлены цель, задачи, сформулированы положения, выносимые на защиту.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Проведен анализ отечественных и зарубежных литературных источников, по священных истории изучения и происхождению эндобионтных инфузорий (Stein, 1854, 1898;
Schuberg, 1888;
В.А. Догель, 1923, 1947, 1949;
А.А. Стрелков, Ю.И. По лянский, 1937, 1938;
Schwarz, 1925;
Sladecek, 1946;
Lubinsky, 1957, 1958;
Герасимова, Серавин, 1978, 1979;
Алиев, Джавадов, 1986;
Корнилова, 1987, 2001, 2002, 2003, 2004;
Hammerschmidt et al., 1996;
Wright, 1997;
Cameron et al., 2000, 2003). Представлены разные подходы к систематике эндобионтных инфузорий. (Corliss, 1961;
Honigberg et al., 1964;
Lynn, 1981, 1996, 2002;
Small, Lynn, 1981, 1985;
Lynn, Small, 1997, 2000).
Описаны биологические и экологические особенности лосей как хозяина эндо бионтных инфузорий (Лихачев, 1957;
Богомолова, 1984;
Ломанов, Ломанова, 1996).
Даны некоторые данные по филогении лосей, что использовалось нами при сравнении инфузорных фаун лосей с другими представителями семейства Оленьи. (Данилкин, Улитин, 1997;
Боескоров, 2001;
(Удина, Данилкин, 2001). Подробно описаны морфо логические особенности и процессы жизнедеятельности инфузорий, обитающих в пи щеварительном тракте жвачных (Догель, 1923,1929;
Стрелков, 1929;
MakLennan, 1934;
Lubinsky, 1957;
Grain, 1963;
Dehority, 1974;
Герасимова, Серавин, 1976;
Imai, 1998;
Карпов, 2001;
Корнилова, 2001,2003,2004). На основании литературных данных выявлен характер взаимоотношения в системе «инфузории - лоси» и представлены способы передачи эндобионтных инфузорий (Догель, 1935;
Carmen, Lopez, 1978;
Imai, Kinoshita, Ogimoto, 1983;
Dehority, 1987).
2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ Географическое положение Омской области определяет разнообразие её природ ных условий и ресурсов. Объединяющей всю область чертой является положение её на равнине, в бассейне реки Иртыш, по обеим сторонам. Принято деление территории Омской области на следующие природно-климатические и ландшафтные зоны:
- округ южной тайги (включая зону хвойных лесов с подзоной южной тайги и зо ну смешанных лесов с северной и южной подзонами);
- округ мелколиственных лесов или подтайги (с зоной мелколиственных лесов);
- округ лесостепи (включая одну лесостепную зону с подзонами северной, цен тральной и южной);
- округ разнотравно-злаковых степей (включая степную зону с подзонами разно травно-злаковых степей).
Материал для диссертации собирался на территории таёжной и подтаёжной зон Омской области в осенне-зимний период с 2002 по 2005 годы.
Зона тайги занимает Усть-Ишимский, Тевризский, северные части Тарского и Знаменского, северо-западную Большеуковского и северо-восточную часть Седель никовского районов. Для зоны характерен климат с ослабленной континентально стью. Максимально возможное суммарное испарение около 420 мм/год, при годовой сумме осадков 480 мм. Зона переувлажняется за счет осенне-зимних осадков, поэтому в течение летних месяцев избыточными оказываются до 75 мм осадков. Зима в таеж ной зоне холодная. Водораздельные пространства зоны очень сильно заболочены.
Основу составляют река Иртыш и ее притоки Бича, Туй, Шиш, Ишим и Тевриз. На территории зоны выделяются несколько крупных озер: Рахтово, Артево, Утичье и множество стариц в пойме Иртыша и его притоков, мелколиственных лесов. На тер ритории зоны расположены крупнейшие в Западной Сибири Васюганские болота. За болоченные междуречья и берега рек и озер заняты урманом - сырой труднопроходи мой, темнохвойной тайгой. (Малькова и др., 2003).
Зона подтайги или смешанных лесов простираясь неширокой полосой к югу от таежной зоны, она занимает большую часть Большеуковского, южную часть Тарско го, Знаменского, Седельниковского, северные части Крутинского и Муромцевского районов. По сравнению с таежной зоной в подтайге в июле абсолютные минимумы температуры всегда положительные. Хотя температура зимы и лета в этой зоне выше, чем в таежной, тем не менее, зима по-прежнему суровая, а лето прохладное. Зона подтайги представляет собой своеобразную полосу, соединяющую область избыточ ного увлажнения с расположенной южнее областью оптимального увлажнения. По ниженное испарение является одной из причин избыточного увлажнения и образова ния большого количества болот. Гидрографическая сеть представлена Иртышом с притоками Уй, Оша, Большой Аев. Озера представлены старинными водоемами пой мы Иртыша. (Лихачев, 2004).
3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Сбор материала для исследования проводился на территории Омской области в период с 2002-2005 годы. На протяжении 4-х лет в северных районах Омской облас ти из разных отделов желудка 10 особей лося было собрано 500 проб (по 50 проб из каждой особи). Особи лося были добыты при промысловом забое в административ ных районах: Большеуковкий (4 особей), Знаменский (3 особи), Тевризский (1 особь), Тарский (2 особи). Дополнительно брали пробы из кишечника каждой особи лося:
слепой кишки, прямой кишки и толстого кишечника. После забоя до момента взятия проб проходило не более 20 минут. Все собранные пробы были подробно изучены в лаборатории. Материалы, использованные в работе, были получены на 2-х марках световых микроскопов БиоМед-2 и МБИ-6 с фазово-контрастным устройством и мик рофотонасадкой. В полевых условиях использовали микроскоп МБИ-3. Рисунки ин фузорий сделаны при помощи рисовального аппарата РА-4 (ок. 10х, об. 40х), а так же по контурам фотографий. Морфометрические особенности и численность инфузорий изучали с помощью стандартных методов (Николюк, 1963;
Липеровская, 1977;
Гейс пиц, 1984). Определение видов проведено по определительным таблицам офриоско лецид (Догель, 1929;
Libinsky, 1957a, 1957b, 1957c;
Dehority, 1996). Для выявления особенностей морфологии клеток отдельных видов использованы стандартные цито химические методики (Роскин, Левинсон, 1957;
Пирс, 1968;
Кононский, 1976;
Гель цер, 1980;
Гельцер и др., 1985;
Иванов и др., 1981;
Волкова, Елецкий, 1982;
Евгеньева, 1983;
Суханова, 1984). Окраска проводилась только in vitro. В качестве фиксаторов использовали жидкость Карнуа на этиловом спирте. Для сравнения фаун эндобионт ных инфузорий у особей лося Омской области, Сумской области, косули сибирской и северного оленя были использованы коэффициент Жаккара-Малышева (Kj-м) и ин декс общности фаун Чекановского-Соренсена (Ics). Весь собранный материал обрабо тан стандартными статистическими методами (Лакин, 1980;
Песенко, 1982). При ста тистической обработке использовали компьютерную программы «Statistica for Windows V6.0» и «STATAN-2006».
При сравнении полученных данных по инфузорному населению лося с другими представителями семейства Оленьи, был использован материал Кравченко В.М., Та рана А.А. (1978), полученный при изучении желудков 5 лосей, обитающих в Сумской области Украины. Материал по видовому и количественному составу инфузорий же лудка 11 особей косули сибирской, отстрелянных в Омской области, было любезно предоставлен Л. Г. Баймаковой. По северному оленю были использованы данные Westerling B. (1970), который исследовал 9 особей северного оленя, обитающего на территории Финляндии.
4. ЭНДОБИОНТНЫЕ ИНФУЗОРИИ ЛОСЯ (Alces alces L, 1758) СЕВЕРНЫХ РАЙОНОВ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ 4.1. Распространение лосей на территории Омской области Лоси, обитающие на территории Омской области, довольно крупные представи тели фауны. Их масса может достигать 500 кг, а высота в плечах 216 см. Лось при способлен к жизни среди снегов, но в отличие от северного оленя, зимой он не может существовать вне леса. С точки зрения экологии, изменения распространения лося в динамике его ареала дает весьма интересные возможности ближе вникнуть в вопросы отношения животного к ландшафту. Велик и практический интерес изучения ареала лося. Лось - важный промысловый вид. Ареал лося в Западной Сибири из-за скудно сти сведений можно воссоздать лишь в самой общей форме и частью предположи тельно. В первой половине и середине XIX века ареал лося в Западной Сибири резко сократился. Его площадь уменьшилась до минимума, особенно на севере. Спускаясь с Урала, который она переходила около 60° с.ш., граница пересекала Лозьву около 61° с.ш., отсюда она давала мыс на север, и далее на северо-восток, а затем поворачивала на юго-восток. Далее граница направлялась несколько ниже устья Иртыша, пересека ла реку и шла по ее правому берегу недалеко от долины. Несколько восточнее 75° в.д.
она переходила на левый берег Оби и, сначала удаляясь от реки, а затем, снова при ближаясь к ней, выходила в низовья Васюгана. В области устья и низовьев Кети она снова переходила на правый берег Оби. Отсюда, немного выгнутой на юг границей по правобережью Кети выходила за Енисей (Ломанов, Ломанова, 1996). В начале ХХ века лоси в пределах бывшего Тарского округа (куда входила и Омская область) во дились в изобилии. К 1906-1912 гг. лоси как объект охоты практически исчезли на территории области. К началу 90-х гг. в Омской области лось встречается практиче ски в пределах всего своего ареала, его численность составляет 3-4 тыс. особей. С 90 95 года поголовье имеет тенденцию прироста более, чем на 1000 голов (с 4,5 до 5, тыс. голов). В сезонах 1996-97 гг. поголовье заметно сократилось до 4-4,3 тыс. голов.
В 1998 году численность лося составляет 5900 голов, в 1999 году - 7420 особей. К 2000 году поголовье вновь сократилось до 4870 голов. Численность лося колеблется в пределах нормы, но далека от оптимальной из-за пресса охоты и браконьерства. Сле дует отметить, что наибольшая численность зверя наблюдается в северных районах, которые относятся к предтаежной и таежной ландшафтным зонам. Распределение ло ся по природным зонам идет следующим образом: наибольшее количество следов ло ся встречается в таёжной зоне (1874 следа в 1998 году), далее по количеству следов идёт предтаёжная зона (1481 след в 2001 году). Современный ареал лося в Омской области 6 374 тыс. га.
4.2. Питание лося по сезонам года Лоси, в отличие от других жвачных, - узкоспециализированные лесные живот ные. Они держатся в таежной полосе по болотам, марям, озерам и рекам, т.е. там, где изобилует болотное разнотравье, кустарники и лиственные деревья. В связи с резко выраженной специализацией лосей несомненный интерес представляют основные корма, поедаемые ими, их состав и характеристика питательных свойств, а также спо соб их добывания и использования. Большинство исследователей считает, что питание лосей различается по сезонам года, а некоторые из них (Абрамов, 1954) говорят даже о двух резко отличных периодах. В известной мере это верно, так как лоси зимой не едят траву. Следует отметить, что и летом, наряду с болотным разнотравьем, они ис пользуют ветви кустарников и деревьев, которыми исключительно питаются в зимнее время. В разные годы питание лосей изучали многие ученые. Обширный список рас тений приводится Е.А. Соколовым (1949). Многое еще не изучено в вопросах индиви дуального развития лосей Западной Сибири, по нашим наблюдениям, в качестве ос новного корма лосями используется осина (Populus tremula) - ее ветви, отрастающие за лето, и кора стволов. Излюбленными местами питания лосей являются густые заросли осинника. Почти так же, как осина, используются лосями и различные виды ивы. Оси на и ивы в Западной Сибири составляют основной корм лосей. Крупные лоси поедают за сутки от 24 до 30 кг веток. Используют лоси и кору осин. Но кора поедается только ранней весной и осенью в период гона. При достаточном количестве основных кор мов, лоси поедают в небольших количествах молодые ветви на березах (Betula) и ря бинах (Sorbus). Очень мало они используют кору черемухи и ее ветви (Prunus рadus), совершенно не едят выступающую из-под снега сухую траву. При переходе через брусничные, сосновые боры лоси употребляют брусничник но, тоже, очень редко. В моховых болотах, вместе с ветвями деревьев, захватывают иногда клюкву, которую мы обнаруживали в рубце отстрелянных животных. Кормовая база для лосей в Омской области устойчивая. В сухое и влажное лето лоси обеспечены кормами в достаточном количестве. Обобщая имеющиеся наблюдения, следует отметить, что лоси обитают на территории леса, с обилием болот, озер и марей. В качестве основных кормов лоси употребляют древесные побеги и болотное разнотравье. Кроме того, лоси в естествен ных условиях не едят сельскохозяйственных культур и сена, а питаются всегда живы ми растениями.
4.3. Видовой состав и численность инфузорий пищеварительного тракта лося В пищеварительном тракте лосей, добытых на территории Омской области, об наружено 15 видов эндобионтных инфузорий, относящихся к 4 родам семейства Ophryoscolecidae (таблица 1).
На основании приведенных данных можно сделать вывод, что большинство видов эндобионтных инфузорий было встречено нами в желудках лосей, обитающих на терри тории Большеуковского района Омской области – 14 видов. Видовой состав инфузорной фауны желудка лосей Тарского района представлен 11 видами. У лосей, обитающих на территории Знаменского района, в желудках было найдено 12 видов инфузорий, а фауна желудка лосей Тевризского района представлена 10 видами. Сравнительный анализ ви довых составов эндобионтных инфузорий 10 особей лося из разных административных районов Омской области проведенный с применением коэффициента Жаккара - Малы шева (Kj-м) и индекса общности фаун Чекановского - Соренсена (Ics) показал следую щие результаты:
- уровень сходства для инфузорного населения желудка лосей Тарско го и Тевризского районов равен - Кj-м 0,3 и Ics 76 %;
- у лосей Тевризского и Знамен ского районов инфузорная фауна желудка имеет уровень сходства - Кj-м 0,4 и Ics 80 %;
- для лосей Тевризского и Большеуковского районов уровень сходства инфузорных фа ун равен Кj-м 0,34 и Ics 73 %;
- инфузорная фауна желудка лосей Тарского и Больше уковского районов имеет уровень сходства - Кj-м 0,36 и Ics 80 %;
- наименьший уровень сходства отмечен для инфузорного населения желудка лосей Тарского и Знаменского районов - Кj-м 0,14 и Ics 72 %;
- наибольшее значение сходства отмечено для видовых составов инфузорий из желудка лосей Большеуковского и Знаменского районов - Кj-м = 0,5 и Ics 85%.
Таблица Видовой состав и численность инфузорной фауны желудков лося (%) Виды инфузорий Места добычи лосей (административные районы Омской области) Большеуковский Тарский Знаменский Тевризский Род Diplodinium 10,2 2 - D. monacanthum - 3,1 0,7 30, D. rangiferi 0,5 0,4 0,7 2, D. bubalidis bubalidis 0,3 2 0,7 D. bubalidis consors Общая встречаемость видов 11 / 3 7,5 / 4 2,1 / 3 35,4 / рода / общее кол-во видов Род Dasytricha 4,6 7 - 18, D. ruminantium Общая встречаемость видов 4,6 / 1 7/1 - 18,4 / рода / общее кол-во видов Род Entodinium 2,5 - 6,9 E. bursa 1 1 6,7 14, E. alces 21,3 23 8,1 5, E. nanellum 0,6 - 1 1, E. ovinum 12,5 16,4 - E. simplex 7,3 - 10,2 E. caudatum 0,3 - 0,4 E. simulans - dubardi 13,1 26,5 23,4 20, E. exiguum 18,4 9,8 41,2 E. longinucleatum Общая встречаемость видов 77 / 9 76,7 / 5 97,9 / 8 46,2 / рода / общее кол-во видов Род Epidinium 7,4 8,8 4,4 E. ecaudatum - ecaudatum Общая встречаемость видов 7,4 / 1 8,8 / 1 4,4 / 1 рода / общее кол-во видов Общее число видов инфузо- 14 11 12 рий всех родов Таким образом, сходство видовых составов эндобионтных инфузорий, у лосей, обитающих в разных административных районах Омской области, объясняется не со вместным обитанием лосей на территории определенного района, а географической близостью мест обитания разных особей, что делает вероятным контакт между ними.
Примером является высокий уровень сходства видовых составов и высокий показатель общности инфузорных фаун желудка лосей Знаменского и Большеуковского районов (Kj-м=0,5;
Ics=85%). Именно эти районы являются географически пограничными и здесь более вероятны контакты между разными особями лосей, что может приводить к обмену между ними инфузорной фауной.
При сравнении инфузорного населения лосей южнотаёжной и подтаёжной подзон Омской области, мы показали, что хотя между подзонами нет достоверных различий по среднему обилию инфузорий, сходство видовых составов инфузорий между этими группа ми ниже, чем у лосей разных административных районов, коэффициент Жаккара Малышева равен 0,12, а индекс общности фаун Чекановского-Соренсена равен 71%.
4.4. Видовое разнообразие инфузорий различных отделов желудка лося У жвачных животных, в том числе и у лосей, в тех отделах желудка, в которых происходит брожение (рубец, сетка), реакция среды щелочная или нейтральная, в сычу ге - кислая. А так как активность ферментов и жизнедеятельность симбионтных микро организмов, в том числе и инфузорий, находится в прямой зависимости от pH среды, то вопрос об изучении условий для жизни эндобионтных инфузорий жвачных представля ет интерес.
Наше исследование показало, что наибольшее количество инфузорий находится в рубце и сетке желудка лося. Из внешних факторов, заметно действующих на количест во инфузорий, является рН содержимого преджелудков, ее значение зависит от количе ства органических кислот. При наличии в содержимом преджелудков рН=5, прекраща ются развитие и жизнедеятельность инфузорий. Параллельно снижению рН с ней трального уровня постепенно уменьшается количество видов инфузорий.
Инфузории желудка лося относятся к форгутным, т.е. населяющие только желу док. В пробах, взятых из различных отделов кишечника лося, инфузории не обнару жены. Наибольшее видовое разнообразие эндобионтов отмечено для рубца, в котором было обнаружено 15 видов инфузорий (рис. 1). По видовому разнообразию лидирует род Entodinium, составляющий основу инфузорной фауны рубца лося. В рубце было обнаружено 9 видов рода: Е. bursa, Е. alces, Е. nanellum, Е. ovinum, Е. simplex, Е. cauda tum, Е. simulans-dubardi, Е. exiguum и Е. longinucleatum. Частота встречаемости видов рода в пробах 100%. Большинство видов данного рода являются часто встречающими ся от 30 до 100% от числа проб и составляют 75% от числа всех встреченных нами ви дов инфузорий рубца. В рубце лося средняя численность всех обнаруженных видов данного рода составила 258,9 ос/ мл, или 75% от общей численности инфузорий руб ца.
Рубец Сетка Книжка ос/мл um. m au tum um i rs m ov m co is m cl m m rd s- tum ul aud ex al uba ri Е. sa na es lid um nso b ife tiu Е. llu nu uu Е. inu ba on dat th pl Е. alc r -e ea bu. b idis ang an a ne an Е. sim ig an du au lon ex in Е.
ac c al. r is sim c ec Е. Е.
ub D da gi id.r tu D ub D.b Е.
D D Е.
виды инфузорий Рис.1 Численность инфузорий в отделах желудка лося Наибольшая численность отмечена для видов: E. nanellum, E. simplex, E. exiguum, E. longinucleatum и E. caudatum, которые вместе составляют 87% от общей численно сти всех видов рода из рубца. Наибольшая численность особей отмечена для вида E.
nanellum – 65,2 ос/мл, что составляет 25% от общей численности видов рода Entodinium в рубце и 18,8% от общей численности инфузорий всех видов, населяю щих рубец. Частота встречаемости E. nanellum составила 100% проб.
Род Diplodinium представлен 4–мя видами: D. monacanthum, D. rangiferi, D.
bubalidis bubalidis и D. bubalidis consors. Следует отметить, что все виды рода Diplodinium были встречены только в рубце лося, в книжке и сетке они не обнаруже ны. Все указанные виды имеют среднюю численность 50,1 ± 0,9 ос/мл, что составляет 14,4% от общей численности инфузорий рубца. Частота встречаемости разных видов в пробах из варьирует от 10 до 100%. Наибольшую численность имеет вид D.
monacanthum – 33,2 ± 0,1 ос/мл. Частота встречаемости 100% проб. На втором месте находится вид D. rangiferi с численностью 14,1 ± 1,2 ос/мл, что составляет 28% от общей численности видов рода в рубце. Частота встречаемости 60% проб. Виды D.
bubalidis consors и D. bubalidis bubalidis относятся к редко встречающимся и состав ляют 5,5% от общей численности видов рода в рубце. Частота встречаемости 10% проб. Роды Epidinium и Dasytricha представлены каждый одним видом, и вместе со ставляют 10,5% от общего числа встреченных в рубце видов. Род Epidinium представ лен видом E. ecaudatum-ecaudatum, средняя численность которого составила 22,6 ± 0,2 ос/мл, или 6,5% от общей численности инфузорий рубца. Частота встречаемости особей данного вида в пробах из рубца составила 100%. Инфузории рода Dasytricha представлены в рубце желудка лося видом D. ruminantium, численность которого со ставила 14,2 ± 0,3 ос/мл, или около 4% от общей численности инфузорий в рубце.
Частота встречаемости D. ruminantium составила 100% проб. Инфузории рубца, без исключения все виды, активно делятся в данном отделе желудка, на что указывает большое число коньюгирующих (5-10 пар на 100 особей) и монотомически делящих ся особей (20-50 на 100 особей).
В сетке желудка лося обнаружено 8 видов эндобионтных инфузорий, относя щихся к 3 родам: Entodinium, Epidinium и Dasytricha. Род Entodinium представлен видами: Е. alces, Е. nanellum, Е. simplex, Е. caudatum, Е. exiguum и Е. longinucleatum.
Инфузории данного рода занимают в сетке, как и в рубце, лидирующее положение и составляют 86% от общей численности всех видов инфузорий сетки. Самым много численным видом инфузорий, обитающих в сетке, является E. exiguum с численно стью 33,6 ± 5,3 ос/мл, что составляет 23% от общей численности видов инфузорий сетки. Частота встречаемости разных видов рода варьирует от 20 до 100% проб. Род Epidinium, как и в рубце, представлен видом Е. ecaudatum-ecaudatum, который по час тоте встречаемости относится к обычному виду – 100% проб и составляет 7,8% от общей численности инфузорий сетки. Род Dasytricha также представлен видом D.
ruminantium, который относится к обычному виду с частотой встречаемости в 100% проб. Численность данного вида составила 9,1 ± 0,3 ос/мл, или 6,2% от общей чис ленности инфузорий сетки. В сетке, как и в рубце, обнаружены коньюгирующие и де лящиеся особи. Но их количество примерно в 3 раза ниже чем рубце.
В книжке обнаружено всего 3 вида эндобионтных инфузорий, относящихся к родам. Общая численность всех видов инфузорий книжки составляет 15,8 ± 2,2 ос/мл.
Частота встречаемости отдельных видов варьирует от 5 до 10 % проб. Численность обнаруженных видов невелика. Род Entodinium представлен двумя видами числен ность которых составляет 91% от общей численности инфузорий в книжке. Наиболь шая численность отмечена для вида E. exiguum - 11,8 ± 1,3 ос/мл, что составляет 75% от общей численности всех инфузорий книжки. Также наибольшей является частота встречаемости данного вида – 10% проб. Вид Dasytricha ruminantium имеет очень низ кую численность - 1,4 ± 0,3, что составляет 8,8% от общей численности всех видов инфузорий книжки. Частота встречаемости данного вида также низка – 5% проб. В книжке не обнаружено коньюгирующих и делящихся особей инфузорий.
4.5. Морфологические особенности инфузорий Морфологические описания встреченных видов приводятся в диссертации в сопос тавлении с данными литературы (Догель, 1929;
Libinsky, 1957;
Dehority, 1996). Основ ными морфологическими признаками эндобионтных инфузорий являются: 1. Форма ци тостомального (переднего) и цитопроктального (заднего) концов тела;
2. Вооружение заднего конца тела и его модификации;
3. Длина и ширина тела инфузорий;
4. Строение ресничного аппарата и его расположение на теле;
5. Строение ротового аппарата;
6.
Строение цитоскелета;
7. Строение ядерного аппарата и локализация ядер в клетке;
8.
Строение сократительной вакуоли и локализация в клетке. Из приведенных видоспеци фичных признаков 1-4 варьируют в широких пределах у большинства видов инфузорий и в разных особях хозяев и в разных отделах преджелудка (рис.2).
Entodinium exiguum Entodinium ovinum Entodinium simplex Entodinium nanellum Entodinium longinucleatum Diplodinium bubalidis consors Diplodinium bubalidis bubalidis Рис. 2. Растительноядные виды инфузорий.
Epidinium ecaudatum ecaudatum Entodinium alces Entodinium simulans dubardi Dasytricha ruminantium Entodinium caudatum Рис. 3. Крахмалоядные виды инфузорий.
Entodinium bursa Diplodinium monocanthum Diplodinium rangiferi Рис. 4. Хищные виды инфузорий.
Важным аспектом биологии инфузорий является их питание. На основе микроско пирования заглоченных организмов и пищевых частиц, находящихся в цитостомах и пищеварительных вакуолях фиксированных инфузорий, мы выявили 3 группы видов (рис. 5):
1 - растительноядные инфузории - преимущественно питающиеся растительными во локнами или отдельными клетками растительных тканей (рис. 2);
2 - крахмалоядные инфузории – предпочитающие в питании зерна крахмала (рис. 3);
3 - хищные инфузории - питающиеся другими инфузориями и от части бактериями (рис. 4).
Мы не выделяем отдельную группу бактериоядных инфузорий, как это делают не которые исследователи, т.к. все инфузории поедают бактерий как дополнение к основ ной пище. Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемо сти в пробах от 57,3 до 74,1%, крахмалоядные виды – от 22,6 до 36%, а хищники – от 3, до 6,7%.
% Большеуковский район Знаменский район Тарский район Тевризский район растительноядные крахмалоядные хищные инфузории инфузории инфузории Рис. 5. Процентное соотношение групп инфузорий, выделенных по типу питания.
4.6. Морфофизиологические особенности инфузорий из желудка лося, как система адаптаций к эндобионтному обитанию Для выяснения особенностей морфологии и некоторых физиологических про цессов у ресничных инфузорий из разных отделов желудка лосей, были проведены исследования с использованием разнообразных стандартных цитохимических мето дик. Эндобионтные ресничные инфузории в общих чертах строения и функциониро вания соответствуют дифференциальному диагнозу класса: пелликула, реснички, ци тостом, дуализм ядер, коньюгация (Карпов, 1990, 2001, 2005). Но, в связи с обитанием в условиях желудка хозяина, они приобрели ряд признаков и свойств отличающих их от других представителей класса и указывающих на их специфичность и пищевую специализацию.
4.7. Сравнительный анализ численности и встречаемости инфузорий у лосей из северных районов Омской области и из других частей ареала Сравнивая видовые составы эндобионтных инфузорий лосей Омской области Рос сии и Сумской области Украины, мы отметили, что видовой состав инфузорий рубца лосей Сумской области намного меньше таковых из Омской области. Инфузорная фау на рубца лосей Омской области представлена 15 видами, принадлежащих к 4 родам, в то время как у лосей Сумской области описано всего 4 вида рода Entodinium. Необхо димо отметить и низкую численность инфузорий. Так, в 1 мл содержимого рубца лосей Омской области насчитывается 497-850 особей, а у лосей Сумской области этот показа тель составляет 120-195 особей.
Отличаются инфузории и по типу питания. Около 74% всех найденных инфузорий в рубце лосей Омской области являются растительноядными видами, а для лосей Сум ской области описаны в основном хищные виды инфузорий. Количество общих видов инфузорий для лосей географически отдаленных областей представлено в таблице 2.
Таблица 2.
Сравнительная характеристика инфузорного населения рубца лосей северных районов Омской и Сумской области Виды инфузорий Лоси Лоси (Омская область) (Сумская область) n=10 n= 7,4 ± 0,6 Entodinium bursa 3,1 ± 0,2 13,4 ± 0, E. alces 65,2 ± 8,3 29,1 ± 0, E. nanellum 1,8 ± 0,4 E. ovinum 36,8 ± 8,1 1,1 ± 0, E. simplex 26,4 ± 4,2 E. caudatum 1,1 ± 0,1 E. simulans - dubardi 40,8 ± 5,4 E. exiguum 56,3 ± 4,3 16,2 ± 0, E. longinucleatum 22,6 ±0,2 Еpidinium ecaudatum-ecaudatum 14,2 ± 0,3 Dasytricha ruminantium 33,2±0,1 Diplodinium monacanthum 14,1±1,2 D. rangiferi 1,6±0,3 D. bubalidis bubalidis 1,2±0,3 D. bubalidis consors Основу общих видов для рубца лосей Омской и Сумской областей составляют ин фузории рода Entodinium. В рубце лосей Омской области было найдено 9 видов энтоди ниумов, в рубце лосей Сумской области – 4. Таким образом, обнаружено 4 общих вида инфузорий рода Entodinium. Причем, общая средняя численность инфузорий рода Ento dinium у лосей Омской области составляет – 259 ос/мл, а у лосей Сумской области - ос/мл. Инфузории родов Diplodinium, Еpidinium и Dasytricha, найденные в рубце лосей Омской области, у лосей Сумской области не обнаружены. По коэффициенту Жакка ра - Малышева видовые составы эндобионтных инфузорий лосей Омской области Рос сии и Сумской области Украины имеют достоверное различие видовых составов сравни ваемых территорий. (Kj-м = -0,46) По индексу общности фаун Чекановского - Соренсена фауны инфузорий лосей Омской и Сумской областей имеют общность на уровне 24%.
4.8. Сравнительная характеристика инфузорной фауны желудка лося, косули сибирской и северного оленя Сравнивая видовые составы эндобионтных инфузорий из желудка лося (Alces аlces), северного оленя (Rangifer tarandus) и косули сибирской (Capreolus pygargus), мы получили следующие результаты (Таблица 3).
Для всех трех видов млекопитающих отмечается 8 общих видов эндобионтных ин фузорий: Entodinium bursa, E. nanellum, E. simplex, E. exiguum, E. longinucleatum, Epidin ium ecaudatum – ecaudatum, Dasytricha ruminantium, Diplodinium rangiferi. (рис. 6) кол-во общих Количество видов 12 видов лось-косуля лось- северный лось сибирская северный олень-косуля северный олень сибирская олень-косуля сибирская Рис. 6. Количество общих видов эндобионтных инфузорий у лося, северного оленя и косули сибирской.
При сравнении инфузорных фаун лося и северного оленя обнаружено 8 общих ви дов, лося и косули сибирской – 12. Основу общих видов для лося и северного оленя со ставляют 5 видов рода Entodinium, причем следует отметить, что общая средняя чис ленность представителей этого рода составляет 238,9 ос/мл, в то время как у северного оленя она равна 966 ос/мл. Таким образом, средняя численность представителей рода Entodinium у лося составляет 24,7% от таковых северного оленя.
Род Еpidinium представлен у лося 1 видом с общей средней численностью 22, ос/мл. У северного оленя инфузорную фауну рубца составляют 2 вида рода Еpidinium с общей средней численностью 86 ос/мл, что примерно в 2,5 раза больше, чем у лося.
Таблица Видовые составы инфузорий рубца лося Омской области, северного оленя и косули сибирской Виды инфузорий Лось Северный олень Косуля сибирская n=10 n=9 n= 7,4 ± 0,6 78,6±9,1 8,4±0, Entodinium bursa 3,1 ± 0,2 - E. alces 65,2 ± 8,3 181,4±9,3 61,2±4, E. nanellum 1,8 ± 0,4 - l,8±0,l E. ovinum 36,8 ± 8,1 207±10,2 38,8±2, E. simplex 36,8 ± 0,6 - 42,4±3, E. caudatum - - 6,8±0, E. caudatum-dubardi 1,2 ± 0,1 - l,l±0,l E. simulans - dubardi 40,8 ± 5,4 131,6±8,4 47,8±3, E. exiguum 56,3 ± 4,3 271,3±12,2 46,1±4, E. longinucleatum - 12,1±2,2 3,4±0, E. furca crassicaudatum - 84,1±6,1 2,5±0, E. furca nanellum - 52,7±7,6 E. minimum 22,6 ±0,2 54,3±4,1 24,6±3, Еpidinium ecaudatum ecaudatum - 32,8±6,2 Е. ecaudatum caudatum 12,2 ± 0,3 31,6±3,2 14,2±0, Dasytricha ruminantium 33,2±0,1 - l,2±0,l Diplodinium monacanthum 17,1±1,2 136,0±10,7 14,l±0, D. rangiferi 1,6±0,3 - l,8±0,l D. bubalidis bubalidis 1,1±0,3 - l,2±0, D. bubalidis consors - - l,l±0,l D. anisacanthum - 66,7±6,5 Eudiplodinium maggii - 43,7±5,3 E. neglectum impale - 78,6±4,1 15,7±1, Isotricha intestinalis - 61,3±5,4 Polyplastron multivesiculatum Всего: 15 видов 16 видов 19 видов Общая средняя численность рода Dasytricha у лося - 12,2 ос/мл, что составляет 38,6% от общей численности дазитрихид северного оленя. Только 1 вид рода Diplodinium является общим для лося и северного оленя – D. rangiferi, общая средняя численность которого у лося равна 17,1 ос/мл, а у северного оленя – 136 ос/мл. В про центном соотношении численность диплодиниумов у лося составляет 12,5% от таковой у северного оленя.
Представители родов Polyplastron, Isotricha, Eudiplodinium, обнаруженные в рубце северного оленя, у лося отсутствуют. Для лося и косули сибирской основу общих видов эндобионтных инфузорий составляют виды рода Entodinium, их 8. Причем, 3 вида свой ственны только лосю и косуле сибирской и отсутствуют у северного оленя: E. ovinum, E. caudatum, E. simulans – dubardi. Роды Dasytricha и Еpidinium, представлены каждый по одному виду: Dasytricha ruminantium и Еpidinium ecaudatum-ecaudatum. Общая сред няя численность обоих видов у лося и косули сибирской примерно равны. Общими ви дами рода Diplodinium являются 4 вида. Следует отметить, что общая средняя числен ность видов данного рода у лося выше и составляет 53 ос/мл, у косули сибирской этот показатель равен 19,4 ос/мл. В процентном соотношении численность диплодиниумов у косули сибирской составляет 36,6% от таковой у лося. По коэффициенту Жаккара - Ма лышева видовые составы эндобионтных инфузорий лося, северного оленя и косули си бирской достоверно различаются: лось - северный олень Kj-м = -0,1, а лось – косуля си бирская Kj-м = -0,4. По индексу общности фаун Чекановского – Соренсена: фауны ин фузорий лося и северного оленя имеют общность на уровне 47%, а лося и косули си бирской на уровне 51,6%. Наличие 12 общих видов эндобионтных инфузорий у лося и косули сибирской и 8 – у лося и северного оленя, вероятно, связано с единством проис хождения этих трех видов жвачных, а также объясняется сходным составом кормов.
ВЫВОДЫ 1. Видовой состав эндобионтных инфузорий желудка лося представлен 15 видами, относящихся к 4 родам семейств Ophryoscolecidae и Isotrichidae. Основу фауны эндобионтных инфузорий лося по видовому разнообразию, частоте встречаемо сти и численности составляют 9 видов рода Entodinium.
2. Все найденные виды инфузорий являются форгутными, встречающимися только в желудке. В других отделах пищеварительного тракта лося инфузории не обна ружены. Рубец является предпочитаемым местом обитания инфузорий, т.к. в нем отмечены все 15 видов, которые имеют высокую численность и частоту встре чаемости. В сетке и книжке найдено 8 и 3 вида инфузорий соответственно, часто та встречаемости и численность которых значительно ниже, чем в рубце.
3. У лосей, обитающих на территории северных районов Омской области, отмечает ся достоверное сходство видовых составов эндобионтных инфузорий по коэффи циенту Жаккара - Малышева (Kj-м) на уровне от 0,14 до 0,5. По индексу общно сти фаун Чекановского - Соренсена (Ics) от 72 до 85%, что также свидетельствует о сходстве и специфичности инфузорных фаун данного вида хозяина.
4. Установлено достоверное различие видовых составов эндобионтных инфузорий лося и северного оленя по Kj-м = -0,1 и Ics 47%, лося и косули сибирской - Kj-м = -0,4 и Ics 51,6%. Для лосей северных районов Омской области и Сумской области Украины отмечены достоверные различия видовых составов инфузорных фаун желудка (Kj-м = -0,46 и Ics 42%).
5. Инфузории, обитающие в рубце лося, составляют 3 «группы питания»: расти тельноядные, крахмалоядные и хищные. Все инфузории поедают бактерий как дополнение к основной пище, поэтому выделение группы бактериоядных инфу зорий нецелесообразно. Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в пробах от 57,3 до 74,1%, крахмалоядные виды - от 21, до 36%, а хищники - от 3,3 до 6,7%.
6. В результате проведенного нами исследования, было установлено, что взаимоотно шения в системе «инфузории – лоси», являются проявлением мутуализма, т.к. ин фузории от лося получают пищу и среду обитания, при этом участвуют в процес сах пищеварения хозяина, регуляции численности бактериального населения и обеспечивают хозяина легкоусвояемыми белками.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Корчагина Т.А. Инфузорная фауна рубца западносибирского лося (Alces alces) // В кн. Методология и методика естественных наук. Выпуск 8, часть 2. Омск:
ООИПКРО, 2003. – С. 33-38.
2. Корчагина Т.А., Лихачев С.Ф. Морфология эндобионтных инфузорий лося // В кн. Методология и методика естественных наук. Выпуск 8, часть 2. Омск:
ООИПКРО, 2003. – С. 48-51.
3. Корчагина Т.А. Таксономическая и количественная характеристики инфузорий пищеварительного тракта лося // В кн. Методология и методика естественных наук. Выпуск 8, №2. Омск: ООИПКРО, 2003. – С. 52-69.
4. Корчагина Т.А. Пути заражения диких жвачных инфузориями, населяющими сетку и рубец // В кн. Методология и методика естественных наук. Выпуск 10, часть 1. Омск: ООИПКРО, 2004. – С. 98-99.
5. Корчагина Т.А. Видовое разнообразие и численность эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта жвачных животных // Сб. материалов региональной научно-практической конференции «Проблемы биоразнообразия Омского регио на». Омск: ООО Издательский дом «Наука», 2004. – С.10-12.
6. Корчагина Т.А., Каталова Л.В. Сравнительный анализ инфузорной фауны пище варительного тракта диких и домашних жвачных // Сб. «Естествознание и гума низм». Том 2, №2. Томск: Издательство ООО «Крокус», 2005. - С. 43-44.
7. Корчагина Т.А. Эндобионтные инфузории пищеварительного тракта лося (Alces alces L.) Омской области // Сб. материалов V международного методологическо го семинара «Естественнонаучное образование: методология, теория и методи ка», часть 2. СПб: Изд-во ТЕССА, 2005 - С.163-166.
8. Корчагина Т.А. Сравнительный анализ инфузорной фауны желудка лося, косули сибирской и северного оленя // Сб. «Естествознание и гуманизм». Том 3, №1.
Томск: Издательство ООО «Вайар», 2006 - С. 91.
9. Корчагина Т.А. Некоторые морфологические особенности эндобионтных инфу зорий лося // Материалы международной научно-практической конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность». СПб:
РТП ЛГУ, 2006 – С. 69-70.
10. Черная Л.В, Корчагина Т.А. Зависимость количества инфузорий от рН содержи мого желудка домашних овец и лосей северной лесостепи Омской области // Ма териалы международной научно-практической конференции «Проблемы биоло гии, экологии и образования: история и современность». СПб: РТП ЛГУ, 2006. – С. 135-136.
11. Корчагина Т.А. Изучение взаимоотношения в системе «эндобионтные инфузо рии - лоси // Материалы VII Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь и наука XXI века». Крас ноярск: ИПК КГПУ, 2006. – С. 39-41.
12. Корчагина Т.А., Лихачев С.Ф. Видовое разнообразие и численность эндобионт ных инфузорий в разных отделах желудка лося // Известия Челябинского научно го центра Уро РАН, 2006. (в печати).