Фауна и население амфибионтных насекомых (insecta ectognatha: ephemeroptera, plecoptera, trichoptera, odonata) водных потоков алтае-саянской горной области
На правах рукописи
ЗАИКА ВАЛЕНТИН ВИКТОРОВИЧ
ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ АМФИБИОНТНЫХ
НАСЕКОМЫХ (INSECTA ECTOGNATHA:
EPHEMEROPTERA, PLECOPTERA, TRICHOPTERA,
ODONATA) ВОДНЫХ ПОТОКОВ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ
ГОРНОЙ ОБЛАСТИ
03.02.04 — зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени
доктора биологических наук
Томск-2012
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Тувинском институте комплексного освоения природных ресурсов Сибирского отделения РАН (Кызыл)
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Романенко Владимир Никифорович профессор, зав. кафедрой Томского госудраственного университета доктор биологических наук Макарченко Евгений Анатольевич профессор, зав. лабораторией Биолого-почвенного института ДВО РАН доктор биологических наук Сергеев Михаил Георгиевич профессор, зав. кафедрой Новосибирского государственного университета
Ведущая организация: Институт водных и экологических проблем СО РАН (Барнаул)
Защита состоится 25 октября 2012 г. в 14.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.267.09 при ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, просп. Ленина, 36, Главный корпус;
факс: (3822) 529–
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке «Национального исследовательского Томского государственного университета»
Автореферат разослан « » сентября 2012 г.
Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук В.П. Середина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. В конце прошлого века человечество осознало, что биологическое разнообразие не только биологическое понятие, но и гобаль ный объект, характеризующий состояние среды обитания человека. В связи с этим была принята Международная Конвенция о биологическом разнообразии (в России вступила в силу в 1995 г.), в которой подчёркивается его большое зна чение для эволюции и сохранения систем жизнеобеспечения в биосфере. С этого момента задача изучения и сохранения биоразнообразия приобрела государст венное значение.
Современная деятельность человека оказывает разрушительное действие на экосистемы, сокращая численность и разнообразие видов, уменьшая выживае мость человечества в условиях глобально меняющегося мира. Вмешательство человека приводит к изменению местообитаний многих организмов, причём часть из них не способна адаптироваться к меняющейся обстановке, что неиз бежно приводит к резкому изменению биоразнообразия. Безусловно, это касает ся не только наземных, но и водных экосистем. Среди обитателей последних бентосные беспозвоночные и, в первую очередь, личинки амфибионтных насеко мых, составляющие основную массу гидробионтов в водотоках, играют важную роль в поддержании устойчивости этих экосистем, участвуя в процессах на всех уровнях трофической пирамиды.
Рис. 1. Картосхема Алтае-Саянской горной области (сплошная чёрная линия — граница исследований;
пунктирная — границы экорегионов) Территория Алтае-Саянской горной области, включающая несколько госу дарств (Казахстан, северо-запад Монголии) и республик России, в т. ч., Алтай, Хакасию, Туву и др. (рис. 1), представлена, с одной стороны, типичными для Азии экорегионами, с другой — уникальна по разнообразию биогеографических областей, поскольку здесь сходятся ареалы разных фаун и флор. Так, по Туве проходит самая северная граница пустынь и самая южная граница тайги.
Значительная часть горных рек Тувы, Алтая и Северо-Западной Монголии, особенно малых, имеет субаэральные дельты, когда водные потоки при выходе на подгорную равнину исчезают в аллювии русла, выклиниваясь вблизи крупных рек или озёр, к бассейнам которых они относятся. Этим предопределяется своеобразие функционирования гидробиоценозов таких экосистем. Кроме того, в силу особенностей геологического развития и географического положения, Алтае-Саянская горная область является регионом повышенного биоразнооб разия и центром видообразования. Подобных территорий на нашей планете срав нительно немного и потому ее отнесли к наиболее ценным из них в глобальном масштабе (Особо охраняемые …, 2001, 2003).
Биота рек и озёр Горного Алтая, в основном относящихся к бассейнам Бии и Катуни, изучена сравнительно полно. В то же время, водные экосистемы сопре дельных с ним территорий Верхнего Енисея и Котловины Больших Озёр Монголии в гидробиологическом аспекте изучены очень слабо, особенно это касается водных потоков. Имеющиеся сведения по Верхнему Енисею на территории Тувы относятся лишь к крупным таксонам беспозвоночных, являющихся кормовой базой рыб (Грезе, 1957;
Гундризер, Попков и др., 1986). Поэтому необходимо всестороннее изучение фауны амфибионтных насекомых. Кроме того, важно установление фаунистических связей между этими территориями и с сопредель ными регионами Восточной Палеарктики, выяснение особенностей существова ния и динамики водных сообществ горных водотоков.
Цель исследования — выявить особенности видового разнообразия и насе ления амфибионтных насекомых Алтае-Саянской горной области на примере экосистем малых рек бассейнов Верхнего Енисея (Тува), Котловины Больших Озёр (Монголия), рек Бии и Катуни (Горный Алтай).
Задачи исследования:
1. Установить видовой состав отрядов подёнок (Ephemeroptera), ручейников (Trichoptera), веснянок (Plecoptera) и стрекоз (Odonata) в водотоках разного типа бассейновых экосистем Верхнего Енисея, Котловины Больших Озёр, рек Бия и Катунь.
2. Проанализировать распространение подёнок (Ephemeroptera), ручейников (Trichoptera), веснянок (Plecoptera), стрекоз (Odonata) и установить связи их фаун с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики.
3. Выяснить особенности сезонной динамики населения водотоков с субаэраль ными дельтами.
4. Установить особенности фенологии веснянок Енисея.
5. Определить характер влияния горнодобывающей промышленности на водную биоту горных потоков Тувы и дать рекомендации по минимизации её вредного воздействия на эти экосистемы.
Научная новизна:
1. Впервые выявлены особенности качественного состава и даны количественные характеристики соотношения видов бентосных амфибионтных насекомых эко систем водных потоков Алтае-Саянской горной области, определена степень их сходства с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики.
2. Впервые установлено, что сезонная динамика населения бентосных амфиби онтных насекомых водотоков с субаэральными дельтами представляет собой сложное сочетание дрифта и редрифта. Показано, что их население характери зуется наибольшей концентрацией ювенильных стадий бентосных амфиби онтных насекомых в зоне кренали в зимне-весенний период и миграцией их по потоку до его терминальной части в летний.
3. Впервые выявлена фенология веснянок Енисея, оказавшаяся сходной с феноло гией веснянок дальневосточных видов, несмотря на значительные отличия в климатических и других экологических условиях этих значительно удалённых регионов.
4. Впервые показана роль кренали как рефугиума для амфибионтных насекомых малых рек с субаэральными дельтами горных территорий в условиях резко континентального климата в периоды зимних и летних меженей.
Теоретическая и практическая значимость. Материалы исследования под твердили высокую степень биоразнообразия бентосных амфибионтных насе комых, позволяющую рекомендовать водотоки бассейна Верхнего Енисея (Тува) и Котловины Больших Озёр (Монголия) в качестве эталонных объектов, на которых могут разрабатываться теоретические основы пространственно-временной изменчивости населения гидробионтов в естественных условиях и при антропо генных нагрузках в условиях глобального изменения климата и аридизации Центрально-Азиатского региона. Результаты имеют важное значение для разра ботки вопросов кормовой обеспеченности рыб и других водных и околоводных позвоночных.
Установленные связи фауны амфибионтных насекомых бассейна Верхнего Енисея (Тува) с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики, в т. ч.
дальневосточной, показали более тесную связь между ними, чем считалось ранее, что меняет представление об ареалогии не только водных насекомых.
Выявленные особенности существования экосистем водотоков горных терри торий континентальных районов Азии развивают представление о бассейновых комплексах как экосистемах с динамично равновесной структурой, в регуляции которых важное значение имеют особенности речного континуума в условиях резко континентального климата и кренальные экосистемы с их ролью резерватов биоразнообразия.
Результаты мониторинга водных экосистем исследованных территорий позво лили определить степень воздействия на водную биоту горной промышленности Тувы и разработать рекомендации по минимизации её вредного воздействия.
Сведения о биоразнообразии водотоков Тувы использованы при обосновании организации на территории республики природных парков «Шуйский» и «Уш Бельдирский».
Материалы исследования могут применяться в курсах лекций по зоологии, гидробиологии и экологии животных в вузах соответствующего профиля, а в Тувинском государственном университете они уже используются в авторских курсах зоологии и экологии животных.
Защищаемые положения:
1. Формирование видового состава бентосных амфибионтных насекомых водото ков Алтае-Саянской горной области происходило на основе процессов вза имообмена с сопредельными территориями, обусловленных особенностями тектонических перестроек земной поверхности и речной сети и связанных с ними изменениями климата, а также с биологическими особенностями жиз ненных циклов этих насекомых.
2. Фауна амфибионтных насекомых Верхнего Енисея имеет наибольшее сходство с фаунами Горного Алтая и Котловины Больших Озёр (Монголия), образуя с ними единый комплекс, демонстрирующий ярко выраженные связи с фауной Дальнего Востока.
3. Экосистемы водотоков с субаэральными дельтами характеризуются сезонной динамикой дрифта и редрифта личинок амфибионтных насекомых с наиболь шей концентрацией их ювенильных стадий в зоне кренали в зимне-весенний период и миграцией растущих стадий по потоку до его терминальной части — в летний. Креналы служат рефугиумами в периоды зимних и летних меженей.
Публикации. Основные положения и выводы изложены в 68 работах в оте чественных и зарубежных изданиях, в т. ч. в 4-х монографиях (1 — в соавторстве), в 8-ми статьях в журналах из перечня ВАК, 56 — в других периодических изданиях, а также в материалах международных и всероссийских съездов, конференций, симпозиумов.
Апробация работы. Результаты исследований обсуждались на межлабора торных семинарах ТувИКОПР СО РАН (Кызыл), на совместных семинарах кафедры ихтиологиии гидробиологии ТГУ и лаборатории гидробиологии НИИББ ТГУ (Томск), а также докладывались и обсуждались на международных и всерос сийских форумах.
Личный вклад автора. Все этапы работы, начиная с разработки программы, сбора полевого материала, его обработки и заканчивая интерпретацией и выво дами, выполнены лично автором. Большую помощь в сборе полевого материала оказали студенты НГУ и ТывГУ, а также сотрудники ТувИКОПР СО РАН, которым автор очень признателен.
Структура и объём работы. Диссертация представляет собой рукопись, состо ящую из введения, 10-ти глав, заключения и выводов. Список использованной литературы включает 294 наименования, в т. ч. 67 зарубежных источников. Работа содержит 386 страниц основного текста, иллюстрирована 164 рисунками и таблицами.
Благодарности. Выражаю глубокую признательность коллегам из Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН, способство вавшим осуществлению экспедиционных работ. Благодарю Н.Ю. Клюге, В.Д. Ива нова и Л.А. Жильцову за помощь в определении амфибионтных насекомых и поддержку на этом поприще. Особо благодарен коллективу кафедры Ихтиологии и гидробиологии ТГУ и лично заведующему кафедрой В.И. Романову за внима ние и дружескую помощь в процессе подготовки диссертационной работы к защите.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТУВЫ, СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ МОНГОЛИИ И ГОРНОГО АЛТАЯ В главе дана общая характеристика климата и гидрографической сети исследуемого региона.
Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Объектами исследования выбраны бентосные амфибионтные насекомые вод ных потоков горных территорий Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии. Под амфибионтными насекомыми понимаются те виды, у которых предимагинальные фазы (яйцевая и личиночная) развиваются в водной среде, а имаго (взрослая фаза) обитает на суше.
Именно насекомые отрядов Ephemeroptera — подёнки, Trichoptera — ручей ники и Plecoptera — веснянки составляют основу населения бентосных реофиль ных беспозвоночных. Как показали наши исследования, в горных водотоках наибо лее массовыми из них являются подёнки — 84 % от общей численности всех соб ранных беспозвоночных, далее следуют веснянки — 10 % и ручейники — 3 %.
Оставшиеся 3 % приходятся на двукрылых насекомых и других беспозвоночных.
Кроме того, изучались виды стрекоз (Odonata), личинки которых развиваются в проточных и полупроточных водах.
В разделах 2.1–2.4 приведена общая характеристика биологических особеннос тей насекомых исследуемых отрядов.
2.5. Объём материала Использованы собственные сборы на территории Тувы: в бассейнах рек Дур ген и Элегест (левые притоки Верхнего Енисея) с 1989 по 1992 гг.;
в Убсунурской котловине — в малых реках хребта Восточный Танну-Ола: Хыралыг-Хем, Шивилиг-Хем, Арысканныг-Хем, Холь-Оожу, с 1992 по 1997 и с 2000 по 2006 гг.;
в Тоджинской котловине — в бассейне Большого Енисея в реках: Тоора-Хем, Ий Хем, Сыстыг-Хем, Улуг-Оо, Ак-Суг и Ак-Хем, в 1997, 2005, 2009–2010 гг.;
в бассей не Малого Енисея в реках: Мерген, Дерзиг, Хопто, Шан, Эржей в 1997, 2002 и 2003 гг. и в самом Малом Енисее с 2000 по 2011 г.;
а также сборы сотрудников ИСиЭЖ СО РАН Л.В. Петрожицкой и В.И. Родькиной 2002 г. из водотоков бассейна р. Хемчик.
В Монголии авторские сборы проведены в водных потоках Ховдинского аймака: Буянт, Хойт-Ценхер, Улан-Богч, Хух-Бурэг в 1996 и 2002 гг., а также в бассейне р. Дзавхан-Гол в 1998 г.
Алтайские сборы любезно предоставлены сотрудниками ИСиЭЖ СО РАН Л.В. Петрожицкой и В.И. Родькиной из потоков бассейна р. Башкаус, верховьев Чуи и истоков Бии в 2003 г., а также сборы Т.А. Новгородовой и В.С. Скворцовой в 2006 г.
Общая коллекция влажных препаратов личинок и имаго Ephemeroptera, Tri choptera, Plecoptera и Odonata включает свыше 100 000 экземпляров, определён ных до вида и хранящихся в семидесятипроцентном этиловом спирте. Из них из Тувы: личинок подёнок 2865 экземпляров, веснянок 1579, ручейников 889 и стре коз 100;
взрослых подёнок 156, веснянок 1604 и 230 ручейников. Алтайские сборы включают 637 личинок веснянок и 570 личинок ручейников. Из Монголии — личинок подёнок, 492 личинки ручейников и 120 личинок веснянок.
Кроме того, при установлении динамики населения модельного профиля р. Дурген собрано и измерено 94 552 экземпляра личинок веснянок, подёнок и ручейников.
Личинки подёнок определялись по «Определителю пресноводных беспозво ночных России…» (1997), а взрослые — по «Определителю насекомых Дальнего Востока России» (1997). Определения проверены ведущим специалистом по этой группе докт. биол. наук, проф. СПб.ГУ Н.Ю. Клюге.
Личинки веснянок определялись по монографиям и статьям с описаниями новых видов на сопредельных территориях (Жильцова, 1976;
Жильцова, Запекина Дулькейт, 1986;
Жильцова, Варыханова, I987, 1988;
Жильцова, Тесленко, 1997;
Тесленко, Жильцова, 2003 а, 2003 б), взрослые — по монографиям Л.А. Жильцо вой (2003) и О.А. Лоскутовой (2006) и «Определителю насекомых Дальнего Востока России» (1997). Определения проверены ведущим специалистом по этой группе канд. биол. наук Зоологического института РАН Л.А. Жильцовой.
Личинки ручейников определялись по монографиям С.Г. Лепнёвой (1964, 1966) и «Определителю пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий» (Иванов и др., 2001), взрослые ручейники — по «Определителю насекомых Дальнего Востока России» (1997). Определения проверены ведущим специалистом по этой группе канд. биол. наук СПб.ГУ В.Д. Ивановым.
2.6. Методы сбора и препарирования насекомых Сбор осуществлялся по общепринятым методам (Руководство по гидробиоло гическому мониторингу…, 1992): личинки собирались водным сачком или скреб ком, а также вручную;
имаго отлавливались воздушным сачком и сачком для кошения по прибрежной растительности.
Личинки и имаго фиксировались 70 % этанолом.
Для изучения дрифта — сноса водных беспозвоночных — были разработаны специальные приспособления, позволяющие проводить исследования в потоках с небольшими глубинами среди каменистых субстратов. Эти оригинальные орудия лова представляют собой стальные рамки из квадратных ячеек со стороной 10 см, скреплённых вместе по 10 штук в одну линию. Каждая ячейка снабжена индивидуальным ситом из мельничного газа. Эти рамки (названные нами «дриф товками») легко устанавливаются среди камней дна как поперёк течения реки или ручья на определённой глубине, так и вертикально относительно своей оси на больших глубинах водотоков.
2.7. Методы обработки данных Все собранные личинки определены до вида (кроме первых возрастов, когда определение возможно только до рода, а иногда и до семейства), в т. ч. предназна ченные для измерений. Полученные при выяснении состава населения размеры личинок (измеренные микрометром микроскопа МБС–10) занесены в базу данных на основе программы Microsoft Excel. Данные включают: места отбора проб, располагавшиеся вдоль русла реки от верховий до терминальной части (всего 19 точек);
характеристику грунта (песок, галька, средние и крупные камни);
дату и виды. Эта база данных в дальнейшем использовалась для факторного анализа при выявлении особенностей распределения и сезонной динамики разновозрастных личинок по руслу реки.
Непосредственный статистический анализ проводился с помощью пакета программ Statistica (© StatSoftInc.), предварительная обработка данных — в электронных таблицах Excell (© Microsoft).
Глава 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ В ТУВЕ, МОНГОЛИИ И НА АЛТАЕ В главе выполнен обзор публикаций по амфибионтным насекомым, относя щихся, в первую очередь, к Туве, поскольку основные исследования проводились именно на этой территории. Следует отметить, что многие рассмотренные работы касаются часто не только Тувы, но и сопредельных территорий Сибири и носят обзорный характер.
3.1. Исследования в Туве В разделе констатировано, что за длительный, почти вековой период, на территории Тувы изучались лишь наземные насекомые. Даже работы по двукры лым были посвящены преимущественно взрослым фазам их развития.
Исключением является работа И.А. Рубцова и Н.И. Виоловича (1965) «Мошки Тувы», в которой приведены данные и по водной фазе развития.
Только в последние годы появились работы по личинкам мошек Л.В. Петро жицкой (2005, 2006) и комарам-долгоножкам А.Д. Саая (2002, 2003, 2008, 2010).
3.2. Исследования в Северо-Западной Монголии Территория Монголии в целом в энтомологическом отношении изучена лучше, чем Тува, но это относится в основном к Северной и Центральной Монго лии. Подтверждением тому служит многотомное издание «Насекомые Монго лии» (1972–1990), в котором освещены многие группы насекомых (жесткокрылые, прямокрылые, полужесткокрылые и др.). Однако работы по амфибионтным насекомым водотоков касаются в основном бассейна оз. Хубсугул.
Работы, посвящённые подёнкам, относятся лишь к бассейнам Северной Мон голии — р. Селенга и оз. Хубсугул (Байкова, Варыханова, 1978;
Байкова, 1984;
Варыханова, 1989;
Braasch, 1979 а, б, 1980, 1982, 1983;
Erbaeva et al., 1989;
Soldan, Landa, 1977;
Soldan, 1978;
Клюге, 2009).
По веснянкам известен цикл работ Л.А. Жильцовой (1972, 1975, 1979, 1982), охватывающий практически всю территорию Монголии, в которых большее вни мание уделено горным районам её северной части — горам Хэнтэя и Хангая.
Работы других авторов посвящены, в основном, бассейну оз. Хубсугул (тоже в Северной Монголии) (Rauer, 1968;
Joost, 1970;
Варыханова, 1989;
Erbaeva et al., 1989). Работа Zwick и Surenkhorloo (2005) относится также в основном к бас сейну Селенги.
Фауна ручейников оз. Хубсугул и бассейна р. Селенга рассматривается в нескольких работах (Варыханова, 1989;
Erbaeva et al., 1989;
Morse et al., 2006;
Chuluunbat, Morse, 2007).
То есть, северо-запад Монголии является малоизученным в отношении амфи бионтной реофильной фауны.
3.3. Исследования в Горном Алтае Основные исследования были сосредоточены в бассейне Телецкого озера и касались гидробиологических проблем. Большое значение в исследовании водоё мов Горного Алтая имели экспедиции Государственного гидрологического института под руководством С.Г. Лепнёвой (1933).
С 1936 по 1950 гг. гидробиологические исследования проводит кафедра ихти ологии и гидробиологии Томского университета под руководством Б.Г. Иоган зена. В течение этого периода более подробно изучены личинки хирономид (Круглова, 1950), пресноводные моллюски (Иоганзен, 1950), ручейники (Лепнёва, 1933, 1950), зоопланктон (Грезе, 1950).
Сведения о подёнках Алтая впервые появляются в работе К.А. Бродского (1930).
Затем, в 1949 г., появляется публикация О.А. Черновой по Телецкому озеру и р. Бия. Следующая работа вышла только в 1981 г. (Крыжановский, 1981), а спустя почти 15 лет — статья Л.В. Рудневой (1995). Последняя публикация о подёнках Северо-Восточного Алтая, известная нам, вышла в 2005 г. (Бекетов, 2005).
Трихоптерофауна Алтая стала изучаться сравнительно давно (Мартынов, 1910, 1914, 1924;
Лепнёва, 1949, 1950), но были обследованы далеко не все водотоки.
В настоящее время появились новые сведения по систематике ручейников, уточняющие статус некоторых ранее описанных видов (Иванов и др., 2001). Лишь спустя десятилетия появляется несколько работ о ручейниках Алтая, добавивших к известным видам единичные находки: Н.В. Борисова (1985), Г.Н. Мисейко и М.И. Ковешников (1998), М.А. Бекетов (2005).
Существенный вклад в познание амфибионтных насекомых бассейна Телецкого озера внесён диссертационной работой М.И. Ковешникова «Прост ранственное распределение, сезонная динамика зообентоса и оценка эколо гического состояния бассейна реки Бия» (2009).
Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ (ПОДЁНКИ, ВЕСНЯНКИ, РУЧЕЙНИКИ И СТРЕКОЗЫ) ОСНОВНЫХ ВОДОТОКОВ БАССЕЙНА ВЕРХНЕГО ЕНИСЕЯ По Туве протекают три крупных реки, определяющие её гидрографическую сеть в целом и относящиеся к бассейну Северного ледовитого океана — Малый Енисей, Большой Енисей и Верхний Енисей, а также крупный левый приток Верх. Енисея — Хемчик.
4.1. Аннотированный список подёнок бассейна Верхнего Енисея В списке даны все виды подёнок, обнаруженных впервые в бассейне Верхнего Енисея с указанием мест их находок на территории Тувы. Кроме того, приведены сведения о их распространении на сопредельных территориях по О.А. Черновой и др. (1986), Тиуновой Т.М. и Потихе Е.В. (2005) и М.И. Ковешникову (2009). Рисун ки видов даны из авторского «Атласа-определителя…» (Заика, 2000).
Впервые в бассейне Верхнего Енисея обнаружено 68 видов подёнок, относя щихся к 16 родам из 10 семейств. Из них обитание 21 вида установлено только в этом бассейне.
Наиболее богатым видами оказалось семейство Heptageniidae — 22 вида, что вполне объяснимо их хорошей адаптацией к обитанию в потоках. Следующее по численности семейство Baetidae — 18 видов, являющихся, как и виды предыду щего семейства, альгофагами и питающихся диатомовыми водорослями (Байкова, 1973). Форма тела у них также приспособлена к обитанию в потоке. В семействе Ephemerellidae — 10 видов с преобладанием альгофагов, питающихся диато мовыми и нитчатыми водорослями перифитона (Байкова, 1973). Остальные семейства представлены малым количеством видов, большинство из которых являются детритофагами, питающимися аллохтонным веществом (Иванова, 1958;
Байкова, 1973).
По типам ареалов преобладают восточнопалеарктические виды — 37, затем палеарктические — 17, транспалеарктические — 12 и 3 вида с голарктическим распространением.
Интересными находками являются обнаруженные в Тодже (бассейн Большого Енисея) виды Ameletus costalis, A. cedrensis и Baetis silvaticus, ранее указы вавшиеся только для Приморья (Чернова и др., 1997). Вид Rhithrogena hirasana до недавнего времени указывался лишь для юга Дальнего Востока и Кореи (Клюге, 1997;
Чун, 1999), нами же он обнаружен на левобережье р. Малый Енисей вблизи его слияния с Большим Енисеем (Центральная Тува). Здесь же был найден вид Epeorus aesculus, указывавшийся ранее только для Приморья, а также Кореи и Японии (Чун, 1999). Вид Rh. levanidovi, указанный для Южного Приморья (Тиунова, 1986, 1989), также найден в бассейне Верхнего Енисея.
4.2. Аннотированный список веснянок бассейна Верхнего Енисея Данные по фауне веснянок в этом регионе до наших исследований отсутст вовали (Заика, 1993 а, б, 1996, 2000, 2005;
Заика, Макаров, 2000;
Петрожицкая и др., 2007).
В списке дано распространение веснянок по Л.А. Жильцовой и Ю.И. Запе киной-Дулькейт (1986) и Л.А Жильцовой (2003) с дополнениями для Алтая по М.И. Ковешникову (2009), а также указанием мест нахождения в бассейне Верхнего Енисея. Рисунки видов приведены из авторского «Атласа-определителя веснянок…» (Заика, 2010).
Впервые указано 55 видов веснянок из 28 родов и 8-ми семейств. Из них для 9 видов установлено обитание только в этом бассейне. Интересно, что некоторые из этих видов ранее указывались для сравнильно удалённых от исследуемой терри тории регионов — от Забайкалья до Приморья: Nemurella pictetii — для Восточ ной Сибири, Podmosta weberi — для Чукотки и Камчатки, виды рода Protone mura — для Восточной Сибири и Дальнего Востока, Pteronarcys sachalina — для Сахалина, Приморья и Амурской области, Pictetiella zwicki — для Забайкалья и Чукотки, а Stavsolus japonicus — для Сахалина, Приморья, юга Хабаровского края и Забайкалья. Все эти находки говорят о возможной связи фаун названных регионов.
Наибольшее число видов относится к семейству Perlodidae — 20 и все они характеризуются хищным типом питания. Семейство Capniidae, представленное 12-ю видами с фитосапрофагическим типом питания (Cummins, 1973;
Леванидов, 1981). В целом хищники представлены 29-ю видами, а фитосапрофаги —21, что может свидетельствовать об оптимальном состоянии водных экосистем.
По типам ареалов виды распределились следующим образом: преобладают восточнопалеарктические — 37 видов, 10 видов с трансатлантическим ареалом, 5 — с голарктическим и 3 — с палеарктическим.
4.3. Аннотированный список ручейников бассейна Верхнего Енисея В разделе дан обзор всех видов ручейников, обнаруженных нами в бассейне Верхнего Енисея и впервые указываемых для этой территории. Распространение ручейников в сопредельных регионах приведено по работам И.А. Засыпкиной (1999), В.Д. Иванова (2006) и М.И. Ковешникова (2009). Информация о видах ручейников Тувы частично опубликована нами ранее (Заика, 1993 б, 1996, 2004, 2005, 2009;
Заика, Макаров, 2000).
В целом для водотоков Верхнего Енисея впервые указан 71 вид из 36 родов и 13 семейств. Из них 11 видов обнаружены только в этом бассейне. Раньше виды Ceraclea riparia, Dicosmoecus obscuripennis и Lepidostoma complicatus — были известны с Дальнего Востока, Apatania maritima — с Южного Приморья. Эти факты ещё раз подтверждают возможную связь между этими регионами и Верхним Енисеем, хотя их территории удалены друг от друга достаточно далеко.
Наибольшее количество видов в семействе Limnephilidae — 21, что неудиви тельно, поскольку именно это семейство включает наибольшее число широко распространённых в России видов.
Большинство видов ручейников имеют голарктическое распространение — 26, почти столько же видов восточнопалеарктических — 25, а палеарктических — только 14.
4.4. Аннотированный список стрекоз бассейна Верхнего Енисея Одонатофауна бассейна Верхнего Енисея в границах современной Тувы до недавнего времени оставалась практически неисследованной. Некоторые данные по Туве содержатся в работе Valle (1942).
Только в 2000–2002 гг. были сделаны наши первые сборы стрекоз, и опубли кованы результаты их обработки (Kosterin, Zaika, 2001;
2003). К настоящему мо менту здесь выявлено 45 видов стрекоз — в основном обитателей стоячих водо ёмов (Kosterin, Zaika, 2010;
Костерин, Заика, 2011). Только 5 видов из них являются собственно реофилами, относящимися к 3-м семействам: Calopteryx splendens, Ophiogomphus obscurus, O. spinicornis, Somatochlora exuberata и S. graeseri, и только первый из них западнопалеарктического распространения с некоторым заходом в восточную палеарктику, остальные — собственно восточнопалеарк тические.
В последующих разделах рассматривается фаунистический состав по конкрет ным бассейнам и водотокам.
4.5. Фауна водотоков бассейна р. Малый Енисей Работы проводились нами главным образом на территории Центрально-Ту винской котловины — в нижнем течении Малого Енисея. По его правым терра сам стекает несколько притоков — р. Дерзиг, р. Копту, р. Мерген, р. Шан и др.
Именно из них отобраны основные пробы. Обнаружены: 48 видов подёнок, 38 — веснянок и 23 — ручейников. Наиболее богатой видами оказалась р. Малый Ени сей — 112;
Копту — 36 видов, в р. Дерзиг найдено 27 видов, в р. Мерген — 19.
Меньше всего видов обнаружено в р. Шан. Видовое разнообразие Малого Енисея включает все виды, характерные для исследованных притоков. Это вполне закономерно, поскольку между Малым Енисеем и притоками, расположенными сравнительно близко от его устья, за счёт миграции личинок и взрослых амфи бионтных насекомых существует обмен видами. Однако необходимо учесть, что фауна Малого Енисея выявлена более полно в связи с длительным периодом его мониторинга, а в притоках сборы проведены одним сезоном и потому в них обнаружены, скорее всего, только наиболее массовые виды.
4.6. Фауна водотоков бассейна р. Большой Енисей Большую часть пути Большой Енисей протекает по территории Тоджинской котловины. Изучены его притоки: Сыстыг-Хем, Ий-Хем, Азас, Тоора-Хем, а также ручьи и протоки озёр Азас, Дуруг-Холь, Шерештэ-Дус и Маны-Холь. Всего выяв лено 57 видов подёнок, 39 — ручейников и 32 — веснянок. В целом наибольшее видовое разнообразие зафиксировано в р. Большой Енисей — 59 видов, далее, в порядке убывания, следуют р. Сыстыг-Хем — 36 и р. Ий-Хем — 21 вид;
в протоке оз. Азас выявлено 16 видов. В остальных водотоках количество видов гораздо меньше. Сходство по индексу общности Чекановского-Соренсена между рас смотренными водотоками, включая Большой Енисей, очень незначительное — порядка 0,10, только междуСыстыг-Хемом и Ий-Хемом достигает 0,32. Различия между малыми реками и Большим Енисеем вполне объяснимы: во-первых, из за значительного несходства их физических и экологических параметров, во вторых, из-за разной степени изученности.
4.7. Фауна водотоков бассейна р. Верхний Енисей К бассейну Верхнего Енисея из крупных притоков относятся: Хемчик со своими притоками и, менее крупная, р. Элегест с притоками Межегей и Дурген.
На последней проводились мониторинговые работы по выяснению сезонной динамики населения гидробионтов.
В Верхнем Енисее обнаружено 20 видов подёнок, 23 вида веснянок и 31 вид ручейников. Самая ранняя дата встречи взрослых подёнок — 2-я декада мая (в 1998 г. это был вид Rhithrogena sibirica), самая поздняя — 3-я декада сентября, хотя на его притоках Верхнего Енисея и ручьях бассейна р. Элегест роение подёнок отмечено и в октябре. Учёты личинок в районе слияния Малого и Большого Енисев показали, что личинки младших возрастов у большинства видов появляются в сентябре–октябре. Интересно, что у видов, вылет которых отмечен осенью (напр., Epeorus pellucidus), первые возрасты личинок появляются в феврале, тогда как у других видов этого семейства — в сентябре–октябре.
Амфибионты бассейна р. Дурген представлены 31 видом подёнок, 26 видами веснянок и 15 видами ручейников. В Хемчике выявлено 27 видов подёнок, 14 — веснянок и 23 — ручейников. По индексу общности видов Чекановского-Сорен сена наиболее сходны между собой Хемчик и Дурген — 0,55. Сходство Верхнего Енисея с Дургеном и Хемчиком одинаково — 0,48. Хотя по индексам общности реки практически сходны между собой, но по количеству видов веснянок в Дур гене и Хемчике разница существенна — 26 и 14, соответственно. Вероятно, это можно объяснить отсутствием одинаковых сезонных сборов.
4.8. Сходство фаун основных бассейнов Верхнего Енисея При анализе видового состава Большого, Малого и Верхнего Енисеев оказа лось, что виды, отмечаемые для левобережной части Верхнего Енисея общие с местом слияния Большого и Малого Енисеев, а правобережные — общие с Боль шим Енисеем. В то же время, в Большом Енисее встречены виды, которые пока не отмечены для Малого. Это подёнки Ecdyonurus aspersus, Heptagenia flava, Ephemerella lenoki, E. zapekinae и Centroptillum pennulatum.
Как видно из рисунка 2, видовое богатство амфибионтных насекомых исследу емых групп бассейна Верхнего Енисея имеет практически одинаковое сходство с бассейнами Малого и Большого Енисеев, тогда как между собой последние обнаруживают гораздо меньше сходства. Это объяснимо, поскольку с Верхним Енисеем обе его составляющие имеют прямую связь своих потоков, а между собой только опосредованную, через место слияния.
Рис. 2. Граф сходства фауны амфибионтных насекомых бассейнов Енисеев по индексу Чекановского Соренсена Условные обозначения: цифры в овалах — индексы сходства по амфибионтной фауне в целом;
индексы сходства в кружках: на тонких линиях — ручейников, на штриховых линиях — веснянок;
на штрих-пунктирных линиях — подёнок.
Глава 5. ВИДОВОЙ СОСТАВ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ (ПОДЁНКИ, ВЕСНЯНКИ, РУЧЕЙНИКИ И СТРЕКОЗЫ) ОСНОВНЫХ ВОДОТОКОВ БАССЕЙНОВ КОТЛОВИНЫ БОЛЬШИХ ОЗЁР МОНГОЛИИ В начале главы приводятся аннотированные списки амфибионтных насекомых по отрядам, а затем — видовой состав по обследованным водотокам основных бассейнов.
5.1 Аннотированный список подёнок Котловины Больших Озёр Практически все опубликованные работы, посвященные подёнкам Монголии, относятся к бассейнам р. Селенга и оз. Хубсугул, т.е. к Северной Монголии (Бай кова, Варыханова, 1978;
Байкова, 1984;
Варыханова, 1989;
Braasch, 1979 и др.), а также оз. Байкал (Клюге, 2009). Непосредственно же для Котловины Больших Озёр указаны 6 видов в работе Д. Брааша (Braasch, 1982).
Наши сборы проводились на территории Котловины Больших Озёр. Результаты частично опубликованы ранее (Заика, 1993 а, 1996, 1997, 1999, 2000, 2005;
Заика, Макаров, 2000). В списке даны все виды подёнок, обнаруженные в наиболее значительных водотоках основных бассейнов Котловины с указанием даты, мест находок, количества экземпляров и пола имаго. Распространение дано по О.А. Черновой и др. (1986), Т. М. Тиуновой и Е.В. Потихе (2005).
В целом в водотоках Котловины Больших Озёр обнаружено 44 вида подёнок из 14-ти родов 10-ти семейств. Из них 9 видов встречены только в этой Котловине.
Наибольшее количество видов отмечено в семействах Baetidae — 21, Hepta geniidae — 11 и Ephemerellidae 10 видов.
Интересны находки видов, ранее указываемых для достаточно удалённых от Котловины территорий. Так, вид Ephemerella levanidovae отмечался только в Амурской области и на Сахалине (Чернова, 1958);
Baetis (Baetis) transiliensis описан из Казахстана (Brodsky, 1930) и найден в Таджикистане (Новикова, 1987);
B. (B.) ussuricus описан из Приморья и найден в Хабаровском крае (Клюге, 1983).
Преобладают виды восточнопалеарктического распространения.
5.2. Аннотированный список веснянок Котловины Больших Озёр Веснянки Котловины долгое время были обделены вниманием энтомологов и представлены только в цикле работ Л.А. Жильцовой (1972, 1975, 1979, 1982), охватывающих практически всю территорию Монголии, но в первую очередь — горные районы её северной части (горы Хэнтэя и Хангая). Работы других исследователей посвящены, в основном, бассейну оз. Хубсугул (Северная Мон голия) (Rauaer, 1968;
Joost, 1970;
Жильцова, Варыханова, 1984, 1988;
Варыханова, 1989;
Erbaeva et al., 1989). Работа Цвика и Суренхорлоо (Zwick, Surenkhorloo, 2005) посвящена преимущественно бассейну Селенги.
Наши работы, начатые в 1993 г., охватывают практически все наиболее круп ные водоёмы и водотоки бассейнов озёр Убсу-Нур и Хар-Ус-Нур Котловины Больших Озёр (Заика, 1993–2007;
Заика, Макаров, 2000). Распространение веснянок дано по Л.А. Жильцовой и Ю.И. Запекиной-Дулькейт (1986) и Л.А Жиль цовой (2003), кроме того, приводятся даты и места находок на территории Котловины Больших Озер, количество особей и пол взрослых веснянок.
Для Котловины Больших Озёр впервые указаны 27 видов веснянок из 15-ти родов 7-ми семейств, в т.ч. 2 вида (Agnetina undata и Oyamia nigribasis) — впервые для исследованной нами части Алтае-Саянской области.
В целом для Монголии Л.А. Жильцова (1972, 1975, 1979, 1982, 1988) приводит 47 видов. Наибольшее их количество принадлежит семействам с хищным типом питания: Perlodidae — 10 видов и Chloroperlidae — 6. Количество хищных видов почти в три раза больше, чем фитосапрофагов.
Преобладают виды восточнопалеарктические — 21, а транспалеарктические, голарктические и палеарктические насчитывают всего по 2 вида.
5.3. Аннотированный список ручейников Котловины Больших Озёр Фауна ручейников в Котловине изучена пока недостаточно. Работы, посвя щённые ручейникам Монголии, как и большинству других амфибионтов, относятся главным образом к Северной Монголии, охватывая бассейны оз. Хуб сугул и р. Селенга (Варыханова, 1989;
Erbaeva et al., 1989;
Morse et al., 2006;
Chuluunbat, Morse, 2007). Данные о фауне ручейников Котловины частично содержатся в наших публикациях (Заика, 1993 а, 1996, 1997 и др.).
В разделе даётся обзор всех видов ручейников, впервые обнаруженных нами в Котловине Больших Озёр, с указанием даты и места их сбора, количества особей и пола взрослых. Распространение и систематика приведены по «Каталогу ручейников» (Morse, 2012).
Преобладают виды с голарктическим ареалом — 18 видов, за ними следуют восточнопалеарктические — 8 и восточносибирские — 7 видов;
наиболее мало численны европейско-сибирские — 4 вида.
Таким образом, в Котловине Больших Озёр в настоящее время насчитывается 37 видов ручейников, относящихся к 27 родам из 12 семейств. 8 видов для этой котловины указаны впервые: Cyrnus fennicus, Oxyethira flavicornis, Oecetis in tima, O. ochracea, Grammotaulus sibiricus, Limnephilus centralis, Agripnia picta, Phryganea grandis.
5.4. Аннотированный список стрекоз Котловины Больших Озёр Нами обнаружено только 2 реофильных вида восточнопалеарктического рас пространения из 2-х семейств: Ophiogomphus spinicornis и Somatochlora graeseri.
Обе находки относятся к бассейну р. Тес-Хем, протекающей по северу Котлови ны Больших Озёр, в степной части Убсунурской впадины, которая характеризуется более влажным климатом, чем остальная часть Котловины с её пустынями и полупустынями. Возможно, именно менее благоприятные условия для развития реофильных видов стрекоз предопределили их малое видовое разнообразие, хотя эффект малой изученности также может сказываться.
В следующих разделах рассматривается распределение амфибионтных насеко мых по конкретным водотокам Котловины Больших Озёр.
5.5. Видовой состав амфибионтных насекомых водотоков бассейна оз. Убсу-Нур Бассейн оз. Убсу-Нур располагается на севере Котловины Больших Озёр и включает бассейны крупной р. Тес-Хем и оз. Торе-Холь.
Бассейн р. Тес-Хем характеризуется развитой сетью малых рек, таких как Холь Оожу, Арысканныг-Хем, Шивилиг-Хем, Тыттыг-Хем, Эрзин и Нарын. В этих реках обнаружено 30 видов подёнок, 12 видов веснянок, 12 видов ручейников и 24 вида стрекоз из которых только 2 реофильных. Наиболее богаты видами реки Шивилиг-Хем и Тес-Хем. Шивилиг-Хем из всех малых рек бассейна Тес-Хема имеет наибольшую площадь водосбора и, следовательно, протекает по разно образным биотопам, что и предопределяет большое видовое богатство.
Озеро Tope-Холь находится на границе Монголии с Тувой. Оно подпитывается родниками, выходящими из эоло вых песков южного берега. В ручье родников обнаружены подёнки 2- р.Арыск р.Шивилиг 0. анныг х видов — Baetis feles и Caenis хем хем horaria, а также веснянки 2-х ви- Бассейн оз. Убсу-Нур дов —Amphinemura borealis и 0. Nemoura nigrodentata. 0. В бассейне оз. Убсу-Нур в це лом обнаружено: 31 вид подёнок, р.Тес-Хем 0. 14 видов веснянок, 12 видов ручей ников и 24 вида стрекоз, из которых 0. 0. только 2 вида реофильных.
5.6. Видовой состав 0. 0. амфибионтных насекомых водотоков бассейна оз. Хяргас-Нур р. Дзабхан К бассейну оз. Хяргас-Нур от- гол р. Ховд носятся реки, связанные с самым 0. крупным потоком Котловины Больших Озёр — р. Дзабхан-Гол, а Бассейн оз. Хяргас-Нур также бассейны таких крупных рек как Ховд (Кобдо-Гол) и Буянт Рис. 3. Граф сходства фауны подёнок бассейнов (Буянт-Гол). Котловины Больших Озёр по индексу Чекановского Всего в водотоках бассейна Соренсена (цифры в овальных фигурах) озера обнаружено 22 вида подё нок, 6 видов веснянок и 7 видов ручейников.
5.7. Сходство фаун основных бассейнов Котловины Больших Озёр Наиболее полно нами изучено видовое разнообразие амфибионтных насе комых малых рек бассейна р. Тес-Хем. В реках же бассейна оз. Хяргас-Нур сборы проводились в летний период, когда большинство видов веснянок уже выплоди лось и потому количество выявленных видов мало. Поэтому сравнение разно образия по индексу сходства Чекановского-Соренсена выполнено по видам подё нок как наиболее полно представленным во всех бассейнах основных рек.
Как видно на графе (рис. 3), наибольшее сходство между собой обнаружи вают фауны рек бассейна Тес-Хем (Убсу-Нурской впадины).
Глава 6. ВИДОВОЙ СОСТАВ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ (ПОДЁНКИ, ВЕСНЯНКИ, РУЧЕЙНИКИ И СТРЕКОЗЫ) ОСНОВНЫХ ВОДОТОКОВ БАССЕЙНОВ РЕК ГОРНОГО АЛТАЯ Фауна амфибионтных насекомых и, в первую очередь, подёнок, даётся в основном по опубликованным данным. Только видовой состав ручейников и веснянок приведён с учётом сборов сотрудников ИСиЭЖ СО РАН.
6.1. Видовой состав подёнок основных бассейнов рек Горного Алтая Сведения о подёнках Алтая впервые появляются в работе К.А. Бродского (1930), который указал для Телецкого озера и верховий Бии 4 вида: Epeorus (Belovius) pellucidus, Rhithrogena sibirica, Rh. lepnevae, Siphlonurus alternata. В 1949 г.
О.А. Чернова добавляет для Телецкого озера и Бии 4 вида Baetis, не определённых до вида, и ещё 10 видов из разных смейств. Следующая работа появилась в 1981 г. — статья В.В. Крыжановского (1981), в которой указаны самые массовые виды и к вышеназванным добавлен только один новый вид из семейства Baetidae — Baetis (Acentrella) fenestratum. В 1986 г. В.А. Тиуновой (1986) добавлен ещё один вид из семейства Ephemeridae — Ephemera sachalinensis. Спустя почти лет Л.В. Руднева (1995) добавляет 2 вида из семейства Heptagenidae — Hepiagenia (Heptagenia) sulfurea и Rhithrogena (Cinygmula) grandifolia. За следующее деся тилетие вышла только публикация М.А. Бекетова (2005) о подёнках Северо-Вос точного Алтая, в которой указаны 10 ранее не обнаруженных видов из 3-х се мейств. И, наконец, в 2009 г. М.И. Ковешников в своей диссертации приводит 37 видов подёнок, из них 11 видов ранее на этой территории не указывались.
Таким образом, к настоящему времени для водотоков Горного Алтая имеются указания на 39 видов подёнок, относящихся к 7-ми семействам. Самые много численные по количеству видов семейства, как и в других исследуемых нами регионах, Heptageniidae, Baetidae и Ephemerellidae. Четыре вида — Ephemera lineata, Ecdyonurus yoshidae, Baetis (Nigrobaetis) bacillus и Leptophlebia cincta отмечены только для Алтая, а также известны на Дальнем Востоке России (Чернова и др., 1997).
Виды в основном восточнопалеарктического распространения — 21 вид;
транспалеаркты — 11 и палеаркты — 10 видов.
6.2. Видовой состав веснянок основных бассейнов рек Горного Алтая Сведения по фауне веснянок Алтая наиболее полно отражены в работах Ю.И. Запекиной-Дулькейт (1957, 1960, 1977, 1980). Последние уточнённые данные с современной систематикой видов, их синонимией и сведениями о распростра нении в Сибири в целом и на Алтае в частности приведены в монографиях Л.А. Жильцовой и Ю.И. Запекиной-Дулькейт (1986) и Л.А. Жильцовой (2003).
В 2005 г. М.А. Бекетов опубликовал данные своих сборов насекомых водотоков в Турочакском районе Республики Алтай (Бекетов, 2005), дополнив список видом Isoperla flavescens Zhiltz. et Poticha, 1983 из семейства Perlodidae.
В сборах 2006 г. на плато Укок Т.А. Новгородовой и В.С. Сорокиной (ИСиЭЖ СО РАН) нами обнаружены виды, ранее не указывавшиеся для этого региона:
Arcynopteryx amurensis и Diura nanseni из семейства Perlodidae, Capnia rara из семейства Capniidae.
М.И. Ковешников (2009) для водотоков бассейна Бии привёл ещё 9 не указы вавшихся ранее видов: Amphinemura standfussi, Capnia nigra, Isocapnia guentheri, Leuctra fusca, Perlomyia secunda, Isoperla asiatica, I. eximia, I. obscura и Agnetina brevipennis.
Таким образом, веснянки водотоков Горного Алтая в настоящее время пред ставлены 48 видами из 8 семейств. Распределение видов по семействам подобно их распределению на Верхнем Енисее — наиболее многочисленны виды из семейств Perlodidae и Capniidae (20 и 12 соответственно). 7 видов встречены только в Горном Алтае — Nemoura dulkeiti, Capnia alternata, Capniella endemica, Perlodes lepnevae, Alloperla acietata, Isoperla flavescens и Perlomyia secunda. По типам распространения преобладают восточнопалеарктические виды — 35;
гораздо меньше распространены транспалеарктические — 9 видов и голаркты — 4.
6.3. Видовой состав ручейников основных бассейнов рек Горного Алтая Ручейники Алтая изучались хотя и давно (Мартынов, 1910, 1914, 1924;
Лепнёва, 1949), но сравнительно подробно, однако и к настоящему времени обследованы далеко не все водотоки. По данным С.Г. Лепнёвой (1949), на территории Горного Алтая обнаружено 53 вида ручейников. Последующими исследователями (Бори сова, 1985;
Заика, 2004;
Бекетов, 2005;
Ковешников, 2009) добавлен ещё 21 вид.
В настоящее время для водотоков Горного Алтая известно 74 вида ручейников из 15 семейств, из которых 27 видов отмечены только для Алтая;
вид Limnephilus elegans указывается нами впервые для Алтае-Саянской области. Наиболее многочисленным по видам оказалось семейство Limnephilidae. По типам ареалов преобладают восточнопалеарктические — 27 видов, голарктические — 23 вида и палеарктические — 19.
6.4. Видовой состав стрекоз основных бассейнов рек Горного Алтая Первые сведения о стрекозах Горного Алтая относятся к тридцатым годам XX в.
В своих гидробиологических работах по бассейну Верхней Оби С.Г. Лепнёва (1930, 1933) приводит несколько лимнофильных видов. В это же время появляется публикация А.Н. Поповой (1933) по результатам обработки сборов стрекоз в бассейне Телецкого озера из музея ЗИНа. И только в работах Б.Ф. Белышева (1953, 1957, 1958 и др.) появляются сведения о новых находках и пополняется список видов стрекоз Алтая.
Итогом многолетних исследований одонатофауны Сибири в целом и Алтая в частности стал капитальный труд Б.Ф. Белышева «Стрекозы Сибири» (1973). Лишь спустя десятилетия появились публикации О.Э Костерина (1987, 2005). В настоя щее время для Алтая известен 71 вид стрекоз. Из них 10 видов — реофилы из 4-х семейств и 8-ми родов: Calopteryx japonica, C. splendens, Platycnimis pennipes, Nihonogemphus ruptus, Shaogemphus postocularis, Stylurus flavipes, Ophiogom phus cecilia, O. obscurus, Somatochlora graeseri, Macromia amphigena.
Глава 7. БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ФАУНЫ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ ВОДНЫХ ПОТОКОВ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ РЕГИОНОВ Наибольшее значение для формирования биоты Алтае-Саянской области имели многоэтапные горообразовательные процессы с формированием слож ной орографии и различных типов поясности, что способствовало интенсивному видообразованию и крупномасштабным миграциям видов. Постепенно проис ходило изменение биоты и формирование в южных районах Алтае-Саянской провинции высокогорных и горно-степных ландшафтов на месте пустынно степных центрально-азиатских (Ревушкин, 1997).
7.1. Положение Алтае-Саянской горной области в системе биогеографического районирования Палеарктики В разделе рассмотрены различные схемы районирования Палеарктики — от зонально-климатического принципа Н.А. Северцова (1877) и ландшафтного Л.С. Берга (1909) до схем, предложенных гидробиологами и энтомологами (Мар тынов,1924;
Старобогатов, 1970;
Белышев, Харитонов, 1981, 1983;
Леванидова, 1982 и др.), и работы М.В. Чертопруда (2010), в которой подробно разбираются проблемы биогеографического районирования пресных вод Евразии по фауне макробентоса.
Из всех рассмотренных вариантов районирования Восточной Палеарктики наиболее комплиментарным к полученным нами данным являются представ ления И.М. Леванидовой (1982). Рассматриваемая нами часть Алтае-Саянской горной области полностью может быть отнесена к Восточно-Сибирской под области, ограниченной с севера на юг левобережьем Енисея, затем, на юго Рис. 4. Граф сходства фауны подёнок Алтае-Саянской горной области и сопредельных регионов Восточной Палеарктики по индексу Чекановского-Соренсена (цифры в овальных фигурах) Рис 5. Граф сходства фауны ручейников Алтае-Саянской горной области и сопредельных регионов Восточной Палеарктики по индексу Чекановского-Соренсена (цифры в овальных фигурах) Рис. 6. Граф сходства фауны веснянок Алтае-Саянской горной области и сопредельных регионов Восточной Палеарктики по индексу Чекановского-Соренсена (цифры в овальных фигурах) западе, — рекой Абакан, включая верховья Оби, далее по хребтам Горного и Монгольского Алтая с поворотом на восток, охватывая Северную Монголию, до побережья Тихого океана.
7.2. Биогеографические связи фауны амфибионтных насекомых водных потоков Алтае-Саянской горной области и сопредельных регионов Для установления степени родства фаун Алтае-Саянской горной области между собой и с сопредельными восточными регионами проведён анализ видо вого состава и его специфики на рассмотренных территориях, а также сравнение их по индексу общности Чекановского-Соренсена. При сравнении использованы собственные данные и списки амфибионтных насекомых с сопредельных терри торий из литературных источников (Лепнёва, 1949;
Арефина и др., 2002;
Клюге, 2009 и др.).
Как видно из рисунков 4–6, бассейны Верхнего Енисея, Горного Алтая и Котловины Больших Озёр Монголии имеют между собой наибольшее сходство фаун амфибионтных насекомых, образуя единый комплекс, демонстрирующий ярко выраженные связи с фауной Дальнего Востока.
Глава 8. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ БЕНТОСНЫХ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ ГОРНЫХ ВОДОТОКОВ С СУБАЭРАЛЬНЫМИ ДЕЛЬТАМИ Изучению экосистем водных потоков, особенно бентосного населения, посвящены многие работы в разных регионах нашей страны и за рубежом (Алимов и др., 1976;
Ербаева, Ижболдина, 1987;
Тищиков, 1988;
Bargosetall, 1990;
Bonsdorffetall, 1982 и др.). В России классической работой является монография К.А. Бродского (1976), посвящённая горным потокам Тянь-Шаня. Особенно ак тивно ведутся исследования в дальневосточной школе В.Я. Леванидова (Лева нидова, Леванидов, 1962–1981;
Богатов, 1983,1994, 2003 и др.). Однако все иссле дованные реки Дальнего Востока протекают в условиях муссонного климата.
Малые реки, стекающие с хребта Восточный Танну-Ола (Тува), оказываются в экстремальных условиях аридного климата, который вносит существенные кор рективы в функционирование как самих малых рек, так и их биоты. Эти реки имеют дельты субаэрального типа — т. е. водный поток исчезает с поверхности на подгорной равнине и появляется лишь вблизи бассейнообразующего водоёма (реки или озера), к системе которого он принадлежит. Субаэральный тип дельт особенно характерен для рек южного макросклона хребта Восточный Танну Ола, хотя встречается и в реках бассейна Верхнего Енисея (в его тувинской части).
Именно поэтому важно выяснить особенности жизни водной биоты малых горных рек в условиях аридного климата, когда водотоки существуют в виде изолированных отрезков реки, практически не связанных поверхностно между собой и с более крупными водными объектами, что препятствует их взаимооб мену и пополнению видами гидробионтов. Следует отметить, что реки с субаэ ральным типом дельт характерны и для Котловины Больших Озеёр, а также для Западной Монголии в целом.
Основные работы выполнены нами на модельном профиле р. Дурген в бас сейне р. Элегест — крупного левого притока Енисея в Центрально-Тувинской котловине. Наблюдения проводились с момента освобождения реки ото льда (т. е. с мая) 1991 г. до установления ледового покрова в ноябре 1992 г., а затем — посезонно, вплоть до 2005 г. Пробы отбирались на участках реки от верховий до терминала — самой непостоянной зоны, которая в межень пересыхает.
В результате установлено, что при выплоде подёнок (с июля по октябрь) чис ленность личинок старших возрастов многих видов снижается вплоть до полного исчезновения, что характерно и для веснянок, с той лишь разницей, что их выплод более растянут во времени и продолжается с апреля до конца сентября. Впервые для Сибири зафиксированы выплод в декабре–феврале для веснянки Capnia rаrа на незамёрзших участках реки в зоне кренали и спаривание в рыхлом слое снега, покрывающего полыньи, при температуре наружного воздуха -30°С.
Поскольку наибольшую долю в бентосе обследованных водоёмов занимают подёнки, особенности сезонной динамики рассмотрены в первую очередь имен но для этих насекомых.
По результатам факторного анализа нами выделены 3 основных внешних факто ра, обуславливающих характер распределения личинок подёнок в русле реки (табл. 1). На основании анализа факторных нагрузок фактор 1 интерпретируется как совокупность наиболее предпочтительных для вылупления личинок и сущест вования их младших возрастов характеристик среды (скорости течения, степени каменистости субстрата, температуры и др.), которые присущи верхнему тече нию р. Дурген. Именно здесь, по результатам учётов, в зимне-весенний период численность личинок младших возрастов достигает максимума: так, в конце февраля численность личинок видов семейства Heptageniidae достигает свыше 2000 экземпляров на 1 м2, а личинок видов рода Ameletus семейства Ameletidae — почти 5000 экземпляров на 1м2.
Фактор 2 — как совокупность наибо лее предпочтительных для роста и дозре Табл. 1. Факторы, обуславливающие вания личинок при их большой трофичес- характер распределения личинок кой активности характеристик среды, подёнок обычно присущих участкам среднего тече- Собств. Доля общ.
Фактор ния реки в зоне кренали. Именно на таких значение дисперсии, % участках наиболее часто встречаются 1 42,05 30, личинки старших возрастов. 2 20,61 14, Фактор 3 — как совокупность характе- 3 14,50 10, ристик среды, наиболее благоприятных для позднего выплода подёнок и присущих таким Табл. 2. Факторы, обуславливающие участкам реки, где обычны осенние паводки.
характер распределения личинок веснянок Следующими после подёнок по числен ности являются веснянки, для которых так Собств. Доля общ.
Фактор значение дисперсии, % же выделены три общих фактора (табл. 2).
1 35,70 33,06 Однако отличия в фенологии и образе жиз 2 12,29 11,38 ни обуславливают иную их интерпретацию.
3 9,24 8, С фактором 1 у веснянок большинства об наруженных видов связаны места дозрева ния и откорма личинок летом в среднем течении реки. Фактором 2 объединяются участки р. Дурген на границе раздела её среднего течения и терминальной части и относятся к впадающему здесь ручью, характеризующемуся большим скоплением водного мха (Fontinalissp.), и заселены преимущественно личинками Nemoura arctica, в рацион которых входит растительная пища. Фактор объединяет участки среднего течения реки с крупными камнями на дне и интенсивным обводнением, которые одинаково предпочтительны как для неко торых мелких видов родов Suwallia и Haploperla, так и для крупных видов рода Pictetiella. Именно здесь отмечается высокая концентрация хирономид и других беспозвоночных, служащих кормом для этих хищных веснянок.
Для ручейников не удалось выявить какой-либо определённой закономерности в распределении, вполне вероятно из-за их небольшой численности и низкой встречаемости и, как следствие, недостаточности фактических данных.
На формировании населения реофилов сказывается и наличие миграций во взрослой (крылатой) фазе развития насекомых в верховья реки и откладывания там яиц, что, по мнению ряда энтомологов, предохраняет популяцию амфи бионтов от полного вымывания из водотока (Mller, 1982;
Zwick, 1990;
Hub bard,1991). Нашими же наблюдениями впервые показано, что такая миграция не обязательно достигает верховий, часто отстоящих от мест выплода на многие километры. Обнаружено также активное перемещение взрослых личинок подё нок и веснянок вверх по течению (Заика, 1993). В результате совмещения двух встречных направлений движения — смыва (дрифта) вниз по течению и подъёма вверх по течению (т. наз. редрифт) — возникают колебательные перемещения бентосных личинок амфибионтных насекомых лишь на отдельных отрезках реки, а не на всём её протяжении.
Таким образом, сезонная динамика населения личинок амфибионтных насе комых водотоков с субаэральными дельтами характеризуется наибольшей концентрацией их ювенильных стадий в зоне кренали в зимне-весенний период и миграцией по потоку до его терминальной части — в летний. При этом креналы выполняют роль своеобразных рефугиумов для биоты в горных условиях с резко континентальным климатом в периоды зимних и летних меженей.
Глава 9. ОСОБЕННОСТИ ФЕНОЛОГИИ ВЕСНЯНОК МАЛОГО ЕНИСЕЯ Особенности фенологии вес нянок Малого Енисея изучались нами в течение длительного вре мени — с апреля 1993 г. по сен тябрь 2010 г.
На реке Малый Енисей сбо ры взрослых веснянок проводи лись на участке его левобережья перед слиянием с Большим Ени сеем (рис. 7), представляющем собой островок протяжён ностью ~ 600 м и шириной Рис. 7. Место проведения исследований ~ 100 м, поросший тополями с (показано штриховой линией) примесью ив.
Сроки лёта удалось выяснить только для 33 видов, которые распределились по 9 фенологическим группам:
1) ранневесенняя — 4 вида: Isocapnia arcuata Zhiltz., I. kudia Rick., I. sibirica (Z.-D.) и Taeniopteryx nebulosa L.;
2) ранневесенняя-весенняя — 2 вида: Capnia pygmaea Zett. и C. ahngeri Кор.;
3) собственно весенняя — 4 вида: Capnia nigra (Pict.), Isocapnia guentheri (Joost), Skwala pusilla (Klap.) и Taenionema japonicum (Okam.);
4) весенне-летняя — 4 вида: Аrсуnорtеrух compacta (Mcl.), А. polarisKlap., Diura bicaudata (L.), Pteronarcys reticulata (Burm.);
5) летняя — 10 видов: Alloperla deminuta Z.-D., А. jооsti Zwick, Amphinemura borealis (Mort.), Isoperla asiatica Raua., I. kozlovi Zhiltz., I. obscura (Zett.), Megarcys ochracea Klap., Nemoura arctica Esb.-Pet., Pictetiella asiatica Zwick et Levan., Pteronarcys sachalina (Klap.);
6) летне-осенняя — 3 вида: Alloperla mediata (Nav.), Agnetina (Ph.) brevipеnnis (Nav.), Kamimuria exilis (Mcl.);
7) осенняя — 1 вид: Leuctra fusca (L.);
8) весенне-летне-осенняя — 3 вида: Diura majuscula (Klap.), Agnetina (Ph.) ex trema (Nav.), Isoperla lunigera (Klap.) 9) условно бивольтинная — 2 вида: Diura nanseni (Kemp.) и Haploperla lepnevae Zhiltz. et Zwick.
Девятая группа названа бивольтинной, поскольку у видов Diura nanseni и Haploperla lepnevae был отмечен не только летний выплод, но и позднеосенний, хотя это были единичные особи. У первого вида самка обнаружена 14 сентября 2002 г., у второго — 9 октября 1999 г. Поскольку осенние находки единичны, можно только предполагать возможную бивольтинность этих видов.
При сравнении наших данных по срокам лёта с приведёнными Л.А. Жиль цовой (1986, 2003) оказалось, что в большинстве случаев они совпадают со сро ками для Дальнего Востока. Только у 4-х видов в наших условиях период лёта укорочен на 1 месяц: Agnetina brevipеnnis, Аrсуnорtеrух compacta, Diura bicau data и Megarcys ochracea. У видов Isoperla asiatica и I. obscura выплод происхо дил на 1 месяц раньше. Для Agnetina extrema, Diura majuscula и Isoperla lunigera отмечен растянутый период лёта, особенно отчётливо проявленный у первого вида, отдельные особи которого встречаются в течение всего сентября.
Таким образом, несмотря на значительные отличия в климатических и других экологических условиях, у веснянок как амфибионтных насекомых наблюдается сходство с Дальним Востоком не только в фаунистическом составе (Заика, 2009), но и в биологических ритмах.
Глава 10. ОСОБЕННОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ ВОДНОЙ БИОТЫ НА ТЕРРИТОРИЯХ, ПОДВЕРЖЕННЫХ АНТРОПОГЕННОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ТУВЫ В последние годы в Туве активизировалась деятельность по разработке место рождений полезных ископаемых, расположенных на территориях, относимых ранее к экологически чистым. Это влечёт за собой резкое ухудшение экологи ческой обстановки в этих районах за счёт вырубки лесов, деградации почв, растительного покрова, загрязнения водной среды и т. п.
В течение 5-ти последних лет в бассейне Большого Енисея (Тоджа) проводился экологический мониторинг воздействия на природную среду строительства горно-обогатительных комбинатов на Кызыл-Таштыгском колчеданно-поли металлическом месторождении в бассейне р. Ак-Хем и медно-порфировом месторождении Ак-Суг в бассейне р. Ак-Суг.
В результате установлено, что водотоки бассейна р. Ак-Хем за пределами зоны воздействия выходящих на поверхность рудных тел имеют нормально раз витую биоту, включающую даже уникальные виды. Интерес представляет находка одного вида подёнок — Siphlonurus alternatus Say, ранее не обнаруженного в республике (Заика, 2008), а также одного вида ручейников — Rhyacophila yamana kensis Iwata, ранее известного с Алтая и из Японии (Лепнёва, 1964;
Заика, 2009).
Площадь месторождения Ак-Суг и прилегающие к нему территории, как пока зали экологические исследования, пока ещё существенных фаунистических изме нений не претерпели.
Мониторинговыми наблюдениями впервые для Тувы установлены виды, которые могут служить показателями загрязнения от деятельности горнодобы вающей промышленности, поскольку они были обнаружены только на значитель ном расстоянии от источников загрязнения. Это ручейники рода Neophylax и подёнки рода Leptophlebia, оказавшиеся чрезвычайно чувствительными к загряз нению. В то же время, такие виды как ручейник Rhyacophila sibirica, веснянки Arcynopteryx polaris и Megarcys ochracea, а также подёнка Baetis bicaudatus были обнаружены на расстоянии ~1 км от источников загрязнения.
Значительная экологическая ценность исследованной территории с её высо ким биоразнообразием, обитание в непосредственной близости редких видов, занесённых в Красные книги Тувы и России обуславливают необходимость, во первых, продолжения детального исследования природных условий района лока лизации этих крупных рудных объектов, во-вторых, тщательного планирования и осуществления комплекса природоохранных мероприятий на разных этапах их изучения и освоения (Балакина, Заика, 2010).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Бентосные реофильные амфибионтные насекомые из отрядов подёнок, весня нок и ручейников — массовые компоненты биоты большинства типов водотоков разных природных зон. На их примере удалось не только выявить особенности их видового разнообразия и населения в водотоках с субаэральными дельтами в семиаридных и аридных условиях, но и проанализировать связи их фаун с фау нами сопредельных регионов Восточной Палеарктики.
Материалы исследования продемонстрировали высокую степень биоразно образия бентосных реофильных амфибионтных насекомых ранее малоизученных бассейнов Верхнего Енисея с его двумя составляющими, верховьев бассейнов рек Бия и Катунь Горного Алтая и бассейна Котловины Больших Озёр Монголии как части Алтае-Саянской горной области, которая, по данным Всемирного фонда дикой природы, в целом является регионом повышенного биоразнообразия и центром видообразования (Особо охраняемые…, 2001, 2003).
Фауны амфибионтных насекомых изученных бассейнов обнаружили значи тельное сходство между собой, образуя единый комплекс, основу которого составляют восточнопалеарктические виды. Ареалы некоторых видов до настоя щего времени были ограничены территориями значительно удалёнными от изу ченных частей Алтае-Саянской горной области. Находки в этом регионе этих видов существенно расширили их ареалы, демонстрируя наличие связи фаун Центральной Азии с Приморьем, Дальним Востоком, Кореей, Японией и даже Таджикистаном.
Наши данные по распространению видов соотносятся с ранее полученными данными И.М. Леванидовой (1982) по районированию Восточной Палеарктики.
Рассматриваемый нами регион полностью может быть отнесён к Восточно-Си бирской подобласти, ограниченной с севера на юг левобережьем Енисея, затем, на юго-западе, — р. Абакан, далее включаются на западе и юге верховья Оби, хребты Горного и Монгольского Алтая служат границей на юго-востоке, которая поворачивает на восток, охватывая Северную Монголию и протягивается далее до побережья Тихого океана.
Анализ видового состава фаун реофильных амфибионтных насекомых бассейна Верхнего Енисея, Котловины Больших Озёр Монголии и Горного Алтая и сравнение их по индексу общности Чекановского-Соренсена показали, что они имеют наибольшее сходство фаун между собой и с Дальним Востоком, а наименьшее — с сопредельной восточной территорией Прихубсугулья и Вос точной Монголией. Такая неоднозначность в сходстве разных территорий может объясняться, с одной стороны, наличием физической границы между ними в виде горных систем, являющихся существенным препятствием, особенно для плохо летающих и короткоживущих подёнок, а с другой стороны, — разными возможностями миграций для взрослых и личинок, которые наиболее развиты у веснянок. Кроме того, несомненно, важную роль играет и связь Енисея через общий бассейн с Ангарой, связанной, в свою очередь, с восточными регионами.
Сходство с дальневосточными экосистемами водотоков не ограничивается сходством видового разнообразия. При сравнении данных по срокам лёта вес нянок, приведённых Л.А. Жильцовой (1986, 2003) для Дальнего Востока, с нашими данными оказалось, что в большинстве случаев они совпадают, несмотря на значительные отличия в климатических и других экологических условиях. В эко системах водотоков с субаэральными дельтами бассейна Верхнего Енисея выплод взрослых амфибионтных насекомых продолжается с апреля (у веснянок) до октября (у подёнок) с уникальным зимним выплодом у одного из видов веснянок.
Расположение бассейна Верхнего Енисея в центре Азии предопределило осо бенности речного континуума составляющих его водотоков в условиях резко континентального климата. Малые реки бассейна имеют субаэральные дельты, когда водный поток в устьевой части исчезает на подгорной равнине, где уходит в грунт. Их пространственная неоднородность не укладывается в схему зониро вания Илиеса. В них нет чётко выраженной кренали в верховьях — эукрены имеются и в среднем течении рек, которые целиком представляют собой ритраль.
Сезонная динамика населения личинок амфибионтных насекомых водотоков с субаэральными дельтами характеризуется наибольшей концентрацией их юве нильных стадий в кренали в зимне-весенний период и миграцией по потоку до его терминальной части — в летний. При этом кренали играют роль своеобраз ных рефугиумов для биоты в горных условиях с резко континентальным климатом в периоды зимних и летних меженей.
ВЫВОДЫ 1. В водотоках бассейнов Верхнего Енисея, Котловины Больших Озёр Монголии, рек Бия и Катунь Горного Алтая выявлено в целом 82 вида подёнок из 10-ти семейств и 18-ти родов;
66 видов веснянок из 8-ми семейств и 11-ти родов;
113 видов ручейников из 15-ти семейств и 50-ти родов, а также 12 реофильных видов стрекоз из 4-х семейств и 8 родов. По типам ареалов преобладают восточнопалеарктические виды.
Впервые в бассейне Верхнего Енисея обнаружено 68 видов подёнок, видов веснянок, 71 вид ручейников и 5 видов реофильных стрекоз. Из них установлено обитание только в этом бассейне для 21 вида подёнок, 9 видов веснянок, 11видов ручейников и 1 вид стрекоз.
Впервые в водотоках Котловины Больших Озёр Монголии выявлено 44 вида подёнок, 27 видов веснянок, 37 видов ручейников и 2 вида реофильных стрекоз. Из них 9 видов подёнок, 2 вида веснянок и 8 видов ручейников обнаружено только в этой котловине.
Для водотоков Горного Алтая указаны 39 видов подёнок, 48 видов веснянок, 74 вида ручейников и 10 видов реофильных стрекоз. Из них 7 видов веснянок и 27 видов ручейников отмечены только для Горного Алтая, 1 вид ручейников впервые приводится для исследуемой части Алтае-Саянской области в целом.
Впервые проведено сравнение некоторых восточно-палеарктических регионов 2.
по сходству их амфибионтных фаун. Анализ видового состава по индексу общности Чекановского-Соренсена показал, что фауна амфибионтных насе комых бассейна Верхнего Енисея имеет наибольшее сходство с фаунами бас сейнов Горного Алтая и Котловины Больших Озёр (Монголия), образуя с ними единый комплекс, обнаруживающий ярко выраженные связи с фауной Дальнего Востока.
На основании круглогодичного мониторинга впервые выявлены особенности 3.
формирования населения амфибионтных насекомых экосистем водотоков с субаэральными дельтами. Выяснено, что сезонная динамика населения личинок этих насекомых характеризуется наибольшей концентрацией их ювенильных стадий в зоне кренали в зимне-весенний период и миграцией по потоку до его терминальной части — в летний. При этом кренали выполняют роль своеобразных рефугиумов для биоты в горных условиях с резко конти нентальным климатом в периоды зимних и летних меженей.
Впервые для Сибири обнаружен выплод в декабре–феврале у веснянки Capnia rаrа на незамёрзших участках реки в зоне кренали и спаривание в рыхлом слое снега, покрывающего полыньи, при температуре наружного воздуха -30°С.
Выявлены сроки лёта 33 видов веснянок и выделены 9 фенологических групп:
4.
ранневесенняя, ранневесенняя-весенняя, собственно весенняя, весенне летняя, летняя, летне-осенняя, осенняя, весенне-летне-осенняя и условно бивольтинная. Отмечено сходство с Дальним Востоком не только в фаунистическом составе амфибионтов, но и в их биологических ритмах.
Выявлены виды, которые в условиях Тувы могут служить индикаторами загряз 5.
нения от деятельности горнодобывающей промышленности. Таковыми являются ручейники рода Neophylax и подёнки рода Leptophlebia, чрезвы чайно чувствительные даже к незначительномузагрязнению водоёмов. В тоже время, некоторые виды более устойчивы к загрязнению, напр., ручейник Rhyacophilasibirica, веснянки Arcynopteryxpolaris и Megarcysochracea, а также подёнка Baetis bicaudatus.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях из перечня ВАК:
1. Naumenko Yu.V., Zaika V.V. Biota of Lake Cheder (Tuva, Russia) // Hydrobiologia. – 2002. – № 468. – P. 261–263.
2. Заика В.В. Подёнки (Insecta, Ephemeroptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии // Евразиатский энтомологический журн. – 2008. – № 7 (4). – С. 357–361.
3. Заика В.В. Ручейники (Insecta, Trichoptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии // Евразиатский энтомологический журн. – 2009. – № 8 (2). – С 245–248.
4. Заика В.В. Веснянки (Insecta, Plecoptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии // Евразиатский энтомологический журн. – 2009. – № 8 (3). – С. 238–242.
5. Петрожицкая Л.В., Родькина В.И, Заика В.В. Распределение амфибиотических насеко мых различных трофических групп в горных и степных реках Западной Тувы // Биология внутренних вод. – 2010. – № 2. – С. 27–35.
6. Балакина Г.Ф., Заика В.В. Устойчивое развитие депрессивного региона // Экономика и управление. – № 27 (162). – 2010. – С. 29–37.
7. Заика В.В. Веснянки (Insecta, Ectognatha — Plecoptera) Малого Енисея (Тува) // Евра зиатский энтомологический журн. – 2011. – № 10 (1). – С. 10–14.
8. Kosterin O., Zaika V. Odonata of Tuva, Russia // International J. of Odonatology. – 2010. – № 13 (2). – P. 277–327.
Публикации в других научных изданиях. Монографии:
9. Заика В.В. Атлас-определитель водных беспозвоночных Тувы и Западной Монголии:
Ч. I. Подёнки — Insecta, Ectognatha, Ephemeroptera. – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000. – 60 с.
10. Заика В.В. Атлас-определитель водных беспозвоночных Тувы и Западной Монголии:
Ч. II. Веснянки — Insecta, Ectognatha, Plecoptera. – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000. – 60 с.
11. Kosterin O., Zaika V. Odonatological expeditions to the Tyva Republic (Tuva) 2000–2002. – Tbingen: International Dragonfly Fund e.V., 2003. – Vol. 5. – 44 p.
12. Заика В.В. Веснянки: Определитель личинок. – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2010. – 60 с.
Статьи:
13. Zaika V., Kosterin O. Some interesting observation of dragonflies (Odonata) in South Tuva // Acta Hydroentomologica Latvica. – 1992. – № 2. – Р. 81–84.
Заика В.В., Забелин В.И., Лебедев В.И. Геоэкологический мониторинг территории 14.
месторождения кобальт-мышьяковых руд и горнообогатительного комбината «Тува кобальт» // Экология и здоровье: Материалы науч.-практ. конф. (7 июня 1994, Кызыл). – Кызыл: Тув. кн изд-во, 1995. – С. 62–65.
15. Заика В.В. Амфибионтные насекомые (Insecta) Убсунурской котловины // Глобальный мониторинг и Убсу-Нурская котловина: Тр. IV Междунар. симп. по результатам межд.
прогр. биосферного мониторинга «Эксперимент Убсу-Нур». – М.: Интеллект, 1996. – С. 62–66.
16. Заика В.В. Гидробионты бассейна реки Дзабхан (Завхан-Гол) // Науч. тр. Ховдинского гос. ун-та Монголии. – Ховд, 1999. – С. 153–157.
17. Заика В.В., Макаров П.Л. Гидробиоценозы озера Торе-Холь (центральная часть Убсу нурской котловины, Тува) // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопре дельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества. – Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. – С. 48–51.
18. Заика В.В. Подёнки (Insecta, Ectognatha, Ephemeroptera) Верхнего Енисея (Тува) // Материалы I межрегион. науч.-практ. конф. по сохранению. биол. разнообразия При енисейской Сибири. – Красноярск, 2000. – Ч. I. – С. 53–54.
19. Заика В.В. Насекомые Тувы (история исследований энтомофауны) // Материалы Меж дунар. конф., посвящ. 79-летию тувинской письменности (11–14 сент. 2000 г., Кызыл). – Кызыл, 2000. – Ч. II. – С. 87–88.
20. Заика В.В. Водные экосистемы Южной Сибири и Северо-Западной Монголии и их энтомофауна // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: Материалы VII Междунар. конф. (19–23 сент. 2005 г., Кызыл). – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2005. – Т. 1. – С. 154–159.
21. Петрожицкая Л.В., Родькина В.И., Заика В.В. Видовое разнообразие и структура сообществ мошек (Diptera, Simulidae) в водотоках центральных и южных районов Тувы // Там же. – Т. 1. – С. 231–235.
22. Заика В.В. Насекомые-реофилы (Insecta: Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera) Тоджинской котловины (Респ. Тыва) // Энтомологические исследования в Северной Азии:
Материалы VII Межрегион. совещ. энтомологов Сибири и Дальнего Востока (20– 24 сент. 2006 г., Новосибирск). – Новосибирск, 2006. – С. 69–71.
23. Заика В.В. Особенности существования реофильного бентоса в малых реках Тувы // Биологические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири. – Томск: ТГУ, 2007. — С. 119–126.
24. Петрожицкая Л.В., Родькина В.И., Заика В.В. Ландшафтно-биотопическое распределение реофильных амфибиотических насекомых в бассейне р. Хемчик (Зап. Тува) // Биораз нообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально Азиатского региона: Материалы II Междун. науч.-практ. конф. (26–29 сент. 2007 г., Кызыл). – Кызыл: ТывГУ, 2007. – С. 149–151.
25. Заика В.В. Ручейники (Trichoptera) Тувы и Северо-Западной Монголии // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран: Материалы III Всерос. симп. по амфибиотическим и водным насекомым. – Воронеж: Воронежск. гос. ун-т, 2007. – С. 120–125.
26. Заика В.В. Насекомые поверхностных вод Котловины больших озер (Монголия, Тува) // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регио нов: Материалы IX Междунар. конф. (16–20 сент. 2009 г., Ховд). – Ховд;
Томск, 2009. – Т. 1. – С. 272–277.
27. Заика В.В. Особенности формирования фауны реофильных амфибионтных насекомых горных территорий Тувы // Животный мир горных территорий. – М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2009. – С. 46–50.
28. Заика В.В. Фенология веснянок (Insecta, Plecoptera) Малого Енисея (Тува) // Энтомо логические исследования в Северной Азии: Материалы VIII Межрегион. совещ.
энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых (4–7 окт.
2010, Новосибирск). – Новосибирск, 2010. – С. 85–86.
29. Заика В.В. Мониторинг биоты водотоков Кызыл-Таштыгского месторождения свинцово-цинковых руд (Восточная Тува) // Водные экосистемы Сибири и перс пективы их использования. – Томск: ТГУ, 2011. – С. 58–60.
Заика В.В.
ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ (INSECTA, ECTOGNATHA: EPHEMEROPTERA, PLECOPTERA, TRICHOPTERA, ODONATA) ВОДНЫХ ПОТОКОВ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ: Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Редактор, технический редактор, оригинал-макет, вёрстка О.С. Черезова Корректор Л.А. Непомнящая Подписано к печати 02.08.2012 Оригинал-макет подготовлен и тираж отпечатан в Федеральном государственном бюджетном Формат 70108/ учреждении науки Тувинском институте Гарнитура «Times New Roman»
Печать лазерная комплексного освоения природных ресурсов Сибирского отделения РАН (ТувИКОПР СО РАН) Печ. л. 1, 667007, Кызыл, Республика Тыва (Россия), Тираж 100 экз.
ул. Интернациональная, 117–а Заказ