Полевки (arvicolinae, rodentia) урала и западной сибири (эоплейстоцен-современность)
На правах рукописи
БОРОДИН Александр Васильевич
ПОЛЕВКИ (ARVICOLINAE, RODENTIA)
УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
(эоплейстоцен-современность)
03.02.04 – зоология
03.02.08 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Екатеринбург – 2012
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении
науки Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН
Научный консультант доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН, Смирнов Николай Георгиевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Агаджанян Александр Карэнович доктор биологических наук, профессор Дмитриев Александр Иванович доктор биологических наук, доцент Малькова Марина Георгиевна
Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Зоологический институт РАН
Защита состоится « 17 » апреля 2012 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202;
факс: (343)260-82-56.
E-mail: [email protected] Адрес сайта института: http://www.ipae.uran.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.
Автореферат разослан « » марта 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Золотарева Н.В.
ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы. Необходимость синтеза палеонтологического и неон тологического подходов очевидна в связи с представлениями о микро- и мак роэволюции как основе формирования эволюционного учения (Шварц, 1980;
Васильев, Большаков, 1994;
Чернов, 1996;
Раутиан, 2006;
Hadly, 2003;
Jablon ski, 2009;
и др.). Важным в этой связи является определение границ приме нимости актуализма как методологической основы такого синтеза (Завад ский, Колчинский, 1977;
Мейен, 1984;
Benton, Harper, 2009;
и др.).
Актуальность изучения полевок, широкая адаптивная радиация кото рых происходила в четвертичном периоде на фоне становления современных экосистем Северного полушария, объясняется как их очевидным значением в эволюционных, экологических исследованиях, так и ролью в палеоэкологи ческих реконструкциях, биохронологических и биостратиграфических ис следованиях.
Выбор региона (Урал и Западная Сибирь) определяется своеобразием геологической истории, его ролью как биогеографического перекрестка в формировании современных биомов северного полушария в сравнении с Ев ропой, Восточной Сибирью и Северной Америкой (Зажигин, 1980;
Sher, 1984;
Comparative phylogeography …, 1998;
Hewitt, 2004;
Пространственно типологическая…, 2009).
Проблематика работы находится в сфере зоологии, эволюционной (в понимании Ю.И. Чернова, 1984;
1996) и исторической (в понимании Н.Г.
Смирнова, 2003;
2006) экологии, а также эволюционной морфологии.
Цель работы. Выявление закономерностей эволюции представителей под семейства Arvicolinae Урала и Западной Сибири в четвертичном периоде на основании обобщения данных по морфологии зубной системы современных и ископаемых форм, их распространению и условиям существования.
Задачи исследования:
1. Разработать теоретико-методологическую базу исследования.
2. Охарактеризовать эволюцию зубной системы полевок в онтогенетическом и филогенетическом аспектах.
3. На основе изучения признаков зубной системы современных и ископаемых полевок разработать формализованные критерии таксономической диагно стики и выделения описательных признаков, отражающих популяционную специфику и условия существования.
4. Провести монографическое обобщение данных о полевках четвертичного периода рассматриваемого региона (морфология зубной системы, распро странение, родственные связи, условия существования).
5. Охарактеризовать направления и степень трансконтинентального и регио нального фаунистического взаимообмена на территории Урала и Западной Сибири в позднечетвертичное время в ходе становления современных био мов региона на примере полевок как модельной группы.
6. Разработать биостратиграфическое обоснование сопоставления региональ ных стратиграфических схем четвертичного периода Урала и Западной Си бири. Провести трансрегиональные и трансзональные биохронологические и биостратиграфические корреляции по отдельным филетическим линиям и фаунам полевок четвертичного периода.
Научная новизна. Впервые постулируется, что взаимосвязь принципов ак туализма и историзма в эволюционной экологии реализуется в соответствии с принципом дополнительности. Сформулировано следствие принципа до полнительности в эволюционной экологии, которое рассматривается как ос нова синтеза неонтологического и палеонтологического подходов к изуче нию биологических систем.
Разработаны новые подходы к определению видовой принадлежности современных и ископаемых полевок по одонтологическим характеристикам и анализу их изменчивости. Впервые проведено обобщение данных по морфо логическим характеристикам зубной системы ископаемых и современных полевок Урала и Западно-Сибирской равнины, их распространению и усло виям существования, а также региональным особенностям эволюции.
Впервые выделены и описаны этапы четвертичной истории зональных фаунистических комплексов полевок Западно-Сибирской равнины.
Впервые дано биостратиграфическое обоснование региональных стра тиграфических единиц четвертичного периода Зауралья, выделены регио нальные фауны мелких млекопитающих из региональных свит, проведена их корреляция с фаунами Европы и Западной Сибири на основании руководя щих форм полевок.
Теоретическая значимость. Разработанная методологическая база в прило жении к представлениям о целостности организма как исходной единицы це лостности живой природы позволяет построить иерархическую схему анали за признаков зубной системы, на которых базируется палеонтологическая ле топись полевок, и трактовать их и как характеристики конкретных организ мов, и как маркеры этапов эволюционной последовательности.
Онтогенетический и эволюционный аспекты изучения зубной системы современных и ископаемых полевок позволили описать возможные сценарии её эволюции и реализацию этих сценариев в отдельных филетических лини ях. Показана неразрывность сальтационных и градуалистических процессов в эволюции зубной системы полевок.
Показано, что зональный характер распределения полевок в биомах на всех этапах четвертичного периода отражает индивидуальную видовую ре акцию на меняющиеся условия существования, проявляющуюся в морфоло гической эволюции (темпах и масштабах размерно-морфологических изме нений) и экологической специализации.
Практическая значимость результатов. Уточнены региональные страти графические схемы четвертичного периода Западной Сибири и Урала. Пред ложена схема транс-евразийских корреляций фаун разных этапов четвертич ного периода на основании широтных биохронологических зон, выделенных на территории региона исследований.
Составленный автором определитель полевок (Бородин, 2009) и его ин терактивная версия (http://lib.ipae.uran.ru/key_arvicolinae) предназначены для использования в неонтологических, палеотериологических, археозоологиче ских исследованиях. Определитель рекомендован к использованию в качест ве учебного пособия для студентов биологических специальностей.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Следствие принципа дополнительности в эволюционной экологии позволяет снять противоречие между микро- и макроэволюционными подхо дами в исследовании эволюции, когда источником информации о непрерыв ности процесса являются популяционная экология (микроэволюционный уровень) и биология индивидуального развития (организменный уровень), а источником об условно-дискретных этапах эволюции – палеонтологическая летопись (макроэволюционный уровень).
2. Анализ закономерностей формирования одонтологических характе ристик в онтогенезе и эволюционных тенденций их изменений позволяет вы делить систему правил и запретов развития зубной системы полевок и воз можные сценарии эволюции в пределах современных триб Arvicolinae.
3. Монографическое описание полевок, принадлежащих к 16 родам и не менее чем 53 видам из четвертичных местонахождений Западно Сибирской равнины и Урала, позволило выявить родственные связи и регио нальные особенности эволюции отдельных форм, а также выделить этапы становления фауны региона.
4. На основании исследования видового состава и ареалов полевок в позднечетвертичных и современных фаунах Урала и Западной Сибири выяв лены направление и степень трансконтинентального и регионального фауни стического взаимообмена на протяжении позднего плейстоцена - голоцена.
5. Пять широтных биохронологических зон, выделенных на территории региона исследований, могут быть использованы для решения проблемы транс-евразийских корреляций на протяжении разных этапов четвертичного периода, поскольку связывают европейский и берингийский секторы Пале арктики.
Личный вклад соискателя: выбор и обоснование тематики исследования, сбор материала, разработка методов изучения объектов, статистическая об работка, анализ и интерпретация полученных результатов выполнены авто ром лично. В диссертации обобщены исследования автора с 1980 года.
Апробация работы. Основные результаты и положения работы были пред ставлены на 14 российских и 16 международных конференциях, в том числе в форме устных докладов на 9 международных конференциях: «Neogene and quaternary mammals of the Palearctic» (Krakow, Poland, 1994);
Первое Между народное мамонтовое совещание (Санкт-Петербург, 1995);
на Международ ных Симпозиумах «Эволюция экосистем» (Москва, 1995), SEQS-EuroMam symposium «The dawn of the Quaternary» (Kerkerade, Netherlands, 1996);
на за седании Международной рабочей группы «Происхождение, эволюция, сис тематика, стратиграфическое и географическое распространение Allophaio mys» (Москва, 1997);
32nd International Geological Congress (Florence, Italy, 2004);
на 11-ой Международной конференции по биологии грызунов «Rodens et Spatium» (Мышкин, 2008);
Международной конференции INQUA-SEQS «Quaternary stratigraphy and paleontology of the Southern Russia: connection be tween Europe, Africa and Asia» (Ростов-на-Дону, 2010);
XVIII INQUA Congress «Quaternary scienсеs – the view from the mountains» (Bern, Switzerland, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 108 работ, в том числе статей в рецензируемых изданиях (12 - в журналах, рекомендованных ВАК, - в иностранных изданиях), 5 монографий (4 в соавторстве).
Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из введения, 8 глав, вы водов, списка цитированной литературы, 7 приложений. Общий объем дис сертации - 565 страниц;
основной текст диссертации содержит 171 рисунок и 12 таблиц. Список литературы содержит 895 работ, в том числе 306 на ино странных языках.
Благодарности. Я глубоко благодарен Н.Г. Смирнову (ИЭРиЖ УрО РАН), под руководством которого начал изучать ископаемых мелких млекопитаю щих;
палеотериологам школы Игоря Михайловича Громова, которых считаю своими учителями в области эволюционной морфологии грызунов и четвер тичной палеонтологии: А.К. Агаджаняну (ПИН РАН), Л.И. Галкиной (ИБ СО РАН), М.А. Ербаевой (ГИН СО РАН), В.С. Зажигину (ГИН РАН), А.Г. Ма леевой (УрГУ), А.К. Марковой (ИГ РАН). Я благодарен А.С. Тесакову за ценные замечания и постоянную дружескую поддержку, Э.А. Вангенгейм (ГИН РАН) за конструктивное обсуждение отдельных аспектов работы. При знателен сотрудникам ИЭРиЖ УрО РАН: Э.А. Гилевой, сотрудничество с ко торой творчески обогатило меня;
Н.Г. Ерохину, Е.В. Зиновьеву, С.В. Зыкову, П.А. Косинцеву, Е.А. Марковой, Т.В. Струковой, С.С. Трофимовой, А.И.
Улитко, М.А. Фоминых, Л.Э. Ялковской за совместные полевые работы и помощь в процессе оформления диссертации. Хочу выразить благодарность тем, без кого было бы невозможно изучение и интерпретация многих место нахождений Урала и Западной Сибири: геологам Главтюменьгеологии - П.П.
Генералову, Ю.П. Черепанову, Э.А. Клиновой, Е.П. Козлову, Л.А. Меняйло, А.И. Некрасову, Уральской геологосъемочной экспедиции - В.В. Стефанов скому;
археологам В.Т. Петрину, С.Е. Чаиркину, В.Н. Широкову. А также я благодарен А.Г. Васильеву, Ю.А. Давыдовой, Н.Г. Евдокимову, О.С. Загай новой, Н.Е. Колчевой, Г.В. Оленеву, Н.Ф. Черноусовой, М.В. Чибиряку, М.С.
Шляпниковой (ИЭРиЖ УрО РАН), М.Г. Мальковой (ФБУН «Омский НИИ природно-очаговых инфекций» Роспотребнадзора) и В.Б. Федорову (UAF IAB, USA) за предоставленные материалы по современным полевкам.
Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 1.1 Общая историко-геологическая характеристика региона. Дана крат кая геоморфологическая, физико-географическая характеристика Урала и За падно-Сибирской равнины, рассмотрены различные точки зрения на их гео логическую историю. Вне зависимости от маринистских или ледниковист ских воззрений можно констатировать, что значительная протяженность ре гиона (более 2500 км с севера на юг) обуславливает существование выражен ного широтного градиента условий среды на всех этапах четвертичного пе риода. Своеобразие геологической истории региона отражено и в литофаци альных зонах: арктической (ледниково-морской), ледниковой, центральной (приледниковой) и южной (внеледниковой) (Унифицированная…, 2000).
1.2 Современная природная зональность и поясность. Природная зональ ность отражает, прежде всего, широтный градиент условий, проявляющийся, в том числе, в структуре животного населения (Шварц, Павлинин, 1960;
Марвин, 1969;
Конева, 1983;
Пространственно-типологическая…, 2009;
и др.).
Глава 2. ТЕОРЕТИКО-МЕТОДОЛОГИЧЕСКАЯ БАЗА, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1 Методологическая основа исследования. Исследование базируется на учении о целостности организма в представлениях И.И. Шмальгаузена (1986), популяционном подходе к анализу изменчивости и эволюционных за кономерностей (Шварц, 1969;
1973а;
1973б), взаимосвязи принципов актуа лизма и историзма как основе интерпретации эволюционных событий, за фиксированных в геологической летописи (Завадский, Колчинский, 1977;
Историческая экология …, 1990;
Gingerich, 1991).
Применение принципа дополнительности обеспечивает синтез неонто логического и палеонтологического подходов в изучении эволюции, когда источником информации о непрерывности процесса являются популяцион ная экология (микроэволюционный уровень) и биология индивидуального развития (организменный уровень), а источником информации об условно дискретных этапах эволюции – палеонтологическая летопись (макроэволю ционный уровень).
Сформулировано следствие принципа дополнительности в эволюцион ной экологии: для понимания структуры и функций биологического объекта на всех уровнях системной организации, начиная с организменного, необхо димо знание о его развитии, во-первых, в актуальной шкале (онтогенез, по ловозрастная динамика популяции, внутривидовая дифференциация в преде лах ареала, сукцессия и т.д.), во-вторых, в эволюционно значимом масштабе (эволюционные этапы в истории таксона, этапы становления региональных сообществ и биомов). Первое – это основа для применения принципа актуа лизма в интерпретации палеонтологических фактов, второе – основа для применения принципа историзма при оценке современного состояния объек та (устойчивости его структуры и вариантов развития).
2.2 Объекты исследований. В рамках палеонтологического подхода на пер вом этапе работ объектом исследований были местонахождения ископаемых остатков (как геоморфологические объекты и объекты определенного типа осадконакопления) (1). Объектом являлись также отложения местонахожде ний и отдельные слои, вмещающие костные остатки (2). На следующем эта пе объектом были извлеченные палеонтологические остатки: a - как состав ная часть осадочных пород;
б - как составная часть тафоценоза (3). Отдель ные кости (зубы) были изучены как морфологические объекты с целью так сономической идентификации, описания и сравнения (4). Виды и внутриви довые выборки являлись объектами биологическими, биохронологическими и биостратиграфическими (5). Видовой состав и структура ископаемых фаун (элементарных, локальных, региональных), с одной стороны, были материа лом, дающим информацию для реконструкции сообществ, а с другой – био хронологическим и биостратиграфическим объектом (6).
2.3 Материал. Для решения поставленных целей и задач в регионе исследо вания изучены костные остатки мелких млекопитающих из четвертичных местонахождений и из пищевых остатков хищников. Определены одонтоло гические и краниальные характеристики современных мелких млекопитаю щих, отловленных в природе как лично автором, так и из коллекций музеев ИЭРиЖ УрО РАН (г. Екатеринбург), Зоомузея МГУ (г. Москва), ЗИН РАН (г.
С.-Петербург) и др.
В работе представлены материалы, собранные и изученные автором, начиная с 1980 года. Сбор и определение ископаемого материала из 60 ме стонахождений проведены при непосредственном участии автора. Кроме то го, исследован материал 60 местонахождений, собранный коллегами и пере данный автору для изучения (рис. 1). В работе также использованы литера турные данные по составу и структуре фаун четвертичного периода Урала и Западной Сибири из 30 местонахождений. Временной интервал, охватывае мый изученным материалом – более 1,2 млн. лет. Всего изучено более 60 ты сяч диагностичных ископаемых остатков, принадлежащих более чем 70 ви дам мелких млекопитающих, в том числе 53 видам полевок.
Для сравнения использован (наряду с музейным) материал из погадок сов и хищных птиц, собранный автором на п-ове Ямал (более 2000 экз.), и отловов современных животных, проведенных автором (500 особей).
Темные точки – материал собран при непо средственном участии автора;
светлые точки - собранный коллегами и переданный автору для изучения. В пределах одной точки может быть несколько местонахождений.
Рисунок 1 - Точки сбора ископаемого ма териала, включенного в исследование 2.4 Основные методы и подходы. Описаны методы сбора ископаемого и со временного материала, таксономической идентификации костных остатков полевок, изучения морфологической изменчивости, подходы к анализу со временного распространения полевок, изучению истории экосистем и реше нию задач биостратиграфии.
В диссертации использованы региональные стратиграфические схемы для Урала и Зауралья (Стефановский, 1997), Южного Урала (Danukalova, 2010), и Западной Сибири (Унифицированная…, 2000).
Радиоуглеродное датирование образцов проведено в лабораториях ИЭРиЖ УрО РАН, ГИН РАН, ИГиМ СО РАН, ИПЭЭ РАН;
палеомагнитные исследования монолитов из разрезов – в лаборатории палеомагнетизма и магнетизма горных пород Казанского госуниверситета.
При статистической обработке результатов использован пакет при кладных программ Statistica v.5.5. для Windows (StatSoft, Inc. 2001). Форму черепов изучали с использованием пакета программ TPS (Rohlf, 1998;
2001).
Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ИЗУЧЕНИЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЙ ЛЕТОПИСИ ПОЛЕВОК КАК ГРУППЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЧЕТВЕРТИЧНЫХ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯХ УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ При интерпретации данных палеонтологической летописи следует учи тывать специфику ископаемых объектов, представленных фрагментами от дельных организмов. Это определило логику исследования объекта в не скольких направлениях: 1) ископаемый объект как часть организма: организм – популяция – вид;
2) ископаемый объект как вид в экосистеме: экологиче ская ниша – биоценотические связи – биоценоз;
3) ископаемый объект как элемент ориктоценоза: ориктоценоз – тафоценоз – танатоценоз – биоценоз.
Эти три направления формируют, соответственно, биологические, экологи ческие и тафономические основы объективности палеонтологических рекон струкций.
3.1 Проблема объективности палеоэкологических реконструкций. Синтез результатов разных методов изучения экосистем прошлого осуществлялся по следующей схеме (Бородин и др., 2001):
1. Анализ палеоботанических данных. Растительность как основа характери стики локальных биоценозов и биомов. Анализ ископаемых флор проводился с позиций тождественности климатических и эдафических требований плей стоценовых и современных видов растений.
2. Анализ ископаемой энтомофауны. Экологические характеристики плей стоценовых насекомых также считались тождественными современным на уровне фундаментальных экологических ниш. Наряду с климатом одним из важных лимитирующих факторов распространения насекомых является тип фитоценоза и (для отдельных видов) его видовой состав, что позволяет дета лизировать характер растительного покрова (Назаров, Ковалюх, 1993).
3. Анализ палеотериологических данных. Реконструкции строились на осно вании аналогий морфологических характеристик адаптивного характера со временных и плейстоценовых животных. Эволюционный уровень морфоло гических характеристик использовался для относительной датировки и кор реляций местонахождений.
4. Снятие противоречий между результатами, полученными разными мето дами, на основании оценки их разрешающей способности, биологических особенностей отдельных видов, тафономических характеристик местонахож дений и данных по палеогеографии региона.
3.2 Место полевок как объекта исследований при реконструкции экоси стем четвертичного периода. Использование данных о присутствии в фауне видов полевок с известными трофическими преференциями или требования ми к параметрам окружающей среды, их долевом соотношении является тра диционным в палеоэкологических исследованиях.
3.3 Тафономические принципы палеонтологических реконструкций.
Охарактеризованы типы местонахождений четвертичных мелких млекопи тающих Урала (спелеогенные местонахождения карстовых полостей, аллю виально-спелеогенные местонахождения карстовых полостей, местонахож дения в гротах некарстующихся пород) и равнинной части Зауралья и Запад ной Сибири (отложения аллювиальных террасовых комплексов, озерно аллювиальных, покровных субаэральных отложений и нор млекопитающих).
Рассмотрены методы изучения морфологических характеристик кост ных остатков и реконструкции сообществ. Как для оценки изменчивости морфологических характеристик, так и для выявления состава и структуры сообщества необходимым условием является оценка однородности орикто ценозов. Рассмотрены оригинальные и общепринятые методы оценки одно родности выборки, а также методы относительного и абсолютного датирова ния ископаемых остатков.
В ходе выполнения работ изучались источники накопления остеологи ческого материала, а также избирательность накопления костных остатков мелких млекопитающих на стадии формирования зоогенного танатоценоза и первичного тафоценоза. Сопоставление данных отловов в разных биотопах тундры, лесотундры и юга тайги с диетой сов, хищных птиц и песца проде монстрировало, что в этих зонах основной добычей хищников, охотящихся на мелких млекопитающих, являются виды, предпочитающие открытые биотопы. Попадание в тафоценоз остатков грызунов на фазе депрессии численности крайне маловероятно. Реконструкция источников формирова ния первичных тафоценозов на примере норовищ песца на Южном Ямале показала, что в костеносных горизонтах отложений норовищ помимо остат ков добычи песца имеются также погребенные погадки птиц миофагов.
Унификация методов сбора ископаемых остатков и комплексный тафо номический анализ позволили сопоставить данные из местонахождений раз личного типа, несмотря на пространственную и возрастную неоднородность источников ископаемого материала.
Глава 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ, СТРУКТУРНЫЕ И ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ ЗУБНОЙ СИСТЕМЫ ПОЛЕВОЧЬИХ, ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ Обобщены данные о морфологии зубной системы полевок, накоплен ные как самим автором в процессе многолетнего изучения коллекционных материалов, так и описанные в литературе.
4.1 Общая характеристика зубной системы, структурных и гистологиче ских элементов щечных зубов полевок. Под степенью гипсодонтности по нимали соотношение коронковой и корневой части зуба. С процессом пере хода от низкокоронковой корнезубой (брахиодонтной) формы к высококо ронковой (гипсодонтной) и далее к гипселодонтной (корни не формируются) связаны не только выраженность корней, шейки зуба, но и дентиновые трак ты – перерывы эмали на вершинах выходящих углов призм коронки.
Наружный цемент может быть представлен в виде тонкого покрытия на поверхности коронки зуба и в виде отложений во входящих углах между призмами. На ранних стадиях онтогенеза отложения цемента во входящих углах часто незаметны.
Конфигурация жевательной поверхности щечных зубов полевочьих за висит от количества и формы дентиновых призм, наличия эмалевых складок, островков эмали (марок). Одна из характеристик жевательной поверхности – характер дифференциации эмали по толщине на стенках призм.
Описаны различия формы коронки щечных зубов полевочьих в зави симости от положения в челюсти.
4.2 Возрастные изменения и возрастная изменчивость характеристик зубной системы полевок: онто- и филогенетический аспекты. Показано, что для учета возрастной изменчивости одонтологических признаков корне зубых форм выделение возрастных классов должно основываться на онтоге нетических стадиях отдельного зуба, зубной системы в целом и/или связан ных с ней структур.
Рассмотрены онтогенетические основы эволюции щечных зубов поле вок. Формирование гипселодонтного зуба (корни не формируются) можно рассматривать как результат ретардации одной из стадий развития коронки.
В зависимости от того, на какой стадии онтогенеза в верхней, средней или базальной части коронки происходит это замедление, определяется, во мно гом, и то, какой будет жевательная поверхность (рис. 2). Например, упроще ние жевательной поверхности слепушонок можно рассматривать как увели чение гипсодонтности за счет базальной части коронки.
1 – Линии- уровни сечения (стадии стертости) коронки: а – марка не замкнута;
b-c – стадия замкнутой марки;
d – марка стерта, мимомисная складка сохраняется;
е – «вторично упрощенный» антероконидный отдел – марка и складка не выражены;
– I – стадия замыкания марки, Ia – стадия стачивания марки, II – нижняя граница коронки;
аb1c1 – переход к гипселодонтности с усложнением жевательной по верхности, ab2c2 – переход к гипселодонтности с упрощением жевательной поверхности;
пунктир – исключенные из онтогенеза стадии развития зуба.
Рисунок 2 – Схемы изменений жевательной поверхности антероконида /m полевки рода Mimomys в зависимости от стертости коронки (1) и варианты перехода к гипселодонтности (2) при ретардации ранних (b1-c1) или поздних (b2-c2) стадий формирования коронки Усложнение рисунка жевательной поверхности может осуществляться путем добавления нового модуля и путем усложнения в пределах сущест вующего модуля. Анализ взаимосвязей отложения цемента, выраженности дентиновых трактов в процессе перехода к гипселодонтности в разных фи летических линиях позволяет утверждать, что если эти структуры не сфор мировались на ризодонтной стадии филогенеза, то они не могут сформиро ваться после перехода к аризодонтной стадии.
На основании онто- и филогенетических исследований зубной системы выделены следующие группы эволюционных сценариев ее формирования: 1 реализованные (реализовались на стадии предковой формы и являются ха рактерной неотъемлемой видовой характеристикой);
2 - реализуемые (реали зуются в морфологическом разнообразии современных форм);
3 - потенци альные (возможные с точки зрения анализа преемственности морфологиче ских изменений от предковых форм к современным в пределах конкретных филетических линий).
Сценарии могут быть общими для подсемейства - характерны для всех современных видов, но выражены в разной степени (отражают канализиро ванность эволюции зубной системы) и частными - характерны для отдель ных филетических линий (отражают степень взаимосвязи эволюции отдель ных структурно-гистологических элементов на онтогенетическом уровне).
Впервые выявлены онтогенетические основы эволюционных измене ний в положении и развитости резца нижней челюсти. Среди представителей Arvicolinae только у Lemmini и копытных леммингов альвеолярная часть резца нижней челюсти лежит с лингвальной стороны всего зубного ряда. У всех остальных форм и некорнезубых, и корнезубых альвеола резца проходит под углом к зубному ряду так, что альвеола /m3 лежит с лингвальной сторо ны от альвеолы резца, а альвеолы /m2 и /m1 – с буккальной. Сравнение на ранних стадиях онтогенеза нижних челюстей полевок и леммингов, не пере шедших к самостоятельному питанию (резец не прорезался), позволил впер вые продемонстрировать, что за этим стоят различия в темпах формирования альвеол третьего нижнего щечного зуба и резца. Выбор положения /m3 и нижнего резца относительно друг друга определяется акселерацией форми рования высокой коронки /m3 на ранних онтогенетических стадиях и ретар дацией роста альвеолы нижнего резца в направлении основания нижнечелю стных отростков. При высоких темпах формирования коронки /m3 его ба зальная часть, смещаясь к /m2, будет блокировать формирование альвеолы резца в направлении основания сочленованного отростка (вариант леммин гов). При опережающих темпах формирования альвеолы резца базальная часть альвеолы /m3 оказывается с его лингвальной стороны, и, в этом случае, переход к гипселодонтности возможен при соблюдении «полевочьей» топо логии положения зубов нижней челюсти: /m1, /m2 расположены с буккаль ной стороны резца, а /m3 – с лингвальной.
Глава 5. ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫЕ И СОВРЕМЕННЫЕ ПОЛЕВКИ УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ: МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ОДОНТОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ 5.1 Строение и форма жевательной поверхности коренных зубов плей стоценовых и современных полевок Урала и Западной Сибири. Дана ха рактеристика основных типов строения и усложнения жевательной поверх ности щечных зубов верхней и нижней челюстей полевок. Проведено срав нение развития моляров современных и плейстоценовых полевок региона по характеристикам жевательной поверхности на дефинитивной стадии.
5.2 Классификации полевок по одонтологическим характеристикам и определение таксономической принадлежности зубов полевок. Рас смотрены возможности таксономической идентификация полевок и предло жены ключи к определению полевок по одонтологическим характеристикам.
Разработаны ключи к определению родов Ellobius, Myopus, Lemmus, Di crostonyx по положению нижнего резца.
Структурно-гистологические характеристики зубов позволяют опреде лить позднеплейстоценовых и современных полевок Урала и Западной Сиби ри до рода (табл. 1). Дальнейшее определение до вида возможно по размер но-морфотипическим характеристикам моляров.
Чаще всего для определения используются морфотипические характе ристики /m1 (рис. 3). Разработаны ключи к определению современных и позднеплейстоценовых видов полевок Урала и Западной Сибири по конфи гурации жевательной поверхности моляров.
5.3 Классификация и систематика. Сравнение классификаций, основанных на морфологических характеристиках зубов, форме и линейных промерах че репа и нижней челюсти современных грызунов, показало, что классификации по зубным характеристикам наиболее близки представлениям о систематиче ском положении рассмотренных модельных групп.
Таблица1 - Вариант классификации щёчных зубов полевок (зуб без ювениль ных признаков) по признакам «наличие корней», «отложение цемента во вхо дящих углах» и «наличие перерывов эмали на вершинах выходящих углов (SA)»
2(3) Цемент не откладывается Род Ellobius 1(6) Корни 3(2) Це- 4(5) Цемент ячеистый Род Ondatra формируют мент во 5(4) Цемент плотный Род Clethriono ся входящих mys углах есть 7(10) Це- 8(9) Есть перерывы эмали на всех SA Род Dicrostonyx мент не от кладывает- 9(8) Перерывы эмали не на всех SA Род Lagurus 6(1) Корни ся Род Eolagurus не форми 10(7) Це- 11(12) Есть перерывы эмали на всех Род Lemmus руются мент во SA Род Myopus входящих 12(11) Перерывы эмали не на всех Род Microtus углах есть SA Род Arvicola Таксоны (масштаб не выдержан): 1 — Ondatra zibethicus, 2 — род Ellobius, 3 — род Arvicola, 4 — род Lemmus или род Myopus, 5 — род Clethrionomys, 6 — Cl. rufo canus, 7 — Microtus oeconomus, 8 — M. gregalis («питимисный вариант»), 9 — M.
gregalis, 10 —M. agrestis, 11 — род Eolagurus, 12 — Lagurus lagurus, 13 — Dicros tonyx torquatus. Светло-серая заливка — антероконид, темно-серая — «основные треугольники» (Т1-ТЗ);
светлое поле — задняя непарная лопасть.
Рисунок 3 - Основные варианты усложнения антероконида /m1 современ ных и позднеплейстоценовых полевок Урала и Западной Сибири Глава 6. ВИДОВЫЕ ОЧЕРКИ ПОЛЕВОК ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА УРАЛА И ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ Для каждого современного и ископаемого таксона дана характеристика зубной системы по единой схеме: таксономическая диагностика;
положение нижнего резца;
дентиновые поля призм щёчных зубов (ширина слияния, смещение);
отложения наружного цемента во входящих углах;
эмаль - диф ференциация по толщине, марка, призматическая складка, дентиновые трак ты;
корни щечных зубов;
строение щечных зубов: M1/, М2/, М3/, /m1, /m2, /m3;
размеры коренных зубов;
морфотипические характеристики жеватель ной поверхности;
возрастная изменчивость.
Кроме того, для каждого таксона приведены данные о распространении и условиях существования, родственных связях и особенностях эволюции.
Подсемейство ARVICOLINAE Gray, 1821 = MICROTINAE Cope, 6.1 Триба ELLOBIUSINI Gill, 1872 = Ellobiini auct. Род Ellobius Fisher von Waldheim, 1814. Для рассматриваемой территории на разных стадиях чет вертичного периода описаны †E. (Bramus) tarchankutensis Тораevski, †E.
(Ellobius) tancrei Blas., †E. (E.) ex gr. tancrei, E. (E.) talpinus Pallas. Скорее все го, эти формы отражают региональные эволюционные этапы, приведшие к современной E. talpinus.
6.2 Триба CLETHRIONOMYINI Hooper et Hart, 1962. Род полевки лесные - Clethrionomys Tilesius (= Myodes Pallas) представлены подродами Craseo mys Miller, (†Cl. (Craseomys) major Borodin, Cl. (Cr.) rufocanus Sundevall) и Clethrionomys s. str. (†Cl. (Clethrionomys) hintonianus Kretzoi, †Cl. (Cl.) ex gr.
glareolus, †Cl. (Cl.) cf. glareolus, Cl. (Cl.) glareolus Schreber, † Cl. ex. gr. rutilus, Cl. (Cl.) rutilus Pallas). Cl. major рассматривается как предковая форма крас но-серой полевки, Cl. hintonianus – эоплейстоценовая форма рыжей полевки, †Cl. ex gr. rutilus (=Cl. sibiricola Borodin et Tesakov, nom. nud.) – предковая форма красной полевки. Родственные связи и таксономический статус †Cl. ex gr. glareolus и †Cl. cf. glareolus требуют дальнейшего изучения.
6.3 Триба DICROSTONYXINI Kretzoi, 1955 (включая PHENACOMYINI).
Подтриба PHENACOMYINI представлена единственным /m1 Phenaco mys sp. из эоплейстоценового местонахождения Романово 1с. Возможно пе реотложен. Ранее данный экземпляр был описан нами как Pliomys sp. (Боро дин, 1984). Переопределение было проведено А.С. Тесаковым (устное сооб щение), который указал на сходство данного экземпляра с позднеплиоцено выми берингийскими Phenacomys (Repenning, 1987;
Repenning, Grady, 1988).
Подтриба DICROSTONYCHINA Kretzoi, 1955 s. str. представлена фор мами, которые могут рассматриваться как последовательные эволюционные стадии копытных леммингов с эоплейстоцена до современности:
†Prаedicrostonyx meridionalis Smirnov et Borodin, †Dicrostonyx renidens Zaz higin, †D. simplicior Fejfar, †D. henseli Hinton, D. torquatus Pallas, и переход ными между ними формами. Рассмотрен вопрос о валидности описанных для данной территории †D. okaensis Aleksandrova, и †D. gulielmi Sanford.
6.4 Триба LEMMINI Miller, 1896. По крайней мере со среднего неоплейсто цена род Lemmus представлен в регионе видом L. sibiricus. Таксономический статус двух форм эоплейстоценовых †Lemmus cf. sibiricus из местонахожде ний Западной Сибири, их соотношение с европейскими †L. kowalskii Carls et Rabeder, восточносибирскими †L. scherii Abramson и родом Myopus требует дальнейшего изучения.
Род Myopus представлен единственным видом – M. schisticolor Lilljeborg;
ис копаемые находки на данной территории не известны достоверно раньше конца позднего плейстоцена.
6.5 Триба ONDATRINI Gray, 1825. Представлена только в современных фаунах. Единственный интродуцированный вид - Ondatra zibethicus Linnaeus.
Данные о времени акклиматизации ондатры могут быть использованы для тафономического анализа позднеголоценовых местонахождений.
6.6 Триба LAGURINI Kretzoi, 1955. В четвертичных фаунах региона пред ставлена двумя вымершими и двумя современными родами.
Род †Borsodia Janossy & V.d. Meulen. Вслед за А.С. Тесаковым (2004) мы считаем, что тесная филетическая связь с современными пеструшками ставит этот род в основание трибы. В эоплейстоценовых фаунах рассматриваемого региона род представлен †B. fejervaryi Kormos и †B. prolaguroides Zazhigin, которые, по мнению А.С. Тесакова (2004), попадают в пределы изменчиво сти †B. newtoni Major.
Род †Prolagurus Kormos представлен последовательными эволюционными стадиями: †P. ternopolitanus (= praepannonicus) Topaevski, †P. pannonicus Kormos, †P. posterius Zazhigin.
Род Lagurus Gloger на рассматриваемой территории представлен †L. ex gr.
transiens Janossy и L. lagurus Pallas.
Род Eolagurus Argyropulo в фаунах Урала и Западной Сибири представлен, начиная с эоплейстоцена, всеми эволюционными стадиями: †E. argyropuloi I.Gromov et Parfenova, †E. simplicidents Young, †E. luteus praeluteus Evers mann, (Сухов, 1970;
Зажигин, 1980;
Круковер, 1992). В наших сборах наход ки ранних Eolagurus крайне малочисленны. В конце позднего плейстоцена желтые пеструшки представлены современным видом E. luteus.
6.7 Триба ARVICOLINI (= MICROTINI Miller, 1896). Триба представлена двумя вымершими и двумя современными родами.
Род †Mimomys Major представлен видами †M. ex gr. savini Hinton, †M. aff.
pusilius Mehely, †M. (Cromeromys) ex gr. intermedius Newton.
Род Arvicola Lacepede. В рассматриваемом регионе прослеживаются после довательные этапы эволюции водяных полевок, сопоставимые с европейски ми хронологиями: †A. mosbachensis Schmidtgen, †A. kalmankensis Zazhigin, †A. cf. chosaricus Alexandrova, A. terrestris Linnaeus.
Надрод Microtus Schrank. Род †Allophaiomys Kormos рассматривается как предковый для рода Microtus и представлен всеми эволюционными стадиями от †A. deucalion Kretzoi до поздних †A. pliocaenicus Kormos, морфотипически сопоставимых с †A. ex gr. pliocaenicus-chalinei, †A. ex gr. pliocaenicus burgondiae, †A. ex gr. burgondiae Chaline, †A. ex gr. pitymyoides Chalinei, †Allophaiomys aut Microtus sp. Описаны две региональные формы: †A.
riphaeus Borodin et Ivakina и †A. laguroides baturiensis Borodin et Ivakina.
Род Microtus Schrank представлен как современными видами: M. (Pallasiinus) oeconomus Pallas, M. (Alexandromys) middendorffi Poljakov (включая M.
(A.) hyperboreus Vinogradov), M. (Stenocranius) gregalis Pallas, M. (Microtus) agrestis Linnaeus, M. (M.) arvalis s. l., так и их предковыми формами: †M. (S.) hintoni, †M. (S.) gregaloides, †M.(P.)malei, † M. (M.) cf. nivaloides.
Глава 7. ПОЛЕВКИ УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ В ПОЗДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ГОЛОЦЕНЕ: ФАУНИСТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ МЕЖДУ ЕВРОПОЙ И АЗИЕЙ Выявление направления и степени трансконтинентального и регио нального фаунистического взаимообмена на территории Урала и Западной Сибири в процессе становления современных биомов региона было осущест влено на основании изучения характера распространения полевок в позднем плейстоцене и голоцене на этой территории (91 местонахождение) в сравне нии с их современными ареалами.
7.1 Современные типы распространения полевок. На основании зональ ной приуроченности видов и протяженности современных ареалов по долго те выделены четыре группы видов полевок:
I. Транспалеарктическая (трансконтинентальная) группа: интраполизональ ный тип распространения (интразональные биотопы) – Ondatra zibethicus (интродуцированный);
II. Западно-палеарктическая (европейская) группа: интраполизональный тип распространения (интразональные биотопы) – Arvicola terrestris;
полизо нальный тип, неморальные и бореальные леса (зональные лесные и азональ ные биотопы) – Clethrionomys glareolus, Microtus agrestis;
полизональный тип распространения (азональные биотопы) – M. arvalis sensu stricto;
III. Восточно-палеарктическая группа: интраполизональный тип распростра нения (интразональные биотопы) – M. oeconomus;
зональный тип, бореаль ные леса (зональные лесные и азональные биотопы) – Myopus schisticolor, Cl.
rutilus, Cl. rufocanus;
полизональный тип распространения (тундровые и степные зональные биотопы) – Microtus gregalis;
IV. Центрально-палеарктическая группа: зональный тип в пределах степной зоны (зональные степные биотопы) – Ellobius talpinus, Lagurus lagurus;
поли зональный тип распространения (азональные биотопы) – Microtus rossi aemeridionalis.
Проведено сопоставление типа распространения отдельных видов по левок и характера их внутривидовой генетической дифференциации.
7.2 Сравнение современного распространения полевок с палеонтологи ческими данными. На основании сопоставления палеонтологических и не онтологических данных могут быть выделены три типа динамики видовых ареалов по долготе.
Первая группа видов характеризуется существенным сокращением ареалов по долготе с позднего плейстоцена до голоцена и современности.
Сюда относятся, прежде всего, виды, сокращение ареалов которых привело к современному зональному распространению: в пределах тундровой зоны (Dicrostonyx torquatus, Lemmus sibiricus, Microtus middendorffi), степной и полупустынной зон (Lagurus lagurus, Eolagurus luteus, Ellobius talpinus). Для M. gregalis долготное сокращение ареала сопровождалось его дизъюнкцией в пределах тундровой и степной-лесостепной зон. Существенное сокращение ареала с запада на восток с позднего плейстоцена до современности выявле но также для интраполизонального вида M. oeconomus.
У второй группы не выражено сокращение ареала по долготе. Это виды бореальных лесов (Myopus schisticolor, Clethrionomys rutilus, Cl. rufocanus), Microtus agrestis и интраполизональный вид Arvicola terrestris.
Для третьей группы характерно расширение ареалов с позднего плей стоцена до голоцена и современности. Это Cl. glareolus и M. arvalis sensu lato, которые особенно широко распространились на Урале и в Западной Си бири в течение исторического времени. Один вид (O. zibethicus) был успешно интродуцирован и распространился по всей Евразии в течение менее 100 лет.
Доля видов Западно-Палеарктической группы в фауне региона иссле дований увеличивается с позднего плейстоцена до голоцена, что может быть прослежено в северной, средней и южной частях рассматриваемой террито рии (рис. 4).
7.3 Биогеографические и биотопические группы животных Урала и За падной Сибири и характер их распространения в позднем плейстоцене.
Выявлен широтный характер распределения биотопических групп полевок в позднем плейстоцене-голоцене Западно-Сибирской равнины (рис. 5). Эти данные хорошо согласуются с данными по позднеплейстоценовым жукам ( местонахождений), анализ которых был проведен совместно с Е.В. Зиновье вым (Quaternary rodent…, 2011), а также с зональным характером раститель ности, реконструированной для того же временного интервала по палеобота ническим данным (Писарева, Фаустова, 2007).
7.4 Использование данных по современному распространению ключе вых видов для целей палеоэкологии. Данные по современному распро странению ключевых видов могут быть использованы для восполнения про белов в ископаемой летописи. Знание экологических предпочтений видов с дизъюнктивными современными ареалами может дать информацию о при родной среде в прошлом, которая важна для понимания фаунистических свя зей между западным и восточным секторами Палеарктики.
Рисунок 4 - Встречаемость видов полевок западной (европейской), восточной и центрально-палеарктической групп в позднеплейстоценовых и голоценовых местонахождениях Урала и Западной Сибири, а также доля видов этих групп в современной фауне региона. Виды, диагностика которых в ископаемых фаунах затруднена (M. ex gr. arvalis s.l. – agrestis, Cl. ex gr. rutilus – glareolus), показаны отдельно Рисунок 5 - Доля различных биотопических групп полевок в ключевых ме стонахождениях Западной Сибири (между 70° с.ш.- местонахождение Лябто се и 57° с.ш. – местонахождение Никитино), датируемых концом MIS3 началом MIS Глава 8. ПОЛЕВКИ В БИОХРОНОЛОГИИ И БИОСТРАТИГРАФИИ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА УРАЛА И ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ: ТРАНСРЕГИОНАЛЬНЫЕ И ТРАНСЗОНАЛЬНЫЕ КОРРЕЛЯЦИИ 8.1 Изменения морфологических характеристик полевок как биохроно логические события. В качестве биохронологических маркеров на террито рии Урала и Западно-Сибирской низменности использованы эволюционные последовательности в трибах Dicrostonyxini (†Praedicrostonyx meridionalis †Dicrostonyx renidens D. torquatus), Lagurini (†Borsodia prolaguroi des†Prolagurus ternopolitanus †Lagurus transiensL. lagurus) и Arvicolini (†Mimomys †Arvicola mosbachensisA. terrestris;
†Allophaiomys deucalion†A. pliocaenicus †Microtus (Stenocranius) hintoni M. (S.) grega lis). Эти филетические линии используются, прежде всего, для относитель ной датировки благодаря высоким темпам и однонаправленности эволюции одонтологических характеристик. Наряду с этим присутствие представите лей этих линий рассматривается как характеристика определенных биото пических параметров. Ключевые формы, используемые, прежде всего, для характеристики условий – это представители триб Ellobiusini, Clethrionomyi ni, Lemmini (хотя, естественно, каждый эволюционный шаг, фиксируемый в морфологии зубной системы, и в этих филиациях является биохронологиче ским маркером).
8.2 Изменения состава и структуры фауны как биохронологические со бытия. Выявление последовательной смены видового состава и/или структу ры фауны как биохронологической последовательности является мощным инструментом отслеживания реакции биоты на изменения природных усло вий, прежде всего, в пределах одной эволюционной стадии ключевых таксо нов, например, для позднего плейстоцена-голоцена Урала (Смирнов и др., 1990;
1999;
Смирнов, 1993;
1994;
Бородин и др., 2000 а, б, в;
Струкова и др., 2005;
Фадеева, Смирнов, 2008 и многие другие). Хронология в данном слу чае задается методами абсолютного датирования, последовательностью гео логических (литологических слоев) или археологических маркеров, а био хронология – этапами смены видового состава и структуры фаун. В более крупных масштабах геологического времени при построении биохронологии на уровне реакции сообществ на изменения окружающей среды наряду с гео логической хронологией может использоваться и хронология эволюционных стадий руководящих форм полевок.
8.3 Подходы к унификации межзональных и межрегиональных корре ляций биохронологических построений. Описаны фауны мелких млекопи тающих из опорных разрезов четвертичных отложений Зауралья и Западно Сибирской низменности. На основании морфологических характеристик (эволюционного уровня) зубной системы руководящих форм полевок про ведено их сопоставление с фаунистическими комплексами Восточной Евро пы (Markova, 2006) и зонами MQR (Вангенгейм и др., 2001).
Фауны из местонахождений озерно-аллювиальных и озерных отложе ний Южного Зауралья:
Фауна чумлякская I: Sorex sp., Sicista sp., Borsodia fejervaryi, B. prolaguroides, Mimomys sp., Allophaiomys deucalion. Сопоставляется с ранней фазой одес ского комплекса.
Фауна чумлякская II: наряду с полевками рода Mimomys и Allophaiomys deucalion представлен род Prolagurus. Сопоставляется с одесским комплек сом мелких млекопитающих и зоной MQR10.
Фауна сарыкульская I: Sorex sp., Desmana sp., Mustelidae ex gr. nivalis erminea, Spermophilus sp., Marmota sp., Trogontherium sp., Sicista sp., Cricetus ex gr. cricetus, Clethrionomys sp., Prolagurus ternopolitanus, Mimomys ex gr.
intermedius, M. ex gr. savini, M. pusillus, Allophaiomys deucalion, A.
pliocaenicus, A. pliocaenicus (поздние формы). Сопоставляется с раннетаман ским комплексом, зоной MQR8.
Фауна сарыкульская II: Sorex sp., S. cf. araneus, S. ex gr. minutus, Sorex aff.
Drepanosorex sp., Desmana cf. moshata, Ochotona sp., Spermophilus sp., Mar mota sp., Sicista cf. vinogradovi, Allactaga ex gr. jaculus, Cricetus ex gr. cricetus, Prosiphneus sp., Clethrionomys ex gr. socolovi (= hintonianus), Prolagurus pan nonicus, Mimomys ex gr. intermedius, M. ex gr. savini, M. pusillus, Mimomys sp., Allophaiomys pliocaenicus, A. pliocaenicus (поздние формы)., A. riphaeus, A. la guroides baturiensis. Сопоставляется с каирской фауной мелких млекопитаю щих таманского комплекса или с нижней частью зоны MQR7.
Фауна батуринская I: Sorex minutus, Mustelidae ex gr. nivalis-erminea, Spermophilus sp., Myospalax sp., Clethrionomys sp., Lagurus transiens-posterior, L. transiens, Mimomys sp., Allophaiomys sp., Allophaiomys или Microtus sp., M.
hintoni. Сопоставляется с поздним бихарием Европейской шкалы и с хаджи бейской фауной тираспольского комплекса.
Фауна батуринская II: Spermophilus sp., Allactaga ex gr. jaculus, Lagurus tran siens, Eolagurus cf. luteus, Mimomys sp., Allophaiomys sp., Microtus gregaloides, M. ex gr. agrestis, Microtus sp.. Может быть сопоставлена с фауной чуй атасевской свиты Башкирского Предуралья (Яхимович, 1987), с продвинутой стадией позднего тираспольского комплекса мелких млекопитающих Вос точной Европы, зоной MQR6.
Кумлякская фауна: Desmana moschata, Sorex ex gr. araneus, Sorex sp., Spermo philus sp., Cricetulus sp., Lagurus lagurus, Eolagurus cf. luteus, Lemmus sp., Ar vicola terrestris, Microtus gregalis, M. oeconomus. Сопоставляется с зоной MQR 1.
Фауны мелких млекопитающих из аллювиальных комплексов Южного и Среднего Зауралья:
Черноскутовская фауна: Spermophilus sp., Mimomys sp., Eolagurus sp., Lagurus transiens. Сопоставляется с зоной MQR 4.
Уфимская фауна: Eolagurus cf. luteus, Arvicola cf. mosbachensis, Microtus cf.
gregalis. Сопоставляется с зоной MQR 3.
Ницинская (исетская) фауна: Sorex araneus, S. arcticus, S. caecutiens, S. minu tus, S. minutissimus, Lepus sp., Ochotona cf. pusilla, Spermophilus sp., Cricetulus sp., Cricetus sp., Clethrionomys ex gr. glareolus, Lagurus cf. lagurus, Eolagurus cf. luteus, Dicrostonyx cf. gulielmi, Lemmus cf. sibiricus, Arvicola ex gr. chosari cus-kalmankensis, Microtus cf. gregalis, M. cf. oeconomus. Сопоставляется с зо ной MQR 2.
Камышловская фауна I (термоксеротическая стадия стрелецкого горизонта):
Eolagurus luteus и Lagurus lagurus. В фауне представлены также род Allactaga, Cricetulus ex gr. migratorius, Ochotona cf. рusilla, Chiroptera indet.
Сопоставляется с MQR 2 - MQR 1.
Камышловская фауна II (переходная от криогидратической к криоксеротиче ской стадии ханмейского горизонта): Sorex sp., Lepus sp., Ochotona sp., Sper mophilus sp., Clethrionomys sp., Lagurus lagurus, Eolagurus luteus, Arvicola ter restris malkovi Maleeva et Elkin, 1986, Microtus gregalis, M. oeconomus.
Камышловская фауна III (криоксеротическая стадия ханмейского горизонта ханмейского горизонта: Sorex sp., Lepus sp., Ochotona cf. pusilla, Spermophilus pygmaeus, Marmota cf. bobac, Allactaga jaculus, Allactagulus sp., Ellobius tan crei, Cricetulus migratorius, Lagurus lagurus, Eolagurus luteus, Arvicola ter restris alabugensis, Microtus gregalis. Сопоставляется с MQR 1.
Режевская фауна: Ochotona sp., Clethrionomys sp., Dicrostonyx sp., Lagurus lagurus, Eolagurus luteus, Microtus gregalis. M. oeconomus, M. arvalis. Для ра диоуглеродного датирования остатков из местонахождения Речкалово был использован атлант мамонта, обнаруженный прямо в слое с остатками мел ких млекопитающих. Возраст 25500±400 лет (ГИН-11226). Более поздняя фаунистическая ассоциация относится к криохронной свите перигляциальной фации и состоит из следующих видов: Ochotona sp., Spermophilus sp., Lemmus sp., Dicrostonyx torquatus, Lagurus lagurus, Eolagurus luteus, Microtus gregalis.
Различия в природных условиях Южного и Среднего Зауралья просле живаются на протяжении всего четвертичного периода как при сопоставле нии видового состава фауны мелких млекопитающих этих регионов, так и по данным спорово-пыльцевого анализа. Для территории Среднего Зауралья в неоплейстоцене была характерна перигляциальная фауна, для территории Южного Зауралья - лесостепная и степная фауны.
Основные этапы развития фауны мелких млекопитающих центральной части и севера Западно-Сибирской равнины в четвертичном периоде описаны по материалам из местонахождений, приуроченных к береговым обнажени ям рек и (на п-ове Ямал) озер. Показано, что на разных этапах четвертичного периода проявляются широтные различия в фаунах Нижнего Прииртышья и Нижнего Приобья.
Фауны гиперборейного комплекса Западно-Сибирской низменности:
Скородумская фауна: Allophaiomys pliocaenicus, Mimomys aff. pusillus, M.(Cromeromys) ex gr. intermedius, Lemmus cf. sibiricus, Prolagurus pannonicus, Praedicrostonyx meridionalis, полевки рода Clethrionomys, остатки родов Des mana, Sorex, Ochotona, Lepus, Spermophilus, Sicista, Trogontherium, Talpa (плечевая кость). Относится ко второй половине эоплейстоцена.
Кошелевская фауна: Microtus gregalis, M. oeconomus, Mimomys pusillus, Lagu rus ex gr. transiens, Lemmus sibiricus, Clethrionomys sp., Dicrostonyx ex gr. reni dens-simplicior, Microtus ex gr. middendorffi-hyperboreus, M. arvalis-agrestis;
Microtus vel Allophaiomys sp. Как и в скородумской фауне присутствуют зем леройки, зайцы и пищухи. Является северным аналогом вяткинского терио комплекса юга Западной Сибири и синхронна среднетираспольским фаунам Европы. Как северный вариант кошелевской фауны можно рассматривать фауну из местонахождения Чембакчино 2: Microtus ex gr. middendorffi hyperboreus, M. ex gr. arvalis-agrestis, M. gregalis;
Dicrostonyx ex gr. renidens simplicior, Lemmus sibiricus.
Семейкинская фауна: Полевки представлены примитивной формой Microtus oeconomus, D. simplicior, L. sibiricus. Возраст отложений нижней половины разреза, определенный термолюминисцентным методом - 600±80 тыс. лет (Зубаков, Кочегура, 1973;
Архипов, Куликов, 1989).
Чембакчинская фауна: Microtus gregalis, Dicrotonyx cf. henseli, Lemmus sibiri cus, M. oeconomus, M. ex gr. middendorffi—hyperboreus, M. ex gr. arvalis agrestis, M. malei, M. agrestis, Lagurus cf. lagurus, полевки рода Clethrionomys (в том числе Cl. rufocanus), Arvicola aff. mosbachensis. Кроме того, присутст вуют остатки зайцев, пищух, землероек и выхухоли. Отложения датируются 500—470 тыс. лет (Зубаков, Борзенкова, 1983).
Ярсинская фауна: Microtus gregalis, Dicrotonyx cf. henseli, Lemmus sibiricus, M. oeconomus, M. ex gr. middendorffi—hyperboreus, M. ex gr. arvalis-agrestis, M. malei, M. agrestis, Lagurus cf. lagurus, род Clethrionomys (в том числе Cl.
rufocanus), Arvicola aff. mosbachensis. Кроме того, присутствуют остатки зай цев, пищух, землероек и выхухоли. Возраст отложений 127-115 тыс. лет (Зу баков, Борзенкова, 1983). По времени формирования вмещающих пород ме стонахождения ярсинской фауны синхронны с горноказымской фауной ниж него Приобья.
Арктические фауны (ямальские и нижнеобские) мелких млекопи тающих Западно-Сибирской равнины:
Ямальские фауны представлены тремя локальными фаунами, различающи мися по эволюционному уровню копытных леммингов в пределах позднего плейстоцена. Наиболее древня фауна из местонахождения Лябто-се, далее Нямую-надо, а наиболее поздняя – фауна из местонахождения Нгоюн.
Нижнеобские фауны представлены несколькими эволюционными стадиями предковых форм современных тундровых видов полевок:
Хашгортская фауна: Dicrostonyx okaensis, (=D. simplicior по мнению В.С.
Зажигина (2003)) Lemmus sibiricus, Microtus gregalis, М. ех gr. middendorffi hyperboreus. Возраст отложений 650 тыс. лет (Зубаков, Борзенкова, 1983).
Горноказымская фауна: Dicrostonyx cf. gulielmi (=D. henseli по мнению В.С.
Зажигина (2003)), Lemmus sibiricus, Microtus gregalis, M. middendorffi hyperboreus. Отложения ялбыньинской свиты сформировались во время ка занцевского межледниковья (рисс-вюрм) и, следовательно, могут датиро ваться 127-115 тыс. лет (Зубаков, Борзенкова, 1983).
Фауна 430-го км: Microtus gregalis, Dicrostonyx gulielmi, Lemmus sibiricus, M.
ex gr. middendorffi-hyperboreus. Морфологические характеристики копытных леммингов соответствуют второй половине позднего неоплейстоцена. Видо вой состав растительности и жуков (Материалы к характеристике.., 1994) не противоречит тундровым условиям существования этих фаун. Радиоуглерод ные даты указывают на возраст около 24 тыс. лет.
Территория Западно-Сибирской равнины (включая Зауральский пенеп лен) является удобным модельным регионом для разработки схемы межре гиональных и межзональных биохронологических и биостратиграфических сопоставлений. Для решения этих задач необходимо дифференцировать раз личия в составе и структуре фаун, вызванные изменениями климатических характеристик во времени, и различия, связанные с градиентом климатиче ских условий в пределах одного хроносреза.
Выделенные нами фаунистические комплексы для Южного Зауралья хорошо коррелируются (на уровне таксономического состава) с фаунами мелких млекопитающих биостратиграфических подразделений Южного Предуралья (Quaternary fauna.., 2010) и Юга Западно-Сибирской равнины (Зажигин, 1980;
Круковер, 1992). То есть, сопоставление фаун, находящихся в пределах южной части региона исследований (юга Уральского региона и Западной Сибири), с европейскими стратиграфическими схемами не вызыва ет существенных затруднений.
Широтные варианты региональных фаун Зауральского пенеплена с фаунами Западно-Сибирской низменности могут быть сопоставлены и скор реллированы по плейстоценовым формам полевок, характер распространения которых может трактоваться как полизональный или интраполизональный.
На основании данных о распространении представителей филетиче ских линий ключевых таксонов на разных этапах четвертичного периода вы делены пять широтных биохронологических зон для межрегиональных и межзональных корреляций (Рис. 6).
Для обозначения этих зон предложен индекс A (от «area» (лат.), «аре ал») с римской цифрой. Нумерация с севера на юг: АI - зона распростране ния линии Dicrostonyx;
АII - зона совместного распространения Dicrostonyx & Stenocranius;
AIII - зона Dicrostonyx & Stenocranius & Arvicola & Lagurus;
AIV - зона Stenocranius & Arvicola & Lagurus;
AV - зона распространения La gurus.
Предложенный подход может быть использован для межрегиональных сопоставлений: ключевые таксоны зон AIII-АV Западно-Сибирской равнины совпадают с таковыми европейских схем;
зон АIV и АV - с четвертичными фаунами Забайкалья. Линия A. pliocaenicus M. gregalis является связую щим звеном широтных зон АII-АIV, что позволяет использовать ее как био хронологический маркер практически по всей Палеарктике за исключением Крайнего Севера (зона AI) и южных аридных районов (зона AV).
Рисунок 6 - Границы распространения фаун мелких млекопитающих Урала и Западной Сибири в позднем плейстоценене (1 – тундровые фауны, 2 – гипер борейные (безаналоговые) фауны, 3 – лесостепные и степные фауны) и ши ротные биохронологические зоны (I-V), выделенные на основании совмест ного распространения руководящих форм полевок В таблице 2 приведена корреляция фаун Южного и Среднего Зауралья с фаунами Западно-Сибирской низменности по эволюционному уровню ру ководящих форм полевок (зоны MQR1-11) и широтной зональности (AI-АV).
Этот подход позволяет оценить не только эволюционный уровень (относи тельный возраст) фауны, но и особенности ее видового состава (биомную ха рактеристику).
Таблица 2 - Корреляция фаун мелких млекопитающих п-ва Ямал (темно серый фон), Западно-Сибирской низменности (светло-серый фон) и Зауралья (белый фон) с биохронологической шкалой Европейской России (зоны MQR1-11 по: Вангенгейм и др., 2001) в соответствии с широтными биохро нологическими зонами (АI-IV). Прочерк в ячейке – данные отсутствуют Широтные зоны Зоны АI АII AIII AIV Нгоюн Кумлякская, Демьянка-остров Нямую MQR1 430км Камышловская Надо III Лябто-се Режевская Горноказымс- Камышловская MQR1-2 – Ярсинская Подразделения биохронологической шкалы кая II Камышловская MQR2 – – Ницинская I MQR2-3 – Хашгортская – – (Вангенгейм и др., 2001) MQR3 – – Чембакчинская Уфимская Черноскутовс MQR4 – – – кая Семейкинская, MQR5 – – – Чембакчинская MQR6 – – – Батуринская II Чембакчинс MQR7 – – кая-2, Кошелев- Батуринская I ская Сарыкульская MQR7-8 – – – II Сарыкульская MQR8 – – – I MQR9 – – Скородумская Чумлякская II MQR 10 – – – MQR 11 – – – Чумлякская I ВЫВОДЫ 1. Методологическая основа исследований, базирующаяся на учении о целостности организма, популяционном подходе к анализу изменчивости и взаимосвязи принципов актуализма и историзма в соответствии со сформу лированным следствием принципа дополнительности позволяет с единых по зиций анализировать данные по ископаемым и современным формам поле вок. При этом источниками информации о непрерывности процесса являют ся популяционная экология (микроэволюционный уровень) и биология инди видуального развития (организменный уровень), а источником информации об условно-дискретных этапах эволюции – палеонтологическая летопись (макроэволюционный уровень).
2. Анализ закономерностей формирования одонтологических характери стик в онтогенезе и эволюционных тенденций их изменений позволил опре делить систему правил и запретов взаимосвязи формирования жевательной поверхности моляров с процессом перехода от брахиодонтного к гипсело донтному зубу: если увеличение гипсодонтоной коронки является процессом однонаправленным, то жевательная поверхность моляра может вторично уп рощаться на ризодонтной стадии;
наличие цемента во входящих углах, коли чество и положение дентиновых трактов определяется на ризодонтной ста дии и не может меняться после перехода к гипселодонтности;
сложность же вательной поверхности щечных зубов полевок связана с конфигурацией эма левой ленты как в пределах одного онтогенетического модуля зуба, так и с количеством таких модулей;
модуль закладывается как дополнительный компонент существующего зуба.
3. Комбинация алгоритмов формирования структурных и гистологиче ских элементов зуба определяет сценарии эволюции зубной системы в пре делах триб полевок и в отдельных филетических линиях. Сценарии эволюции зубной системы подразделяются на общие для подсемейства (характерны для всех современных видов, но выражены в разной степени), отражающие кана лизированность эволюции зубной системы, и частные (характерны для от дельных филетических линий), отражающие степень взаимосвязи эволюции отдельных структурных и гистологических элементов на онтогенетическом уровне.
4. Выявлены онтогенетические основы эволюционных изменений в по ложении и развитости резца нижней челюсти полевочьих. Лингвальное по ложение резца нижней челюсти по отношению к зубному ряду у представи телей трибы Lemmini и копытных леммингов, отличающее их от других по левок, можно рассматривать как параллелизм. Различия в топологии и степе ни развитости резцов нижней челюсти и /m3 леммингов и полевок определя ются тем, что опережающее развитие альвеолы /m3 у леммингов направляет рост альвеолы резца вдоль зубного ряда, в то время как опережающий рост альвеолы резца полевок определяет рост альвеолы /m3 с лингвальной сторо ны от резца.
5. На основе изучения признаков зубной системы современных и иско паемых полевок разработаны критерии для определения эволюционной ста дии, таксономического статуса полевок, а также ряда параметров условий их обитания. Классификации, разработанные на основании одонтологических признаков, использованы для создания оригинальных определительных клю чей для современных и плейстоценовых полевок.
6. Монографическое описание зубной системы полевок, принадлежащих к 16 родам и не менее чем 53 видам из четвертичных местонахождений За падно-Сибирской равнины и Урала, позволило выявить их родственные свя зи и региональные особенности эволюции отдельных форм.
7. На основании анализа долготного распространения современных ареа лов полевок Урала и Западной Сибири выделено четыре биогеографические группы видов: 1) трансконтинентальная, 2) западно-палеарктическая (евро пейская), 3) восточно-палеарктическая и 4) центрально-палеарктическая.
Сравнение современных ареалов ключевых видов с ареалами, установленны ми по палеонтологическим данным, показало: с позднего плейстоцена и до современности увеличивается частота встречаемости европейских видов по левок в фауне региона;
миграция видов восточно-палеарктической группы на запад идет по северным широтам, а виды западно-палеарктической группы идут на восток преимущественно по южным частям региона исследований.
8. Впервые разработано биостратиграфическое обоснование региональ ных стратиграфических единиц четвертичного периода Зауралья. Выделены региональные фауны мелких млекопитающих, и проведена реконструкция природных условий по комплексу палеонтологических данных. На основа нии руководящих форм триб Dicrostonyxini, Lagurini и Arvicolini проведена корреляция выделенных фаун с фаунами Западно-Сибирской равнины и Вос точной Европы.
9. Для сравнения фаун природных зон, существенно различающихся по видовому составу, предложен подход, основанный на использовании полевок с полизональным и интраполизональным распространением в качестве свя зующих звеньев. Пять широтных биохронологических зон, выделенных на территории региона исследований, могут быть использованы для решения проблемы транс-евразийских корреляций на протяжении разных этапов чет вертичного периода, поскольку связывают европейский и берингийский сек торы Палеарктики.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК РФ:
1. Бородин А.В., Смирнов Н.Г. Основные этапы развития фауны мелких млекопитающих в экосистемах севера Западной Сибири // Экология. 1984.
№2. С. 75-77.
2. Некоторые материалы по становлению современных экосистем Сред него и Южного Зауралья / Н.В. Ивакина, Т.В. Струкова, А.В. Бородин, В.В.
Стефановский // Палеонтологический журнал. 1997. №3. С. 272-276.
3. Бородин А.В., Ивакина (Погодина) Н.В. Таксономический статус по левок рода Allophaiomys (Arvicolinae, Rodentia) Южноуральского региона // Зоологический журнал. 2000. Т. 79. №12. С. 1465–1475.
4. Стефановский В.В., Бородин А.В. Опорный разрез отложений эоплей стоцена и нижнего неоплейстоцена в Батуринском угольном карьере Южного Зауралья // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2002. Т. 10. № 4. С. 79 90.
5. Маркова Е.А., Бородин А.В., Гилева Э.А. Одонтологические признаки обыкновенной (Microtus arvalis Pallas, 1779) и восточноевропейской (M.
rossiaemeridionalis Ognev, 1924) полевок Уральского региона и их диагности ческое значение // Зоологический журнал. 2003. Т. 82. №9. С. 1086-1094.
6. Стефановский В.В., Бородин А.В., Струкова Т.В. Корреляция аллюви альных и озерных отложений верхнего неоплейстоцена Южного Зауралья // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2003. Т. 11. №4. С. 87-100.
7. Бородин А.В., Коурова Т.П., Маркова Е.А. Размерные характеристики щечных зубов лесных полевок Clethrionomys (Craseomys) rufocanus, Cl.
(Clethrionomys) glareolus, Cl. (Cl.) rutilus (Arvicolinae, Rodentia) и их исполь зование для видовой идентификации // Зоологический журнал. 2005. Т. 84.
№2. С. 236-244.
8. Первые находки фауны млекопитающих в аллювиально-спелеогенных образованиях позднего неоплейстоцена и голоцена Северного Урала (Чере мухово-1) / Т.В. Струкова, О.П. Бачура, А.В. Бородин, В.В. Стефановский // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2006. Т. 14. №1. С. 98-108.
9. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у грызунов (Mammalia: Rodentia): межвидовые и межпопуляционные сравнения / Э.А.
Гилева, Л.Э. Ялковская, А.В. Бородин, С.В. Зыков, И.А. Кшнясев // Журнал общей биологии. 2007. Т. 68. №3. С. 221-230.
10. Межтаксонные различия уровня флуктуирующей асимметрии крани альных структур у грызунов / И.А. Кшнясев, Э.А. Гилева, А.В. Бородин, Л.Э.
Ялковская, С.В. Зыков // Доклады Академии Наук. 2007. Т. 415. №1. С. 135 138.
11. Внутрипопуляционная изменчивость одонтометрических признаков рыжей полевки Myodes glareolus Schreber, 1780 на Среднем Урале / М.А. Фо миных, Е.А. Маркова, А.В. Бородин, Ю.А. Давыдова // Экология. 2010. №6.
С. 468-471. (Rus. J.Ecology, 2010. Vol. 41, №6. Р. 535-538).
12. Бородин А.В., Давыдова Ю.А., Фоминых М.А. Природный гибрид красной (Сlethrionomys rutilus) и рыжей (Clethrionomys glareolus) (Rodentia, Arvicolinae) на Среднем Урале // Зоологический журнал. 2011. Т. 90. №5, С.
634–640.
В других изданиях:
13. Бородин А.В. Полевки рода Allophaiomys из местонахождений бас сейна Иртыша // Териология на Урале. Свердловск, 1981. С. 11-15.
14. Бородин А.В. История полевок рода Clethrionomys Западно Сибирской низменности // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности. Свердловск, 1988. С. 21-32.
15. Косинцев П.А., Бородин А.В. Териофауна восточного склона Север ного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Фауна млекопитающих и птиц позднего плейстоцена и голоцена СССР. Тр. ЗИН АН СССР. Т. 212. Л., Наука, 1990. С. 120-134.
16. Бородин А.В. Возможности использования соотношения видов поле вок рода Clethrionomys Tilesius (1850) при палеофаунистических исследова ниях // История современной фауны Южного Урала. Свердловск, 1992. С. 87 17. Бородин А.В. Построение филогенетических классификаций рецент ных и ископаемых млекопитающих с применением различных алгоритмов эволюционных изменений морфологических признаков // Морфологическая и хромосомная изменчивость мелких млекопитающих. Екатеринбург: Наука, 1992. С.75- 18. Бородин А.В. Полевки рода Clethrionomys из голоценовых отложений Лобвинской пещеры // Материалы по истории современной биоты Среднего Урала: сборник науч. тр. Екатеринбург, 1995. С. 103-119.
19. Бородин А.В. Соотношение численности мелких млекопитающих в различных биотопах долины реки Хадытаяха (Южный Урал) по результатам отлова давилками и в пищевом рационе хищных птиц и песца // Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западной Сибири:
сборник науч. тр. Челябинск: Рифей, 1997. С. 91-105.
20. Бородин А.В., Ерохин Н.Г., Маркова (Самохина) Е.А. Остатки мелких млекопитающих из отложений нор песца // Материалы по истории и совре менному состоянию фауны севера Западной Сибири: сборник науч. тр. Челя бинск: Рифей, 1997. С. 106-132.
21. Млекопитающие, птицы и рыбы из местонахождения Черемухово-I (раскоп 2) / А.В. Бородин, П.А. Косинцев, Т.В. Струкова, А.Е. Некрасов // Биота Северной Евразии в кайнозое: Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала: сборник науч. тр. Челябинск: Рифей, 2000a. Вып.1. С. 59-80.
22. Новые данные о природной среде Среднего Урала в позднечетвертич ное время (местонахождение Шайтаноозерский Каменный остров) / А.В. Бо родин, Т.В. Струкова, П.А. Косинцев, А.Е. Некрасов, Н.К. Панова // Биота Северной Евразии в кайнозое: Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала:
сборник науч. тр. Челябинск: Рифей, 2000б. С. 17-35.
23. Черемухово 1 - новый историко-экологический и археологический па мятник Северного Урала (местоположение и стратиграфия) / А.В. Бородин, Т.В. Струкова, А.И. Улитко, С.Е. Чаиркин, О.П. Бачура // Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала: сборник науч. тр. Челябинск: Рифей, 2000c. С. 36 58.
24. Бородин А.В., Данилов А.Н. Характеристики зубной системы мелких млекопитающих и их эколого-физиологическое разнообразие // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М., 2000. С. 26-29.
25. Бородин А.В., Косинцев П.А. Млекопитающие плейстоцена на севере Западной Сибири // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения: сборник на уч. тр. М.: ГЕОС, 2001. С. 244-252.
26. Бородин А.В., Струкова Т.В., Трофимова С.С. Историко экологические исследования на Северном Урале // Уральский Север в пано раме тысячелетий. Североуральск, 2001. C. 44-52.
27. Струкова Т.В., Бородин А.В. Видовое разнообразие мелких млекопи тающих в предгорной и равнинной частях среднего Зауралья в четвертичном периоде // Экологические проблемы горных территорий: материалы Между нар. науч. конф. Екатеринбург: Академкнига, 2002. С. 210-215.
28. Бородин А.В., Струкова Т.В., Стефановский В.В. Ископаемые остатки мелких млекопитающих из аллювиальных и озерных отложений Зауралья // Четвертичная палеозоология на Урале. Екатеринбург: УрГУ, 2003. С. 73-85.
29. Маркова Е.А., Бородин А.В. Определение видовой принадлежности полевок подрода Microtus Schrank, 1798 Урала и Западной Сибири по проме рам переднего нижнего зуба // Фауны Урала и Сибири в плейстоцене и голо цене. Челябинск, 2005. С. 2-10.
30. Бородин А.В., Елькина М.А. Морфологические особенности зубов по левок рода Clethrionomys Tilesius, 1850 из местонахождения Черемухово (Северный Урал) // Динамика современных экосистем в голоцене: материалы Рос. науч. конф. М., 2006. С. 51-56.
31. Бородин A.B., Зыков С.В., Маркова Е.А. Видовая идентификация нижних челюстей Microtus arvalis и M. rossiaemeridionalis из позднеголоце нового местонахождения Босоногая (Средний Урал) // Динамика современ ных экосистем в голоцене: материалы Рос. науч. конф. М., 2006. С. 56-61.
32. Бородин А.В., Давыдова Ю.А., Елькина М.А. Одонтологические ха рактеристики полевок рода Clethrionomys Tilesius, 1850 Висимского заповед ника // Экологические исследования в Висимском биосферном заповеднике:
материалы науч. конф. ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 2006. С. 77-85.
33. Borodin Alexander V. Quaternary small mammal faunas from the West Sibirian plain //Acta Zoologica Cracovensia. 1996.V. 39, Р. 75-81.
34. Borodin A., Kosintsev P. Human Use of the Northern Urals Caves from Late Pleistocene to Modern Times: an archaeozoological perspective // The Human Use of Caves. Oxford: Archaeopress, 1997. P. 136-143.
35. Paleoecological investigations of the landscape inhabited by the early Mid dle Pleistocene mammoth Archidiskodon trogontherii from Chembakchino, West ern Siberia / A. Borodin, P. Kosintsev, E. Zinoviev, S. Trofimova, A. Nekrasov // Medelingen Nederlands Instituut voor Toegepaste Geowetenschappen TNO. 1998.
N. 60. Р. 343-353.
36. Reconstruction of mammoth environments at different stages of the pleisto cene in the West-Siberian Plain / A.V. Borodin, T.V. Strukova, S.S. Trofimova, E.V. Zinoviev // The World of Elephants: Proc. of the 1st Intern. Congr. Roma, 2001. P. 267-271.
37. Quaternary rodent and insect faunas of the Urals and Western Siberia: Con nection between Europe and Asia / A. Borodin, E. Markova, E. Zinovyev, T. Stru kova, M. Fominykh, S. Zykov // Quaternary International. 2011.
doi:10.1016/j.quaint.2011.07.050.
Монографии:
38. Смирнов Н.Г., Большаков В.Н., Бородин А.В. Плейстоценовые грызу ны севера Западной Сибири. М.: Наука, 1986. 145 с.
39. Материалы к характеристике наземных экосистем бассейна реки Аган, Аганского и Сибирских увалов в позднечетвертичное время / А.В. Бородин, Е.В. Зиновьев, Г.В. Быкова, О.М. Корона // Деп. в ВИНИТИ. 1994. 198 с.
40. Бородин А. В. История современных наземных экосистем в позднем кайнозое // Природа Ямала. Екатеринбург: УИФ Наука, 1995. Гл. 1. С. 23-31.
41. Трогонтериевый слон Нижнего Иртыша / П.А. Косинцев, Н.Е. Бобков ская, А.В. Бородин, Е.В. Зиновьев, С.С. Трофимова / Екатеринбург: «Волот».
2004. 260 с.
42. Бородин А.В. Определитель зубов полевок Урала и Западной Сибири (поздний плейстоцен – современность). Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 100 с.
Тезисы конференций:
43. Tesakov A.S., Borodin A.V. Early Pleistocene red-backed voles (Clethrion omys, Arvicolinae, Rodentia) in lowlands of Western Siberia and East Europe // 11th International Conference on Rodent Biology Rodens et Spatium: Abstr. of oral and poster papers, 24–28 Jul., 2008. Myshkin. [Myshkin, 2008]. P. 148.
44. Комплексы млекопитающих четвертичного периода: биохроны как ос нова трансконтинентальных корреляций / А.С. Тесаков, И.В. Форонова, В.В.
Титов, Э.А. Вангенгейм, В.С. Байгушева, А.В. Бородин, П.А. Никольский, М.В. Сотникова, А.Г. Яковлев // Фундаментальные проблемы квартера: итоги изучения и основные направления дальнейших исследований: материалы VI Всерос. совещ. по изучению четвертичного периода, Новосибирск, 2009. С.
581-582.