Паразитофауна рыб эвтрофируемых озёр (на примере сямозера)
На правах рукописи
Новохацкая
Ольга Викторовна
ПАРАЗИТОФАУНА РЫБ
ЭВТРОФИРУЕМЫХ ОЗЁР
(на примере Сямозера)
03.00.19 – паразитология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург – 2008
Работа выполнена в лаборатории паразитологии животных и растений
Института биологии Карельского научного центра
Российской Академии Наук
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Е. П. Иешко
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ю. А. Стрелков кандидат биологических наук, Б. С. Шульман
Ведущая организация: кафедра зоологии и экологии эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета
Защита состоится 11 ноября в 14 часов на заседании диссертационно го совета Д 002.223.01 при Зоологическом институте РАН по адресу:
199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1.
Факс (812)328-29- E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического ин ститута РАН Автореферат разослан октября 2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук О. Г. Овчинникова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность. Современные представления о сукцессии озёр осно вываются на данных об эвтрофировании водоёмов центральной и север ной Европы. Общепринятая концепция предполагает, что водоёмы про ходят последовательно разные по трофности стадии, от олиготрофных и заканчивая эвтрофными. Данный подход является, развитием идей Тине мана и Герда, которые дали понятию «водная экосистема» преимущест венно трофо-динамическое толкование (Герд, 1947, 1949;
Thienemann, 1925, 1926;
и др.). Однако не все исследователи согласны, что переход от олиготрофности к эвтрофности идет через мезотрофность и является единственным возможным путем развития водоёмов. В последние годы появляются работы, характеризующие процессы деэвтрофикации или ре олиготрофирования водоёмов (Решетников, 2004). Кроме того, существу ют палеолимнологические свидетельства того, что водоём может стано виться эвтрофным, а затем возвращаться к олиготрофии, и подобный цикл может повторяться несколько раз (Анциферова, 2000, 2005).
Эвтрофирование пресных водоемов – одна из актуальных проблем со временности. Под действием антропогенных факторов (сельское хозяйст во, бытовые и промышленные стоки) наблюдается избыточное поступле ние биогенов, которые существенно изменяют структуру экосистемы, на чиная от бактерио-, фито-, зоопланктона, заканчивая бентосом и рыбами.
Трофический статус водоёма, определяющий разнообразие и продуктив ность гидрофауны, является важным фактором в формировании паразито фауны рыб (Быховская, 1935;
Шульман и др., 1974;
Казаков, 1980;
Иешко и др., 1982;
Жохов, Тютин, 1994;
Пугачева, Жохов, 1996;
Румянцев, 1996, 2000, 2007;
Куперман, Жохов, 1997;
Петрова, 2003;
Петухов, 2003;
Esch, 1971;
Hartmann, Numann, 1977;
Balling, Pfeifer, 1997;
Valtonen et al., 1997).
В большинстве случаев исследования закономерностей изменения фауны паразитов озёр характеризуют особенности зараженности рыб из разнотип ных озер, имеющих разную историю развития. Показано, что в пресновод ных водоёмах, помимо сезонных и локальных колебаний, фауна паразитов претерпевает направленные изменения за длительный (многолетний) пери од времени, что свидетельствуют об исключительной лабильности парази тарных систем, чутко откликающихся на любые изменения в гидрологиче ском и гидробиологическом режиме водоёмов (Румянцев, 1996).
Сведения о тенденциях изменений фауны паразитов рыб за многолетний период имеют в настоящее время особую значимость в связи с расширением рекреационных зон на водосборе и побережье водоёмов, а так же возросшей антропогенной нагрузкой, обусловленной развитием садкового форелеводства.
Кроме того, серьёзные последствия для пресноводных сообществ связаны с проникновением чужеродных видов (Кудерский, 1967;
Тютин, Медянцева, 2003;
Барская и др., 2006;
Жохов, Пугачева, 2006;
Тютин, Слынько, 2006;
John sen, Jensen, 1986;
Duggan et al., 2003). Расселение паразитов за пределами есте ственного ареала практически не поддается регулированию. Эпизоотии приво дят к резкому снижению численности хозяев. Эффект в борьбе с паразитами достигается очень редко и с большими затратами. Поэтому проблема антропо генной инвазии видов относится к одному из важнейших направлений фунда ментальных и прикладных исследований.
Для изучения закономерностей динамики паразитофауны рыб в усло виях значительных изменений экосистемы нами было выбрано оз. Сямо зеро – третий по величине водоем Южной Карелии (бассейн Онежского озера, водосбор р. Шуя). Уникальные гидрологические, гидробиологиче ские, ихтиологические и ихтиопаразитологические данные охватывают более чем 50-летний период. Комплексные многолетние данные позволя ют дать наиболее полную характеристику процессов, происходящих в па разитофауне рыб эвтрофируемого водоема.
Цель исследований – изучить современное состояние паразитофауны рыб Сямозера. Выявить основные закономерности формирования парази тофауны рыб и динамики численности отдельных видов паразитов в ус ловиях эвтрофируемого водоёма.
В задачи исследований входит:
1. Определить современный видовой состав и встречаемость парази тов рыб Сямозера 2. Выявить многолетние изменения видового состава и зараженности рыб паразитами, связанные с изменением трофического статуса водоёма, выявить виды-индикаторы для оценки темпов и направления сукцессий водоёмов 3. Установить закономерности формирования паразитофауны в зависи мости от структуры ихтиофауны и численности доминирующих видов рыб 4. Дать характеристику становления паразитофауны вида-вселенца – корюшки 5. Оценить эпизоотическую ситуацию Сямозера Научная новизна. Изучена современная фауна паразитов рыб оз. Ся мозера. Уточнён видовой состав инфузорий и трематод рода Diplosto mum. Пять видов паразитов впервые обнаружены в исследуемом водоёме (Glugea sp., Henneguya sp., Myxobolus improvisus, Apatemon annuligerum, Oswaldocruzia filiformis). Трематода A. annuligerum впервые выявлена для фауны паразитов рыб Карелии. Для 36 видов паразитов показано расши рение круга хозяев-рыб в Сямозере. Впервые исследованы закономерно сти формирования фауны паразитов рыб, обусловленные эвтрофировани ем, выявлены виды-индикаторы для оценки эвтрофирования. Показаны этапы становления паразитофауны нового для водоёма вида рыб – ко рюшки. Впервые дан анализ развития эпизоотии корюшки, вызванной микроспоридией Glugea hertwigi за 25-летний период.
Практическая значимость. Полученные данные позволяют оценить состояние экосистемы и дать прогноз паразитологической ситуации на во доёме. Результаты могут быть использованы при разработке мероприятий по рациональному использованию рыбных запасов в Сямозере и других во доёмах Северо-Запада. Сведения по паразитам рыб представляют интерес для медицинской и ветеринарной служб, рыбоводов. Материалы диссерта ции могут быть применены в лекционных курсах для студентов ВУЗов по специальностям «Зоология», «Паразитология» и «Рыбоводство».
Апробация работы. Материалы работы были представлены на Меж дународной конференции «Основные достижения и перспективы разви тия паразитологии» (Москва, 2004), Всероссийской конференции «Си бирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004), Первом и Втором съездах Скандинаво-Балтийского общества паразитологов (Виль нюс, 2005;
Рованиеми, 2007), Международной научной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006), XXVIII Международном симпозиуме Европейского общества нематоло гов (София, 2006), IX Съезде гидробиологического общества (Тольятти, 2006), IV Международной школе по теоретической и морской паразито логии (Калининград, 2007).
Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руко водителю д.б.н., профессору Е.П. Иешко. Приношу благодарность д.б.н Л.В. Аникиевой, к.б.н. Н.В. Евсеевой, к.б.н. Ю.Ю. Барской, и всем сотруд никам лаборатории паразитологии животных и растений ИБ КарНЦ РАН за внимание и интерес к работе. Благодарю к.б.н. Д.И. Лебедеву за помощь в обработке материала. Отдельная признательность д.б.н. О.П. Стерлиговой и всем сотрудникам лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных за предоставленный ихтиологический материал и его обработку. Выражаю признательность сотрудникам Корзинского стационара за оказанное содей ствие при проведении полевых исследований. Автор благодарит В.Ф. Ники тина и В.М. Никитину за помощь в добыче рыбы для исследования.
Публикации. Всего опубликовано 30 работ, в том числе по теме дис сертации – 21, из них 4 статьи в рецензируемых журналах.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 164 стра ницах, включая 17 таблиц, 40 рисунков. Работа состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов и списка литературы, содержащего 210 публикаций, из них 63 источника на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Характеристика Сямозера Сямозеро является третьим по величине водоёмом Южной Карелии (бассейн Онежского озера, водосбор р. Шуя). В озере обитает 24 вида рыб, относящихся к 11 семействам, среди которых массовыми являются корюшка, ёрш, окунь, судак (Стерлигова и др., 2002).
Весь период исследований оз. Сямозера можно условно разделить на три отрезка, соответствующих этапам развития озера (Криксунов и др., 2005). В первый период (1954-1956 гг.), когда антропогенное влияние бы ло незначительное, преобладал процесс естественного эвтрофирования водоёма. В ихтиофауне доминировали ряпушка, окуневые рыбы и лещ.
Второй период (1973-1985 гг.) связан со значительным антропогенным воздействием на Сямозеро, которое наблюдалось с конца 1970-х вплоть до конца 1980-х годов. Резко увеличилось поступление биогенов, в ре зультате мелиорации произошло снижение уровня воды и сокращение литоральной зоны озера. В питании рыб возросла роль планктона (Фрейндлинг и др., 1977). Сократилась численность сиговых рыб и леща, увеличилась роль карповых и окунёвых рыб. Значительные перестройки в ихтиофауне Сямозера вызвало вселение корюшки. Современный пери од (с 1990-х годов) характеризуется снижением антропогенной нагрузки, намечаются тенденции к замедлению процессов эвтрофикации. Ведущую роль в ихтиофауне играют корюшка, окунь, ёрш, судак и лещ.
Глава 2. Материал и методика Материалом для настоящей работы послужили собственные паразито логические исследования рыб в южной (Эссойльская губа) и юго-запад ной (Сяргилахта) частях оз. Сямозера, проводившиеся с июля по сен тябрь 2003 – 2007 гг. Кроме того, анализировались ранее опубликован ные результаты (Шульман, 1962;
Малахова, Иешко, 1977;
Иешко, Мала хова, 1982;
Аникиева и др., 1983;
Голицына, 1985;
Евсеева и др., 1999;
Иешко и др., 2000) и архивные данные лаборатории паразитологии жи вотных и растений Института биологии КарНЦ РАН за 1979-1991 гг.
Всего исследовано 432 экземпляра рыб 12 видов, относящихся к 11 родам, 6 семействам. Изучена паразитофауна рыб с различным типом питания: планк тофаги, бентофаги, хищники, детритофаги и рыбы со смешанным типом пита ния. Не исследовались редкие и единично встречающиеся виды рыб. Рыба для исследования отлавливалась с помощью сетей (ячея 25-40 мм) и удочки.
Сбор и обработка паразитологического материала проводились мето дом полного паразитологического вскрытия (Догель, 1933;
Быховская Павловская, 1985) с учетом модификаций, предложенных для изучения миксоспоридий (Донец, Шульман, 1973), дактилогирид и гиродактилид (Гусев, 1983), метацеркарий трематод (Судариков, Шигин, 1965;
Шигин, 1986;
Судариков и др., 2002).
Методом полного паразитологического вскрытия исследовано 202 экз.
рыб: ряпушка (Coregonus albula) – 30 экз., сиг (Coregonus lavaretus pallasi) – 24, европейская корюшка (Osmerus eperlanus) – 15, щука (Esox lucius) – 10, лещ (Abramis brama) – 18, уклея (Alburnus alburnus) – 18, елец (Leuciscus leuciscus) – 1, плотва (Rutilus rutilus) – 15, налим (Lota lota) – 15, ёрш (Gymnocephalus cernuus) – 15, окунь (Perca fluviatilis) – 23, судак (Stizostedion luciopercae) – 18.
Методом неполного паразитологического вскрытия исследовано рыб. Для изучения влияния возраста рыб на паразитофауну были прове дены неполные вскрытия 36 экз. ряпушки трех возрастных групп из Сяр гилахты. Из Эссойльской губы и из Сяргилахты были проведены допол нительные вскрытия корюшки на зараженность микроспоридиями Glugea hertwigi (120 рыб, из них для 90 рыб учитывалась фауна паразитических Metazoa). На наличие Triaenophorus crassus дополнительно вскрыто 6 си гов, на Ligula intestinalis исследовано 15 лещей, 1 уклея и 33 плотвы из Эссойльской губы, 13 экз. плотвы из Сяргилахты.
Препараты просматривались с помощью микроскопов МБИ-3, МБС-9.
Рисунки выполнены с помощью рисовальных аппаратов РА-4 и РА-7.
Основными пособиями при определении паразитов служили «Опреде литель паразитов пресноводных рыб фауны СССР» (1984, 1985, 1987), для идентификации трематод – «Метацеркарии трематод – паразиты гид робионтов России», т. 1. (Судариков и др., 2002). Систематика инфузорий приводится по А.В. Янковскому (2007);
микроспоридий – по Исси, Воро нин, 2007;
миксоспоридий – по Пугачев, Подлипаев, 2007, цестод – по Халил с соавторами (Khalil et al., 1994) и Шольц и Ханзелова (Scholz, Hanzelova, 1998), трематод – по Гибсону с соавторами (Gibson, 1996;
Gib son et al., 2002;
Jones et al., 2005), нематод – по Моравецу (Moravec, 1994), скребней – по Амину (Amin, 1985).
Для характеристики зараженности рыб использовались следующие пока затели: экстенсивность, интенсивность инвазии и индекс обилия. Для оценки разнообразия паразитов применялся коэффициент Жаккара, характеризую щий степень различий (сходства) фауны (Мэгарран, 1992). Для оценки меры доминирования использовался индекс Бергера-Паркера (d) (Мэгарран, 1992).
При изучении динамики зараженности рыб паразитами анализировался тип распределения (Бреев, 1972). Статистическая обработка материалов прово дилась с помощью программ EXCEL, QUANTITATIVE PARASITOLOGY 2.0 (Rozsa et al., 2000), STATISTICA v. 5.5., BIODIV 4.1.
Глава 3. Систематический обзор паразитов рыб В главе приводится список паразитов рыб Сямозера, обнаруженных на ми, а так же выявленных ранее – по литературным источникам (Шульман, 1962;
Малахова, Иешко, 1977;
Иешко, Малахова, 1982;
Аникиева и др., 1983;
Голицына, 1985;
Евсеева и др., 1999;
Иешко и др., 2000) и архивным данным лаборатории паразитологии животных и растений Института био логии КарНЦ РАН за 1979-1991 гг. Список паразитов 16 видов рыб насчи тывает 165 видов, относящихся к следующим систематическим группам:
Mastigophora – 3, Microsporidia – 4, Myxosporidia – 35, Ciliophora – 24, Monogenea – 28, Cestoda – 14, Trematoda – 30, Nematoda – 13, Acantho cephala – 3, Hirudinea – 3, Mollusca – 1, Crustacea – 7. Для каждого вида при водится круг хозяев, локализация, интенсивность и экстенсивность инва зии в различные годы, принадлежность к фаунистическим комплексам.
Для малоизученных или впервые описанных для водоёма видов дано опи сание, морфометрия, сделаны оригинальные рисунки и фотографии.
Впервые для паразитофауны рыб Сямозера обнаружены микроспори дии Glugea sp. (судак), миксоспоридии Myxobolus improvisus (елец) и Hen neguya sp. (уклея), трематода Apatemon annuligerum (окунь, щука), немато да Oswaldocruzia filiformis (налим). Уточнён видовой состав инфузорий, включающий 24 вида, в том числе 11 ранее не отмеченных в Сямозере. С учётом современной систематики (Судариков и др., 2002) выполнена реви зия фауны метацеркарий трематод рода Diplostomum, выявлено 9 видов.
Глава 4. Эколого-фаунистический анализ паразитофауны отдельных видов рыб Сямозера Глава содержит обзор фауны паразитов каждого из исследованных ви дов рыб с указанием экстенсивности, интенсивности инвазии и индекса обилия для всех обнаруженных видов паразитов. Выявлены экологиче ские особенности паразитофауны отдельных видов хозяев (зависимость паразитофауны от типа питания рыб, образа жизни, возраста).
Влияние возраста хозяина на формирование фауны паразитов отра жено на примере корюшки и ряпушки. В паразитофауне ряпушки в возрасте от +2 до +5 наиболее многочисленны и разнообразно пред ставлены трематоды. Для двух обнаруженных видов трематод рыбы являются окончательными хозяевами, остальные четыре вида встреча ются у рыб на стадии личинки. Динамика зараженности ряпушки па разитами показывает, что с возрастом роль цестод в паразитофауне снижается, а трематод – увеличивается, что обусловлено уменьшени ем доли планктона и увеличением роли бентоса в питании более взрослых особей. Возрастные изменения паразитофауны корюшки проявляются в увеличении заражения рыб метацеркариями и цестода ми Diphyllobothrium ditremum.
Выявлено низкое сходство зараженности ряпушки (Cj=0.189) и корюш ки (Cj=0.380) из разных районов озера паразитами. Отличия зараженности ряпушки значимы для трематод Phyllodistomum umblae, Diplostomum gasterostei и Ichthyocotylurus erraticus (p0.05). Зараженность корюшки из Эссойльской губы трематодами Diplostomum gasterostei, D. chromatopho rum и I. erraticus также достоверно выше таковой в Сяргилахте (p0.05).
Эти данные свидетельствуют о различной степени эвтрофирования отдель ных участков озера и о наличии локальных стад этих рыб.
Глава 5. Современное состояние паразитофауны рыб Сямозера как пример паразитофауны эвтрофируемого водоема Паразитофауна рыб Сямозера богата в видовом отношении и включа ет 165 видов. Из всех видов паразитов 64 имеют простой жизненный цикл, среди которых преобладают моногенеи. Остальные 101 развивают ся со сменой хозяев, наиболее многочисленны среди них миксоспоридии и трематоды. Преобладают паразиты, первыми промежуточными хозяе вами для которых служат бентосные организмы (77 видов). Для 18 видов паразитов первыми промежуточными хозяевами являются представители зоопланктона. Трипаносомы развиваются в пиявках, а заражение налима нематодой Oswaldocruzia filliformis связано, вероятно, с питанием амфи биями. Рыбы являются окончательными хозяевами для 73 видов парази тов со сложным жизненным циклом. Значительно меньше паразитов ( видов) завершают свое развитие в рыбоядных птицах и млекопитающих.
Тип Mastigophora представлен двумя классами – Kinetoplastidea и Dip lomonadea, включающими два (Trypanosoma carassi, Trypanosoma sp.) и один (Hexamita truttae) вид паразитов, соответственно. Тип Microsporidia насчитывает четыре вида: Glugea sp. обнаружена у судака, Glugea hertwigi специфична для корюшки, G. fennica – для налима, Pleistophora acerinae – для ерша.
Наиболее разнообразно в видовом отношении представлена фауна миксоспоридий, половина из которых являются специфичными для кар повых рыб (18 видов). Для щуки специфичны 6 видов, налима – 4, сиго вых – 2, окунёвых – 1, подкаменщика обыкновенного – 1, гольца – 1 вид.
Характер зараженности рыб инфузориями варьировал значительно.
Наибольшего разнообразия и высокой численности достигала фауна ин фузорий окунёвых рыб, налима и щуки (по 3-4 вида). Для щуки характер ны Apiosoma esocinum и Trichodina esocis, у налима были выявлены Apio soma megamicronucleatum, Trichodinella lotae. Инфузории Trichodina perca и Trichodina urinaria преимущественно инвазируют представителей окунёвых рыб, тогда как Trichodina acuta была отмечена лишь в парази тофауне судака. Вид Paratrichodina alburni специфичен для уклеи.
Разнообразие моногеней в исследуемом водоёме обеспечивается за счет видов, специфичных для карповых рыб (21 вид). Для окунёвых специфич ны 4 вида: Dactylogyrus amphibothrium, Ancyrocephalus paradoxus, A. percae, Gyrodactylus cernuae. Из паразитов лососевидных рыб отмечен лишь один вид – Discocotyle sagittata. Моногенея Tetraonchus monenteron – характер ный паразит щуки.
Менее многочисленны по количеству видов цестоды. Заражение рыб этой группой происходит различными путями. Большая часть видов при обретается при питании зоопланктоном, для некоторых видов (Caryophyl laeus laticeps, Caryophyllaeides fennica) промежуточными хозяевами явля ются олигохеты и другие бентосные организмы. В результате хищничест ва щука приобретает цестод рода Triaenophorus.
Для карповых рыб специфичны цестоды C. laticeps, C. fennica, Ligula in testinalis, для сиговых – Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum, Proteo cephalus longicollis. Для окунёвых характерны Proteocephalus cernuae, P. per cae. Дефинитивными хозяевами цестод рода Triaenophorus является щука, вторыми промежуточными хозяевами для T. crassus являются сиговые рыбы, а для T. nodulosus – окуневые и налим. Цестода Eubothrium rugosum инвази рует ерша и налима. Плероцеркоиды Diphyllobothrium latum были выявлены у 6 видов рыб, принадлежащих к различным семействам. Типичный паразит подкаменщика обыкновенного – цестода Schistocephalus solidus.
Трематоды представлены 30 видами. Инвазия рыб этой группой осу ществляется различными способами. Большая часть (20) активно инвази рует рыб, паразитируя на личиночной стадии. В тех случаях, когда рыбы являются окончательными хозяевами, заражение происходит различными путями: при заглатывании церкарий (Azigia lucii), поедании зараженных моллюсков, личинок насекомых, содержащих спороцисты и церкарии (трематоды рода Phyllodistomum, Allocreadium isoporum и Crepidostomum farionis), характеризуя тем самым бентосный тип питания. При питании планктонными организмами происходит заражение трематодами Bunodera luciopercae. Некоторые виды рыб (налим, судак, щука и окунь) являются резервуарными хозяевами, аккумулируя паразитов (например, трематод B. luciopercae) в результате хищного питания.
Наиболее разнообразно трематоды представлены в паразитофауне на лима, окуня, ерша, леща, сига и плотвы – рыб, приуроченных к литораль ной зоне озера, благоприятной для существования моллюсков, являющихся промежуточными хозяевами этих паразитов. Массовыми среди трематод являются виды, паразитирующие в рыбе на личиночной стадии – метацер карии родов Diplostomum, Tylodelphys и Ichthyocotylurus.
Среди трематод для карповых рыб специфичны 4 вида: Allocreadium isoporum, Phyllodistomum elongatum, Diplostomum gavium, D. rutili. Трематоды Phyllodistomum folium, Sanguinicola inermis приурочены к карповым рыбам и щуке. Виды Phyllodistomum simile и Apatemon gracilis – характерные паразиты подкаменщика обыкновенного. Окунёвые рыбы были инвазированы Tylodel phys attenuata, Posthodiplostomum brevicaudatum, Apatemon annuligerum, Phyl lodistomum pseudofolium. Трематода A. annuligerum так же единично была вы явлена и у щуки. Для B. luciopercae облигатными хозяевами служат окунёвые, для Azygia lucii – щука, однако эти паразиты отмечены у многих видов хищ ных рыб. Три вида паразитов специфичны для лососевидных рыб (Ichthyocoty lurus erraticus, Crepidostomum farionis, Phyllodistomum umblae).
Фауна нематод насчитывает 14 видов. Наиболее широко распростра ненными являются Rhabdochona denudata, Camallanus lacustris, C. trunca tus, Pseudocapillaria tomentosa. Для карповых рыб специфичны Philometra ovata, Ph. rischta. Нематода Ichthyobronema hamulatum является специфич ным паразитом налима, Rhabdochona ergensi – гольца. Для щуки облигатны Raphidascaris acus и Philometra obturans. Нематода Desmidocercella nu midica, была выявлена у окунёвых рыб и налима. Кроме того, у последнего была зарегистрирована нематода Oswaldocruzia filiformis – паразит амфи бий (Дубинина, 1950;
Рыжиков и др., 1980). Заражение нематодами осуще ствляется при питании рыб планктонными ракообразными (Camallanus lacustris, C. truncatus, Philometra ovata, Ph. rischta), олигохетами, моллю сками, поденками и другими бентосными беспозвоночными (Raphidascaris acus и Rhabdochona denudata). В результате хищничества приобретаются такие паразиты как C. lacustris, C. truncatus, R. acus, O. filiformis.
Скребни представлены тремя видами. Наиболее широкой специфич ностью характеризуется Acanthocephalus lucii, встречавшийся у 10 видов рыб Сямозера. Виды Acanthocephalus anguillae и Neoechinorhynchus rutili в основном инвазируют карповых рыб, однако, были отмечены и у рыб других семейств. Промежуточными хозяевами для этих видов скребней являются бентосные беспозвоночные.
Из трех видов пиявок Piscicola geometra в Сямозере была выявлена только у налима, однако она может встречаться у широкого круга хозяев (Румянцев, Иешко, 1997). Cystobranchus mammillatus – специфичный па разит налима, Hemiclepsis marginata – специфичен для подкаменщика обыкновенного.
Из 7 видов ракообразных 4 отмечались у широкого круга хозяев: Er gasilus sieboldi, Paraergasilus rylovi, Argulus foliaceus, Caligus lacustris.
Salmincola extensus – специфичный паразит сига, Achtheres percarum – окунёвых рыб.
Таким образом, 74% видов паразитов имеют выраженную на уровне се мейства рыб специфичность. Среди них ведущая роль принадлежит пара зитам карповых и окунёвых рыб, представленных 57 (35%) и 18 (11%) ви дами, соответственно. Эти же хозяева доминируют и по показателям зара женности. У щуки найдено 15 специфичных паразитов (9%), у налима – или 6%, сиговых рыб – 12 или 7%, подкаменщика обыкновенного – 5 (3%), гольца – 2 (1%), корюшки – 1 (0.5%). Широкоспецифичные паразиты на считывают 44 вида (26%). Соотношение видов, специфичных для отдель ных семейств рыб, отражает особенности исследуемого водоёма, где доми нирующую роль в ихтиоценозе играют карповые и окуневые рыбы.
Анализ видового состава паразитов рыб различных семейств показал, что наибольшее количество видов охватывает фауна паразитов карповых рыб – 82 вида. Меньшее число паразитов было обнаружено у окунёвых рыб – 55, у налима, щуки и сиговых рыб – 47, 44 и 32, соответственно.
Основу фауны паразитов рыб Сямозера формируют представите 16 А ли бореального равнинного фауни ПК стического комплекса – 118 видов БРП (72%) (рис. 1). Среди них палеарк тическая группа насчитывает вид, наиболее часто встречаются широкоспецифичные паразиты (ин фузории, Triaenophorus nodulosus, Proteocephalus torulosus, Bunodera БП АП БР неопр luciopercae, Rhipidocotyle campanula, Рис. 1. Распределение паразитов рыб трематоды родов Diplostomum и Ich Сямозера по фаунистическим ком- thyocotylurus, Tylodelphys clavata, плексам (БП – бореальный предгорный Camallanus lacustris, Acanthocepha комплекс;
АП – арктический пресновод lus lucii и др.). Понто-каспийская ный комплекс, БР – бореальный равнин группа менее многочисленна – ный комплекс (БРП – палеарктическая видов, из них большая часть (9) от группа, ПК – понто-каспийская, А – ам носится к классу Monogenea. Чис фибореальная), неопр. – виды, чья при ленность некоторых паразитов име надлежность к фаунистическим ком плексам не определена) ет высокие показатели (Ancyro cephalus paradoxus, Caryophyllaeus laticeps). Амфибореальная группа представ лена одним видом – это миксоспоридия Myxobolus macrocapsularis.
Арктический пресноводный комплекс насчитывает 23 вида (14%). Все паразиты этого комплекса приурочены к лососевым и сиговым рыбам, корюшке, налиму, бычку-подкаменщику и гольцу. Для некоторых харак терна высокая зараженность (свыше 50%): Glugea hertwigi, Myxobolus lo tae, Triaenophorus crassus, Eubothrium rugosum, Diphyllobothrium ditre mum, Proteocephalus longicollis, Ichthyocotylurus erraticus, Phyllodistomum umblae, Ichthyobronema hamulatum и др. Это в основном паразиты налима и наиболее эврибионтные паразиты лососевидных рыб.
Наименьшее количество видов насчитывает бореальный предгорный комплекс. На его долю приходится 4% (6 видов) – это паразиты, специфич ные для налима и лососевидных рыб (Hexamita truttae), подкаменщика обык новенного (Myxobilatus fragilicaudatus, Apatemon gracilis, Hemiclepsis margi nata) и усатого гольца (Thelohanellus fuhrmanni, Rhabdochona ergensi). Из них только A. gracilis и Rh. ergensi встречались наиболее часто.
Для 18 видов паразитов принадлежность к фаунистическим комплек сам не определена.
В отличие от паразитофауны рыб крупных олиготрофных водоёмов, таких как Онежское и Ладожское озера (Румянцев, 2002), фауна парази тов рыб Сямозера представлена меньшим видовым богатством. Это свя зано с обеднением арктического пресноводного и бореально-предгорно го, и отсутствием солоновато-водного фаунистических комплексов.
Глава 6. Многолетние изменения паразитофауны основных семейств рыб Сямозера В данной главе анализируются изменения паразитофауны рыб Сямо зера за многолетний период с 1954 по 2007 гг.
Семейство Сиговые (Coregonidae) Отмечено увеличение видового разнообразия паразитов сиговых рыб за счет включения широкоспецифичных видов. Выявлена тенденция к снижению доли паразитов лососевидных рыб в паразитофауне.
Семейство Корюшковые (Osmeridae) Показано, что для формирования устойчивой фауны паразитов вселенной в водоём корюшки потребовалось 25 лет. Паразитофауна представлена девя тью широко специфичными видами, тремя видами, характерными для широ кого круга лососевидных рыб и одним специфичным видом, который попал в водоём вместе с корюшкой (Glugea hertwigi). Динамика заражения корюш ки микроспоридиями G. hertwigi будет рассмотрена в 8 главе.
Семейство Щуковые (Esocidae) Выявлено уменьшение количества специфичных видов паразитов щуки, что свидетельствует, вероятно, о снижении численности хозяина. Изменения численности паразитов, для которых щука является окончательным хозяи ном и приобретает их в результате хищничества, отражают изменения в пи щевом рационе рыб (Triaenophorus crassus, T. nodulosus, Raphidascaris acus, Rhipidocotyle campanula). Паразитологические данные показывают, что доля окунёвых и карповых рыб в питании хищника увеличивается, тогда как доля сиговых рыб незначительна.
Семейство Карповые (Cyprinidae) Паразитофауна карповых рыб претерпевает многолетние изменения видового состава и экстенсивности заражения, отражающие динамику численности первых промежуточных хозяев. Зараженность паразитами, развивающимися при участии планктонных беспозвоночных, в период максимального эвтрофирования растет (Ligula intestinalis, Proteocephalus torulosus, Philometra ovata, Ph. rishta, Camallanus lacustris, C. truncatus).
Семейство Налимовые (Lotidae) Зараженность налима трематодами Azygia lucii значительно выше, чем это указывается в предыдущих данных. Встречаемость цестод Triaenophorus nodulosus на протяжении всего периода исследований находится на высоком уровне. Увеличивается зараженность нематодами Camallanus lacustris и C.
truncatus, трематодами Bunodera luciopercae и Rhipidocotyle campanula, то есть наблюдаются те же тенденции, что и для щуки – окунёвые и карповые рыбы в питании налима приобретают более существенную роль.
Семейство Окуневые (Percidae) Выявлено увеличение числа и доли видов паразитов, приуроченных к окунёвым рыбам. Зараженность рыб цестодами Proteocephalus cernua, P. per cae растёт, что свидетельствует о возрастании доли мелкоразмерных рыб в структуре популяции и их преимущественном питанием зоопланктоном.
Для рыб всех семейств характерно увеличение зараженности метацер кариями трематод родов Diplostomum, Tylodelphys, Ichthyocotylurus.
Глава 7. Экологический анализ многолетних изменений паразитофауны рыб в условиях эвтрофируемого озера Анализ многолетних изменений паразитофауны рыб проведен по трем временным отрезкам, соответствующим этапам развития озера (см. гл. 1).
Учитывалась паразитофауна 12 видов рыб, определяющих основные сук цессионные изменения структуры рыбного населения озера за исследуе мый период (ряпушка, сиг, корюшка, щука, лещ, уклея, елец, плотва, на лим, ёрш, окунь, судак). Анализировались видовой состав и численность ключевых систематических групп паразитов: Myxosporidia, Monogenea, Cestoda, Trematoda (трематоды рода Diplostomum были объединены в Dip lostomum spp.), Nematoda, Acanthocephala, Hirudinea, Mollusca, Crustacea.
Период 1954-1956 гг. характеризовался высоким разнообразием парази тов, насчитывающим 92 вида (Шульман, 1962). Значительную долю в пара зитофауне составляли миксоспоридии, моногенеи и трематоды. Среди мик соспоридий часто встречались Myxidium rhodei, Zschokkella nova, Myxobilatus legeri, Myxobolus bramae, M. muelleri, в основном это специфичные паразиты карповых рыб. Зараженность миксоспоридиями налима (Chloromyxum dubium, Ch. mucronatum) и щуки (Myxidium lieberkuehni, Chloromyxum eso cinum, Myxosoma anurum) имела высокие значения. Разнообразие фауны мо ногеней обеспечивалось в основном за счет карповых паразитов (14 из 19).
Из гельминтов наиболее часто встречающимися видами были цестоды Tri aenophorus crassus (как у сиговых рыб, так и у щуки), T. nodulosus и Eubothrium rugosum (у налима), Diphyllobothrium latum (у щуки и налима), Proteocephalus longicollis (у сиговых рыб). Среди трематод отметим различные виды, паразитирующие в рыбах на личиночной стадии, – диплостомиды, их тиокотилурусы. Нематоды насчитывали 10 видов, из которых Pseudocapillaria tomentosa, Ichthyobronema hamulatum, Camallanus lacustris наиболее многочис ленны. Класс Acanthocephala представлен тремя видами, два из которых (Acan thocephalus anguillae и A. lucii) встречались довольно часто у широкого круга хозяев. Наиболее массовым среди паразитических ракообразных были Ergasilus sieboldi и паразит окунёвых рыб – Achtheres percarum.
В целом около половины видов паразитов представлено специфичными паразитами карповых рыб – 41 вид (рис. 2). Специфичные паразиты окунё вых и щуки были вторыми по значимости, 14 и 13 видов, соответственно.
Количество паразитов сиговых рыб и налима составило 9 и 7 видов.
По принадлежности к фаунистическим комплексам преобладали пред ставители бореально-равнинного комплекса (83%), арктический пресно водный комплекс составил 16% (рис. 3).
1 9 5 4 -1 9 5 Количество видов АП 1 9 7 3 -1 9 8 БР 30 2 0 0 3 -2 0 0 % щука налим сиг карповые окуневые 1954-1956 1973-1989 2003- Рис. 3. Распределение паразитов рыб Сямозера по фаунистическим комплек Рис. 2. Многолетние изменения количе сам и его многолетние изменения (АП – ства специфичных видов паразитов арктический пресноводный фаунистиче рыб в общей паразитофауне ский комплекс, БР – бореально-равнинный) (по оси Y – количество видов) Второй период исследований (1973-1989 гг.), сопровождаемый интен сивным эвтрофированием, характеризовался существенными изменениями в паразитофауне рыб (Малахова, Иешко, 1977;
Иешко, Малахова, 1982).
Видовое разнообразие отдельных систематических групп паразитов было затронуто незначительно. На фоне общей стабильности картины видового состава и роли специфичных видов в формировании паразитофауны (рис.
2) установлены изменения интенсивности заражения отдельными видами.
Выявлено значительное снижение встречаемости миксоспоридий Zschokkella nova, Chloromyxum dubium, Ch. mucronatum, Myxobilatus legeri, Myxosoma anurum, Myxobolus bramae, M. diversicapsularis, M. muel leri. Показано не только уменьшение зараженности отдельных видов рыб, но так же и сокращение круга хозяев. Наиболее значимо снижение встре чаемости специфичных паразитов сиговых рыб – Chloromyxum coregoni, Discocotyle sagittata, Crepidostomum farionis – представителей арктиче ского пресноводного комплекса. Однако, в связи с общим снижением числа видов паразитов в этот период их доля практически не меняется (рис. 3). Обеднение фауны паразитов рыб Сямозера в отношении аркти ческого пресноводного комплекса обусловлено в большей степени рос том эвтрофирования водоёма и резким падением численности сиговых рыб. Подобные изменения фауны паразитов отмечались Е.А. Румянце вым (1996) для многих озёр Карело-Кольской лимнологической области.
Учитывая тот факт, что при эвтрофировании озера повышается роль зоопланктона в питании рыб, то паразиты, развивающиеся при его уча стии (цестоды, некоторые нематоды и трематоды), являются индикатора ми этого процесса. Средняя биомасса зоопланктона в водоёме возросла в несколько раз (1973-1985 гг.) (Бушман, 1982), поэтому отмечается значи тельное увеличение зараженности рыб цестодами Ligula intestinalis (лещ), Triaenophorus crassus (сиг), T. nodulosus (многие виды рыб), Diphyllo bothrium dendriticum (сиг), цестодами рода Proteocephalus и нематодами Camallanus lacustris (многие виды рыб), Philometra ovata, Ph. rishta.
Увеличение зараженности паразитами, развивающимися через планктон, косвенно также характеризует и изменения размерно-весового состава популя ций рыб. Обилие планктона в водоёме и его доступность является одним из факторов, препятствующим переходу не только молоди, но и более взрослых рыб на питание бентосом. Питание планктоном, как энергетически малоцен ным видом корма, неблагоприятно сказывается на росте рыб (Жаков, 1984). В частности, по данным 1970-х годов весовой и линейный рост рыб со смешан ным типом питания (ерша, окуня), и бентофагов (лещ) снизился, тогда как для типичных планктофагов (уклея) выявлено улучшение показателей роста и чис ленности (Титова, Стерлигова, 1977).
В фауне трематод установлено обеднение видового состава и сниже ние уровня зараженности паразитами, цикл развития которых связан с бентосом. У сиговых рыб не выявлен Crepidostomum farionis, у окунёвых рыб – Phyllodistomum pseudofolium, у карповых – Ph. folium, реже встреча ется Allocreadium isoporum. Из скребней в паразитофауне не отмечен ра нее многочисленный Neoechinorhynchus rutili, встречаемость остальных видов значительно сократилась (Acanthocephalus licii, A. anguillae). Эти изменения характеризуют уменьшение роли бентоса в питании рыб.
Второй период характеризуется значительным увеличением встречае мости метацеркарий рода Diplostomum практически у всех видов рыб (см.
гл. 8). Они так же являются индикаторами эвтрофирования.
Некоторые виды ракообразных являются показателями зарастания водо ёма. Выявлено снижение встречаемости Ergasilus sieboldi в Сямозере, обу словленное угнетающим действием высшей водной растительности на этих паразитов (Шульман и др., 1974). Обратная картина отмечена для Paraer gasilus rylovi: хорошо прогреваемые участки с растительным биотопом наи более благоприятны для развития этого вида (Костарев, Новоселов, 1979).
Современный период исследований (2003-2007 гг.) характеризуется снижением видового разнообразия паразитов (88 видов). Существенно уменьшилось количество видов миксоспоридий – не были выявлены Myxidium macrocapsularis, Chloromyxum coregoni, Myxobilatus legeri, Myxobolus exiguus, M. ellipsoides, M. macrocapsularis, Henneguya lobosa.
Не были отмечены специфичные паразиты сиговых рыб – моногенея Discocotyle sagittata и цестода Diphyllobothrium dendriticum. В остальном, видовой состав Monogenea и Cestoda не изменился. Численность некото рых видов цестод (рода Proteocephalus, Triaenophorus nodulosus у окуня и ерша, Diphyllobothrium ditremum у сиговых рыб и корюшки) находится примерно на том же уровне. Наблюдаемое снижение зараженности рыб паразитами, развивающимися при участии зоопланктона (Triaenophorus crassus, T. nodulosus, Ligula intestinalis), вероятно, обусловлено снижени ем доли планктонных организмов в питании рыб. По полученным нами данным численность их приближается к показателям 1954-1956 гг. Осо бенно ярко прослеживается снижение встречаемости и индекса обилия паразитов, зараженность которыми носила характер эпизоотии в предше ствующий период (L. intestinalis, T. crassus).
Однако для некоторых паразитов (Proteocephalus cernua (ёрш), P. per cae (окунь)) отмечается возрастание зараженности. Эти данные показыва ют, что планктон остается необходимым компонентом питания окуня и ерша и подтверждает ихтиологические данные о том, что численность рыб младших возрастных групп увеличивается (Стерлигова и др., 2002).
В фауне трематод рыб Сямозера впервые обнаружен паразит – Apate mon annuligerum. Этот гельминт в своем жизненном цикле связан с пти цами, поэтому наиболее вероятно, что он проник в водоём с окончатель ными хозяевами. Список хозяев для различных видов метацеркарий тре матод продолжает увеличиваться: Tylodelphys podicepina впервые отме чен у налима, ерша и окуня, Ichthyocotylurus erraticus – у налима, I. platy cephalus – у корюшки, ельца, плотвы, I. variegatus – у щуки, уклеи, нали ма. Наметившиеся тенденции увеличения численности активно инвази рующих трематод во втором периоде по нашим данным сохраняются, бо лее того, зараженность рыб растёт.
В фауне скребней нами не был обнаружен Neoechinorhynchus rutili – специфичный паразит карповых рыб. Два других вида скребней – Acan thocephalus anguillae и A. lucii по-прежнему немногочисленны и не так широко распространены, как это было в первый период.
Анализ соотношения специфичных видов в паразитофауне показал уменьшение количества видов, приуроченных к карповым, сиговым рыбам и щуке (рис. 2). В основном нами не были выявлены ранее редко встречаю щиеся паразиты (Chloromyxum coregoni, Myxobilatus legeri, Myxobolus mac rocapsularis, Henneguya lobosa, Dactylogyrus parvus, Tylodelphys attennuata, Crepidostomum farionis, Philometra obturans). Количество специфичных па разитов окунёвых рыб увеличилось за счет обнаруженного для Сямозера Apatemon annuligerum. Соотношение видов, относящихся к различным фаунистическим комплексам, практически не меняется (рис. 4).
Глава 8. Оценка многолетней динамики численности паразитов, имеющих эпизоотическое значение в эвтрофируемом водоёме Установлено, что процессы, происходящие в озере, обусловили рост численности паразитов, заражение которыми может вызывать заболева ния и гибель рыб, стать причиной эпизоотий или привести к снижению товарных качеств (микроспоридии Glugea hertwigi, плероцеркоиды цес тод рода Triaenophorus и Ligula intestinalis, метацеркарии трематод рода Diplostomum и Ichthyocotylurus, ракообразные Ergasilus sieboldi, Argulus foliaceus, Paraergasilus rylovi). Некоторые виды паразитов представляют опасность для здоровья людей (цестоды рода Diphyllobothrium).
Исследована динамика заражения корюшки микроспоридией G. hertwigi.
Являясь специфичным паразитом, G. hertwigi была занесена в Сямозеро вместе с хозяином при случайном вселении, и вызвала эпизоотию. Мно голетние исследования позволили выявить 4 этапа развития эпизо отического процесса (рис. 4). Первый период, «скрытый», можно ус ловно выделить с момента вселения корюшки в водоём до первого обнаружения паразита в 1980 г. у 1 из 200 исследованных рыб. Второй этап – резкий подъем зараженности рыб до максимальных значений в период высокой численности хозяина (рис. 5).
Рис. 4. Многолетняя динамика зара- Рис. 5. Динамика промысловых уловов корюшки Сямозера (Стер жения корюшки микроспоридией лигова и др., 2002).
Glugea hertwigi В 1982 г. встречаемость составила 100%, а количество цист достигло в среднем 364 на особь хозяина. Рыба имела внешние признаки заболева ния (вздутия кожи, бугорки и т.п.) (Иешко, Малахова, 1982). Корюшка в этот период характеризовалась не только максимальной зараженностью, но и практически равномерной и высокой восприимчивостью к паразиту.
Третий этап – снижение интенсивности инвазии при сохраняющейся вы сокой экстенсивности инвазии. Падение численности корюшки в 1983 1985 гг. (рис. 5) привело не только к снижению процента заражения, но и к уменьшению интенсивности заражения микроспоридиями (рис. 4). В 1986 году все исследованные рыбы были инвазированы, однако количе ство цист резко снизилось и составило в среднем 66.77 (1-770).
Данные 1991, 1996 и 2004 гг. по зараженности корюшки микроспори дией G. hertwigi свидетельствуют о стабилизации эпизоотической ситуа ции в отношении этого паразита. После массовой эпизоотии паразит со храняет высокую встречаемость, при низкой интенсивности инвазии, рас пределение паразита имеет агрегированный характер.
В период максимального эвтрофирования (с 1973 по 1985 гг.) про изошло увеличение числа видов и интенсивности заражения паразитами, использующими планктонных организмов в качестве первых промежу точных хозяев (Triaenophorus nodulosus, T. crassus, Ligula intestinalis, цес тоды родов Diphyllobothrium, нематоды рода Camallanus). Зараженность рыб некоторыми из них носила характер эпизоотии – это в первую оче редь цестоды L. intestinalis и T. crassus.
Динамика заражения цестодой L. intestinalis отражает изменения, про исходящие не только в популяции рыб, но и в экосистеме в целом. Со гласно исследованиям 1954-1956 гг. L. intestinalis не была выявлена у рыб Сямозера (Шульман, 1962).
В период с 1973 по 1979 гг. зарегистрировано значительное увеличе ние зараженности леща этим паразитом (рис. 6). Обеднение бентоса при богатстве зоопланктона в 1970-е гг. привели к увеличению доли копепод, промежуточных хозяев этого паразита, в питании леща, что способство вало заражению его паразитом. Динамика численности L. intestinalis от ражает характер питания леща – его изменения с бентосного на планк тонный во время активного эвтрофирования водоёма. Преимущественное и продолжительное питание леща зоопланктоном, как энергетически ма лоценным кормом, привело к снижению темпов роста рыб (рис. 7) (Тито ва, Стерлигова, 1977).
Наши исследования показали, что зараженность рыб лигулой значи тельно снизилась, что так же косвенно свидетельствует о возрастании ро ли бентоса в питании и улучшении состояния популяции одного из важ нейших промысловых видов рыб – леща.
Массовое заражение сига цестодами Triaenophorus crassus так же приходится на период активной эвтрофикации водоёма (рис. 8). Как и для L. intestinalis нами выявлено значительное снижение встречае мости этого паразита. Ряпушка, являющаяся основным вторым про межуточным хозяином T. crassus в олиготрофных водоёмах, в Сямо зере заражается крайне редко. В связи с этим сиг несет основную на грузку в поддержании численности паразита на уровне вторых про межуточных хозяев.
Рис. 6. Динамика зараженности ле Рис. 7. Линейный рост леща Сямозера ща цестодами Ligula intestinalis 1954-1956 гг. – Потапова (1962), 1972 1974 гг. – Ассман, Дгебуадзе (1977), 2004 – наши данные.
Рис. 8. Зараженность вторых промежуточных хозяев (сиг, окунь, ёрш) и окончательного хозяина (щука) цестодами А – Triaenophorus crassus, Б – T. nodulosus (по оси Y – индекс обилия, экз.) Изменения численности паразитов у хищных рыб, в особенности щуки, являющейся окончательным хозяином для многих видов гель минтов, отражает процессы, происходящие в ихтиоценозе. Несмотря на высокую встречаемость T. crassus у сига, по последним данным щука крайне слабо инвазирована им (рис. 8А). Это свидетельствует о сниже нии доли сиговых рыб в питании хищника, в связи с сокращением их численности в водоёме. В то же время зараженность щуки цестодой T. nodulosus и другими паразитами, связанными в жизненном цикле с окунёвыми рыбами (Camallanus lacustris, C. truncatus), увеличивается.
Поскольку зараженность вторых промежуточных хозяев изменяется с годами незначительно (рис. 8Б), то усиление инвазированности щуки происходит в основном за счет увеличения доли окунёвых рыб в пита нии хищника и, соответственно, в ихтиоценозе.
В водоёме отмечено 8 видов метацеркарий рода Diplostomum, кото рые, являясь патогенными паразитами, представляют наиболее высокую опасность для рыб. Кроме того, выявлено 3 вида рода Tylodelphys, 2 вида рода Apatemon, 4 вида рода Ichthyocotylurus и Rhipidocotyle campanula.
Численность диплостомид, способных при высокой инвазии влиять на выживаемость и темп роста рыб, значительно возросла по сравнению с 1950-ми гг. в результате эвтрофикации литоральной зоны Сямозера (рис. 9).
Поступление биогенов, в первую очередь фосфора, приводит к зараста нию литоральной зоны озера и увеличению численности моллюсков – первых промежуточных хозяев этих паразитов. В период исследования в водоёме не отмечено эпизоотий рыб, связанных с метацеркариями трема тод. Однако в определенных условиях при создании рыбоводных хозяйств имеется вероятность возникновения диплостомозов и других заболеваний, поэтому для их профилактики необходим постоянный контроль над уров нем зараженности рыб метацеркариями трематод, особенно в условиях эвтрофирования водоёма (Иешко, Лебедева, 2007).
Рис. 9. Изменение зараженности рыб метацеркариями трематод рода Diplostomum 1954-1956 гг. – Шульман, 1962;
1973-1975 гг. – Малахова, Иешко, 1977;
2003-2007 гг. – наши данные Среди паразитических ракообразных многие представляют опасность для рыб при сильном заражении (Ergasilus sieboldi, Paraergasilus rylovi, Argulus foliaceus). Наряду с E. sieboldi, P. rylovi стал самым распростра ненным представителем Crustacea. При высокой интенсивности инвазии рыб рачком P. rylovi отмечалось обильное выделение слизи из носовых ямок. Увеличение встречаемости других видов (A. foliaceus, Achtheres percarum) незначительное и не представляют угрозы для популяций рыб.
Из паразитов, опасных для человека и животных, в Сямозере отмечен один вид – цестода Diphyllobothrium latum. Встречаемость этого паразита у налима значительно снизилась по сравнению с предыдущими данными, у щуки дифиллоботриум обнаружен не был. Эти данные свидетельствуют об улучшении санитарно-эпизоотическиго состояния водоёма в связи с повышением общей культуры населения и снижением поступления в озе ро неочищенных бытовых стоков. В целом эта тенденция характерна для многих водоёмов Северо-Запада (Румянцев, 2007).
Таким образом, для профилактики заболеваний рыб и человека необ ходим постоянный контроль видового состава и зараженности рыб пара зитами. При организации рыбоводных хозяйств на акватории Сямозера следует обратить внимание на встречаемость таких паразитов, как Tri aenophorus crassus, T. nodulosus, Ligula intestinalis, Diplostomum spp. Они представляют потенциальную опасность для здоровья рыб, поэтому необ ходимо предварительное обследование районов, в которых предполагает ся организация рыбоводных хозяйств. Указанные выше виды паразитов приводят либо к снижению товарного качества рыб (Triaenophorus cras sus, T. nodulosus, L. intestinalis), либо представляют угрозу для выращи ваемых рыб, особенно для молоди (T. nodulosus, Diplostomum spp.).
Заключение Выявлены основные закономерности формирования паразитофауны рыб и динамики численности отдельных видов паразитов в условиях эв трофируемого водоёма. Полученные паразитологические данные под тверждают современные представления о динамике состояния пресно водных сообществ и свидетельствуют о том, что периоды эвтрофирова ния могут сменяться деэвтрофикацией (Решетников, 2004).
На фоне стабильности видового состава и соотношения специфичных видов паразитов показаны преимущественные изменения в интенсивности заражения и встречаемости индикаторными видами паразитов рыб. Эти ви ды гельминтов имеют сложный цикл развития и поэтому отражают процес сы, обусловленные эвтрофированием водоёма, в первую очередь связанные с изменением численности и биомассы зоопланктона и возрастанием его роли в пищевом рационе рыб. Следует отметить, что зараженность индика торными видами характеризует общие тенденции изменений паразитофау ны эвтрофируемых водоёмов, как Северо-Запада, так и средней полосы России (Казаков, 1980;
Пугачева, Жохов, 1996;
Митенев, 1997;
Румянцев, 1996, 1997;
Жохов, 2001;
Петухов, 2003;
Лебедева, 2006 и др.).
Наблюдаемое относительное благополучие водоёма, с паразитологи ческой точки зрения, носит неустойчивый характер и при увеличении по ступления биогенов, обусловленном возрастающей антропогенной на грузкой на водоём, возможны случаи вспышек массовых заболеваний рыб (лигуллёз, тренофороз, диплостомоз). Поэтому использование инди каторных видов паразитов позволит осуществлять мониторинг и кон троль паразитологической ситуации в условиях повышения поступления биогенных элементов, в том числе, при создании рыбоводных хозяйств.
Выводы 1. Получены новые данные о современном видовом составе паразитов рыб озера Сямозера. Паразитофауна 16 видов рыб Сямозера включает видов (Mastigophora – 3, Microsporidia – 4, Myxosporidia – 35, Ciliophora – 24, Monogenea – 28, Cestoda – 14, Trematoda – 30, Nematoda – 13, Acantho cephala – 3, Hirudinea – 3, Mollusca – 1, Crustacea – 7). Впервые выявлено видов паразитов (Glugea sp., Myxobolus improvisus, Henneguya sp., Apatemon annuligerum, Oswaldocruzia filiformis). Уточнен видовой состав паразитиче ских инфузорий и метацеркарий трематод рода Diplostomum.
2. Основу фауны паразитов формируют представители бореального равнинного фаунистического комплекса – 118 видов (72%). Среди них па леарктическая группа насчитывает 101 вид (62%), понто-каспийская – (10%), амфибореальная – 1 вид (0.6%). Арктический пресноводный ком плекс составляет 14% (23 вида), бореальный предгорный – 4% (6 видов).
3. Основную роль в формировании фауны играют специфичные паразиты карповых – 57 видов (35%), окунёвых рыб – 16 видов (10%), щуки – 15 видов (9%), сиговых рыб – 7% (12 видов). Соотношение доли видов паразитов, спе цифичных для отдельных семейств рыб, отражает особенности исследуемого водоёма, где доминирующую роль в ихтиоценозе играют карповые и окуневые рыбы. Широкоспецифичные виды насчитывают 43 вида (26%).
4. Выявлена стабильность видового состава паразитов рыб на протя жении 50-летнего периода. Установлено, что процесс эвтрофирования во доема характеризуется изменением зараженности рыб индикаторными видами паразитов:
а) увеличением встречаемости цестод Ligula, Triaenophorus, Diphyllo bothrium, Proteocephalus, нематод Camallanus, вызванным возраста нием роли планктона в питании рыб b) снижением зараженности скребнями Acanthocephalus licii, A. anguil lae, N. rutili, трематодами Allocreadium isoporum, обусловленным сокращением потребления рыбами бентосных организмов c) увеличение зараженности рыб метацеркариями трематод рода Dip lostomum, свидетельствует об интенсивном зарастании литоральной зоны озера d) паразиты арктического пресноводного комплекса (Chloromyxum core goni, Discocotyle sagittata, Crepidostomum farionis) находятся на грани исчезновения в связи с сокращением численности сиговых рыб 5. Паразитофауна хищных рыб отражает изменения в ихтиофауне и численности доминирующих видов рыб. Замена в рационе сиговых на карповых и окунёвых рыб сопровождается снижением встречаемости Tri aenophorus crassus, и широкому распространению T. nodulosus, Bunodera luciopercae, Camallanus lacustris.
6. Паразитологические данные свидетельствуют о различной степени эвтрофирования отдельных участков озера и о наличии локальных стад корюшки и ряпушки. На примере ряпушки и корюшки показаны возрас тные изменения паразитофауны. С возрастом роль цестод в паразитофау не снижается, а трематод – увеличивается, что обусловлено уменьшением доли планктона в питании более взрослых особей.
7. Для формирования устойчивой фауны паразитов вселенной корюш ки потребовалось около 25 лет. Паразитофауна включает девять абори генных широкоспецифичных вида, три вида характерны для широкого круга лососевидных рыб. Специфичный паразит корюшки – микроспори дия Glugea hertwigi, попала в водоём вместе с вселенцем и стала причи ной эпизоотии. Современное распространение G. hertwigi характеризует ся высокой встречаемостью при низкой интенсивности заражения, что свидетельствует об устойчивости рыб к заражению паразитом.
8. Эпизоотическая ситуация по паразитам рыб в исследованном рай оне Сямозера не вызывает опасений. Зараженность рыб паразитами, представляющими опасность для человека, в частности Diphyllobothrium latum, незначительная.
Список работ, опубликованных по материалам диссертации:
1. Новохацкая О.В, Иешко Е.П. Паразитофауна ряпушки Coregonus lavaretus (L.) озера Сямозера (Южная Карелия) // Всерос. конф. с уч. заруб. ученых «Си бирская зоологическая конференция». Новосибирск, 2004. С. 394-395.
2. Новохацкая О.В., Иешко Е.П. Паразитофауна корюшки Osmerus eperlanus (L.) озера Сямозера // Матер. междунар. конф. «Основные достижения и перспек тивы развития паразитологии». М., 2004. C. 216-218.
3. Новохацкая О.В., Иешко Е.П., Лебедева Д.И. Многолетние изменения пара зитофауны сиговых (Coregonidae) рыб Сямозера (Южная Карелия) // Лососевид ные рыбы Восточной Фенноскандии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. C. 97-102.
4. Novokhatskaya O.V., E.P. Ieshko. The dynamics of Coregonidae fish parasite fauna in the circumstances of trophic waterbody changes // Proceedings of the 1st Symposium of the Scandinavian-Baltic society for parasitology. Lithuania, 2005. Vol. 14. P. 115-116.
5. Новохацкая О.В. Фауна паразитов судака Stizostedion lucioperca (L.) и ее мно голетние изменения // Матер. V Всеросс. Симп. с междунар. уч. «Паразиты и болез ни гидробионтов Ледовитоморской провинции». Улан-Удэ, 2006. С. 165-167.
6. Новохацкая О.В. Паразитические ракообразные рыб озера Сямозера // Тез.
докл. IX Съезда гидробиологического общества. Тольятти, 2006. Т. 2. с. 67.
7. Новохацкая О.В. Распространение цестод рода Triaenophorus в Сямозере // Матер. Междунар. конф. "Северная Европа в XXI веке: природа, культура, эконо мика". Петрозаводск, 2006. с. 165-167.
8. Новохацкая О.В. Сукцессионные изменения паразитофауны карповых рыб озера Сямозера // Матер. междунар. науч. конф. «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов». М., 2006. С. 216-217.
9. Novokhatskaya O.V. The occurrence of Oswaldocruzia filiformis Goeze, (Nematoda: Molineidae) in burbot Lota lota (Linnaeus, 1758) // Abstracts XXVIII In ternational Symposium of ESN. Sofia-Moscow, 2006. P. 161-162.
10. Новохацкая О.В. Влияние состава ихтиоценоза на фауну паразитов окуня Perca fluviatilis L. Cямозера // Сб. докл. Всеросс. конф. «Теоретические и практи ческие вопросы паразитологии». Кемерово, 2006. C. 160-163.
11. Лебедева Д.И., Новохацкая О.В. Первый случай обнаружения метацерка рий трематоды Apatemon annuligerum (Nordmann, 1832) Odening, 1970 в водоёмах Карелии // Зоологический журнал. 2006. Т. 85, № 12. С. 1484-1485.
12. Novokhatskaya O.V. Nematode fauna of Fish from The Sjamozero Lake // Rus sian Journal of Nematology, 2007, 15(2), P.170-171.
13. Новохацкая О.В., Иешко Е.П. Анализ зараженности локальных стад ко рюшки Сямозера паразитами // Матер. IV Всеросс. Школы по теоретической и морской паразитологии. Калининград, АтлантНИРО. 2007. C. 160-162.
14. Иешко Е.П., Новохацкая О.В. Экологические аспекты динамики фауны паразитов рыб озерных сообществ // Сб. науч. тр. ГОСНИИОРХ Вып. 337.
2007. С. 295-306.
15. Новохацкая О.В. Обнаружение нематоды Oswaldocruzia filiformis (Molinei dae) у налима (Lota lota) // Зоологический журнал. 2007. Т. 86, № 7. С. 891-892.
16. Новохацкая О.В. Нематодофауна рыб Сямозера // Нематоды естественных и трансформированных экосистем. Сб. науч. ст. Петрозаводск: ПИН. 2007. С. 71-73.
17. Novokhatskaya O.V., E.P. Ieshko. Long-term trends in the fish parasite fauna in Lake Syamozero // Proceedings of the 2d Symposium of the Scandinavian-Baltic soci ety for parasitology. Finland, 2007. Vol. 14. P. 115-116.
18. Аникиева Л.В., Новохацкая О.В. Фенотипическая пластичность – основа устойчивого существования популяции паразитов в условиях флуктуирующей среды // Матер. межд. конф. «Биология: Теория, практика, эксперимент», Са ранск, 2008. С. 130-132.
19. Новохацкая О.В. К вопросу о встречаемости нематоды Oswaldocruzia fili formis (Strongylida: Molineidae) в Карелии // Паразитология. 2008. Т. 42. Вып. 3. С.
204-209.
20. Иешко Е.П., Новохацкая О.В. Закономерности сукцессии паразитофауны рыб эвтрофируемых водоёмов // Вопросы ихтиологии. 2008. Т. 48. № 5. С. 696 701. (Journal of Ichthyology. 2008. Vol. 48. № 8. pp. 665–670.) 21. Новохацкая О.В. Изучение динамики эпизоотического процесса на приме ре паразита корюшки Glugea hertwigi (Microsporidia) // Матер. IV Всеросс. Съезда Паразитологического общества при РАН «Паразитология в XXI веке – проблемы, методы, решения». Том 3. СПб: «Лема». 2008. С. 13-16.