Татьяна вячеславовна степная пеструшка (lagurus lagurus pall.) и узкочерепная полевка (microtus gregalis pall.) в четвертичных фаунах среднего и южного зауралья

На правах рукописи

УДК 591:599.323.4:591.9(470.5)

Струкова Татьяна Вячеславовна

СТЕПНАЯ ПЕСТРУШКА (Lagurus lagurus Pall.) И

УЗКОЧЕРЕПНАЯ ПОЛЕВКА (Microtus gregalis Pall.)

В ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ФАУНАХ СРЕДНЕГО И ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ

03.00.08 - зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург 2002

Работа выполнена в лаборатории исторической экологии Института экологии расте ний и животных Уральского отделения Российской Академии наук

Научный руководитель:

кандидат биологических наук БОРОДИН АЛЕКСАНДР ВАСИЛЬЕВИЧ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук МОНАХОВ ВЛАДИМИР ГЕНРИХОВИЧ кандидат биологических наук ЯКОВЛЕВ АНАТОЛИЙ ГЕРМАНОВИЧ

Ведущая организация:

Палеонтологический институт Российской Академии наук, Зашита диссертации состоится "25" февраля 2003 г. в 15 часов на заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 в Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии расте ний и животных УрО РАН Автореферат разослан 2003 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук М.Г. Нифонтова 0- Актуальность темы. Одно из направлений териологических исследований изучение плейстоценовых и голоценовых фаун мелких млекопитающих. На конфе ренции "ИНКВА-2002" (г. Уфа) было подчеркнуто, что Уральский регион является важным связующим звеном для проведения корректных корреляций европейских и сибирских стратиграфических схем, что необходимо для понимания процесса форми рования фаун и эволюции отдельных видов на территории Палеарктики.

Особое значение имеет изученность руководящих форм - видов и комплексов видов, обладающих небольшим вертикальным (стратиграфическим) и широким гори зонтальным (географическим) распространением (Макридина, Барскова, 1995). Для территории Зауралья таковыми являются степная пеструшка и узкочерепная полевка.

Особенности позднекайнозойской геологической истории Зауралья определяются тем, что в четвертичное время покровные оледенения и морские трансгрессии не дос тигали этого региона. Все это влияло на развитие флоры, фауны и формирование па лео- и современных ландшафтов.

Предлагаемая работа выполнена в рамках темы лаборатории исторической эко логии Института экологии растений и животных УрО РАН - "Изучение истории со временной фауны и флоры Урала и Западной Сибири в позднем кайнозое" (№ г/р.

01.9.80 004327).

Цель и задачи работы. Основная цель исследования - изучение эволюции степной пеструшки и узкочерепной полевки на основе анализа анцестральных форм и внутривидовой изменчивости этих видов в четвертичных фаунах Среднего и Южного Зауралья.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Провести ревизию ископаемых остатков полевок из четвертичных местона хождений Среднего и Южного Зауралья;

2. Изучить пространственно-временные изменения состава и структуры фаун грызунов Зауралья;

3. Описать эволюционные изменения морфологии коренных зубов представи телей трибы Lagurini и линии Microtus hintoni- M.gregalis в Зауралье;

4. Охарактеризовать особенности внутривидовой изменчивости степной пест рушки и узкочерепной полевки региона в среднем неоплейстоцене-голоцене.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые введен в научный оборот ископаемый материал из семи новых местонахождений территории Среднего Зауралья. Показаны закономерности изменения состава и структуры фаун полевок Среднего Зауралья во времени и пространстве, реконструирована динамика природ ных условий на данной территории. Впервые проведена корреляция аллювиальных и озерных отложений позднего неоплейстоцена Южного Зауралья. Описаны эволюци онные стадии трибы Lagurini и линии Microtus (St.) hintoni-M. (St.) gregalis для Заура лья. Изучена внутривидовая изменчивость морфологических признаков М1 степной пеструшки и узкочерепной полевки в среднем неоплейстоцене-голоцене на террито рии Зауралья.

Практическая ценность работы. Результаты работы были использованы для уточнения Региональной стратиграфической схемы четвертичных отложений Урала.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Узкочерепная полевка наряду со степной пеструшкой, а также их предковые формы на территории Зауралья в плейстоцене-голоцене являлись элементами степ ных ассоциаций.

2. На территории Зауралья в плейстоцене существовали фауны перигляциаль ной, лесостепной и степной зон. Региональными факторами, влияющими на соотно шение видов в конкретное геологическое время, являются широта, долгота и высота над уровнем моря.

3. Положение региона в ареалах современного распространения степной пест рушки и узкочерепной полевки, присутствие их предковых форм на всех этапах плей стоцена позволяет рассматривать Южное Зауралье как территорию автохтонного раз вития этих таксонов.

4. Изменение размеров M1 у степной пеструшки и узкочерепной полевки в позднем неоплейстоцене Зауралья отражает изменение климатических условий.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференци ях молодых ученых Института экологии растений и животных (Екатеринбург, 1995, 1999, 2000, 2002 гг.);

на Первом международном мамонтовом совещании (Санкт Петербург, 1995), на международных симпозиумах "Эволюция экосистем" (Москва, 1995) и "Систематика и филогения грызунов зайцеобразных" (Москва, 2000);

на меж дународной конференции "Экологические проблемы горных территории" (Екатерин бург, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения. Диссертация изложена на 10.3 машинописных страницах, включает рисунков и 2О. таблиц. Список использованной литературы включает 183 работ, в том числе 22 на иностранных языках.

Глава 1. Характеристика района исследования В главе рассмотрены геологическое строение и история района, дается краткая характеристика климата, гидрологии, почв, современной растительности и животного мира. Район исследований - Зауралье, территория, примыкающая с востока к Ураль ской горной системе. Она представляет собой пенеплен - возвышенную равнину, по лого опускающуюся на восток в сторону Западно-Сибирской низменности.

На территории Зауралья выражены таежная (бореально-лесная), лесостепная и степная зоны (Урал и Приуралье, 1968). Современная фауна мелких млекопитающих Среднего и Южного Зауралья аккумулирует в себе сибирские и европейские элемен ты. Рассмотрены представления о зоогеографическом районировании (Шварц и др., 1951;

Шварц, Павлиний, 1960;

Марвин, 1969;

Большаков и др., 2000), По литератур ным данным для современных видов и видов, обнаруженных в ископаемом состоя нии, приведено описание биотопических характеристик.

Глава 2. Материал и методы В основу работы положен материал из местонахождений ископаемых остатков мелких млекопитающих Среднего и Южного Зауралья. Автор принимал участие в раскопках 7 местонахождений (3 пещерных и 4 аллювиальных), материал из которых представлен в работе. Определено более 40 тыс. коренных зубов мелких млекопи тающих. Все определения выполнены лично автором. Проведена ревизия ископаемо го материала в коллекциях УрГУ и ИЭРиЖ УрО РАН из 12 местонахождений (5 тыс.

коренных зубов полевок). Для сравнения был использован современный материал из коллекций УрГУ, ИЭРиЖ УрО РАН, Зоологического музея МГУ (1,5 тыс. коренных зубов полевок).

Для обозначения временных границ неоплейстоцена в работе использовалась "Унифицированная региональная стратиграфическая схема...." (Новосибирск, 2000).

При описании местонахождений приведены списки видов с указанием общего числа определимых остатков. При анализе видового состава мелких млекопитающих из местонахождений учитывались показатели сохранности и прокрашенности костно го материала. По результатам подсчета количества зубов каждого вида вычислялось процентное соотношение видов в фауне. Для деления видов на группы по относи тельному обилию их остатков в фауне использовались следующие градации: очень многочисленные (более 30%), многочисленные (10-29,9%), обычные (1-9,9%), редкие (0,2-0,9%), очень редкие (менее 0,2%) (Кузякин, 1962;

Малеева, 1983;

Смирнов, 1990).

Название фаун давалось по доминирующим (очень Многочисленным) видам. На осно вании обобщения палеоботанических, палеоэнтомологических, карпологических и других палеонтологических данных сделана реконструкция природных условий.

Для изучения внутривидовой изменчивости коренных зубов были использова ны морфотипический и морфометрический методы. Была предложена схема проме ров первого нижнего коренного зуба (M1) у степной пеструшки и узкочерепной по левки, которая описывает изменение размерных и морфотипических характеристик во времени. Измерения зубов выполнены окуляр-микрометром на микроскопе МБС-10 и по оцифрованным изображениям с использованием компьютерной программы ScionImage Beta 4.0.2 for Windows 95/98.

При математической обработке материала использованы общепринятые стати стические методы: описательная статистика, метод главных компонент, кластерный анализ. Обработку вели с использованием программы Statistica 5.5 for Windows.

Глава 3. Местонахождения остатков четвертичных млекопитающих Среднего Зауралья и анализ четвертичных фаун Зауралья До наших исследований на территории Среднего и Южного Зауралья было из вестно около 40 местонахождений ископаемых остатков мелких млекопитающих. Ос новные данные по ним изложены в работах разных лет А.Г. Малеевой, В.В. Стефа новского, Н.Г. Смирнова, А.В. Бородина, Е.А. Кузьминой.

В ходе полевых работ 1996-2001 гг. автором был получен ископаемый матери ал из 7 новых местонахождений Зауралья (рис. 1).

Рис. 1. Карта расположения новых местонахождений четвертичных фаун Зауралья:

1 - ШKO;

2- Першинская пещера;

3 - Босоногая;

4 - Лебедкино;

5 - Речкалово;

6 - Никитине;

7 - Нижняя Тавда. Пунктирная линия - граница Уральских гор.

3.1.1. Шайтноозерский Каменный остров (ШКО) Это первое местонахождение ископаемых остатков мелких млекопитающих в гранитных массивах предгорной части Среднего Урала. Раскопками были вскрыты отложения на площади 11 м на глубину 1,0-1,1 м. Выделено 5 литологических слоев.

Для уточнения стратиграфии и тафономической характеристики местонахож дения использовались данные по прокрашенности и степени раздробленности корен ных зубов мелких млекопитающих. С увеличением глубины залегания уменьшается количество темноокрашенных зубов, степень механической раздробленности костно го материала практически одинакова во всех литологических слоях. С увеличением глубины отложений уменьшается абсолютное и относительное количество (количест во зубов на единицу объема породы) ископаемого материала.

Возраст отложений: начало сартанского (полярноуральского) гляциала (слой (низ) - 22460±340 (ИЭРЖ - 219, СОАН - 3824);

слой 5 (верх) - 23170+1420 (ИЭРЖ 220, СОАН - 3825));

слои 3-4 - бореальный хронопериод голоцена;

слой 3 - субборе альный хронопериод голоцена;

слои 1 - 2 - субатлантический хронопериод голоцена.

Общее количество определенных зубов составило 953 экземпляра. Выделено три типа фаун.

1) Фауна слоя 5 - дикростониксно-грегалисная. В категории многочисленных видов - степная пеструшка, в категории обычных - полевки родов Lemmus и Clethrionomys. Такой видовой состав типичен и для поздненеоплейстоценовых отло жений Среднего Урала (Смирнов, 1994). По ландшафтно-климатической характери стике - это перигляциальная фауна.

2) Фауна слоя 4 - арвикольно-экономусная. В категории многочисленных пред ставлены виды перигляциальной фауны - узкочерепная полевка, степная пеструшка, копытный лемминг. Такой видовой состав описан впервые и не отмечен в местонахо ждениях Среднего Урала. На данный момент не ясно, является ли такой тип фауны отражением условий существования локальных экосистем или это следствие измене ния региональных зональных комплексов.

3) Фауна слоев 2 - 3 - клетриономисно-агрестисная. Среди мелких млекопи тающих преобладают виды современного таежного типа фауны, хотя встречаются ос татки видов перигляциальной фауны. Изучение прокрашенности зубов не позволяет считать их поздненеоплейстоценовой примесью в голоценовых отложениях. Такой видовой состав типичен и для позднеголоценовых (суббореальный период) отложе ний Среднего Урала (Смирнов, 1994).

3.1.2. Першинская пещера (Першино) Местонахождение представляет собой карстовую пещеру. За время раскопок вскрыто 6 м 2, максимальная глубина отложений - 3,8 м. Выделено 6 литологических слоев.

Возраст отложений: слой 6 - сартанский (полярноуральский) гляциал (15580+130 (ГИН-11225));

слои 5 - 46 - конец позднего неоплейстоцена - ранний го лоцен;

слой 4а - бореальный хронопериод голоцена;

слой 3 - атлантический хронопе риод голоцена - (7380+150 лет (СОАН-3824));

контакт слоя 2 и 3 - суббореальный хронопериод голоцена;

слой 1 и 2 - субатлантический хронопериод голоцена.

Определено более 36 тыс. коренных зубов. Выделено 5 типов фаун.

1) Фауна слоя 6 - дискростониксно-грегалисно-лагурусная. Доля остатков ос тальных видов (серого хомячка, полевки-экономки, полевок родов Lemmus и Clethrionomys) не превышает 0,2 -1,1%. Такой видовой состав типичен и для поздне неоплейстоценовых отложений Среднего Урала (Смирнов, 1994). По ландшафтно климатической характеристике - это перигляциальная фауна.

2) Фауна слоя 5 - 46 - дискростониксно-грегалисно-лагурусная. Сохраняется общая структура фауны слоя 6. От ниже- и вышележащих слоев этот слой отличается присутствием остатков желтой пеструшки, доля которой составляет 0,1%.

3) Фауна слоя 4а - грегалисная. В категории многочисленных видов - водяная полевка, серые полевки из группы arvalis-agrestis, копытный лемминг, степная пест рушка. В целом, такой видовой состав типичен для фаун бореального периода юга Среднего Урала (Смирнов, 1994). Единственным отличием является присутствие в фаунах, описанных Н.Г. Смирновым, содоминанта узкочерепной полевки - темной полевки.

4) Фауна слоя 3 - арвалисная. Она характеризуется резким падением доли видов перигляциальной фауны: копытный лемминг, узкочерепная полевка и степная пест рушка входят в ранг обычных видов. В ранг многочисленных видов входит водяная полевка (10,5%). В составе фауны впервые появляется обыкновенная белка. Такой видовой состав для территории Среднего Урала и Зауралья описан впервые. Для дан ного времени с западного склона Среднего Урала Н.Г. Смирновым (1994) описаны клетриономисно-грегалисная и клетриономисно-агрестисная фауны.

5) Фауна слоя 2 - 1 - арвалисно-арвикольная. Исчезает сурок, но появляется ти пичный представитель современной таежной фауны - бурундук. Встречаются остатки видов, не обитающих сейчас на данной территории (копытный лемминг, степная пе струшка, узкочерепная полевка, серый хомячок, пищуха). Изучение прокрашенности зубов не позволяет считать их поздненеоплейстоценовой примесью в голоценовых отложениях. Такой видовой состав типичен и для фаун субатлантического периода юга Среднего Урала (Смирнов, 1994).

3.1.3. Босоногая Местонахождение представляет собой нишу в известняковой скале, в которой накапливались погадки хищных птиц. Мощность отложений составляет всего 12 см.

Среди грызунов обнаружены остатки серой крысы - вида, освоившего Урал не ранее чем 200-250 лет назад. Видовой состав мелких млекопитающих одинаков по всей толще отложений. Он отражает спектр питания филина и позволяет с учетом избира тельности отлова добычи хищными птицами охарактеризовать позднеголоценовую фауну мелких млекопитающих района исследований.

3.1.4. Лебедкино Аллювиальное местонахождение. По растительным остаткам из синевато серых глин, залегающих ниже костеносного горизонта, получена радиоуглеродная да та 25300±300 лет (ГИН 4438) (Малеева, Стефановский, 1988). На основании морфоло гии коренных зубов степной пеструшки и узкочерепной полевки, а также по состоя нию стенок раковин моллюсков (Малеева, Стефановский, 1988) фауна может быть датирована концом позднего неоплейстоцена.

В местонахождении представлена лагурусно-грегалисно-эолагурусная фауна.

По ландшафтно-климатической характеристике и наличию остатков копытного лем минга (6%) - это перигляциальная фауна.

Для данного региона такой тип фауны отмечается впервые. В Южном Зауралье известны фауны аналогичного типа, датированные концом среднего - началом позд него неоплейстоцена (Долгое, Введенка, В.Алабуга). Лебедкино - наиболее северная точка нахождения такой фауны в Зауралье.

3.1.5. Речкалово Аллювиальное местонахождение. Возраст слоя с остатками мелких млекопи тающих - 25500±400 лет (ГИН-11226).

Фауна грегалисно-лагурусная. Представлено 8 видов. По ландшафтно климатической характеристике и наличию остатков копытного лемминга (0,2%) - это перигляциальная фауна.

3.1.6. Никитинo Аллювиальное местонахождение. Радиоуглеродная дата по растительному дет риту слоя 7 - 28460+800 лет (СОАН-4536) позволяет отнести вмещающие отложения к невьянскому интерстадиалу, а слой 4 - 24480±580 лет (СОАН-4537) - к началу сар танского (полярноуральского) гляциала. Остатки мелких млекопитающих получены из слоя 5. Эволюционный уровень зубов степной пеструшки и узкочерепной полевки соответствует возрасту слоя 4.

Фауна грегалисно-лагурусная. Представлено 7 видов. По ландшафтно климатической характеристике и наличию остатков копытного лемминга (5%) - это перигляциальная фауна.

3.1.7. Нижняя Тавда Аллювиальное местонахождение. По растительному детриту были получены следующие радиоуглеродные даты: слой 8 - 27400+335 лет (СОАН-4534), слой 7 24820+750 лет (СОАН-4535). Эти даты соответствуют концу невьянского интерста диала - началу полярноуральского гляциала. Эволюционный уровень зубов степной пеструшки и узкочерепной полевки соответствует возрасту слоя 7.

Фауна грегалисно-лагурусная. Представлено 14 видов. По ландшафтно климатической характеристике и наличию остатков копытного лемминга (0,7%) - это перигляциальная фауна.

3.2. Анализ состава и структуры фаун грызунов в позднем неоплейстоцене-голоцене Для фаун из изученных пещерных местонахождений были вычислены индексы видового богатства, видового разнообразия Шеннона и Симпсона, выровненности (по Пиелу). Показано, что от поздненеоплейстовых к голоценовым фаунам происходит увеличение индексов видового разнообразия и смена доминирующих видов. Если в поздненеоплейстоценовых местонахождениях ядро составляют виды перигляциаль ной фауны, то в голоценовых слоях их замещают лесные и интразональные виды. В целом, это соответствует динамике фаунистических комплексов во времени в место нахождениях Урала (Смирнов, 1994;

1996).

3.3. Видовое разнообразие мелких млекопитающих в предгорной и равнинной частях Среднего Зауралья На примере позднего неоплейстоцена Среднего Зауралья показано влияние фактора «высота над уровнем моря» на видовой состав фауны мелких млекопитаю щих. Для сравнения использованы литературные данные по поздненеоплейстоцено вым материалам с западного склона Урала из грота Бобылек (Смирнов, 1993) и со временной фауне восточного склона Урала - Висимский заповедник (Шарова и др., 1996). Индексы видового богатства и разнообразия выше в местонахождениях пред горной части Среднего Зауралья, чем равнинной, что сопоставимо с данными по со временной фауне грызунов Урала (Бердюгин, 1996).

Для выявления связи видового состава фауны с географическим положением местонахождения и его геологическим возрастом был использован аппарат факторно го анализа по следующим признакам: доли в фауне руководящих для позднего неоп лейстоцена форм (копытного лемминга, степной пеструшки и узкочерепной полевки), географическая долгота, высота местонахождения над уровнем моря и возраст отло жений. В первый фактор (53% общей дисперсии), входят долгота, возраст, высота над уровнем моря и доли узкочерепной полевки и степной пеструшки. Во второй фактор (32% общей дисперсии) вносит вклад признак "доля копытного лемминга", а также долгота и высота местонахождения над уровнем моря.

По распределению переменных в координатах факторов 1 и 2 (рис. 2) видно, Рис. 2. Расположение признаков в координатах 1 и 2 факторов.

что признаки "высота над уровнем моря" и "долгота" разнонаправлены. Фактор "вы сота над уровнем моря" оказывает большее влияние на изменение доли копытного лемминга, чем узкочерепной полевки и степной пеструшки.

Острый угол между векторами переменных "высота над уровнем моря" и "доля копытного лемминга" говорит о положительной корреляции: чем больше высота над уровнем моря, тем выше доля копытного лемминга в ископаемых фаунах Зауралья на данной широте в рассматриваемый временной период. Возможно, это свидетельству ет о том, что доля копытного лемминга определяется динамикой природных условий в горной и предгорной части Зауралья, а доля степной пеструшки и узкочерепных по левок - условиями на равнине.

Из рис. 3 видно, что голоценовые и современная фауны грызунов предгорий Среднего Зауралья образуют единую группу. В одну группу выделяются и разновоз растные местонахождения равнинной части Зауралья. Обособленно расположено ме Фактор Рис. 3. Расположение выборок в координатах 1 и 2 факторов. Точками обозначены местонахождения предгорий, треугольниками - на равнине, крестиком - на западном склоне Урала. Сплошными линиями соединены близкие по возрасту местонахождения.

стонахождение Бобылек, находящееся на западном склоне Урала. Анализ расположе ния одновозрастных местонахождений показал, что и в голоценовых,и в поздненеоп лейстоценовых фаунах прослеживается градиент "предгорье - равнина".

Таким образом, при корреляции фаун грызунов четвертичного периода горной части Урала и территории Западно-Сибирской равнины следует учитывать влияние высотного градиента на видовое разнообразие и соотношение видов. Отличия в позд ненеоплейстоценовых фаунах предгорий и равнинной части Зауралья могут объяс няться теми же факторами, что и для современной фауны грызунов.

3.4. Условия существования фаун Среднего и Южного Зауралья на протяжении плиоцена-голоцена Проведено обобщение данных по фаунам из всех известных местонахождений на территории Среднего и Южного Зауралья. В результате показано, что на террито рии Среднего Зауралья со среднего неоплейстоцена фауна млекопитающих была пе ригляциальной. Спорово-пыльцевые спектры реконструируют лесостепные ландшаф ты сосново-березовых массивов среди лугостепных фитоценозов. В голоцене на тер ритории Среднего Зауралья в отложениях начинают встречаться остатки мышей (р.

Apodemus), белки, бурундука. Лесные виды занимают доминирующее положение в голоценовых фаунах предгорной части Среднего Зауралья, в то время как на равнин ной территории ядро фаун составляют интразональные виды.

На территории Южного Зауралья, начиная с плиоцена, фауна носит степной и лесостепной характер. Спорово-пыльцевые спектры лесостепного типа: сосново березовые массивы на фоне марево-полынных фитоценозов. Изменение соотношения видов являлось, скорее всего, реакцией на глобальные климатические колебания. В раннем эоплейстоцене увеличиваются доли интразональных и лесных форм мелких млекопитающих. В стрелецкое (микулинское) межледниковье микротериофауна ха рактеризуется присутствием степных видов, том числе степной пеструшки и узкоче репной полевки. В фауне начала ханмейского (валдайского) оледенения отмечены ос татки полевок рода Lemmus, преобладают виды интразональных биотопов. В криок серотическую стадию ханмейского оледенения характерна фауна мелких млекопи тающих степного и полупустынного облика, в том числе степная пеструшка и узкоче репная полевка. Палинологические комплексы лесостепного типа (лугостепные цено зы с сосново-березовыми колками). В завершающую стадию ханмейского оледенения облик фауны сохранялся. Палинологические спектры преимущественно степные с марево-полынными ценозами. В голоцене на территории Южного Зауралья сохраня лась лесостепная и степная фауна (Кузьмина, 2002).

На протяжении плейстоцена в фаунах Среднего и Южного Зауралья присутст вовали представители трибы Lagurirni и узкочерепные полевки или их предковые формы.

Глава 4. Этапы эволюции трибы Lagurini и линии Microtus (Stenocranius) hintoni - M.(St.) gregalis Южного Зауралья В главе описана морфология коренных зубов из местонахождений Южного За уралья, проведено их сравнение с ископаемыми остатками с территории Восточной Европы, Предуралья и Западной Сибири.

4.1. Морфология коренных зубов рода Borsodia и представителей трибы Lagurini В этом разделе описывается морфология коренных зубов следующих таксонов:

подсемейство Arvicolinae Gray, триба Microtini Miller, Род Borsodia Janossy & V.d. Meulen, 1974: Borsodia fejervaryi Kormos, 1934;

Borsodia prolaguroides Zazhigin, 1980.

Триба Lagurini Kretzoi, Род Prolagurus Kormos, 1938: Prolagurus ternopolitanus (praepannonicus) Topachevsky, 1973;

Prolagurus pannonicus Kormos, 1930;

Prolagurus posterius Zaz higin, 1969.

Род Lagurus Gloger, 1841: Lagurus transiens Janossy, 1962;

Lagurus lagurus Pallas, Род Eolagurus Eversmann, 1840: Eolagurus cf. luteus Eversmann, 1840.

4.2. Эволюция трибы Lagurini на территории Зауралья Происхождение современной степной пеструшки Зауралья рассматривается как процесс филетической эволюции в ряду: p. Borsodia - p. Prolagurus -p. Lagurus (рис. 4).

Мелкая B.prolaguroides рассматривается нами в качестве предка p. Prolagurus. Описа на преемственность морфотипической изменчивости в линии: P.praepannnonicus - L.lagurus. Основные направления эволюции P.pannonicus -P.posterius -L.transiens увеличение гипсондонтности и исчезновение мимомисной складки, переход к аризо донтии, усложнение антероконидного отдела через стадию питимисного слияния.

Остатки рода -Lagurodon на территории Зауралья не обнаружены. Вероятно, ареал рода Lagurodon ограничивался территорией Европы. Род является тупиковой ветвью развития трибы Lagurini.

4.3. Морфология коренных зубов представителей линии Microtus (Stenocranius) hintoni - M.(St.) M.gregalis В этом разделе описывается морфология коренных зубов следующих таксонов:

подсемейство Arvicolinae Gray, триба Microtini Miller, Род Microtus Schrank, 1779: Microtus (Stenocranius) hintoni Kretzoi, 1941;

Mi crotus (Stenocranius) gregaloides Hinton, 1923;

Microtus (Stenocranius) gregalis Pallas, 1778.

4.4. Эволюция представителей линии Microtus (St.) hintoni - M. (St.) gregalis на территории Зауралья Происхождение современной узкочерепной полевки Зауралья рассматривается как процесс филетической эволюции от поздней формы Allophajomys к современной Microtus (St.) gregalis. Мелкая форма A. laguroides baturiensis Borodin et Ivakina, рассматривается нами в качестве предка рода Microtus (Stenocranius). Описана преем ственность морфотипической изменчивости параконидного отдела в линии: М. (St.) hintoni - М. (St.) gregaloides - М. (St.) gregalis (рис. 5).

Глава. 5. Внутривидовая изменчивость коренных зубов степной пеструшки и узкочерепной полевки Среднего и Южного Зауралья 5.1. Морфометрические характеристики M1 степной пеструшки в позднем неоплейстоцене и голоцене Для изучения морфометрических внутривидовых характеристик M1 степной пеструшки был использован аппарат факторного анализа по 16 размерным признакам.

Выявлена следующая структура факторных нагрузок: в первый фактор входят при знаки, характеризующие ширину слияния дентиновых треугольников;

во второй фак тор - признаки, описывающие общие размеры жевательной поверхности М;

в третий фактор - признаки, характеризующие строение передней непарной петли.

Рис. 4. Схема эволюции рода Borsodia и полевок трибы Lagurini (по М 1,М 3 ).

Рис. 5. Схема эволюции линии Allophajomys laguroides baturiensis - (М.) Steno cranius gregalis (по М 1 ).

По значениям объектов в координатах 1 и 2 факторов был проведен кластерный анализ (рис. 6). В первый кластер объединились выборки конца среднего - начала позднего неоплейстоцена, во второй кластер - выборки второй половины позднего неоплейстоцена. Отдельные кластеры образуют современные выборки. Уровень вре менных различий превышает различия между выборками одного геологического воз раста из географически удаленных местонахождений в пределах данного региона, что позволяет использовать эти признаки для уточнения геологического возраста место нахождений Зауралья.

5.2. Морфометрические характеристики М1 узкочерепной полевки в позднем неоплейстоцене и голоцене Для изучения морфометрических внутривидовых характеристик М1 узкочереп ной полевки был использован аппарат факторного анализа по тем же размерным при знакам, что и для степной пеструшки. Группировка признаков по факторам аналогич на таковой у степной пеструшки.

По значениям объектов в координатах 1 и 2 факторов был проведен кластерный анализ (рис. 7). Видно, что кластеры образованы по геологическому возрасту выбо рок. Отдельные кластеры образуют современные подвиды узкочерепной полевки.

Уровень временных различий превышает различия между выборками одного геоло гического возраста из географически удаленных местонахождений в пределах данно го региона.

5.3. Связь изменений размерных характеристик M1 степной пеструшки и узкочерепной полевки с палеоклиматическими колебаниями Сопоставление тенденции изменения общей длины жевательной поверхности первого нижнего коренного зуба у степной пеструшки и узкочерепной полевки в те чение позднего неоплейстоцена Зауралья выявило высокий уровень корреляции меж ду этими двумя видами (Rs= 0,973, р= 0,0002). С конца среднего плейстоцена до пер вой половины позднего плейстоцена общая длина М1 увеличивается, а во второй по ловине позднего плейстоцена и голоцене уменьшается и приближается к размерам современных степных подвидов. Это хорошо согласуется с данными по горной части Урала (Смирнов, 1994).

Рис. 6. Сравнение ископаемых и современных выборок степной пеструшки методом полной связи (Евклидово расстояние). Возраст местонахождений: средний неоплейстоцен Ница;

начало позднего неоплейстоцена - В.Алабуга, Мальково-1;

конец позднего неоп лейстоцена - Речкалово, Паренкино, Мальково-2;

голоцен - Зверинка;

современный подвид L.l.agressus (Бреды).

Рис. 7. Сравнение ископаемых и современных выборок узкочерепной полевки мето дом полной связи (Евклидово расстояние): Возраст местонахождений см. рис. 6. Современ ные подвиды: M.g.gregalis (Камышлов), M.g.major (п-ов Ямал).

Сходство в характере изменчивости общей длины M1 может быть обусловлено аналогичной реакцией обоих видов на одни и те же факторы среды. Сопоставление изменений длины M1 с палеоклиматической кривой (по Архипов, Волкова, 1994) по казало, что чем меньше отклонения среднегодовых показателей от современных, тем ближе размеры М1 у изученных видов к размерам М1 современных степных подвидов, обитающих в данном регионе (рис. 8).

Рис.8. Связь длины М1 у узкочерепной полевки (ромбы) и степной пеструшки (овалы) с палеоклиматическими изменениями (столбики) в позднем плейстоцене и голоцене (по Архи пов, Волкова, 1994);

за ноль приняты современные условия (с.у.).

Выводы 1. Узкочерепная полевка наряду со степной пеструшкой, а также их предковые формы на территории Зауралья в плейстоцене-голоцене являлись элементами степ ных ассоциаций.

2. На основе изучения видового состава фаун мелких млекопитающих плейсто цена Зауралья выявлены зональные различия Среднего и Южного Зауралья. Для тер ритории Среднего Зауралья в плейстоцене была характерна перигляциальная фауна, для территории Южного Зауралья - лесостепная и степная фауны.

3. На примере поздненеоплейстоценовых фаун мелких млекопитающих пред горной части Урала и прилегающей территории Западно-Сибирской равнины показа но, что факторами, влияющими на соотношение видов в локальных фаунах, являются не только широта, но и долгота и высота над уровнем моря. От предгорной к равнин ной части увеличивается доля степных элементов.

4. Изучение морфологических характеристик зубов полевок эволюционных ли ний трибы Lagurini и Microtus (St.) hintoni - М. (St.) gregalis в целом выявило законо мерности, аналогичные другим регионам Евразии. Принципиальным отличием разви тия трибы Lagurini в зауральских фаунах является отсутствие филетической линии Lagurodon.

5. Положение региона в ареалах современного распространения степной пест рушки и узкочерепной полевки, присутствие их предковых форм на всех этапах плей стоцена позволяет рассматривать Южное Зауралье как территорию автохтонного раз вития этих таксонов.

6. Применение методов многомерного и кластерного анализов по комплексу признаков М1 позволило охарактеризовать временные внутривидовые различия степ ной пеструшки и узкочерепной полевки на территории Среднего и Южного Зауралья.

Уровень временных различий превышает различия между выборками одного геоло гического возраста из географически удаленных местонахождений в пределах данно го региона, что позволяет использовать эти признаки для уточнения геологического возраста четвертичных отложений Зауралья.

7. Изучение морфотипических и размерных характеристик M1 степной пест рушки и узкочерепной полевки показало, что если тенденция усложнения рисунка жевательной поверхности служит показателем геологического возраста, то изменение общей длины M1 на протяжении позднего неоплейстоцена Зауралья отражает воздей ствие палеоклиматических факторов на размер полевок.

8. Новые данные по составу четвертичных фаун Зауралья, а также по размер ным и морфотипическим характеристикам коренных зубов полевок позволили про вести корреляцию аллювиальных и озерных отложений Южного Зауралья и уточнить Региональную стратиграфическую схему четвертичных отложений Урала.

Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Струкова Т.В. О становлении современной фауны мелких млекопитающих Среднего Зауралья // Механизмы поддержания биологического разнообразия:

Материалы конф. Екатеринбург, 1995. С. 142-144.

2. Малеева А.Г., Стефановский В.В., Струкова Т.В., Елькин Ю.А. Мамонтовая фауна на Урале // Цитология, 1995. Т. 37, № 7. С. 625-626.

3. Ивакина Н.В., Струкова Т.В., Стефановский В.В. Некоторые материалы по становлению современных экосистем Среднего и Южного Зауралья // Эволю ция экосистем: Тез. симп. Москва, 1995. С. 52.

4. Ивакина Н.В., Струкова Т.В., Бородин А.В., Стефановский В.В. Некоторые ма териалы по становлению современных экосистем Среднего и Южного Зауралья // Палеонтологический журнал, 1997. № 3. С. 272-276.

5. Струкова Т.В. Шайтаноозерский Каменный остров I - палеозологический па мятник в гранитном гроте // Развитие идей акад. С.С. Шварца в современной экологии: Материалы конф. Екатеринбург, 1999. С. 175-180.

6. Струкова Т.В. Типология фаун мелких млекопитающих позднего плейстоцена и голоцена Среднего Зауралья // Биосфера и человечество: Материалы конф.

Екатеринбург, 2000. С. 251-260.

7. Струкова Т.В. Плейстоценовые Lagurini Зауралья и Западной Сибири // Систе матика и филогения грызунов и зайцеобразных. Москва, 2000. С. 165 - 167.

8. Бородин А.В., Струкова Т.В., Косинцев П.А., Некрасов А.Е., Панова Н.К. Но вые данные о природной среде Среднего Урала в позднечетвертичное время (местонахождение Шайтноозерский Каменный остров) // Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала. Сб. науч. трудов. Челябинск: Изд-во «Рифей», 2000.

С. 17-35.

9. Стефановский В.В., Зиновьев Е.В., Трофимова С.С., Струкова Т.В. Никитино парастратотипический разрез режевского аллювиального комплекса в Среднем Зауралье // Уральский геологический журнал, 2002. № 1. С. 7-19.

10. Бородин А.В., Струкова Т.В., Стефановский В.В. Комплексы ископаемых гры зунов из аллювия Зауралья // Материалы Третьего Всероссийского совещания по изучению четвертичного периода. Смоленск, 2002. Т. 1. С. 26-28.

24.

11. Струкова Т.В. Степная пеструшка и узкочерепная полевка в ископаемых фау нах Среднего и Южного Зауралья // Биота горных территорий: история и со временное состояние: Материалы конф. Екатеринбург, 2002. С. 207-215.

12. Струкова Т.В., Бородин А.В. Видовое разнообразие мелких млекопитающих в предгорной и равнинной частях Среднего Зауралья в четвертичном периоде // Экологические проблемы горных территорий: Материалы межд. конф. Екате ринбург, 2002. С. 210-215.

13.Borodin A.V., Strukova T.V., Trofimova S.S., Zinoviev E.V. Reconstruction of mammoth environments at different stages of the Pleistocene in the West-Siberian Plain // The Wold of Elephant: Proceedings of the 1 International Congress. Rome, 2001. P. 267-271.