Алиса рубеновна морфология и таксономия брюхоногих моллюсков подсемейства colinae (neogastropoda: buccinidae) дальневосточных морей россии
на правах рукописи
УДК 594.3
КОСЬЯН АЛИСА РУБЕНОВНА
Морфология и таксономия брюхоногих моллюсков
подсемейства Colinae (Neogastropoda: Buccinidae)
дальневосточных морей России
03.00.08. – зоология
автореферат диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва 2007 1
Работа выполнена в Лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук Юрий Израилевич Кантор
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Анатолий Алексеевич Шилейко кандидат биологических наук Дмитрий Олегович Алексеев
Ведущая организация: Зоологический институт РАН
Защита состоится 2 октября 2007 г. в 14 ч. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 002.213.01 при Институте проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН по адресу:
119071 Москва, Ленинский проспект, 33. Тел.: 954-75-53. Факс: 954-55-34.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения Биологических Наук РАН по адресу: Москва, Ленинский проспект, 33.
Автореферат разослан «» _ 2007 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Т.П. Крапивко ВВЕДЕНИЕ Актуальность. Брюхоногие моллюски – одна из самых разнообразных групп беспозвоночных животных, имеющих большую практическую значимость. По этим причинам к ним не ослабевает интерес биологов самых разных специальностей. В последние годы для исследования филогении как всего класса, так и отдельных групп брюхоногих, все больше используются молекулярные методы биологии (Harasewych et al., 1997;
Hayashi, 2005;
Colgan et al., 2000, 2003). Если, на современном уровне развития молекулярных методов, основное ограничение в их использовании состоит в наличии определенным образом фиксированного материала, пригодного для выделения и определения последовательностей ДНК, то для изучения морфологии и анатомии вполне подходят богатые коллекции зоологических музеев.
Однако, несмотря на колоссальный объем литературы по брюхоногим моллюскам, накопившейся за последние два столетия, на фоне все увеличивающегося количества статей по молекулярной филогенетике наблюдается существенная нехватка данных по морфологии и анатомии.
Семейство Buccinidae – большая группа хищных морских брюхоногих моллюсков, широко распространенных в умеренных и тропических водах преимущественно северного полушария. В морях России обитают представители шести подсемейств Buccinidae: Buccininae, Colinae, Beringiinae, Ancistrolepidinae, Parancistrolepidinae и Volutopsiinae (Кантор, Сысоев, 2005). Подсемейство Colinae Gray, 1857 (= Neptuneinae Stimpson, 1865) по количеству родов и видов оказывается самым разнообразным в северо-западной части Тихого океана и в дальне восточных морях России. На долю этого подсемейства приходится 16 из 34 родов и 116 из видов букцинид, отмеченных в российской фауне (Кантор, Сысоев, 2005).
Виды этой группы играют большую роль в бентосе бореальных и арктических вод и имеют существенное практическое значение. Кладки, молодь и небольшие особи Colinae служат важным пищевым ресурсом для многих бентоядных рыб и промысловых крабов.
Наиболее полно из представителей Colinae, обитающих в наших водах, изучен обширный род Neptunea. Ему посвящены две монографии и многочисленные журнальные статьи (Голиков, 1963;
Горячев, 1978;
Fnge, 1960;
Welsch, Storch, 1969;
Shimek, 1984). Остальные роды, представители которых достигают меньших размеров и поэтому не имеют промыслового значения, не привлекали должного внимания специалистов. Такими малоизученными родами, в первую очередь, являются Colus, Latisipho, Plicifusus, Helicofusus, Aulacofusus, Retifusus, Pararetifusus, Mohnia и Retimohnia. Сведения об основной массе видов этих родов известны только из первоописаний, в большинстве своем сделанных американским исследователем У. Х.
Доллом (W. H. Dall) еще в конце XIX – начале XX вв. по раковине. Для многих из упомянутых родов да сих пор отсутствуют родовые диагнозы. Их диагностика, как и диагностика всего подсемейства, традиционно осуществлялась исключительно по раковине. Однако, как это было показано для Neptunea и Buccinum (Голиков, 1963, 1980;
Горячев, 1978), раковины букцинид обладают большой внутривидовой изменчивостью, поэтому зачастую определение видовой и родовой принадлежности представителей семейства проблематично. Поскольку использования для систематики только конхологических признаков явно недостаточно, для четкого определения диагнозов и границ родов требуются дополнительные сведения по анатомии и строению радулы. Для нескольких видов Colinae, принадлежащих к родам Mohnia, Colus и Plicifusus, эти данные частично приведены (Лус, 1981;
Tiba, Kosuge, 1980, 1981;
Bouchet, Warn, 1985a, 1985b);
анатомия же остальных представителей и ее таксономическая ценность совершенно неизвестны.
Цели и задачи работы. Цель настоящей работы заключалась в уточнении таксономического статуса и состава ряда малоизученных родов подсемейства Colinae из фауны России на основании конхологических, радулярных и анатомических признаков. Наибольший материал, накопленный в отечественных музеях и частных коллекциях, относился к родам Colus, Latisipho, Plicifusus, Helicofusus, Aulacofusus, Retifusus, Pararetifusus, Mohnia и Retimohnia, поэтому объем исследования ограничился этими восемью родами.
В ходе работы предстояло решить следующие задачи:
1. Изучить морфологию раковины и мягкого тела, анатомию пищеварительной и половой систем представителей указанных родов.
2. Выявить систематически ценные морфо-анатомические признаки и провести кладистический анализ исследуемых таксонов.
3. Составить или дополнить родовые диагнозы на основании комплекса полученных анатомических и конхологических данных и уточнить видовой состав родов на основе кладистического анализа.
Новизна научной работы. В диссертации показана применимость морфологических признаков пищеварительной и половой систем для родовой диагностики подсемейства Colinae.
В ходе работы были исследованы 48 видов подсемейства, из которых в результате ревизии признаны валидными 36. Впервые описана внешняя морфология и анатомия пищеварительной и половой систем 35 видов моллюсков, в том числе типовых для рассматриваемых родов. На основании полученных морфологических данных дополнены и уточнены родовые диагнозы.
Проведенный кладистический анализ на основании 37 морфологических признаков подтвердил валидность родов Plicifusus, Retifusus, Aulacofusus и Pararetifusus. Род Retimohnia сведен в младшие субъективные синонимы рода Retifusus. Описано два новых вида в составе рода Pararetifusus.
Теоретическое и практическое значение работы. Диссертация вносит вклад в систематику Buccinidae, одного из самых многочисленных семейств морских брюхоногих моллюсков. Полученные морфологические и анатомические данные важны для решения активно дискутируемого вопроса о происхождении и направлениях эволюции подотряда Neogastropoda. Сведения по анатомии видов подсемейства Colinae могут быть использованы в учебных пособиях и руководствах по зоологии. Определительная таблица, родовые диагнозы и описания видов служат для определения родовой и видовой принадлежности.
Апробация работы. Материалы представлены на XIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов – 2006» (Москва, 12-15 апреля 2006 г.);
III Международной малакологической научной конференции «Моллюски: результаты, проблемы перспективы исследований» (Украина, Житомир, 27-29 сентября 2006 г.);
Конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ-2006, (Москва, 5-6 октября 2006 г.);
Седьмом (Шестнадцатом) Совещании по изучению моллюсков «Морские, пресноводные и наземные моллюски: современные результаты исследований в области таксономии, экологии и филогении» (Санкт-Петербург, 14-17 ноября 2006 г.);
коллоквиумах Лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных (Москва, ИПЭЭ, 2003-2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 статей в рецензируемых журналах, 2 статьи в конференционных сборниках и 2 тезисов.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 138 страницах, включающих таблиц и 7 рисунков. Приложение включает 81 таблицу с рисунками и фотографиями. Список литературы насчитывает 126 названий, из которых 108 – на иностранных языках.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Очерк развития системы моллюсков семейства Buccinidae и краткая история изучения выбранных родов подсемейства Colinae.
Первые виды подсемейства Colinae, относимые теперь к родам Colus и Neptunea, были описаны еще во второй половине XVIII века (Linnaeus, 1758;
Mohr, 1786;
Rding, 1798). В первой половине XIX века также было описано несколько видов группы, однако наиболее интенсивный период изучения пришелся на конец XIX – начало XX вв., годы работы выдающегося американского натуралиста У.Х. Долла. Он описал большинство известных видов (Dall, 1873, 1877, 1902, 1907, 1913, 1918, 1919, 1921, 1925), а также занимался родовой систематикой группы, явившись автором таксонов Plicifusus, Helicofusus, Retifusus, Latisipho и Aulacofusus (Dall, 1902, 1916, 1918). В 1918 году Долл предложил свою систему северо тихоокеанских гастропод, в которой впервые обсудил различия таксонов Colus, Aulacofusus, Latisipho, Plicifusus, Retifusus, Helicofusus и Mohnia.
Японские исследователи описали несколько видов и родов Colinae (Tiba, 1973, Tiba, Kosuge, 1980, Okutani, 1966, Kosuge, 1967, Okutani, Lan, 1994). Три выпуска «Северо тихоокеанских моллюсков» (“North-Pacific Shells” (Tiba, Kosuge)) были посвящены родам Colus (включая Latisipho и Aulacofusus, которые рассматривались как подроды Colus) (1980), Plicifusus (включая Retifusus, который рассматривался как подрод Plicifusus) (1980) и Mohnia (1992), где авторы приводили первоописания, фотографии раковин и – иногда – рисунки радул. В 1972 году был опубликован каталог с фотографиями типов видов, описанных Доллом (Kosuge, 1972). В 1999 г. (текст) и 2001 г. (иллюстрации) были выпущены два тома «Каталога и библиографии раковинных моллюсков Японии» (“Catalog and bibliography of the marine shell-bearing mollusca of Japan”) (Higo, Callomon, Goto), иллюстрированного фотографиями типовых экземпляров, в том числе – большинства видов рассматриваемых здесь родов. В 2000 г. была опубликована монография «Морские моллюски Японии» под редакцией Окутани (Okutani), содержавшая краткие диагнозы видов. Хаяши (Hayashi, 2005) произвел филогенетический анализ семейства Buccinidae на основе последовательности гена рибосомальной РНК рибосом митохондрий (16S rDNA). Из 17 видов букцинид (в основном, тропических), использованных в анализе, единственный представитель Colinae – Neptunea intersculpta – оказался наиболее родственным Buccinum opisoplectum. Надо отметить, что, несмотря на быстрое пополнение банка нуклеотидных последовательностей брюхоногих моллюсков, молекулярные данные по букцинидам, а особенно по обитателям умеренных вод, все еще очень скудны.
В 1985 году была опубликована ревизия батиальных и абиссальных неогастропод северо восточной Атлантики (Bouchet, Warn, 1985), в которой были приведены фотографии раковин, крышечек и радул нескольких видов атлантических представителей Colinae (роды Colus, Mohnia и Plicifusus) на примере многих экземпляров, демонстрирующих высокую изменчивость группы.
При этом авторы выражали сомнения по поводу родовой принадлежности трех видов – Mohnia caelata, M. glypta и M. carolinensis.
В 1995 году Маклин (McLean) описал новый род Retimohnia с типовым видом Mohnia frielei, основанием для выделения которого послужило неопределенное положение трех вышеупомянутых видов в системе Буше и Варена (1985). Наряду с этими четырьмя видами к новому роду был отнесен ряд других, достаточно несхожих между собой видов (McLean, 1995), прежде рассматривавшихся в составе рода Mohnia. Анатомические данные статья не содержала, а конхологический диагноз рода выглядел недостаточно убедительным.
В работах отечественных специалистов описаны несколько новых видов и подвидов рассматриваемых родов Colinae, а также приведены данные по их экологии и географии (Голиков, Гульбин, 1977;
Голиков, Скарлато, 1985;
Голиков, Сиренко, 1998;
Golikov et al., 2001).
Единственная работа, посвященная изучению морфологии, выполнена Лус (1981) и содержит сведения по строению Mohnia mohnii. В 2005 году был выпущен «Каталог моллюсков России и сопредельных стран», в 2006 – «Иллюстрированный каталог морских и солоноватоводных брюхоногих моллюсков России и сопредельных стран» (Кантор, Сысоев). Обе книги содержат сведения по систематике и распространению 67 видов, относящихся к рассматриваемым родам.
Как следует из Таблицы 1, литературные данные о границах, составе и объеме родов северо-тихоокеанских Colinae сильно различаются. В то же время анатомические данные, которые могли бы прояснить филогенетические отношения внутри группы, для большинства видов отсутствуют.
Таблица 1. Положение рассматриваемых родов подсемейства Colinae и число включаемых в них видов и подвидов в системах разных авторов.
Рассматри- Кантор, Tiba, Dall, 1918, Higo et al., Okutani, Golikov ваемые Сысоев, Kosuge, 1921 1999 2000 et al., роды 1980-1992 2005, Plicifusus Colus Plicifusus Plicifusus Plicifusus Plicifusus Plicifusus (Plicifusus) (Plicifusus) 4 вида 11 видов 5 видов 17 видов 12 видов 15 видов Plicifusus (Retifusus), Plicifusus Plicifusus Plicifusus Helicofusus Helicofusus Helicofusus section (Helicofusus) 1 вид 1 вид 1 вид 2 вида 1 вид Helicofusus 1 вид Plicifusus Plicifusus Plicifusus Mohnia Retifusus Retifusus Retifusus (Retifusus) (Retifusus) (Retifusus) 3 вида 4 вида 7 видов 5 видов 6 видов 2 вида Colus Colus Colus (Colus) Colus Colus (Colus) Colus Colus 4 вида 6 видов 1 вид 9 видов 13 видов Colus Colus Colus Colus Aulacofusus Colus (Aulacofusus) 11 видов Aulacofusus (Aulacofusus) (Aulacofusus) (Aulacofusus) 3 вида 26 видов 9 видов 5 видов 12 видов и подвидов Plicifusus (Latisipho)- Colus Colus Colus Colus Latisipho вид, Colus Latisipho (Latisipho) (Latisipho) (Latisipho) 4 вида 6 видов 8 видов 4 вида) 4 вида (Latisipho)- вид Mohnia Mohnia Mohnia Mohnia Mohnia Mohnia Mohnia 6 видов 7 видов 9 видов 1 вид 11 видов 10 видов Retifusus (Parare Para- Pararetifusus Pararetifusus Retifusus - 1 вид 1 вид 1 вид retifusus tifusus) 1 вид Mohnia Retimohnia Retimohnia Retimohnia Retimohnia - - (Retimohnia) 7 видов 2 вида 3 вида 5 видов 1.2. Морфология пищеварительной и половой систем и размножение Colinae.
Этот раздел содержит литературные данные по морфологии и анатомии пищеварительной и половой систем и размножению некоторых ранее изученных представителей группы.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Материалом для работы послужили коллекции Зоологического института РАН (ЗИН), Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН (ИО), Зоологического музея Московского государственного университета (ЗМ МГУ), Британского музея естественной истории (BNHM), а также частная коллекция, любезно предоставленная сотрудником ВНИРО Д. О. Алексеевым.
Всего было исследовано около 450 экземпляров моллюсков. Фотографии типовых экземпляров предоставлены Смитсониановским институтом, США (USNM).
Изучение материала начиналось с измерения раковины: высоты, высоты последнего оборота, высоты устья и диаметра устья. Морфология мягкого тела исследовалась с применением методики препарирования, описанной Кантором (1990). Зарисовывался общий вид мягкого тела, мантия с комплексом мантийных органов, передний отдел пищеварительной системы и желудок. Для приготовления гистологических препаратов частей пищеварительной и половой систем образцы обезвоживались в серии спиртов восходящей концентрации, а затем в ксилоле или диоксане, заключались в парапласт, и затем изготавливались срезы толщиной 8- мкм, которые окрашивались трехцветной краской по Массону или гематоксилином и эозином.
Радулы очищались от мускулатуры вручную, затем выдерживались в растворе жавелевой воды до максимально полного удаления мягких тканей, высушивались на воздухе, (NaOCl) напылялись золотом и изучались на сканирующем электронном микроскопе Tescan.
Филогенетический анализ проводился с помощью программы Paup*4.0 (Swofford, 1998).
3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИЗУЧЕННЫХ РОДОВ COLINAE 3.1. Общая морфологическая характеристика родов Colus, Plicifusus, Aulacofusus, Latisipho, Retifusus, Pararetifusus и Mohnia.
В разделе приводится общая характеристика морфологии и анатомии пищеварительной и половой систем выбранных родов подсемейства Colinae. Родовое положение отдельных видов приводится по уточненным данным, которые более подробно рассмотрены в следующей главе.
В Таблице 2 суммированы отличительные морфологические черты семи исследованных родов.
Таблица 2. Морфологические особенности рассматриваемых родов Colinae.
Роды Colus Aulacofusus Latisipho Mohnia Plicifusus Retifusus Pararetifusus Признаки Мелкие Спиральная ребра (20-30) скульптура Ребра (число Редкие, очень Крупные Спиральные Мелкие ребра Крупные или до (число ребер сильно высокие ребра ребра (6-16) нерегулярно ребра (12-20) ребра (5-18) (30-60) на предпосл. варьирует) (5-6) расположен обороте) ных гребней Осевые Осевые складки Осевая складки (до Линии роста Линии роста Линии роста Линии роста (10-20 на посл. Линии роста 15 на посл.
скульптура обороте) обороте) Выпуклые Обороты Уплощен или упло- Выпуклые Выпуклые Выпуклые Выпуклые Выпуклые ные протоконха щенные С терм. Спиральная или С С С терминальн. С терминальн. ядром, со смещ.
Крышечка терминальн. терминальн. Спиральная ядром ядром смещенное терминальн.
ядром ядром влево ядром 3 зубца, 3 зубца, 3 зубца, 3 зубца, 5- средний средний Центральный средний средний веер.зубцов 3 одинаковых длиннее или длиннее или 1-3 зубца иногда длиннее или или 3 зубца зуб радулы равен короче длиннее короче краевых одинаковых краевым краевых 3 зубца, 3 зубца, 3 зубца, 3 зубца, Латеральные средний- 3 ~одина- 3 ~одинаковых 2 -3 зубца средний- средний- средний зубы радулы наимень- ковых зубца зубца наименьший наименьший наименьший ший Длинный, Короткий свернутый Хобот или Короткий Короткий Короткий Короткий Короткий кольцами в длинный ринхоцеле Эпителий, Эпителий, Эпителий, Последователь кольц.1, кольц.1, Эпителий, кольц.1, ность слоев в Нет данных прод.1, прод.1, Нет данных прод.1, кольц.1, прод.1, Нет данных кольц.2, кольц.2, прод.2, кольц.2 кольц.2, стенке хобота прод.2 прод.2 прод. Средние или От маленьк. до Слюнные крупные, Крупные или Крупные Крупные Средние крупных, Средние средние железы смыкаю смыкающихся щиеся Толстые, Толстые, Толстые, извитые, с прямые, Слюнные Толстые, Тонкие, Тонкие, Тонкие, прямые, могут наруж. слоем могут обр.
извитые извитые извитые извитые обр. слюнные протоки прод. мышц в слюнные мешки стенке мешки Задняя смешиваю- Отсутству- Очень Небольшая Отсутствует Небольшая Небольшая Небольшая ет длинная щая область желудка Отсутству Папилла Маленькая ет или Крупная Крупная Маленькая Крупная Отсутствует или крупная пениса крупная Очень крупная, Простата Небольшая Небольшая Небольшая Небольшая Небольшая Небольшая заходит в тул. синус Расположение Терминаль Латерально Латерально Латерально Латерально Латерально Терминально но вагины 3.2. Обсуждение.
Исследование анатомии показывает, что подсемейство Colinae включает несколько родов, морфологически и анатомически существенно отличающихся друг от друга. Наиболее разнообразными оказались следующие признаки: строение хобота, форма радулы, морфология слюнных желез и их протоков и строение желудка.
В строении хобота исследованных представителей Colinae можно выделить два типа:
1) хобот с почти полностью выворачиваемым ринходеумом, удлиняющийся, в основном, благодаря этому механизму (большинство видов Colus, все изученные виды Plicifusus, Retifusus, Pararetifusus и Latisipho);
2) хобот с невыворачиваемым или выворачиваемым только частично ринходеумом, который удлиняется за счет расправления и растягивания своих стенок (все представители рода Aulacofusus, некоторые виды Colus).
Первый тип хобота (Рис. 4 D, H;
5 А, С) характерен для большинства букцинид, и его функционирование подробно описано рядом авторов (Кантор, 1990;
Medinskaya, 1992;
Kosyan, Kantor, 2004 и др.).
Второй тип хобота менее изучен;
он характерен для семейств Turbinellidae (Medinskaya et al, 1996), Colubrariidae (Ponder, 1968) и Melongenidae (Kosyan, Kantor, 2004), а среди букцинид отмечен у Ancistrolepis (Kosyan, Kantor, 2004) и Troschelia (собственные неопубликованные данные). Во всех указанных случаях морфология длинного хобота одинакова: он состоит из короткой передней неизгибаемой части, содержащей буккальную массу, и длинной, способной складываться, задней части (Рис. 5 Е, pr). Пара ретракторов, расположенных в самом основании хобота или близко к нему (Рис. 5 Е, prr), служит, в основном, для прикрепления хобота ко дну туловищного синуса. Положение мускулов-ретракторов может указывать на возможный путь возникновения такого типа хобота – он как бы зафиксировался в вывернутом положении.
Скорее всего, складывание хобота происходит за счет сокращения мощного внутреннего слоя продольных мышц в его стенке, который особенно развит в задней, изгибающейся части.
Строение стенки хобота характеризуется, помимо мощного слоя продольных мышц, малым количеством соединительной ткани.
Строение радулы у представителей родов Aulacofusus, Colus, Latisipho и Plicifusus мало отличается от описанного для Neptunea (Рис. 3 A, D-F). По строению радулы выделяются роды Retifusus и Pararetifusus, у которых латеральные зубы несут по три очень крупных зубца одинаковой длины, а центральные – по 5-6 веерообразно расположенных мелких зубчиков (Рис.
3 B) или по три одинаковых зубца (Рис. 3 C). Подобные радулы не были отмечены у бореальных букцинид. Крупные трехзубцовые зубы радул Pararetifusus и большей части видов Retifusus предназначены, вероятно, для удержания добычи и отрывания крупных кусков. Центральные зубы радул Retifusus frielei, R. jessoensis, R. virens, и R. yanamii, несущие многочисленные, веерообразно расположенные острые мелкие зубчики, служат, скорее всего, для соскребания мягких тканей жертвы.
Слюнные железы большинства изученных родов крупные (Рис. 4 D;
5 С, E) и, вероятно, как и у представителей рода Neptunea (Anthoni et al., 1989, Kawashima et. al., 2002, Power et al., 2002), вырабатывают яд. В пользу этого предположения говорит тот факт, что среди амфипод, найденных в желудке Colus jeffreysianus, наряду с мелкими экземплярами были и очень крупные, а в желудке небольшого экземпляра Plicifusus kroeyeri найдены части лучей офиур.
Кантор (1985) предположил, что способность вырабатывать парализующий яд позволила представителям подсемейства Volutopsiinae (Buccinidae) перейти на питание иглокожими;
возможно, что и в случае с исследованными нами Colinae ядовитый секрет слюнных желез помогает справиться с крупной, активной добычей. В пользу содержания яда может также говорить необычное строение слюнных протоков Retifusus roseus и Pararetifusus kosugei.
Наличие расширений (слюнных мешков) (Рис. 5 А, ss), возможно, служащих временными резервуарами большого количества ядовитой слюны, а также расположение отверстий слюнных протоков в передней части буккальной полости (а не в задней, как у большинства исследованных букцинид), вероятно, позволяет этим моллюскам впрыскивать парализующий яд и поедать обездвиженную жертву. Сходное расположение отверстий слюнных протоков отмечено у хищного вида Vasum muricatum (Born, 1778) (Neogastropoda, Turbinellidae) (Medinskaya et al., 1996).
Клапан и железа Лейблейна присутствуют у всех исследованных Colinae (Рис. 4 D, 5 C, E, vl, gl), однако железа развита значительно слабее, чем у Neptunea и Buccinum.
Желудок исследованных Colinae устроен проще, чем у Neptunea и Buccinum. Так, у всех изученных представителей отсутствует латеральный сулькус на внутренней стенке, и у большинства редуцирована или слабо развита задняя смешивающая область (Рис. 4 F, 5 D, pma).
Продольная складка на внутренней стенке (lfl) очень хорошо развита и располагается между отверстиями протоков пищеварительной железы. По строению желудка от большинства изученных представителей подсемейства сильно отличается род Aulacofusus, у которого задняя смешивающая область необычайно развита: по длине она превышает остальную часть желудка (Рис. 5 F).
4. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ В главе приведены подробные морфологические описания 36 изученных видов родов Plicifusus (раздел 4.1.), Retifusus (раздел 4.2.), Aulacofusus (раздел 4.3.), Colus (раздел 4.4.), Mohnia (раздел 4.5.), Latisipho (раздел 4.6.) и Pararetifusus (раздел 4.7.), даны сведения по их распространению и обосновано сведение в синонимы некоторых видов. Ниже приведен список изученных видов с краткой синонимией:
Род Plicifusus Dall, Изученные виды:
- P. kroeyeri (Mller, 1842) Fusus kryeri Mller, 1842: 88. Fusus arcticus Philippi, 1850: 119, pl. 5, fig. 5.
- P. plicatus (A. Adams, 1863) Sipho plicatus A. Adams, 1863: 107.
- P. scissuratus (Dall, 1918) Plicifusus (Retifusus) scissuratus Dall, 1918: 226. Plicifusus plicatus sensu Okutani, 2000: 465, fig. 61, non Sipho plicatus A. Adams, 1863.
- P. croceus (Dall, 1907) Tritonofusus (Plicifusus) croceus Dall, 1907: 161.
- P. elaeodes (Dall, 1907) Tritonofusus (Plicifusus) elaeodes Dall, 1907: 159-160.
- P. rhyssus (Dall, 1907) Tritonofusus (Plicifusus) rhyssus Dall, 1907: 160. Plicifusus (Latifusus) wakasanus Dall, 1918: 227.
Tritonofusus (Plicifusus) aurantius Dall, 1907: 160-161. Plicifusus (Aulacofusus) rhyssoides Dall, 1918: 227, syn. nov.
- P. hastarius Tiba, Tiba, 1980a: 49-50, pl. 13, figs. 8-11.
- P. bambusus Tiba, Tiba, 1980b: 74, pl. 21, figs. 1-6.
- P. obtusatus Golikov in Golikov et Scarlato, Golikov, Scarlato, 1985: 404, fig. 5.
- P. olivaceus (Aurivillius, 1885) comb. nov.
Fusus (Sipho) olivaceus Aurivillius, 1885: 366-367, 380, Tafl. 13, fig. 10. Plicifusus (Retifusus) incisus Dall, 1919: 314.
- P. oceanodromae (Dall, 1919) Plicifusus (Retifusus) oceanodromae Dall, 1919: 314.
- P. torquatus (Petrov, 1982) Quasisipho torquatus Петров, 1982: 43, табл. 3, рис. 3-13. Plicifusus torquatus. – Fraussen, Jakubzik, 2000.
Род Retifusus Dall, Retimohnia McLean, 1995: 40 syn. nov.
Включаемые виды:
- R. jessoensis (Schrenck, 1863) Tritonium (Fusus) jessoensis Schrenck, 1863 in 1862-1863: 513. Fusus (Sipho?) manchuricus E. A.
Smith, 1875. Chrysodomus brunneus Dall, 1877: 1, syn. nov. Tritonofusus (Plicifusus) brunneus. – Dall, 1902: 525, pl. 34, fig. 1. Retifusus brunneus. – Dall, 1921: 93. – Kantor, Sysoev, 2005: 138.
Plicifusus (Microfusus) brunneus. – Abbott, 1974: 216. Mohnia okhotskana Tiba, 1981: 86, pl. 30, figs.
6-7, syn. nov.
- R. frielei (Dall, 1891) comb. nov.
Mohnia frielei Dall, 1891: 186. Retimohnia frielei. – McLean, 1995.
- R. virens (Dall, 1877) Chrysodomus virens Dall, 1877: 1.
Tritonofusus (Plicifusus) virens. – Dall, 1902: 525, pl. 36, f. 8.
- R. yanamii (Yokoyama, 1926) comb. nov.
Bela yanamii Yokoyama, 1926: 261, pl. 32, fig. 11.
- R. laticingulatus Golikov et Gulbin, Golikov, Gulbin, 1977: 188-189, fig. 6.
- R. roseus (Dall, 1877) comb. nov.
Chrysodomus roseus Dall, 1877: 2. Aulacofusus roseus. – Dall, 1921: 94. – 1925: 13, pl. 26, fig. 2.
Retifusus semiplicatus Golikov in Golikov et Scarlato, 1985: 405, fig. 6, syn. nov. Plicifusus parvus Tiba, 1980: 47-48, pl 12, figs. 1-8, syn. nov. Plicifusus saginatus Tiba, 1980: 49, pl. 13, figs. 1-7, syn.
nov.
- R. similis (Golikov et Gulbin, 1977) comb. nov.
Mohnia similis. – Голиков, Гульбин, 1977: 179-180, рис. 2.
- R. attenuatus (Golikov et Gulbin, 1977) comb. nov.
Mohnia attenuata. – Голиков, Гульбин, 1977: 178-179, рис. 1.
- R. iturupus (Golikov et Sirenko, 1998) comb. nov.
Mohnia iturupa. - Golikov, Sirenko, 1998: 113, figs. 7 I, 15 F, M.
Род Pararetifusus Kosuge, Включаемые виды:
- P. tenuis (Okutani, 1966) Phymorhynchus tenuis Okutani, 1966: 26, pl. II-21.
- P. kantori Kosyan, 2006 sp. nov.
- P. kosugei Kosyan, 2006 sp. nov.
Род Aulacofusus Dall, Изученные виды:
- A. brevicauda (Deshayes, 1832) Fusus brevicauda Deshayes, 1832: 159. Tritonium schantaricum Middendorff, 1849: 475. Fusus spitzbergensis Reeve, 1855: 395, pl. 32, figs 6a-b. Neptunea (Sipho) terebralis Gould, 1860: 326. – Gould, 1862: 123. Fusus lividus Mrch, 1862: 36. Tritonofusus (Plicifusus) spitzbergensis. – Dall, 1902: 526, pl. 36, fig. 7. Aulacofusus spitzbergensis. – Dall, 1918: 217. – Golikov, Gulbin, 1977: 184.
Colus (Aulacofusus) spitsbergensis. – Dall, 1921: 93. – Abbot, 1974: 209, fig. 2288.
Colus spitzbergensis. – Tiba, Kosuge, 1981: 25. Neptunea brevicauda. – Bouchet, Warn, 1985: 202.
Aulacofusus brevicauda. – Kantor, Sysoev, 2005: 129.
- A. herendeeni (Dall, 1899) Sipho herendeeni Dall, 1899: 543. Colus (Aulacofusus) herendeeni. – Dall, 1921: 527, pl. 8, fig. 4.
Aulacofusus herendeeni. – Kantor, Sysoev, 2005: 130. Colus (Aulacofusus) nobilis Dall, 1919: 315. – Dall, 1925: 13, pl. 5, fig. 4. – Abbott, 1974: 209. Aulacofusus nobilis. – Golikov, Gulbin, 1977: 182.
Colus nobilis. – Tiba, Kosuge, 1981: 19.
- A. ombronius (Dall, 1919) Colus (Aulacofusus) ombronius Dall, 1919: 315-316. – Dall, 1921: 94. – Dall, 1925: 13, pl. 3, fig. 5.
- A. periscelidus (Dall, 1891) Chrysodomus periscelidus Dall, 1891: 187. – Dall, 1894: 708, pl. 27, fig. 6. Colus (Aulacofusus) periscelidus. – Dall, 1921: 93. – Abbott, 1977: 209, fig. 2297. Aulacofusus periscelidus. – Голиков, Гульбин, 1977: 182.
Род Colus Rding, Изученные виды:
- C. islandicus (Mohr, 1786) Murex islandicus Mohr, 1786: 136. Fusus obesus Sowerby, 1880: sp. 129. Neptunia islandica var.
gallica Locard, 1896: 149.
- C. kujianus Tiba, Colus (Aulacofusus) kujianus Tiba, 1973b: 65-68, pl. 6, figs. 6-8. Helicofusus minor sensu Habe, Ito, 1965: 53, pl. 15, fig. 7, non Volutopsius minor Dall, 1925.
- C. minor (Dall, 1925) Volutopsius minor Dall, 1925: 30-31, pl. 32, fig. 3. Plicifusus (Helicofusus) minor. – Higo et al., 1999:
231. Aulacofusus minor. – Kantor, Sysoev, 2005: 130.
Род Latisipho Dall, Включаемые виды:
-L. hypolispus (Dall, 1891) Chrysodomus (Sipho) hypolispus Dall, 1891: 188. – Dall, 1895: 708, pl. 27, fig. 1. Colus (Latisipho) hypolispus. – Dall, 1916: 7. – Dall, 1921: 96. Colus (Latifusus) pharcidus Dall, 1919: 314-315, syn.
nov. Colus hypolispus. – Abbot, 1974: 211, fig. 2330. – Tiba, Kosuge, 1981: 15. Latisipho jordani. – Matsukuma et al, 1991: 83, pl. LXXXI, fig. 8 (sensu auct., non Dall, 1913). Plicifusus (Latisipho) hypolispus. – Okutani, 2000: 466, pl. 232, fig. 68.
-L. hallii (Dall, 1873) Sipho hallii Dall, 1873: 59, pl. 2, fig. 3. Tritonofusus hallii. – Dall, 1902: 525, pl. 36, fig. 9. Latisipho nallii. – Dall, 1921: 96, pl. 8, fig. 7 (misspelling of L. hallii). Colus hallii. – Abbot, 1974: 211 fig.
2332. – Tiba, Kosuge, 1981: 11. Colus (Latisipho) hallii. – Okutani, 2000: 464, pl. 232, fig. 59.
Tritonofusus jordani Dall, 1913: 588, syn. nov. Colus (Latisipho) jordani. – Dall, 1921: 96. Colus jordani. – Abbot, 1974: 211, fig. 2333. Colus (Latisipho) errones Dall, 1919: 321, syn. nov. – Dall, 1925: 12, pl. 3, fig. 6. Latisipho errones. – Golikov, Gulbin, 1977: 184. Colus errones. – Tiba, Kosuge, 1981: 5. Aulacofusus (Limatofusus) georgianus Dall, 1921: 95, pl. 8, fig. 3, syn. nov. Colus georgianus. – Abbot, 1974: 211, fig. 2318. – Tiba, Kosuge, 1981: 9. Aulacofusus georgianus. – Golikov, Gulbin, 1977: 182. Colus (Aulacofusus) georgianus. – Golikov, Sirenko, 1998: 114, pl. 8, fig.
F. Latisipho georgianus. – Kantor, Sysoev, 2005: 132. Helicofusus luridus. – Golikov in Golikov and Skarlato, 1985: 406, fig. 7.
Род Mohnia Friele in Kobelt, Изученные виды:
- M. mohnii (Friele, 1877) Fusus mohni Friele, 1877: 6. Fusus concinnus Jeffreys, 1883: 396, pl. 44, fig. 8.
- M. japonica (Dall, 1913) Mohnia japonica Dall, 1913. Retimohnia japonica. – McLean, 1995.
5. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ 5.1. Результаты анализа.
Для филогенетического анализа были взяты 35 видов подсемейства Colinae, относящиеся к родам Plicifusus, Colus, Retifusus, Pararetifusus, Aulacofusus и Latisiho.
Рис. 1. Консенсусное дерево, построенное по правилу большинства из 720 равнопарсимониевых деревьев длиной 149 шагов.
Два изученных представителя рода Mohnia не использовались из-за недостатка данных. В анализ были включены также два атлантических представителя рода Colus: C. gracilis и C.
jeffreysianus, по которым имелись собственные морфологические данные, не включенные в диссертацию. Было использовано 37 признаков, из которых 8 описывают строение раковины, – строение мягкого тела и мантии, 4 – половой системы, 14 – пищеварительной системы и 5 – строение радулы. В качестве внешних групп использовали Volutopsius norvegicus (Buccinidae:
Volutopsiinae) и Ancistrolepis okhotensis (Buccinidae: Ancistrolepidinae), сведения по анатомии которых известны из литературы (Кантор, 1982, 1988). Консенсусное дерево, полученное по правилу большинства, представлено на Рис. 1 (в кавычках указаны роды, в которые прежде включали данные виды). Дерево отличается высоким разрешением и 100% поддержкой большинства ветвей.
Рис. 2. Разнообразие раковин Colinae. A – Colus islandicus, Б – Mohnia mohnii, В – Pararetifusus tenuis, Г – Latisipho hallii, Д – Latisipho hypolispus, E – Pararetifusus kantori, Ж – Aulacofusus brevicauda, З – Retifusus jessoensis, И – Plicifusus kroeyeri, К – Retifusus attenuatus, Л – Plicifusus rhyssus. Масштабный отрезок – 10 мм.
Самый крупный клад включает в себя 12 видов и соответствует роду Plicifusus (типовой вид Fusus kroeyeri Mller, 1842). Большинство видов полученного клада традиционно включались в состав рода, однако некоторые рассматривались в составе родов Helicofusus и Retifusus. Род характеризуется удлиненно-веретеновидной раковиной небольших или средних размеров, cкульптурированной хорошо развитыми осевыми складками и многочисленными спиральными ребрышками (от 30 до 60 на предпоследнем обороте), покрывающими всю поверх ность раковины (Рис. 2 И, Л).
Рис. 3. Типы радул Colinae. A – Plicifusus kroeyeri, B – Retifusus jessoensis, C – Pararetifusus tenuis, D – Aulacofusus brevicauda, E – Latisipho hypolispus, F – Colus islandicus.
Центральный зуб радулы крупный, широкий, с 2-4 (обычно тремя) заостренными зубцами, из которых средний обычно не равен по длине краевым (Рис. 3 А). Латеральные зубы несут обычно по три, реже по четыре зубца, причем промежуточные зубцы всегда меньше краевых. Слюнные протоки очень тонкие и сильно извитые (Рис. 4 D, sd). Желудок по сравнению с хоботом крупный, расширенно-трубковидный, с небольшой задней смешивающей областью (Рис. 4 E-F).
Уникальной чертой рода, обнаруженной у P.rhyssus (Рис. 4 G) и P.hastarius, является последовательность гистологических слоев в хоботе: под эпителием располагается мощный слой продольных волокон, затем тонкая прослойка кольцевых мышц, затем опять более тонкий слой продольных мышц, под которым находится слой кольцевых мышц с прилегающими к нему соединительно-тканными клетками. У исследованных представителей родов Latisipho, Retifusus и Aulacofusus последовательность слоев обратная: эпителий, слой кольцевых мышц, затем – слой продольных, затем – опять слой кольцевых, и самый глубокий – слой продольных волокон.
Второй клад (9 видов) включает в себя виды, относимые ранее к родам Retifusus, Mohnia и Retimohnia (в том числе и типовой вид рода – Mohnia frielei Dall, 1891). В соответствии с правилом приоритета, валидным оказывается родовое название Retifusus (типовой вид Tritonium (Fusus) jessoensis Schrenck, 1863). Род Retimohnia, таким образом, становится младшим субъективным синонимом Retifusus. Род характеризуется маленькой (в среднем не более 2,5 см) раковиной, осевая и спиральная скульптура которой похожа на скульптуру Plicifusus (Рис. 2 З, К), однако радула рассмотренных видов имеет совершенно иное строение. Латеральные зубы несут обычно по три, редко по четыре длинных зубца одинаковой длины (Рис. 3 В, С).
Центральные зубы видов рода могут быть двух типов. У R. jessoensis, R. virens, R. yanamii и R.
frielei имеется 5-6 веерообразно расположенных заостренных зубцов, длина которых возрастает от периферии к центру пластинки (Рис. 3 В). Центральные зубы R. roseus, R. laticingulatus, R.
similis, R. iturupus и R. attenuatus несут только три заостренных зубца, промежуточный из которых обычно длиннее краевых (Рис. 3 С). Слюнные железы среднего размера или крупные, но не смыкающиеся (Рис. 5 С, sg). Слюнные протоки очень толстые и прямые, при этом у Retifusus roseus они резко расширяются на границе хобота и ринходеума, образуя характерные вздутия в виде мешков (Рис. 5 А, ss), не описанные больше ни у одного из представителей неогастропод. Желудок по сравнению с хоботом крупный, расширенно-трубковидный, с небольшой задней смешивающей областью (Рис. 5 D).
Рис. 4. Анатомия Plicifusus (A-E, H – P. bambusus, F-G – P. rhyssus). A-B – внешний вид мягкого тела без раковины;
C – мантия;
D – передний отдел пищеварительной системы, вид справа;
E – внешний вид желудка;
F – желудок, вскрытый с дорзальной стороны;
G – поперечный срез стенки хобота;
H – хобот, вскрытый с дорзальной стороны.
Рис. 5. Анатомия Retifusus и Aulacofusus. A – хобот R. roseus, вскрытый с дорзальной стороны;
B – пенис R. roseus;
C – передний отдел пищеварительной системы R. roseus, вид с вентральной стороны;
D – желудок R. yanamii, вскрытый с дорзальной стороны;
E – передний отдел пищеварительной системы A. herendeeni, вид слева;
F – желудок A. herendeeni, вскрытый с дорзальной стороны.
Небольшой род Pararetifusus, все три известных вида которого образуют клад с 67% поддержкой, характеризуется маленькой раковиной с относительно высоким последним оборотом. Спиральная скульптура состоит из редких приподнятых заостренных или округлых ребер;
осевые складки отсутствуют (Рис. 2 В, Е). Радула имеет то же строение, что и у описанных выше R. roseus, R. laticingulatus, R. similis, R. iturupus и R. attenuatus (Рис. 3 С). По строению радулы и анатомически род более всего похож на Retifusus, от которого отличается характерной скульптурой раковины. У Pararetifusus kosugei также обнаружены слюнные мешки.
Четыре исследованных вида рода Aulacofusus образуют клад со 100% поддержкой и обладают значительным конхологическим сходством с изученными видами рода Colus, в первую очередь по форме и скульптуре раковины (Рис. 2 А, Ж). Некоторые анатомические признаки, характерные для Aulacofusus, обнаружены нами у отдельных представителей рода Colus: это очень длинный хобот (Рис. 5 E, pr), который во втянутом положении складывается в ринхоцеле в несколько раз. При этом длина подвижной части ринходеума у них минимальна, и хобот удлиняется в основном за счет расправления своих стенок. Самостоятельность рода Aulacofusus основывается на уникальным для Colinae строении желудка с очень длинной задней смешивающей областью (Рис. 5 F, pma). Есть также особенность в строении стенки слюнных протоков: в отличие от прочих исследованных букцинид, в ее составе есть дополнительный наружный слой продольных мышц.
Два рода остались неразрешенными: Latisipho (оба известных вида были включены в анализ) и Colus (включено 5 видов). Последний, крайне гетерогенный, род, распространенный в водах Атлантики, северном Ледовитом океане и в северной части Тихого океана, по-видимому, является парафилетической группой и нуждается в более подробном изучении.
Сокращения на рисунках:
adg – отверстие переднего протока пищеварительной железой, aoe – передний пищевод, bm – буккальная масса, cg - капсулярная железа, cml – кольцевая мускулатура, cnt – соединительная ткань, ct – ктенидий, dg – пищеварительная железа, ep – эпителий, fo – женское половое отверстие, gl – железа Лейблейна, gon – гонада, hd – голова, ht – сердце, int – тонкая кишка, kd – почка, lfl – продольная складка на внутренней стенке желудка, lm1, lm2 – слои продольной мускулатуры в стенке хобота, mrr – медиальный ретрактор радулы, n – нервы, nr – нервное кольцо, odr – одонтофор, oeo – отверстие пищевода, op – крышечка, os – осфрадий, s – сифон, pdg – отверстие заднего протока пищеварительной железы, pma – задняя смешивающая область, poe – задний пищевод, prp – проподиум, prpg – проподиальный желобок, pr – хобот, prr – ретракторы хобота, pw – стенка хобота, r – радула, rd – ринходеум, re – ректум, ro – рено перикардиальное отверстие, sd – слюнные протоки, sg – слюнные железы, so – мужское половое отверстие, sp – семенная папилла, ss – слюнные мешки, st – желудок, tfl – тифлозоль, va – вагина, vl – клапан Лейблейна.
5.2. Обсуждение результатов.
Высокая изменчивость раковины сильно затрудняет систематику Colinae, строившуюся только на конхологических признаках, и объясняет существование большого числа синонимов.
Тем не менее, в соответствии с нашими результатами, форма и скульптура раковины важны в диагностике родов и имеют первостепенное значение при различении видов. Строение радулы Buccinidae, в силу своей высокой изменчивости, согласно некоторым авторам не может служить для различения не только видов (Голиков, 1963, 1980), но и родов (Cernohorsky, 1972, 1974).
Наши данные подтверждают сильную внутривидовую изменчивость радулы, однако ее строение служит хорошим признаком на уровне рода. Характер окружения полового отверстия самцов был успешно использован Голиковым для классификации Neptunea и Buccinum (1963, 1980). В нашем случае строение пениса варьировало очень мало – имелось три типа строения его дистальной части, причем у большинства исследованных видов она была устроена однотипно и не могла использоваться даже при диагностике родов. Строение паллиального гонодукта самок оказалось еще более консервативным;
лишь у представителей рода Pararetifusus положение вагины отличалось от остальных исследованных Colinae. Кроме того, имелись внутривидовые отличия, связанные с физиологическим состоянием или возрастом самок. Строение пищеварительной системы для систематики букцинид использовалось лишь в нескольких отечественных работах (Кантор, 1990, Лус, 1978, 1981). Имеется также работа Кантора (Kantor, 2003), описывающая строение желудка нескольких представителей Buccinoidea и указывающая на его существенное диагностическое значение. Строение переднего отдела пищеварительной системы несет несколько признаков, весомых в родовой диагностике. Это анатомическое и гистологическое строение хобота, размер слюнных желез и строение слюнных протоков (см.
Табл. 2). Желудки основной массы исследованных нами представителей Colinae были устроены однотипно и не имели систематической ценности. Однако в случае с родом Aulacofusus тот факт, что его представители имеют желудки принципиально иного строения, по нашему мнению, является основным в пользу обособления этой группы от рода Colus.
Таким образом, проведенное нами исследование свидетельствует о том, что анатомические признаки чрезвычайно важны и могут использоваться при родовой диагностике Colinae и Buccinidae. Несмотря на отсутствие в большинстве случаев аутапоморфий отдельных родов, удается надежно диагносцировать многие близкие роды по сочетанию признаков с помощью кладистического анализа.
Основные результаты и выводы 1. Анатомия и морфология мягкого тела наряду с конхологическими признаками играют определяющую роль в родовой диагностике Buccinidae, в частности подсемейства Colinae.
Несмотря на отсутствие в большинстве случаев аутапоморфий, близкие роды удается надежно диагносцировать по сочетанию признаков с помощью филогенетического анализа.
2. Представители Colinae обладают очень высокой изменчивостью как морфологии раковины, так и анатомии мягкого тела;
внутривидовая изменчивость послужила причиной существования в литературе большого числа синонимов.
3. Впервые проведенное изучение анатомии 36 видов подсемейства Colinae позволило установить, что роды Colus, Latisipho и Plicifusus по строению радулы и переднего отдела пищеварительной системы в целом близки изученным представителям Neptunea, в то время как роды Aulacofusus, Retifusus и Pararetifusus по строению желудка (в первом случае), радулы и слюнных протоков (во втором и третьем случаях) существенно от них отличаются.
4. Роды Plicifusus, Aulacofusus, Retifusus и Pararetifusus признаны валидными и самостоятельными.
5. Род Retimohnia является младшим субъективным синонимом рода Retifusus.
6. Вид Plicifusus rhyssus, традиционно рассматриваемый в составе Helicofusus, на основании морфологических и конхологических признаков отнесен к Plicifusus, а вид Helicofusus luridus признан младшим синонимом Latisipho hallii. Таким образом, род Helicofusus становится монотипическим и не встречается в фауне России. Статус его не выяснен в связи с отсутствием в нашем распоряжении материала.
7. Род Colus является парафилетической группой.
8. Род Latisipho представлен в дальневосточной фауне только двумя видами, которые сильно различаются по скульптуре раковины, но идентичны анатомически. Монофилия рода не подтверждается филогенетическим анализом. Возможно, статус рода прояснится после более подробного изучения рода Colus.
9. За счет сведения в синонимы и перенесения части видов в состав рода Retifusus, число тихоокеанских представителей рода Mohnia сократилось до трех, материала по которым не оказалось в нашем распоряжении. Таким образом, наличие представителей Mohnia в Тихом океане оказывается под вопросом.
10. Описано два новых вида рода Pararetifusus.
Благодарности Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н. Ю.И. Кантору за то, что он заинтересовал и предоставил возможность заниматься столь интересными объектами, за его постоянную помощь и ценные советы на всех этапах проведения работы. За помощь при работе с музейными коллекциями и дружеское отношение автор искренне благодарна сотрудникам ЗИН РАН д.б.н. Б. И. Сиренко и Р. А. Кормушкиной, сотрудникам ЗМ МГУ к.б.н. А. В. Сысоеву и к.б.н. Д. Л. Иванову, а также д-ру Д. Риду (D. Reid), проф. Д.
Тэйлору (J. Tailor), А. МакЛеллан (A. McLellan) и К. Уэй (K. Way) из Британского музея естественной истории. За гостеприимство и предоставление возможности освоения новых методов автор признательна проф. М. Оливерио (M. Oliverio), М.В. Модике (M.V. Modica) и д ру А. Рихтер (A. Richter) из Университета La Sapienza (Рим, Италия). Большое спасибо сотрудникам и аспирантам Лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭ: зав. лабораторией проф. Т. А. Бритаеву, к.б.н. И. Н. Марину, к.б.н. А. В. Ржавскому за ценные замечания и советы;
А. Э. Федосову, Т.И. Антохиной, Т. С. Аксюк и Н. А. Зайцевой за неизменно доброжелательное отношение и поддержку. Автор благодарит к.б.н. Д. О. Алексеева (ВНИРО) и д.б.н. А. В. Гебрука (ИО РАН) за предоставление возможности работать с коллекциями, В. Н. Антропова (ИПЭЭ РАН) за помощь в работе с электронным микроскопом, Кафедру зоологии беспозвоночных МГУ и лично Т. В. Кузьмину за предоставление возможности сфотографировать микроскопические препараты, проф. М. Дж. Харасевича (M. G.
Harasewych) (Smithsonian Institution, USA) за присланные фотографии типов, д.б.н. М. В. Флинта и к.б.н. Е. М. Крылову за помощь в работе и ценные замечания, член-корр. РАН проф. В.В.
Малахова (МГУ) и к.б.н. Г.М. Виноградова (ИПЭЭ) и за помощь в определении содержимого желудков моллюсков.
Работа была поддержана грантом INTAS Ref. №. 04-83-3120.
Список работ по теме диссертации 1. Kosyan A. R., Kantor Yu. I. Morphology, taxonomy and relationships of Melongenidae (Neogastropoda, Gastropoda) // Ruthenica, 2004. Vol. 14. No. 1. P. 9-36.
2. Косьян А. Р. Морфологические особенности рода Aulacofusus Dall (Gastropoda: Buccinidae) на примере представителей из дальневосточных морей России // Тезисы докладов XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов 2006», Москва, 12-15 апреля 2006. С. 122.
3. Косьян А. Р. Анатомия переднего отдела пищеварительной системы Colinae (Gastropoda:
Buccinidae) // Еколого-функцёональнё та фаунёстичнё аспекти дослёдження молюскёв, їх роль у бёоёндикацёї стану навколишнього середовища. Вёп. 2. Вид-во ЖДУ ём. І.
Франка. Житомир, 2006. С. 157-161.
4. Kosyan A. R. Anatomy and taxonomic composition of the genus Latisipho Dall (Gastropoda:
Buccinidae) from the Russian waters // Ruthenica, 2006. Vol. 16. No. 1-2. P.17-42.
5. Kosyan A. R. Two new species of the genus Pararetifusus Kosuge, 1967 (Buccinidae: Colinae), with notes on the morphology of Pararetifusus tenuis (Okutani, 1966). // Ruthenica, 2006. Vol.
16. No. 1-2. P. 5-15.
6. Косьян А. Р. Общая характеристика и родовые особенности морфологии Colinae (Gastropoda:
Buccinidae) // Сборник докладов конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ-2006, Москва, 5-6 октября 2006. 137-146.
7. Косьян А. Р. Морфология и таксономический состав рода Retifusus (Buccinidae: Colinae) // Морские, пресноводные и наземные моллюски: современные результаты исследований в области таксономии, экологии и филогении. Авторефераты докладов конференции, Санкт-Петербург, 14-17 ноября 2007 (в печати).
8. Косьян А. Р., Кантор Ю. И. Опыт морфо-филогенетического анализа брюхоногих моллюсков семейства Buccinidae // Доклады академии наук, 2007. Т. 415. № 1. С. 1-4.
9. Косьян А. Р. Морфологические особенности, экология и распространение малоизученных брюхоногих моллюсков подсемейства Colinae (Neogastropoda, Buccinidae) дальневосточных морей России // Океанология, 2007. Т. 47. № 4. С. 1-6.