Афиллофороидные грибы в лесных экосистемах водлозерья

ИМЕНИ М.В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

Заводовский Петр Геннадьевич

АФИЛЛОФОРОИДНЫЕ ГРИБЫ В ЛЕСНЫХ

ЭКОСИСТЕМАХ ВОДЛОЗЕРЬЯ

03.02.12 – микология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва – 2010

1

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета

Научный руководитель: член-корр. РАН, доктор биологических наук, профессор Эрнест Викторович Ивантер

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ирина Ивановна Сидорова кандидат биологических наук Иван Викторович Змитрович

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский ин ститут лесоводства и механизации лесного хозяйства (ФГУ ВНИИЛМ)

Защита состоится «» 2010 г. в 15 ч. 30 мин. на заседа нии диссертационного совета Д 501.001.46 при Московском государст венном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, г. Москва, ГСП-2, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория М-1.

Тел./факс: (495) 939-39-

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факуль тета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова Автореферат разослан «»_20г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук М. А. Гусаковская ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы. Афиллофороидные грибы являются одним из важнейших компонентов гетеротрофного блока лесных экосистем. При нормальном функционировании лесных экосистем особая роль принад лежит грибам – редуцентам древесины, или ксилотрофам. Большая часть из них относится к группе афиллофороидных макромицетов, ра нее составляющих порядок Aphyllophorales, а в настоящее время рас сматриваемых в составе нескольких порядков. Представители различ ных семейств и родов активно участвуют в разложении древесины на всех стадиях этого процесса (Бондарцева и др., 2000).

В девственных лесах рост деревьев не ограничен деятельностью че ловека, и большое количество поваленных деревьев поддерживает раз нообразие видов грибов. Недавно упавшие деревья заселяют виды пионеры, позже появляются другие виды. Давно поваленные стволы становятся мягкими и покрываются мхом;

огромное число живущих на них видов не может существовать на недавно упавших деревьях.

Афиллофороидные грибы – «двигатели» лесного разнообразия. Разлагая древесину, грибы образуют экологические ниши для обитания множе ства групп организмов. Птицы, обитающие в старых лесах, используют многочисленные разрушающиеся ветви для гнездования и поиска пищи.

Многие насекомые (сапроксилофаги) обитают на разложениях, вызван ных определенным видом гриба. В Финляндии, во многих эксплуати руемых лесах, многие виды сапроксилофагов находятся под угрозой уничтожения. Под угрозой вымирания также оказались многие труто вые грибы, обитающие в старых лесах (Ниемеля, 2001;

Niemel, 2005).

Поэтому в настоящее время важное значение приобретают исследо вания афиллофороидных базидиомицетов на особо охраняемых при родных территориях, где еще сохранились массивы старовозрастных лесов, слабо затронутые человеческой деятельностью.

Именно такой территорией является Водлозерье, где был создан Национальный парк «Водлозерский». Водлозерский парк в 2001 г. первым среди парков России вошел во всемирную сеть биосферных резерватов UNESCO (Червяков, 2005).

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Водлозерья.

В задачи исследования входило:

1. Изучить видовой состав афиллофороидных грибов;

2. Собрать коллекцию видов афиллофороидных гименомицетов и поместить образцы в гербарий Петрозаводского государственного университета (PZV), гербарий Института леса КарНЦ РАН (PTZ), гер барий Helsinki University Botanical Museum (H).

3. Выявить особенности эколого-таксономической структуры афил лофороидных макромицетов;

4. Изучить субстратную приуроченность афиллофороидных грибов;

5. Проанализировать жизненные формы афиллофороидных гимено мицетов;

6. Провести эколого-трофический и эколого-фитоценотический ана лиз биоты афиллофороидных базидиомицетов;

7. Провести эколого-географический анализ афиллофороидных грибов;

8. Проанализировать природоохранное значение афиллофороидных грибов.

Научная новизна. В результате проведенных исследований и анализа литературных источников в лесных экосистемах Водлозерья выявлено 205 видов афиллофороидных грибов, относящихся к 97 родам, 35 се мействам и 12 порядкам. Дополнены сведения о распространении афил лофороидных макромицетов на территории Республики Карелия и Се веро-Запада Российской Федерации. Отмечены новые места произраста ния редких видов афиллофороидных грибов на территории Республики Карелия.

Полученные данные послужили основой для того, чтобы данные виды были включены в Красную книгу Республики Карелия (2007).

Практическое значение. Собраны новые образцы афиллофороидных грибов, которые помещены в гербарий Петрозаводского государствен ного университета (PZV), гербарий Института леса КарНЦ РАН (PTZ), гербарий Helsinki University Botanical Museum (H). Научные данные, полученные в процессе исследования, могут быть использованы для составления региональных, общероссийских и мировых сводок. Цвет ные фотографии, приведенные в диссертации, могут быть использованы для написания цветных атласов и определителей.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены и обсуждены: на 55-й научной студенческой конференции Петрозавод ского государственного университета (Петрозаводск, 2003);

на 56-й научной студенческой конференции Петрозаводского государственного университета (Петрозаводск, 2004);

на 57-й научной студенческой кон ференции Петрозаводского государственного университета (Петроза водск, 2005);

на 58-й научной студенческой конференции Петрозавод ского государственного университета (Петрозаводск, 2006);

на 15-й Коми республиканской молодежной конференции «Актуальные про блемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004);

на 8-й молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004);

на 8-й Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология – наука XXI» (Пущино, 2004);

на международной научной конференции «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск, 2004);

на международной научной конференции «Природное наследие России: изучение, монито ринг, охрана» (Тольятти, 2004);

на международной научной конферен ции «Пищевые ресурсы дикой ресурсы дикой природы и экологическая безопасность населения» (Киров, 2004);

на Девятой Санкт-Петербург ской Ассамблее молодых ученых и специалистов (Санкт-Петербург, 2004);

на отчетной конференции о научной деятельности Национального парка «Водлозерский» по итогам 200 –2004 гг. «Структура и динамика природных экосистем и формирование народной культуры на терри тории Национального парка «Водлозерский» (Петрозаводск, 2005);

на XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биоло гии и экологии» (Сыктывкар, 2005);

на 9-й Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология – наука XXI» (Пущи но, 2005);

на международной конференции посвященной 100-тию нача ла работы профессора А.С. Бондарцева в Ботаническом институте им.

В. Л. Комарова РАН «Грибы в природных и антропогенных экосисте мах» (Санкт-Петербург, 2005);

на 6-й международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Москва-Петрозаводск, 2005);

на XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов – 2006» (Москва, 2006);

на первой Рос сийской научно-практической интернет-конференции «Экологические проблемы биосферы и околоземного космического пространства: теория и практика» (Рязань, 2006);

на международной научно-практической конференции, посвященной 85-ю ВНИИОЗ «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2007);

на международной научной конференции по экологии «The Earth – Our Planet 2007» (Каунас, 2007).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опуб ликовано 34 научные работы, из них 2 публикации в журналах из пе речня ведущих рецензируемых журналов и изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертации на со искание ученой степени доктора и кандидата наук.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы, включающего 463 источника, из них 363 – на русском языке, 98 – на иностранных языках и 2 элек тронных статьи. Объем работы составляет 318 страниц. В тексте пред ставлено 14 таблиц и 59 рисунков, из них 39 фотографий.

Награды и гранты. Диплом 3-й степени за научную работу пред ставленную на 55-й научной студенческой конференции Петрозавод ского государственного университета (2003 г.);

диплом 2-й степени за научную работу представленную на 57-й научной студенческой конфе ренции посвященной 65-летию Петрозаводского государственного уни верситета (2005);

благодарственное письмо главы самоуправления г. Петрозаводска В. Н. Маслякова за большую исследовательскую рабо ту в области экологии (2005 г.);

диплом в номинации «За высокое каче ство работы в проектных технологиях» в открытом межрегиональном конкурсе проектных идей и учебно-исследовательских работ «Ярмарка идей – Карелия 2006» (2006 г.);

международный сертификат за участие в конференции по экологии «The Earth – Our Planet 2007» г. Каунас, Литва (2007 г.);

диплом лауреата проекта «Профессиональная команда страны» в области науки и образования (2007 г.);

кандидатская диссер тация выполнена при финансовой поддержке Комитета по науке и выс шей школы г. Санкт-Петербурга и Конкурсного центра фундаменталь ного естествознания Министерства образования Российской Федерации (грант № МО4-2.6Д-381).

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и призна тельность: своему научному руководителю, члену-корреспонденту РАН, д. б. н., профессору Э. В. Ивантеру и коллективу кафедры зооло гии и экологии эколого-биологического факультета ПетрГУ;

коллективу кафедры ботаники и физиологии растений эколого-биологического факультета ПетрГУ (особенно доценту, к.б.н. А. С. Лантратовой);

коллек тиву кафедры микологии и альгологии Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова;

коллективу лаборатории лесной микологии и энтомологии КарНЦ РАН;

коллективу лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН;

докторам R. Penttil, H. Kotiranta и T. Niemel.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ 1.1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОТЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ РЕСПУБЛИКИ КАРЕЛИЯ Всю историю изучения афиллофороидых грибов в Республики Ка релия, можно условно разделить на 3 временных периода (Заводовский, http:// www.ru.wikipedia.org/wiki/).

Первый период. Охватывает промежуток времени с середины XIX – до первой трети XX веков. Первые заметки о грибах этого региона были опубликованы Р. Нюландером (Nylander, 1859). Специальное исследо вание афиллофороидных грибов Карелии впервые было проведено участ никами первой научной Олонецкой экспедиции под руководством Г. Ю. Верещагина в 1920–1924 гг. В результате научной обработки кол лекционных сборов было отмечено 37 видов афиллофороидных макро мицетов (Олонецкая научная экспедиция…, 1921;

Лебедева, 1933).

Второй период. Охватывает промежуток времени с 1940-х – по 1980-е гг. XX в. Данный период изучения афиллофороидных грибов на территории Карелии включает 1940–1944 гг. и связан с работами финских исследователей. Следует отметить исследования миколога Матти Лаурилы, который на основании собственных сборов составил аннотированный список базидиомицетов, включающий 16 видов гри бов, выявленных на территории Карелии, которая в то время относилась к финской провинции Куусамо (Laurila, 1939).

Третий период. Современный период, охватывает конец XX и нача ло XXI века. В 1995–1999 гг. финским микологом М. Линдгрен (Mariko Lindgren) изучение афиллофороидных грибов проводилось на северо западе Карелии в Вокнаволокском лесничестве.

Результаты исследований на территории Республики Карелия были обобщены В. М. Лосицкой в кандидатской диссертации «Афиллофоро вые грибы Республики Карелия» (Лосицкая, 1999).

В 2006 г. была защищена кандидатская диссертация «Афиллофоро идные грибы зеленых насаждений г. Петрозаводска и его окресностей»

(Руоколайнен, 2006), где приведен список включающий 193 вида, отно сящихся к 96 родам, 44 семействам и 20 порядкам.

Таким образом, в результате всех проведенных исследований, к на стоящему моменту на территории Республики Карелия зарегистриро вано 478 видов афиллофороидных грибов из 156 родов, 54 семейств и 21 порядка (Бондарцева, Коткова, 2007;

Крутов, 2007).

1.2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ВОДЛОЗЕРЬЯ До настоящего времени изучение афиллофороидных грибов в лес ных экосистемах Водлозерья носило преимущественно кратковре менный эпизодический характер. Первые исследования биоты афилло фороидных грибов в районе р. Новгуда были проведено R. Penttil и H. Kotiranta в 1994 г. Ими на территории Водлозерья было выявлено 83 вида трутовых грибов (Siitonen et al., 2001).

С начала XXI исследования афиллофороидных грибов на данной территории заметно активизируются. Идет изучение и сравнение видово го состава на островных и в континентальных экосистемах в различных частях Водлозерья. В ходе 2 комплексных экспедиций (2002–2003 гг.) было собрано 8 видов афиллофороидных макромицетов в Пудожском лесничестве и 22 вида в Пудожском лесхозе (Заводовский, 2004). Доста точно полная информация об афиллофороидных грибах Водлозерья также содержится в обобщенной статье В. М. Котковой, М. А. Бондар цевой, В. И. Крутова “Афиллофороидные грибы” (2003), где приведе ны сведения о 88 видах. Было выявлено уже 94 вида афиллофороидных базидиомицетов, относящихся к 50 родам, 12 семействам и 6 порядкам (Заводовский, 2006). Таким образом, поскольку к 2005–2006 гг. были опубликованы списки видов по результатам экспедиционных сборов в различных частях Водлозерья, то наступила необходимость система тизировать полученные данные. Общее число видов, найденных на исследуемой территории, увеличилось до 141, 30 из которых впервые были зарегистрированы в данном районе (Заводовский, 2005).

В процессе дальнейших исследований список ранее выявленных на территории Водлозерья афиллофороидных грибов значительно попол нился новыми видами в результате сборов проведенных в 2005 г. в ок рестностях кордонов Пильмасозеро, Гавручей и турбазы Охтома на 6 постоянных пробных площадях и на 2 пробных площадях на участках ветровала 2000 г.

В настоящее время на территории Водлозерья продолжается интенсивное исследование афиллофороидных макромицетов, анали зируется видовой состав на островах и в континентальных лесных экосистемах.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Территория Водлозерья расположена в юго-восточной части Рес публики Карелия на территории Пудожского района вблизи границы с Архангельской областью (Петрова, Кудерский, 2006). Территория Водлозерья входит в состав Национального пака «Водлозерский», соз данного в 1991 г. Парк является одной из наиболее крупных охраняемой природной территорией Европы. Его площадь составляет 468193 га (Кравченко, 2006). Водлозеро – крупнейший регион, который занимает обширные территории в бассейне оз. Водлозеро и р. Илексы (площадь – 130600 га) (Хохлова и др., 2000). Географические координаты Водлозе рья 6221 с. ш. и 3651 в. д. (Озеро Водлозеро..., 1959).

Около 50 % площади национального парка «Водлозерский», частью которого является Водлозерье, занято лесами. Не покрытая лесом пло щадь, в том числе несомкнувшиеся культуры (381 га), составляет 917 га, или 0,4 % от лесных земель.

Еловая и сосновая формации занимают 96,4 % от покрытой лесом площади парка, что характерно для таежной зоны России. На террито рии парка преобладают ельники – 50,2 %. Экологический спектр еловых лесов широк и представлен 9 типами леса: от бедных сфагновых до самых производительных (кисличных). Для ельников характерно абсо лютное преобладание черничного типа (67,2 %). Второе место по пло щади занимают долгомошники (23,1 %). Остальные типы леса пред ставлены незначительно. Березовые и осиновые древостои, как прави ло, имеют вторичное происхождение. Они возникли в основном на сплошных вырубках, гарях и ветровалах, бывших пашнях и сенокосах.

Удельный вес их незначителен.

Доля основных лесообразующих видов в общем лесном покрытии соcтавляет: Picea abies (L.) Karst. – 54%, Pinus sylvestris L. – 44 %, на долю Betula pendula Roth., Betula pubescens Ehrh., Populus tremula L. – 2 % соответственно. При этом ельники характеризуются присутствием деревьев в возрасте от 3 до 350 лет. Отдельные экзмпляры ели доживают до 430 лет, а сосны – до 450–500 лет. На территории парка преобладают древостои с возрастом основного поколения по запасу 160–200 лет (IX– X), на долю которых приходится 45,4 % от общей площади лесов. Насаж дений XIII класса возраста выделено всего 21,1 га. Более старых объектов не обнаружено. По возрастной структуре большинство лесов Водлозерья относятся к перестойным, это относительно разновозрастные и условно одновозрастные древостои, в меньшей степени представлены абсолютно разновозрастные и одновозрастные насаждения. Продолжительность жизни сосны и ели составляет 200-280 лет, а отдельных деревьев – 500– 600 лет. Максимальный возраст березы – 140–160 лет, осины – 100– лет (Кукушкин, 1995;

Ананьев, Раевский, 2001;

Siitonen et al., 2001).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследование афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Во длозерья проводилось: в окрестностях д. Куганаволок;

в окрестностях кордонов Пильмасозеро, Бостилово и турбазы Охтома;

на побережьях рек Сухая Водла, Новгуда, Илекса;

на островах оз. Водлозеро: о. Валго стров, о. Великостров, о. Ильинский погост, о Канзанаволок, о. Колго стров, о. Пелгостров, о. Марь, о. Охтом, о. Рагуново, о. Шендома, о. Шуйостров) в 2002–2008 гг. Протяженность маршрутов и периоды проведения работы представлены в табл. 1.

Изучение афиллофороидных макромицетов в лесных экосистемах было начато с маршрутного метода (Методы изучения…, 2002).

Таблица Исследование афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Водлозерья Исследуемая Протяженность Период территория маршрутов проведения работы д. Куганаволок 4 км. август–сентябрь 2002–2007 гг.

Пильмасозеро 8 км. июль–сентябрь 2003–2008 гг.

Бостилово 8 км. июль–сентябрь 2003–2008 гг.

Охтома 8 км. август–сентябрь 2003–2008 гг.

р. Сухая Водла 7 км. июль–август 2004–2008 гг.

р. Новгуда 9 км. июль–август 2005–2008 гг.

р. Илекса 5 км. июль–август 2005–2008 гг.

о. Валгостров 250 м. июль–август 2005–2007 гг.

о. Великостров 3 км. июль–август 2006–2008 гг.

о. Ильинский погост 1 км. июль–август 2002–2007 гг.

о. Канзанаволок 4 км. июль–август 2005–2007 гг.

о. Колгостров 4 км. июль–август 2002–2008 гг.

о. Пелгостров 3,5 км. июль–август 2005–2007 гг.

о. Охтом 2 км. июль–август 2005–2008 гг.

о. Рагуново 2 км. июль–август 2004–2008 гг.

о. Шендома 1 км. июль–август 2006–2008 гг.

о. Шуйостров 2,5 км. июль–август 2004–2008 гг.

о. Марь 1 км. июль–август 2004–2008 гг.

Идентификация видов афиллофороидных грибов проводилось по определителям (Бондарцева, Пармасто, 1986;

Мухин, 1997;

Бондар цева, 1998;

Ниемеля, 2001;

Ryvarden, Gilbertson, 1993, 1994;

Ryvarden et al., 2003;

Niemel, 2005).

При изучении анатомической структуры был использован метод микроскопирования с применением красителей: 5 % раствор КОН и реактив Мельцера (для определения амилоидной реакции), а также 0,1 % раствор хлопчатобумажного синего (cotton-blue) для выявления цианофильности. Использовали световые микроскопы МБС-9, «Carl Zeiss», «Reichert Diavar».

По результатам исследования составлен конспект биоты афиллофо роидных грибов по классификации С. Х. Шхагапсоева и Е. А. Крапиви ной (2004).

Для анализа трофической принадлежности афиллофороидных гри бов к древесному субстрату в конспекте применена классификация А. Е. Коваленко (1980) и Л. Г. Буровой (1986), согласно которой выде ляют следующие обозначения: 1. Сапротрофы на опаде (Fd);

2. Сапро трофы на подстилке (St);

3. Гумусовые сапротрофы (Hu);

4. Сапротрофы на разрушенной древесине (Lep);

5. Сапротрофы на неразрушенной древесине (Lei);

6. Паразиты (Le);

7. Сапротрофы на погребенной древе сине (Lh);

8. Копротрофы (E);

9. Сапротрофы на мхах (Ms);

10. Карботрофы (С);

11. Симбиотрофы микоризообразователи (Mr);

12. Политрофы (Pt).

При описании типов гнилей, вызываемых афиллофороидными гриба ми, в данной работе использована шкала, предложенная А. Т. Вакиным, О. И. Полубояриновым, В. А. Соловьевым (1969, 1980) и В. Г. Сторо женко (2002):

1 тип – пестрая, коррозионная, губчато-волокнистая;

2 тип – белая, коррозионно-деструктивная, трухляво-волокнистая;

3 тип – бурая, деструктивная, трухлявая;

4 тип – умеренная, мягкая, плесневая.

Анализ жизненных форм афиллофороидных грибов проводился в соответствии с общепринятыми классификациями плодовых тел (Му хин, 1997;

Крутов, Шубин, 2001;

Ниемеля, 2001;

Крутов, Минкевич, 2002;

Niemel, 2005).

При анализе типов леса на территории Водлозерья использована классификация, разработанная Ф. С. Яковлевым и В. С. Вороновой (1959).

Для сравнения число видов афиллофроидных грибов в лесных эко системах на островах и в континентальных лесных экосистемах исполь зован коэффициент Жаккара (Чехонина, Лантратова, 1978;

Шмидт, 1980).

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 4.1. ЭКОЛОГО-ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ В результате проведенных исследований в лесных экосистемах Во длозерья зарегистрировано 205 видов афиллофороидных грибов, отно сящихся к 97 родам, 35 семействам и 12 порядкам. Ниже приводится таксономический список афиллофороидных гименомицетов.

Таксономическая структура афиллофороидных грибов представлена в табл. 2.

Таблица Таксономическая структура афиллофороидных грибов Число № Порядки семейств родов видов 1 Poriales 3 36 2 Stereales 12 28 3 Hymenochaetales 2 6 4 Thelephorales 3 7 5 Cantharellales 5 5 6 Hericiales 4 5 7 Boletales 1 4 8 Lachnocladiales 1 2 9 Ganodermatales 1 1 10 Fistulinales 1 1 11 Gomphales 1 1 12 Schizophyllales 1 1 Итого 35 97 Из приведенных данных табл. 2 можно сделать вывод, что веду щими по числу семейств являются порядки Stereales, Cantharellales, Hericiales, Thelephorales и Poriales. На их долю приходится 27 семейств.

По числу родов ведущими являются порядки Poriales, Stereales, The lephorales, Hymenochaetales, Cantharellales и Hericiales. В их состав входят 87 родов. Преобладающими по числу видов являются порядки Poriales, Stereales, Hymenochaetales, Thelephorales и Cantharellales. На их долю приходится 188 видов.

По числу родов лидируют семейства Сoriolaceae (33 рода), Meruliaceae (7 родов) и Hymenochaetaceae (5 родов), на долю которых приходится 46,4 % от их общего числа. Остальные семейства представлены 1– родами. Ведущими семействами по количеству видов в биоте афил лофороидных грибов Водлозерья являются: Сoriolaceae (86 видов), Hymenochaetaceae (24 вида), Meruliaceae (13 видов), Thelephoraceae (11 видов) и Polyporaceae (10 видов). На их долю приходится 70,1 % видов от их общего числа. Остальные семейства представлены 1–5 ви дами. Средняя родовая насыщенность семейств составляет 2,7. Средняя видовая насыщенность семейств равна 5,8.

Самыми крупными родами по числу видов являются: Phellinus ( видов), Antrodia (11 видов), Oligoporus (9 видов), Polyporus (9 видов), Skeletocutis (9 видов), Trametes (8 видов), Tomentella (6 видов) и Ceri poriopsis (5 видов). На их долю приходится 35,2 % от общего числа видов. Остальные рода представлены 1–4 видами. Родовой коэффициент, определяющий отношение числа видов к числу родов, составляет 2,1.

Высокая видовая насыщенность таких типично бореальных ро дов, как Antrodia, Oligoporus и Skeletocutis свидетельствует о бореаль ных чертах биоты афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Водлозерья.

4.2. СУБСТРАТНАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ В результате наших исследований установлено, что на видах хвой ных растений отмечено 125 видов, а на лиственных зарегистрировано 153 вида. Больше всего видов афиллофороидных грибов отмечено на Picea abies (85 видов) и на Populus tremula (44 вида). По одному виду зарегистрировано на Malus sylvesrtis (L.) Mill. и Juniperus communis L..

17 видов растут на почве. 2 вида отмечено на плодовых телах грибов.

Среди 125 видов, приуроченных исключительно к хвойным породам, 75 отмечены исключительно на ели, 14 – на сосне, 3 – на лиственнице, т.е. являются стенотрофами.

Из 153 видов на лиственных видах древесных растений тенденцию к узкой специализации проявляют: на березе повислой – 10 видов;

на березе пушистой – 10 видов;

на ольхе – 6 видов;

на осине – 18 видов, на рябине – 3 вида и иве – 3 вида. Возможно, что число узкоспециализи рованных видов (стенотрофов) в Республике Карелия при дальнейших исследованиях может уменьшится с обнаружением их на новых субстра тах (Лосицкая, 1999). Среди эвритрофов, заселяющих наибольшее число видов древесных растений (3 и более субстратов) отмечено 22 вида.

4.3. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ МАКРОМИЦЕТОВ Плодовые тела афиллофороидных базидиомицетов чрезвычайно разнообразны. Они могут быть распростертыми и полностью прирас тающими к субстрату;

в виде небольших шляпок, отогнутых от распро стертой части плодового тела (распростерто-отогнутых), половинчатые, копытообразные, с центральной или боковой ножкой и т.д. (Малый практикум…, 2005).

Распределение афиллофороидных грибов по форме плодовых тел с учетом их возраста (многолетнее или однолетнее) приведено в табл. 3.

Таблица Распределение афиллофороидных грибов по форме плодовых тел Число видов № Форма плодового тела Абс. % 1 Распростертое (ресупинатное), однолетнее 94 45, 2 Черепитчато-расположенное, однолетнее 16 7, 3 Распростертое (ресупинатное), многолетнее 10 4, 4 Распростерто-отогнутое, многолетнее 9 4, 5 Распростерто-отогнутое, однолетнее 9 4, 6 С центральной ножкой, однолетнее 9 4, 7 Воронковидное, однолетнее 9 4, 8 Бугорковидное, однолетнее 9 4, 9 Черепитчато-расположенное, многолетнее 5 2, 10 Веерообразное, однолетнее 5 2, 11 Копытообразное, многолетнее 4 12 Плоское, однолетнее 4 13 Коралловидное, однолетнее 4 14 Трехгранное, многолетнее 3 1, 15 Бугорковидное, многолетнее 3 1, 16 Лопатовидное, однолетнее 2 17 Трехгранное, однолетнее 2 18 Почковидное, однолетнее 2 19 Булавовидное, однолетнее 2 20 Языкообразное, однолетнее 1 0, 21 Копытообразное, однолетнее 1 0, 22 Уплощенное, многолетнее 1 0, 23 С боковой ножкой, однолетнее 1 0, Итого 205 Проведенный анализ (табл. 3) показывает, что афиллофороидные грибы разнообразны по структуре плодовых тел. Наибольшее число афиллофороидных макромицетов имеют распростертое (ресупинатное), однолетнее плодовое тело, что составляет 45,9 % от общего числа ви дов. 16 видов имеют черепитчато-расположенные, однолетние плодо вые тела (7,8 %). 10 видов имеют распростертое (ресупинатное), много летнее плодовое тело (4,8 %). Возрастной анализ показал, что много летние плодовые тела имеют 35 видов, а однолетние – 170 видов.

Процентное соотношение грибов с много- и однолетними плодовыми телами показано на рис. 1.

многолетние 17,70% однолетние 82,30% Рис. 1. Соотношение грибов с многолетними и однолетними плодовыми телами Из приведенных данных (рис. 1) можно сделать вывод, что в среди афиллофоридных грибов преобладают виды с однолетними плодовыми телами, на долю которых приходится 82,3 % от их общего количества.

Таким образом, в лесных экосистемах Водлозерья доминируют афиллофроидные базидиомицеты с однолетними распростертыми жиз ненными формами, что характерно для бореальной зоны.

4.4. ЭКОЛОГО-ТРОФИЧЕСКИЕ ГРУППЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ Афиллофороидные макромицеты, формируя различные трофиче ские группы, занимают важное место в жизни лесных сообществ. Явля ясь гетеротрофными организмами, грибы выступают в роли главного деструктора мертвого органического вещества древесных растений, выполняя при этом важную роль в круговороте веществ и перераспре делении энергии в экосистеме (Баско, 2004). Афиллофороидные макро мицеты в своей жизнедеятельности связаны с древесным субстратом.

Многие виды являются паразитами, вызывая серьезные заболевания деревьев и кустарников, но большинство сапротрофы. Основное значе ние этих грибов – утилизация древесных остатков, преимущественно компонентов 1 и 2-го древесного яруса и крупных кустарников. Виды, поселяющиеся на одной древесной породе, нередко характеризуются близкими параметрами экологической ниши и создают в лесу «запас прочности» экосистемы, т.е. при исчезновении вида определенной эко логической ниши происходит его замена другим (Гапиенко, Шапорова, 2005;

Щигель, 2005;

Shigel, 2006).

Принадлежность афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Водлозерья к трофическим группам и тип вызываемой ими гнили пока заны в табл. 4.

Таблица Распределение афиллофороидных грибов по трофическим группам и тип вызываемой гнили Число видов грибов на субстратах Трофическая № группа и тип Хвойные Лиственные Плодовое Почва гнили породы породы тело гриба 1 Lei, 1 тип 2 Lei, 2 тип 40 3 Lei, 3 тип 36 4 Lep, 2 тип 8 16 5 Lep, 3 тип 10 6 Le, 1 тип 7 Le, 2 тип 5 8 Le, 3 тип 1 9 Pt, 2 тип 10 Hu 11 Мr Из приведенных данных (табл. 4), можно сделать вывод, что наи большее число видов афиллофороидных грибов относится к группе сапротрофов на неразрушенной древесине (Lei), вызывающих 2 тип гнили. Из них на хвойных породах зарегистрировано 40 видов афилло фороидных гименомицетов, а на лиственных – 58 видов. Среди сапро трофов на неразрушенной древесине, вызывающих 2 тип гнили, Chon drostereum purpureum (Pers.: Fr.) Pouzar, Phanerochaete sanguinea (Fr.: Fr.) Pouzar, Phlebiella sulphurea (Pers.: Fr.) Ginns et Lefebvre, Resinicium bicolor (Alb. et Schwein.: Fr.) Parmasto и Skeletocutis odora (Sacc.) Ginns отмечены как на хвойных, так и на лиственных породах.

Среди сапротрофов на неразрушенной древесине, вызывающих 3 тип гнили, зарегистрированным как на хвойных, так и на лиственных поро дах является Gloeophyllum sepiarium (Wulfen: Fr.) P. Karst. Среди сапро трофов на разрушенной древесине (Lep), преобладают виды афиллофо роидных базидиомицетов, вызывающие 2 тип гнили (из них на хвойных породах отмечено 8 видов, а на лиственных – 16 видов). Antrodiella faginea Vampola et Pouzar и Athelia decipiens (Hohn. et Litsch.) J. Erikss растут на плодовых телах грибов. Antrodia heteromorpha (Fr. : Fr.) Donk является сапротрофом на разрушенной древесине и вызывает 3 тип гнили. Гриб отмечен на Betula pendula и Larix sibirica. Среди паразитов (Le) преобладают афиллофороидные макромицеты, вызывающие 2 тип гнили (из них на хвойных породах отмечено 5 видов, а на лиственных – 10 видов). Среди паразитов, вызывающих 2 тип гнили, зарегистрирован ным как на хвойных, так и на лиственных породах является Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) P. Karst. Особые группы представляют напочвенные грибы: гумусовые (Hu) и симбиотрофы или микоризообразователи (Mr) (17 видов). Они представлены видами родов: Albatrellus, Bankera, Cantharellus, Clavariadelphus, Coltricia, Hydnum, Ramaria и др.

При анализе типов гнилей установлено, что 2 вида афиллофороид ных макромицета вызывают 1 тип, 150 видов – 2 тип и 53 вида 3 тип гнили. Соотношение типов гнили представлено на рис. 2.

1 тип;

1% 3 тип;

25,90% 2 тип;

73,10% Рис. 2. Соотношение типов гнили 4.5. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГИМЕНОМИЦЕТОВ По данным В.М. Лосицкой (1999) в составе биоты афиллофороид ных грибов Республики Карелия выделяют три основных географиче ских элемента: бореальный – b, неморальный – n и мультизональный – mz. По региональному принципу выделяются следующие типы ареала:

мультирегиональный – MR, голарктический – H, амфиатлантический – AA, палеарктический – PA, европейский – E и космополит – Kosm.

Распределение видов афиллофороидных базидиомицетов по геогра фическим элементам и типам ареала в лесных экосистемах Водлозерья представлено в табл. 5.

Таблица Распределение видов афиллофороидных базидиомицетов по географическим элементам и типам ареала Типы ареалов Геогафические Итого элементы MR H AA PA E Kosm b 9 44 1 5 10 - n 2 2 - - - 1 mz 61 42 2 4 5 17 Итого 72 88 3 9 15 18 Из полученных данных (табл. 5) можно сделать вывод, что в лесных экосистемах преобладают виды афиллофороидных базидиомицетов, относящиеся к мультизональному (131 вид, или 63,9 %) и бореальному (69 видов, или 33,7 %) географическим элементам. Вместе они состав ляют основное ядро биоты – 200 видов (97,6 %). Доля участия афилло фороидных макромицетов неморального географического элемента незначительна (5 видов, или 2,4 %). Большинство афиллофороидных грибов представлено в лесных экосистемах Водлозерья мультирегио нальными (72 вида, или 35,1 %) и голарктическими (88 видов, или 43 %) видами. Вместе они составляют основное ядро биоты афиллофороид ных грибов (160 видов, или 78,1 %). На долю космополитов приходится 18 видов (8,8 %), а европейского типа ареала – 15 видов (7,3 %) соответ ственно. Амфиатлантический и палеарктический типы ареала представ лены незначительно (12 видов, или 5,8 %).

4.6. ГЕРБАРНЫЕ ОБРАЗЦЫ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ В результате проведенных исследований в лесных экосистемах Во длозерья было собрано и проанализировано 635 гербарных образцов афиллофороидных грибов. 250 образцов передано на хранение в герба рий Петрозаводского государственного университета (PZV), гербарий Института леса КарНЦ РАН (PTZ), гербарий Helsinki University Bota nical Museum (H).

4.7. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ МАКРОМИЦЕТОВ В результате исследований установлено, что больше всего ви дов афиллофороидных грибов отмечено в ельниках (159 видов), что согласуется с данными исследований В. А. Ананьева, Б. В. Раевского и С. И. Грабовика (Ананьев, Раевский, 2001, 2005;

Раевский, 2005;

Ананьев и др., 2006), поскольку ельники составляют 50,2 % от всех лесов Водлозерья, а доля Picea abies в общем лесном покрытии – 54 %.

Соотношение видов в группах типов леса показано на рис. 3.

200 ельники березняки 100 осинники 37 сосняки Число видов Рис. 3. Соотношение видов афиллофороидных грибов в группах типов леса Из полученных данных (рис. 3) видно, что в березняках отмечен 61 вид афиллофороидных базидиомицетов, в осинниках – 37 видов и в сосняках – 27 видов соответственно. Среди ельников преобладают ельники черничные – Piceetum myrtillosum;

среди сосняков – сосняки брусничные Pinetum vacciniosum.

Число видов афиллофороидных грибов выше в береговых лесных экосистемах – 178 видов, в то время как на островах отмечено 111 ви дов. 84 вида являются общими, встречающимся как в островных, так и в континентальных экосистемах. Для сравнения биоты афиллофоро идных грибов в береговых и островных экосистемах был использован Коэффициент Жаккара:

K = C/(A+B)-C, где А – число видов в континентальных экосистемах;

В – число видов в островных экосистемах;

С – число общих видов, имеющихся в конти нентальных и островных экосистемах. В результате мы имеем:

K = 84/(178+111)-84=0, Полученный результат, К=0,4, возможно, может быть объяснен сле дующими причинами:

1) Число видов афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Во длозерья на береговой части выше, чем на островах, т.к. проникновению грибов с материка мешает пространственная или физико-географическая изоляция. Физико-географическими преградами могут быть горные хреб ты, крупные пресноводные водоемы и моря, пустыни, леса и т.п. (Иван тер, 1993, 2006). Естественной водной преградой служит оз. Водлозеро и, следовательно, естественные ареалы распространения многих видов афиллофороидных грибов проходят вдоль его границы. В то же время на самих островах отмечено 27 видов, популяции которых не зарегистри рованы в континентальных экосистемах вокруг оз. Водлозеро;

2) Многие островные экосистемы длительное время до середины XX подвергались антропогенному влиянию, т.к. на островах располага лись деревни, производились интенсивные рубки леса. Прибрежные береговые экосистемы такому сильному воздействию не подвергались.

В результате в настоящее время, на многих островах Водлозерья доми нируют вторичные лесные экосистемы, березняки и осинники, повсеме стно распространены луга и пастбища, вдоль побережья произрастают ольха серая, рябина обыкновенная, ива козья, береза повислая и береза пушистая. В данном случае речь идет о экзоэкогенетических (или алло генных) сукцессиях, вызванных воздействием на биоценозы со стороны человека (Шилов, 2000). Однако следует отметить, что в то же время только на островах отмечены такие краснокнижные виды как Gano derma lucidum, Gloeophyllum protractum, Haploporus odorus и др. Оче видно, что данный вопрос является дискуссионным и требует дальней шего всестороннего изучения;

3) В процессе научных экспедиций были исследованы лишь самые крупные острова оз. Водлозеро, а всего их насчитывается 150 (Хохлова и др., 2000). Следовательно, в результате дальнейших исследований, список видов афиллофороидных грибов, встречающихся на островах, может быть расширен.

4.8. ПРИРОДООХРАННОЕ ЗНАЧЕНИЕ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ В странах северной Европы (Норвегия, Швеция, Финляндия) пред ставители афилофоровых грибов широко используются в качестве при родных индикаторов при выявлении старых естественных лесов с целью их охраны (Kotiranta, Niemel, 1996;

Niemel, 2005). К грибам индикато рам старовозрастных хвойных лесов отнесены виды, встречающиеся в хвойных древостоях, не подвергавшихся рубкам (не считая выбороч ных) в течение многих десятилетий и не пройденных сплошными руб ками современного типа. Под индикаторами девственных хвойных лесов понимаются дереворазрушающие грибы, растущие исключитель но в самых старых хвойных лесах. Их популяции не сохраняются в насаждениях, нарушенных лесозаготовками или иной хозяйственной деятельностью. По наличию индикаторных и редких видов афиллофо роидных макромицетов дается балльная оценка степени нарушенности насаждения и его охранной ценности. Для этого виды-индикаторы ста ровозрастных хвойных лесов оцениваются баллом «1», девственных хвойных лесов – баллом «2». При сумме баллов, равной 10–19, массив считается заслуживающим охраны, при сумме 20–29 – ценный и 30– баллов – особенно ценным, уникальным.

В 1995 г. Министерством окружающей среды Финляндии утверж ден список, включающий 124 вида афиллофоровых грибов, в том числе 62 вида трутовых, находящихся под угрозой исчезновения, редких и нуждающихся в охране на территории Финляндии, а также существу ют аналогичные списки для Швеции (71 вид) и Норвегии (76 видов).

В процессе научной стажировки с 29 октября – по 4 ноября 2007 г.

в Finnish Environment Institute и Helsinki University Botanical Museum под руководством докторов R. Penttil и H. Kotiranta данная методика была применена в нашей работе.

В лесных экосистемах Водлозерья отмечено 24 индикаторных вида для старовозрастных хвойных лесов и 15 видов для девственных хвой ных лесов. Индикационная оценка изучаемого региона составляет 54 балла, что свидетельствует о хорошей сохранности как конти нентальных, так и части островных экосистем.

На территории Водлозерья выявлены краснокнижные виды: Неri cium coralloides (Красная книга РСФСР, 1988;

Красная книга Карелии, 1995), в настоящее время занесен в Красную книгу Республики Карелия (2007) со статусом 3 (NT);

Hydnum repandum L.: Fr. – был включен в Красную книгу Карелии (1995) со статусом 4 (I), но в настоящее время из Красной книги Республики Карелия снят (Красная книга…, 2007);

Clavariadelphus pistillaris (L.: Fr.) Donk (Красная книга Карелии, 1995, 2007) со статусом 3 (VU);

Polyporus pseudobetulinus (Pilt) Thorn, Kotir.

et Niemel, занесенного в Красную Книгу Восточной Фенноскандии (Red Data Book of East Fennoskandia, 1998) и Красную книгу Республики Карелия (2007) со статусом 2 (EN). В Красную Книгу Республики Каре лия (2007) также занесены следующие виды афиллофороидных грибов, найденные на территории Водлозерья: Antrodia crassa (P. Karst.) Ryvarden 2 (EN), Antrodia mellita 3 (VU), Antrodia primaeva Renvall et Niemel 3 (VU), Antrodia pulvinascens 3 (VU), Antrodiella citrinella 3 (VU), Dichomitus squalens 3 (NT), Ganoderma lucidum 3 (VU), Gloeophyllum protractum 3 (NT), Gloiodon strigosus (Sw.: Fr.) P. Karst. 3 (VU), Junghu hnia collabens (Fr.) Ryvarden 3 (VU), Haploporus odorus 3 (VU), Lepto porus mollis (Pers.: Fr.) Pilt 3 (NT), Oligoporus hibernicus (Berk. et Broome) Gilb. et Ryvarden 3 (NT), Parmastomyces transmutans 3 (VU), Radulodon erikssonii Ryvarden 3 (VU), Rigidoporus crocatus (Pat.) Ryvarden 3 (VU), Skeletocutis lenis (P. Karst.) Niemel 3 (VU), Tyromyces fissilis (Berk. et M.A. Curtis) Donk 3 (VU). В результате наших сборов на территории Водлозерья были отмечены новые места произрастания популяций редких видов афиллофороидных грибов в Республики Карелия: Antrodia mellita, Antrodia pulvinascens, Antrodiella citrinella, Dichomitus squalens, Ganoderma lucidum, Gloeophyllum protractum, Haploporus odorus, Неri cium coralloides, Parmastomyces transmutans, Skeletocutis lenis. Полученные данные послужили основой для того, чтобы данные виды были вклю чены в Красную книгу Республики Карелия (2007). Большое число ви дов афиллофороидных грибов в ряде европейских стран включено в национальные Красные книги. Например, в Красную книгу Швеции, включено около 100 видов дереворазрушающих грибов, тогда как в Красную книгу РСФСР включено 5 видов. Повышенная концентрация краснокнижных видов грибов на любой лесной территории может рас сматриваться как дополнительный аргумент в пользу придания ей определенного природоохранного статуса. (Жуков, 2002;

2005;

Polypores and associated beetles…, 2004;

Junninen et al., 2007).

ВЫВОДЫ 1. В лесных экосистемах Водлозерья зарегистрировано 205 видов афиллофороидных грибов, относящихся к 97 родам, 35 семействам и порядкам. Из них 7 видов впервые отмечены на территории Республики Карелия.

2. Ведущими по числу видов являются порядки Poriales, Stereales, Hymenochaetales, Thelephorales и Cantharellales (на их долю приходится 188 видов), что свидетельствует о бореальных чертах биоты афиллофо роидных грибов изучаемого региона.

3. Бореальный характер изученной биоты также подтверждается вы сокой видовой насыщенностью родов Antrodia, Oligoporus и Skeletocutis.

4. На видах хвойных растений отмечено 125 видов афиллофороид ных макромицетов, а на лиственных зарегистрировано 153 вида. Наи большее число видов афиллофороидных грибов отмечено на Picea abies (85 видов) и на Populus tremula (44 вида).

5. В лесных экосистемах Водлозерья доминируют афиллофороид ные базидиомицеты с однолетними распростертыми жизненными фор мами, что характерно для бореальной зоны.

6. Наибольшее число видов афиллофороидных грибов в лесных эко системах Водлозерья относится к группе сапротрофов на неразрушен ной древесине (Lei), вызывающих белую, коррозионно-деструктивную, трухляво-волокнистую гниль (2 тип) (98 видов).

7. Афиллофороидные грибы представлены видами с широким гео графическим распространением. Подавляющее большинство афиллофо роидных грибов представлено в лесных экосистемах Водлозерья муль тирегиональными (72 вида, или 35,1 %) и голарктическими (88 видов, или 43 %) видами и относится к мультизональному (131 вид, или 63,9 %) и бореальному (69 видов, или 33,7 %) географическим элементам.

8. Наибольшее число видов афиллофороидных грибов в конти нентальных лесных экосистемах по сравнению с островными может быть объяснено физико-географической изоляцией островов, домини рованием на их большей части вторичных лесных экосистем и исследо ванием самых крупных островов оз. Водлозеро.

9. Индикационная оценка лесных экосистем Водлозерья составляет 54 балла, что свидетельствует о их хорошей сохранности. На террито рии Водлозерья отмечены новые места произрастания 10 редких видов афиллофороидных грибов, в результате чего они включены в Красную книгу Республики Карелия (2007).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В журналах из перечня ведущих рецензируемых журналов и из даний, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертации на соискание ученой степени доктора и кандидата наук:

1. Заводовский П. Г. Субстратная специализация афиллофороидных грибов в лесных экосистемах Водлозерья / П. Г. Заводовский // Вопросы современной науки и практики. Университет им. В. И. Вернадского. – 2007. – № 4 (10). – Т. 1. – С. 220–223.

2. Заводовский П. Г. Биологическое разнообразие редких видов афиллофороидных гименомицетов в лесных экосистемах Водлозерья / П. Г. Заводовский // Вестник Санкт-Петербургского университета. – Серия 3. Биология. – 2008. – Вып. 1. – С. 38–45.

В прочих изданиях:

3. Заводовский П. Г. Афиллофоровые грибы в составе вырубок раз личного возраста на территории Пудожского лесничества / П. Г. Заводов ский // Научно-исследовательская работа студентов. Доклады 55 научной студенческой конференции. – Петрозаводск, 2003. – С. 179–180.

4. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы – индикаторы со стояния лесных экосистем Пудожского лесхоза (Карелия) / П. Г. Заво довский // Доклады 15 Коми республиканской молодежной конферен ции (19–23 апреля 2004 г.). – Сыктывкар, 2004. – С. 92.

5. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы – индикаторы антро погенного воздействия на лесные экосистемы Пудожского лесхоза (Ка релия) / П. Г. Заводовский // Материалы 8 молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17–21 мая 2004 г.). – СПб., 2004. – С. 64.

6. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы – индикаторы со стояния лесных экосистем Пудожского лесхоза (Карелия) / П. Г. Заво довский // Биология – наука 21 века. 8 Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых. (17–21 мая 2004 г.). – Пущино, 2004. – С. 201.

7. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы в составе экосистем Пудожского района / П. Г. Заводовский // Научно–исследовательская работа студентов. Материалы 56 научной студенческой конференции. – Петрозаводск, 2004. – С. 194–195.

8. Заводовский П. Г. Aphyllophorales – природные регуляторы эколо гического и биологического равновесия в биосфере на примере лесных экосистем Пудожского флористического района Республики Карелия / П. Г. Заводовский // Биология, систематика и экология грибов в природ ных экосистемах и агрофитоценозах. Материалы международной науч ной конференции (20–24 сентября 2004 г.). – Минск, 2004. – С. 106–110.

9. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы – индикаторы ра ционального природопользования лесных экосистем Пудожского лесхо за (Карелия) / П. Г. Заводовский // Природное наследие России: изуче ние, мониторинг, охрана. Материалы международной научной конфе ренции (21–24 сентября 2004 г.). – Тольятти, 2004. – С. 97–98.

10. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы как важные эколо гические компоненты в природе и хозяйственной деятельности челове ка / П. Г. Заводовский // Пищевые ресурсы дикой ресурсы дикой приро ды и экологическая безопасность населения. Материалы международ ной конференции (16–18 ноября 2004 г.). – Киров, 2004. – С. 52–53.

11. Заводовский П. Г. Пространственная дислокация афиллофоро идных грибов в составе лесных экосистем юго-восточной Карелии / П. Г. Заводовский // Девятая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов. Аннотации работ по грантам Санкт-Петер бургского конкурса 2004 г. для молодых ученых и специалистов. – СПб., 2004. – С. 31.

12. Заводовский П. Г. Новые виды дереворазрушающих грибов в лесных экосистемах Национального парка «Водлозерский» на терри тории Республики Карелия / П. Г. Заводовский // Непрерывное экологи ческое образование и экологические проблемы. Сборник статей по ма териалам всероссийской научно-практической конференции. – Красно ярск, 2004. – Т. 4. – С. 88–90.

13. Заводовский П. Г. Видовое разнообразие афиллофороидных грибов в прибрежных лесных экосистемах / П. Г. Заводовский // Струк тура и динамика природных экосистем и формирование народной куль туры на территории НП «Водлозерский». Материалы отчетной конфе ренции о научной деятельности НП «Водлозерский» по итогам 2002– 2004 гг. – Петрозаводск, 2005. – С. 23–25.

14. Заводовский П. Г. Разработка бланка описания для изучения афиллофороидных грибов в лесных экосистемах на примере НП «Во длозерский» / П. Г. Заводовский // Доклады XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (4–7 апреля 2005 г.). – Сыктывкар, 2005. – С. 82–83.

15. Заводовский П. Г. Анализ пространственной дислокации афил лофороидных грибов в составе лесных экосистем вдоль акватории На ционального парка «Водлозерский» / П. Г. Заводовский // Биология – наука XXI века. Доклады 9 международной Пущинской школы-конферен ции молодых ученых (18–22 апреля 2005 г.). – Пущино, 2005. – С. 274.

16. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы в лесных экосисте мах Биогеографической провинции Karelia Pudogensis (KP) / П. Г. Заво довский // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Труды международной конференции посвященной 100-тию начала работы профессора А. С. Бондарцева в Ботаническом институте им. В. Л. Кома рова РАН (24–28 апреля 2005 г.). – СПб., 2005. – Т. 1. – С. 200–203.

17. Заводовский П. Г. Дереворазрушающие грибы в лесных экоси стемах Пудожского района Республики Карелия / П. Г. Заводовский // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 6 междуна родной конференции (18–22 сентября 2005 г.). – М. – Петрозаводск, 2005. – С. 130–133.

18. Заводовский П. Г. Афиллофороидные макромицеты в лесных экосистемах Национального парка «Водлозерский» / П. Г. Заводовский // Доклады XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов – 2006» (12–15 апреля 2006 г.). – М., 2006. – С. 95–96.

19. Заводовский П. Г. Афиллофороидные макромицеты Националь ного парка «Водлозерский» / П. Г. Заводовский // Доклады 10-й Пущин ской школы-конференции молодых ученых посвященной 50-летию Пущинского научного центра РАН (17–21 апреля 2006 г.). – Пущино, 2006. – С. 277.

20. Заводовский П. Г. Афиллофороидные макромицеты в лесных экосистемах Национального парка «Водлозерский» / П. Г. Заводовский // Доклады Московского общества испытателей природы. Биотехнология – охране окружающей среды. – М.: Изд-во «Графикон», 2006. – Т. 38. – С. 83–84.

21. Заводовский П. Г. Афиллофороидные макромицеты – важные экологические компоненты биосферы на примере лесных экосистемах Национального парка «Водлозерский» / П. Г. Заводовский // Экологиче ские проблемы биосферы и околоземного космического пространства:

теория и практика. – Рязань, 2006. – С. 29-34 с.

22. Заводовский П. Г. Афиллофороидные макромицеты – индика торы экологического состояния лесных экосистем Юго-Восточной Ка релии / П. Г. Заводовский // Материалы XIV Международной конферен ции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов – 2007». – Москва, 2007. – С. 185–186.

23. Заводовский П. Г. Биологическое разнообразие афиллофороид ных грибов в лесных экосистемах на островах Водлозерского архипела га / П. Г. Заводовский // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы международной научно практической конференции, посвященной 85-ю ВНИИОЗ (22–25 мая 2007 г.). – Киров, 2007. – С. 159–160.

24. Заводовский П. Г. Афиллофороидные макромицеты в лесных экосистемах острова Ильинский погост / П. Г. Заводовский // Доклады 11-й Пущинской школы-конференции молодых ученых (29 октября – 2 ноября 2007 г.). – Пущино, 2007. – С. 297–298.

25. Заводовский П. Г. Эколого-трофические группы афиллофоро идных грибов в лесных экосистемах Водлозерья / П. Г. Заводовский // Materily IV mezinrodni vdecko – praktik conference “Evropsk vda XXI stoleti – 2008”. – Dil 13. – Praha: Publishing House “Education and Science”,2008. – S. 11–12.

26. Заводовский П. Г. Новые находки афиллофороидных грибов из Водлозерского Национального парка / П. Г. Заводовский // XII съезд РБО. Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI в. – Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. – С. 120– 27. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы в лесных экоси стемах Водлозерья / П. Г. Заводовский // Ученые записки Петрозавод ского государственного университета. Серия: естественные и техниче ские науки. – 2008. – № 3 (94). – С 30–39.

28. Крутов В. И. Особенности биоты афиллофороидных грибов На ционального парка «Водлозерский» / В. И. Крутов, А. В. Руоколайнен, П. Г. Заводовский // Грибы и водоросли в биоцензах 2006. Материалы международной конференции посвященной 75-летию Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. – М., 2006. – С. 91–93.

29. Крутов В. И. Предварительные результаты изучения биоты афил лофороидных грибов Национального парка «Водлозерский» / В. И. Крутов, В. М. Коткова, А. В. Руоколайнен, П. Г. Заводовский // Водлозерские чтения: Естественнонаучные и гуманитарные основы природоохранной, научной и просветительской деятельности на охраняемых природных территориях Русского Севера. Материалы научно-практической конфе ренции, посвященной 15-летию Национального парка «Водлозерский». – Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2006. – С. 118–124.

30. Руоколайнен А. В. Афиллофороидные грибы Национально го парка «Водлозерский» (Республика Карелия) / А. В. Руоколайнен, П. Г. Заводовский // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21–26 мая 2006 г.). – СПб., 2006. – С. 300–301.

31. Руоколайнен А. В. Афиллофороидные грибы Пудожского рай она / А. В. Руоколайнен, П. Г. Заводовский // Экология 2007. Материалы международной молодежной конференции (18–21 июня 2007 г.). – Архангельск, 2007. – С. 210–212.

32. Заводовский П. Г. Афиллофороидные грибы – индикаторы эко логического состояния лесных экосистем юго-восточной Карелии [Элек тронный ресурс] / П. Г. Заводовский. – Электрон. ст. – Режим доступа к ст.: http:// www.lomonosov-msu.ru/2007/ – Загл. с экрана. – яз. рус.

33. Заводовский П. Г. Эколого-географический анализ афиллофо роидных базидиомицетов в лесных экосистемах Водлозерья [Электрон ный ресурс] / П. Г. Заводовский. – Электрон. ст. – Режим доступа к ст.:

http:// www.lomonosov-msu.ru/2008/ - Загл. с экрана. – яз. рус.

34. Заводовский П. Г. История исследования биоты афиллофороид ных грибов в лесных экосистемах Республики Карелия [Электронный ресурс] / П. Г. Заводовский. – Электрон. ст. – Режим доступа к ст.: http:// www.ru.wikipedia.org/wiki/ - Загл. с экрана. – яз. рус.

Подписано в печать 26.11.09. Формат 60x84 1/16.

Бумага офсетная. Уч. изд. л. 1. Тираж 65 экз. Изд. № 255.

Государственное образовательное учреждение Высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Типография Издательства ПетрГУ 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина,