Гамазовые клещи (a c a r i: g a m a s i na) центрального предкавказья
На правах рукописи
Жильцова Анна Юрьевна
ГАМАЗОВЫЕ КЛЕЩИ (A C A R I: G A M A S I NA)
ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ
03.02.11 - паразитология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва 2010
Работа выполнена в Ставропольском государственном университете
и в Ставропольском научно-исследовательском противочумном институте
Научный руководитель: доктор биологических наук Котти Борис Константинович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Кербабаев Эмиль Бердыевич доктор биологических наук, профессор Гробов Олег Федорович Ведущее учреждение: Федеральное государственное учреждение высшего профес сионального образования «Московская государственная академия ветеринарной медици ны и биотехнологии им. К.И.Скрябина».
Защита состоится « 16 » ноября 2010 г. в 14 00 часов на заседании диссертаци онного совета Д 002.213.03 при Учреждении РАН Институте проблем экологии и эволю ции им. А.Н.Северцова РАН (119071 г. Москва, Ленинский проспект, д. 33).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения РАН Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН по адресу: 119071 г. Москва, Ле нинский проспект, д. 33, факс (495) 952-31-46, e-mail: [email protected]
Автореферат разослан «» октября 2010 года.
Размещен на сайте: www.sevin.ru
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Т.А. Малютина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы исследования. Наиболее многочисленной груп пой клещей, связанных с дикими животными и являющихся хранителями в природе возбудителей опасных болезней, являются гамазины. Гамазовые клещи (когорта Gamasina) представляют собой обширную (свыше 5 тысяч видов) группу членистоногих в отряде Parasitiformes, включающую более семейств и 300 родов и подродов. Распространены они в различных природ ных зонах Земного шара. В фауне Российской Федерации и сопредельных стран установлено обитание до 100 родов и более 500 видов гамазовых кле щей (Земская, 1973). Из них около 200 являются паразитическими. Круг хо зяев гамазовых клещей включает насекомых, пресмыкающихся, птиц и мле копитающих.
Гамазовые клещи являются одним из основных компонентов биоцено за нор мелких млекопитающих и гнезд птиц (до 80% населения беспозвоноч ных) и существенным фактором в поддержании и распространении некото рых природноочаговых инфекций. К примеру, крысиный клещ Ornithonyssus bacoti, живущий в крысиных норах и трещинах стен строений, может переда вать человеку через укус крысиный сыпной тиф. Мышиный клещ Alloderma nyssus sanguineus передаёт лихорадочное заболевание - везикулёзный риккет сиоз. Клещи рода Hirstionyssus способны распространять туляремию среди грызунов в природных очагах этой инфекции (Соколова, Лопатина, 2003;
Жаксылыкова, 2006).
Некоторые виды нападают на человека. Укусы гамазин, например ку риного клеща (Dermanyssus gallinae), в массе размножающегося в птичниках, вызывают острый дерматит. Куриный клещ широко распространен в старых неблагоустроенных птичниках, особенно в южных районах России. Он при чиняет значительный ущерб птицеводству, снижая упитанность и яйценос кость взрослых кур, а при массовом нападении может вызвать падеж цыплят (Жаксылыкова, Кусов, 2001).
Гамазовый клещ Varroa destructor (=V. jacobsoni), вызывая варраоз – заболевание медоносной пчелы, оказывает неблагоприятное воздействие на жизнедеятельность пчелиной семьи, ослабляет её и снижает резистентность пчёл к ряду других болезней, чем наносит огромный экономический ущерб (Гробов, Лихотин, 2003).
Из этого следует, что гамазовые клещи относятся к важной в эпиде миологическом и ветеринарном отношении группе животных. На террито рии Центрального Предкавказья изучению этой группы членистоногих больше всего внимание уделили А. Г. Рейтблат (1964, 1966, 1970, 1973) и Е. В. Попова (1966, 1970). Их работы содержат списки известных к тому вре мени видов гамазин Центрального Предкавказья, а также сведения по их биологии и экологии;
но многие вопросы распространения, паразито хозяинных отношений, биотопического распределения остаются до сих пор не выясненными.
Следовательно, исходя из выше изложенного, изучение и уточнение видового состава гамазовых клещей на современном этапе, приуроченности их к определенным природным биотопам на территории Центрального Пред кавказья, взаимосвязь клещей с хозяином - прокормителем, позволяющее прогнозировать и своевременно проводить комплекс мероприятий, направ ленных на профилактику эпидемических, эпизоотических осложнений ряда инфекционных заболеваний в настоящее время представляет одну из акту альных проблем.
Цель настоящей работы – изучить фауну гамазовых клещей, оби тающих на животных различных групп в Центральном Предкавказье.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить сле дующие основные задачи:
1. Установить видовой состав гамазовых клещей, связанных с животными различных групп на территории Центрального Предкавказья.
2. Изучить распределение видов гамазовых клещей по группам живот ных: насекомым, пресмыкающимся, птицам и млекопитающим.
3. Сравнить богатство и разнообразие фауны паразитических гамазин Центрального Предкавказья с другими территориями.
4. Составить зоогеографическую характеристику Gamasina Центрального Предкавказья.
5. Выяснить распространение по территории массовых видов гамазовых клещей.
6. Изучить медицинское значение гамазин исследуемого региона.
Научная новизна. Диссертация представляет собой первое ком плексное фаунистическое исследование гамазовых клещей Центрального Предкавказья. Впервые подробно описано размещение по территории Цен трального Предкавказья 70 видов гамазовых клещей, принадлежащих к родам из 14 семейств. Новыми для этой территории являются 28 видов гама зовых клещей, относящихся к 21 роду и 12 семействам, из которых 19 видов являются непаразитическими свободноживущими формами, а 9 – паразитами пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Для всех этих видов впервые представлены сведения об ареалах, трофической структуре, распространении и распределении между видами хозяев на территории Центрального Пред кавказья, осуществлен зоогеографический анализ.
Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенное исследование существенно дополняет имеющиеся сведения по видовому раз нообразию, распространению и биологии видов гамазин Центрального Пред кавказья. Полученные данные помогут прояснить вопросы путей формирова ния ареалов и паразито-хозяинных отношений гамазовых клещей с мелкими млекопитающими и птицами на исследуемой территории.
Результаты диссертационного исследования могут быть использованы в преподавании курсов зоологии, экологии животных, практикумах по пара зитологии на медико-биолого-химическом факультете СГУ, а так же при планировании и проведении противоэпидемических мероприятий в природ ных очагах болезней человека и животных.
Результаты диссертационного исследования включены в учебный процесс на курсах первичной специализации и усовершенствования биоло гов для учреждений Роспотребнадзора, проводимых на базе учебно индикационной лаборатории ФГУЗ СтавНИПЧИ.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Видовое разнообразие гамазовых клещей в Центральном Предкавказье.
2. Распределение видов Gamasina между таксонами животных – хозяев в Центральном Предкавказье.
3. Классификация ареалов гамазовых клещей фауны Центрального Пред кавказья.
4. Особенности распространения Gamasina по территории Центрального Предкавказья.
Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 15 работ. Ре зультаты исследований были доложены на ежегодных научно-методических конференциях студентов и преподавателей Ставропольского государственно го университета «Университетская наука - региону» (Ставрополь 2001-2007);
юбилейной научно-практической конференции «Эпидемиологическая безо пасность на Кавказе. Итоги и перспективы», посвященной 50-летию Ставро польского научно-исследовательского противочумного института (Ставро поль, 2002), 1-й Региональной научно-практической конференции «Пробле мы энтомологии Северо-Кавказкого региона» (Ставрополь, 2005);
1-й Все российской научно-практической интернет-конференции «Проблемы энто мологии Северо-Кавказкого региона» (Ставрополь, 2006);
XII Международ ной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006);
XIII Съезде Русского Энтомологического Общества (Краснодар, 2007);
2-й Международной научно-практической интернет-конференции «Проблемы энтомологии Северо-Кавказкого региона» (Ставрополь, 2009).
Структура и объём работы. Работа состоит из введения, 7 глав и вы водов, содержит 10 таблиц и 5 рисунков. Общий объём диссертации - страниц. Список литературы включает 296 наименований, из них 99 - на ино странных языках.
С О Д Е Р Ж А Н И Е РА Б О Т Ы Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ В главе представлены сведения об изученности гамазовых клещей в России, в частности в Предкавказье, и за рубежом.
По фауне гамазовых клещей Западного Предкавказья имеются публи кации С. П. Пионтковской и Л.В. Амбарцумовой (1953) и работа З.Г. Шев ченко и др. (1975). Гамазовых клещей Восточного Предкавказья изучали Н.Н. Бакеев и др. (1956) и А.Г. Рейтблат (1960, 1966, 1967, 1970, 1972, 1973).
Результаты исследований фауны гамазин Центрального Предкавказья содержатся в публикациях А.А. Гусевой и М.М. Гроховской (1959), В.Н. Не федова (1963, 1966). А.Г. Рейтблат (1964), Е.В. Поповой (1970, 1971), А.А.Земской (1973), Б.Ю. Дикаева (1985).
Специальные исследования, посвященные биологии и экологии некото рых видов гамазовых клещей Центрального и Восточного Предкавказья, про вела А.Г. Рейтблат (1961, 1965, 1966, 1967,1980).
В Предкавказье в основном изучали фаунистический состав гамазовых клещей мелких млекопитающих нескольких районов. Небольшая доля иссле дований посвящена биологии и экологии этих клещей. Гамазины других групп животных вообще остались за гранью научных интересов. Неясна об щая картина распространения этих паукообразных по территории Предкав казья.
Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВ КАЗЬЯ Предкавказье охватывает обширную и сложную в физико географическом отношении территорию. Растительные сообщества, в соот ветствии с распределением климата и абсолютных высот, имеют на юге лесо степной, в центральной части степной и на севере – сухостепной характер.
Размещение млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и их временных пара зитов – клещей по территории определяется, как правило, климатическими условиями. Так, хорошая обеспеченность теплом при умеренном увлажнении в Западном Предкавказье создаёт преобладание степных экосистем и степ ных видов животных, а в Восточном при недостаточном увлажнении – полу пустынных. В Центральном Предкавказье, благодаря проявлению высотной поясности, выражены лесостепные экосистемы, для которых характерны, кроме степных, лесные виды (Гвоздецкий, 1963;
Шальнев,1966,1995).
Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА В основу данной работы легли материалы, полученные нами во время полевых исследований, проведенных в Центральном Предкавказье в 2001 – 2008 гг.. Исследования осуществляли, в основном, в весенне-летний сезон в биотопах различных ландшафтов исследуемого региона.
Полевые работы проводили как в условиях стационара, так и во время экспедиционных выездов. Стационарные исследования вели в лесостепных ландшафтах (окрестности г. Ставрополя и с. Тугулук Грачевского района).
Разовые сборы были осуществлены в 54 географических точках разных ландшафтных зон (лесостепная, степная, полупустынная, предгорная) Цен трального Предкавказья.
Сбор клещей с изучаемых животных, из их гнезд и дальнейшую каме ральную обработку этих членистоногих проводили по общепринятым мето дикам (Брегетова, 1951;
Высоцкая, 1953;
Дубинина, 1971;
Князева и др., 2002).
Обработаны сборы гамазовых клещей с 13 представителей насекомо ядных 3 видов, с 87 особей рукокрылых 3 видов, с 7 хищных 4 видов, с представителей грызунов 16 видов, со 152 птиц 37 видов, с 24 пресмыкаю щихся 4 видов и с 95 насекомых.
Кроме того, на наличие гамазовых клещей осмотрено 78 гнезд грызу нов 8 видов и 78 гнезд птиц 14 видов. С обследованных животных и из их гнезд собрано около 10000 гамазовых клещей, относящихся к 70 видам семейств.
Помимо собственных материалов, мы использовали данные из раз личных литературных источников, в которых содержатся сведения по систе матике, номенклатуре, географическому распространению, экологии и мор фологии гамазовых клещей. Кроме того, нами обработаны материалы кол лекции по Gamasina А. Г. Рейтблат и сборы, сделанные другими лицами: О.
А. Бобенко, М. П. Григорьевым, И. Н. Емельяновой, Н. В. Ермоловой, М. П.
Ильюхом, В. Д. Киримхановой, Б. К. Котти, Ю. Ю. Крячко, О. М. Ляховой, К. А. Пурмак, С. В. Пушкиным, И. Г. Траутвайном, Е. Н. Трегубовой, В. Х.
Хе, Н. В. Чурсиновой, Л. И. Шапошниковой.
Результаты камеральной обработки суммировали в таблицы, в кото рых проставляли абсолютные значения и числовые индексы (встречаемость, обилие) по видам клещей, на животных-хозяевах, а также в гнездах.
Индексы встречаемости и обилия вычисляли по В.Н. Беклемишеву (1961).
Правильность определения в таксаномически сложных родах прове рена кандидатом биологических наук М. К.Станюкович (ЗИН РАН).
Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ В приводимом ниже списке дан перечень 70 видов гамазовых клещей, выявленных на обследованной территории, относящихся к 14 семействам.
Виды, впервые отмеченные для данной территории, обозначены знаком*.
Номенклатура принята по работам Н.Г. Брегетовой (1956, 1977).
Когорта Gamasina Leach, Род Amblygamasus Berlese Сем. Parasitidae Oudemans Род Parasitus Latreille Amblygamasus sp.
Подрод Coleogamasus Tichomirov Род Eugamasus Berlese *P. (C.) lunaris Berlese Eugamasus sp.
Род Poecilochirus Canestrini *P. (C.) mustelarum Oudemans Parasitus sp. P. necrophori (Vitzthum) Род Pergamasus Berlese *P.subterraneus (J. Muller) Сем. Veigaiaidae Oudemans *P. crassipes (Linne) Род Gamasolaelaps Berlese H. amphibius (Zachvatkin) Род Myonyssus Tirabosohi *G. excisus (Koch) Сем. Ascaidae Oudemans M. rossicus Bregetova Род Euryparasitus Oudemans Сем. Eviphididae Berlese Род Iphidosoma Berlese *E. emarginatus (Koch) Род Cyrtolaelaps Berlese *I. fimetarium (Muller) C. mucronatus (Canestrini) Сем. Podocinidae Berlese Род Podocinum Berlese Род Eviphis Berlese *P. pacificum Berlese *E. ostrinus (Koch) Род Scarabaspis Womersley Сем. Macrochelidae Vitzthum Род Macrocheles Latreille *S. inexpectatus Oudemans Подрод Macrocheles Latreille Сем. Haemogamasidae Oudemans Род Haemogamasus Berlese *M. (M.) merdarius (Berlese) M. (M.) decoloratus (Koch) *Hg. ambulans (Thorell) *M. (M.) cheatopus Petrova Hg. nidi Michael *M. (M.) glaber (Muller) Hg. hirsutus Berlese Род Neopodocinum Oudemans Hg. hirsutosimilis Willmann *N. turcomonarum Petrova Hg. citelli Bregetova et Nelzina Сем. Pachylaelaptidae Vitzthum Сем. Varroidae Oudemans Род Pachylaelaps Berlese Род Varroa Oudemans *P. furcifer Oudemans V. destructor Oudemans Сем. Hirstionyssidae Evans et Till *P. pectinifer (Canestrini) Род Hirstionyssus Fonseka Сем. Laelapidae Berlese Род Hypoaspis (Canestrini) Hi. macedonicus (Hirst) Подрод Geolaelaps Tragardh Hi. meridianus Zemskaja *H. (G.) aculeifer (Canestrini) Hi. ellobii Bregetova *H. (G.) heselhausi Oudemans Hi. isabellinus Oudemans H. (G.) lubrica Oudemans et Voigts Hi. criceti Sulzer Подрод Stratiolaelaps Berlese Hi. latiscutatus Meillon et Lavoi pierre Сем. Dermanyssidae Kolenati *H. (S.) miles Berlese Род Androlaelaps (Berlese) Род Dermanyssus Duges A. glasgowi Ewing D. passerinus (Berlese et Troussart) A. casalis Berlese D. hirundinis (Herm) A. longipes (Bregetova) D. gallinae (Redi) Род Allodermanyssus Ewing A. ellobii (Bregetova) A. semidesertus (Bregetova) A. sanguineus Hirst Род Eulaelaps Berlese Сем. Macronyssidae Oudemans Род Saurinyssus Sambon E. stabularis (Koch) E. kolpakovae Bregetova *S. saurarum Oudemans Род Laelaps Koch Род Ophionyssus Megnin L. muris (Ljunsh) *O. natricis (Gervias) Род Macronyssus Kolenati L. algericus Hirst L. jettmari Vitzthum *M. flavus (Kolenati) Род Ornithonyssus Sambon L. pitymydis Lange L. hilaris Koch O. bacoti Hirst L. agilis Koch O. sylviarum (Canestrini et Fanzago) Род Steatonyssus Kolenati L. micromydis Zachvatkin *L. multispinosus Banks *St. viator (Hirst) L. pavlovskyi Zachvatkin *St. periblepharus Kolenati Род Hyperlaelaps Zachvatkin Сем. Spinturnicidae Oudemans Род Spinturnix Heyden H. arvalis (Zachvatkin) *Spt. psi (Kolenati) *Spt. myoti (Kolenati) Таким образом, фауна гамазовых клещей Центрального Предкавказья составляет 10,7 % родов и 1,4 % видов гамазовых клещей мировой фауны, а также 32 % родов и 14 % видов – фауны Российской Федерации и сопредель ных территорий. Самым значительным по числу видов(32,9 %) и родов явля ется семейство Laelapidae. Остальные семейства представлены гораздо мень шим числом видов (Табл. 1).
Число видов и родов гамазовых клещей, обнаруженных в Центральном Предкавказье Таблица Число родов Число видов (абс.) Семейства Абс. % Parasitidae 5 8 11, 1, Veigaiaidae 1 Ascaidae 2 2 2, 1, Podocinidae 1 Macrochelidae 2 5 7, 2, Pachylaelaptidae 1 Laelapidae 6 23 32, 4, Eviphididae 3 Haemogamasidae 1 5 7, 1, Varroidae 1 Hirstionyssidae 1 6 8, 5, Dermanyssidae 2 Macronyssidae 5 7 10, 2, Spinturnicidae 1 Всего 32 70 Паразитические гамазовые клещи Центрального Предкавказья состав ляют 8,2 % видов от всех паразитических гамазин мировой фауны. Сравнив соотношения паразитических видов гамазовых клещей на нескольких терри ториях (Таб. 2), можно сделать вывод о значительном преобладании во всех этих регионах видов сем. Laelapidae. Остальные семейства паразитических гамазин включают меньшее число видов. Сходство в количестве видов гама зовых клещей Центрального Предкавказья с другими территориями наблюда ется в следующих семействах: Dermanyssidae (Азербайджан, Западная Украи на, Западная Сибирь), Laelapidae (Азербайджан, Западная Украина), Hirstionyssidae (Азербайджан, Якутия), Macronyssidae (Азербайджан).
Таблица Соотношение числа видов в семействах паразитических гамазин в раз личных регионах Регион (Белоконь, 1965;
Зем 1969;
Жовтый, Плес (Давыдова, Николь Азербайджан (Гад Западная Украина Западная Сибирь Якутия (Земская, нивцева, 1986) Предкавказье Центральное ский, 1986) ская, 1973) жиев,1968, 1983) Семейства Доля видов в % Laelapidae 44,2 45,0 38,7 48,5 54, Haemogamasidae 11,6 8,3 19,4 15,2 16, Hirstionyssidae 13,9 15,0 22,5 21,2 14, Dermanyssidae 9,3 8,3 8,1 9,1 4, Macronyssidae 16,3 13,4 9,7 3,0 7, Spinturnicidae 4,7 10,0 1,6 3,0 2, в В данной главе приведены также сведения о распространении и пара зито-хозяинных связях каждого вида гамазовых клещей фауны Центрального Предкавказья.
Глава 5. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ НА ПОЗВОНОЧНЫХ И НАСЕКОМЫХ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКА ЗЬЕ 5. 1. Характер трофических связей гамазовых клещей.
Среди гамазовых клещей, связанных с позвоночными животными в Центральном Предкавказье более одной трети видов являются непаразитиче скими. Из них 24 (34,3 % видов) - свободноживущие хищники, а 2 вида (2,9 %) – некрофаги (Рис. 1). Эта группа непаразитических клещей охватыва ет 7 семейств (Parasitidae, Veigaiaidae, Ascaidae, Podocinidae, Macrochelidae, Pachylaelaptidae, Eviphididae), и, частично, семейство Laelapidae, включаю щее как паразитических, так и хищных клещей. Свободноживущие гамазины заселяют всевозможные природные стации;
некоторые из них (16 видов) свя заны с насекомыми.
Значительная часть гамазин (44 вида или 62,9 %) приходится на пара зитических клещей, относящихся к семействам 6 (Varroidae, Haemogamasidae, Hirstionyssidae, Dermanyssidae, Macronyssidae, Spinturnicidae) и составляет большинство видов семейства Laelapidae. По ти пу питания паразитические клещи разделяются на факультативных (15 видов или 21,4 %) и облигатных (29 видов или 41,4 %) гематофагов (Рис. 1). Боль шинство этих видов связано с наземными позвоночными животными и их убежищами, а один вид принадлежит к облигатным паразитическим клещам насекомых.
2,9% 34,3 % 41, 4 % 21,4 % Облигатные гематофаги Факультативные гематофаги Хищники Некрофаги Рис. 1. Трофические группы гамазовых клещей фауны Центрального Предкавказья.
5.2. Специфичность отношений с хозяином.
Связь гамазовых клещей с определенными хозяевами характеризуется большим разнообразием, от строгой приуроченности к одному виду живот ного до способности жить у многих обитателях данного биотопа. В тех слу чаях, когда вид клеща встречается на широком круге хозяев, необходимо ус тановить, какой хозяин (или их группа) является основным или истинным. О степени специфичности отношений клещей с хозяевами судят на основании оценки распределения этих членистоногих между всеми видами хозяев (их норами и гнездами), живущими в той или иной местности (Беклемишев, 1961).
Многие виды паразитических гамазин имеют своих основных хозяев, на которых они чаще всего паразитируют. Экологическая пластичность по звоночных хозяев нередко значительно шире таковой паразитических кле щей. Вследствие этого паразит может встречаться на определенном хозяине не повсеместно, даже в пределах небольшого района, а избирательно – лишь в одном из биотопов.
В то же время большая группа паразитических гамазин отличается значительной экологической пластичностью и может паразитировать на раз ных видах животных и в разных природно-климатических зонах;
имеет раз ных хозяев и разную численность.
В Центральном Предкавказье сообщества паразитических Gamasina на млекопитающих представлены 36 видами, на птицах – 8, на пресмыкающих ся – 2 и на насекомых - 1 видом клещей.
Нами были изучены связи гамазовых клещей с пчелами и жесткокры лыми. На этих насекомых выявлено 17 видов 7 семейств. Из них 12 хищни ков, 2 некрофага, 1 облигатный паразит пчелы медоносной и 2 факультатив ных паразита позвоночных.
Явление паразитизма гамазовых клещей, одновременно с форезией, установлено для пчелы медоносной и её облигатного узкоспециализирован ного паразита Varroa destructor. Копрофильные клещи связаны с целой груп пой копрофильных жуков. Они не только форезируют на насекомых к новой порции навоза, но и поедают особей преимагинальных фаз развития насеко мого-носителя. Клещи рода Poecilochirus распространяются исключительно с помощью жуков-некрофагов. Развитие нового поколения и тех и других происходит на трупе. Молодой жук улетает с места выплода уже с молодыми клещами.
Многие виды гамазовых клещей могут форезировать на разных насе комых. В этом случае у клещей не наблюдается особых морфологических приспособлений к ней. Если клещи адаптировались к форезии на каком либо одном насекомом или близких видах и обитают в его жилище, у них наблюдаются значительные морфологические адаптации.
В классе пресмыкающихся один вид (Saurinyssus saurarum), определя ет фауну гамазин подотряда ящериц и один вид (Ophionyssus natricis) – под отряда змей. Оба вида могут свободно паразитировать на представителях разных семейств ящериц и змей. В то же время это специфичные паразиты рептилий.
Комплекс гамазовых клещей птиц в Центральном Предкавказье пред ставлен 13 видами, относящихся к 7 семействам. Все эти виды обнаружены на воробьинообразных птицах и в их гнездах. Из них 5 видов (Dermanyssus gallinae, D. hirundinis, D. passerinus, Ornithonyssus sylviarum, Steatonyssus via tor) относятся к специфичным паразитам птиц, 3 (Haemogamasus nidi, An drolaelaps glasgowi и A. casalis) – паразитируют и на млекопитающих, а еще 5 (Parasitus lunaris, Poecilochirus necrophori, Euryparasitus emarginatus, Mac rocheles glaber и Hypoaspis lubrica) относятся к группе свободноживущих га мазин. На неворобьиных птицах зарегистрировано 3 вида (Dermanyssus galli nae, Ornithonyssus sylviarum и A. casalis).
Гамазовых клещей птиц можно разделить на паразитов с широкой и с узкой специфичностью. К первой группе относятся гнездовые паразиты.
Среди них такие клещи как Dermanyssus gallinae, D. hirundinis и D. passerinus связаны, преимущественно, с синантропными птицами отряда воробьиных, селящихся в закрытых или полузакрытых гнездах. К гамазовым клещам птиц с широкой специфичностью относятся также Ornithonyssus sylviarum и An drolaelaps casalis. О. sylviarum связан, преимущественно, с перелетными или кочующими воробьиными. Он чаще паразитирует на птицах, гнезда которых расположены на земле, в кустах или кроне деревьев, A. casalis - массовый обитатель гнезд различных птиц, причем он преобладает в гнездах закрытого типа с влажным гнездовым субстратом. Встречается также на насекомояд ных, грызунах и в их гнёздах, а также на рептилиях и летучих мышах.
Во вторую группу включают паразитов, приуроченных к немногим ви дам птиц. На территории Центрального Предкавказья в эту группу входит Steatonyssus viator – паразит, связанный с полевым и домовым воробьями.
Из 70 видов гамазовых клещей фауны Центрального Предкавказья, вы явленных нами, 53 связаны с млекопитающими (Табл. 3). При этом подав ляющее число видов клещей (49) приходится на грызунов;
на порядок мень ше число гамазин в каждом из отрядов насекомоядных, рукокрылых и хищ ных.
Класс млекопитающих богат характерными видами гамазин. Однако на уровне отрядов эти паразиты распределены неравномерно. Комплекс гамазин отряда хищных состоит из видов, характерных и для грызунов. Значительно богата специфичными видами фауна гамазовых клещей грызунов и рукокры лых. Среди гамазин рукокрылых есть как паразиты грызунов, так и птиц.
Паразитические гамазины на млекопитающих представлены 36 видами.
Среди них можно выделить, также как и у птиц, две группы:
I. Гамазовые клещи с узкой специфичностью.
1. Виды с более строгой приуроченностью к хозяевам. Сюда относят ся 6 видов: паразиты водяной полевки Laelaps muris и Hyperlaelaps amphibius, паразит ондатры Laelaps multispinosus, паразит слепышей Hirstio nyssus macedonicus, паразит слепушонок Hirstionyssus ellobii и паразит кус тарниковой полевки Laelaps pitymydis.
2. Виды с менее строгой приуроченностью к хозяевам. В эту группу входят 18 видов. Это паразиты различных грызунов - Androlaelaps longipes, A. ellobii, A. semidesertus, Laelaps algericus, L. pavlovskyi, L. micromydis, L.
hilaris, L. agilis, Laelaps jettmari, Hyperlaelaps arvalis, Haemogamasus citelli, Hirstionyssus criceti, Hi. meridianus, Hi. isabellinus, и рукокрылых - Macronys sus flavus, Steatonyssus periblepharus, Spinturnix psi, S. myoti.
Таблица Распределение семейств гамазовых клещей Центрального Предкавка зья и сопредельных территорий по отрядам млекопитающих Отряды млекопитающих Насе- Руко- Хищ- Грызуны Всего Семейства гамазовых комояд- кры- ные (2) (16) (24) клещей ные (3)* лые (3) Число видов гамазовых клещей Parasitidae - - - 5 Veigaiaidae - - - 1 Ascaidae - - - 2 Macrochelidae - - - 2 Pachylaelaptidae - - - 2 Laelapidae 2 1 2 23 Eviphididae - - - 1 Haemogamasidae 1 - - 5 Hirstionyssidae 1 1 - 6 Macronyssidae - 1 2 Spinturnicidae - 3 - Итого 4 6 2 49 Примечание. В скобках * - число видов млекопитающих, зарегистрированных в ка честве хозяев гамазовых клещей.
II. Гамазовые клещи с широкой специфичностью. Сюда принадлежат 12 видов, встречающихся почти на всех представителях млекопитающих, а также на птицах и насекомых: Androlaelaps glasgowi, A. casalis, Eulaelaps stabularis, E. kolpakovae, Myonyssus rossicus, Haemogamasus hirsutus, Hg. hir sutosimilis, Hg. nidi, Hg. ambulans, Hirstionyssus latiscutatus, Allodermanyssus sanguineus, Ornithonyssus bacoti.
Кроме паразитических клещей на млекопитающих зарегистрированы 17 видов непаразитических клещей. Из них 1 вид (Poecilochirus necrophori) относятся к группе некрофагов, а 16 (Euryparasitus emarginatus, Macrocheles decoloratus, M. glaber Parasitus sp., Amblygamasus sp., Eugamasus sp., Perga masus crassipes, Cyrtolaelaps mucronatus, Hypoaspis miles, H. aculeifer, H. he selhausi, H. lubrica, Pachylaelaps furcifer, P. pectinifer,, Gamasolaelaps excisus, Eviphis ostrinus) - к группе хищников.
Сравнение количественного соотношения гамазовых клещей отдель ных животных показывает, что основу комплекса фауны обычно составляют несколько видов, характерных для данного хозяина.
Комплекс паразитов того или иного животного слагается из трех групп паразитов: массовых, средней численности и малочисленных. Соотно шение между указанными группами паразитов в зависимости от вида хозяина различно.
У птиц и в птичьих гнездах обычно встречаются две группы – массо вые (сем. Dermanyssidae, А. casalis) и малочисленные (S. viator, O. sylviarum, свободноживущие клещи). На долю массовых видов приходится 90 – 99% от всех сборов клещей.
На грызунах и в их гнездах встречаются все три группы, причем мас совым, как правило, бывает один вид (специфические паразиты различных грызунов: L. algericus, L. agilis, L. hilaris, L. jettmari, Hg. citelli), а средней численности – от двух до четырех-пяти видов (A. glasgowi, E. stabularis, Hg.
nidi). На долю массового вида у грызунов приходится 60 – 80% особей от всех паразитов.
Изучение распределения гамазовых клещей по видам грызунов пока зало отсутствие строгой приуроченности их к определенным хозяевам. Спе цифический паразит домовой мыши (L. algericus) был обнаружен на общест венной полевке, серой крысе, на мышах рода Sylvaemus, а также в их гнез дах;
L. agilis – специфический паразит мышей рода Sylvaemus – был зареги стрирован на домовой мыши, общественной и обыкновенной полевках и в их гнездах;
A. glasgowi и H. nidi - обычные обитатели гнезд мелких млекопи тающих - были найдены на птицах и в их гнездах: A. glasgowi - в гнездах гра ча, домового и полевого воробьёв, а так же на сороке и каменке-плясунье;
H.
nidi - в гнезде грача и большой синицы. Нахождение гамазовых клещей од них и тех же видов на различных видах животных возможно является следст вием тесных контактов между последними.
Обмен паразитами у животных – важное явление, практическое зна чение которого заключается в возможности для паразитов при соответст вующих условиях в массе размножаться на новом хозяине и оказывать на него отрицательное воздействие. Обмен гамазовыми клещами между разны ми животными на территории Центрального Предкавказья может быть важ ным эпизоотологическим фактором в природных очагах таких трансмиссив ных инфекций как туляремия и чума.
Глава 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГАМА ЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.
6.1 Типология ареалов Для классификации ареалов гамазовых клещей была использована но менклатура ареалов насекомых (Крыжановский, 1965;
Емельянов, 1974;
Го родков, 1984;
Сигида, 1992;
Медведев,1998;
Котти, 2004). Изучение ареалов гамазин фауны Центрального Предкавказья позволило выделить 14 зоогео графических групп видов, принадлежащих 4 зоогеографическим комплексам (рис. 2).
Анализ зоогеографических комплексов показывает, что самым боль шим по количеству видов является бореальный комплекс (39 видов или 58, %). Он включает 5 типов ареалов, среди которых преобладают транспалеарк тический (16 видов), голарктический (10 видов) и западнопалеарктический ( видов). Остальные типы ареалов содержат меньшее число видов: европейско сибирский – 4 вида и европейский – 1 вид.
На втором месте стоит комплекс ареалов, выходящих за пределы Го ларктики (15 видов или 22,4 %).
Древнесредиземноморский комплекс включает 12 видов (17,9 %). Сюда относятся 5 географических групп, из которых больше всего европейско среднеазиатских видов (4) и кавказко-среднеазиатских (3), меньше средизем номорских (2), скифских (2) и европейско-кавказских (1) видов.
Кавказский комплекс содержит 1 вид (1,5 %), принадлежащий эукав казскому типу ареала.
22,4% 1,5% 58,2% 17,9% Бореальный комплекс Древнесредиземноморский комплекс Кавказский комплекс Комплекс ареалов, выходящих за пределы Голарктики Рис. 2. Зоогеографические комплексы гамазовых клещей фауны Центрального Предкавказья.
Таким образом, фауна гамазовых клещей Центрального Предкавказья имеет связи со многими зоогеографическими областями. В ней заметное ме сто занимают виды с транс-ареалами и виды-космополиты. Представители других типов ареалов в пределах изучаемого региона распространены в оп ределённых ландшафтных зонах, соответствующих экологическим требова ниям этих групп.
6.2. Распространение гамазовых клещей в Предкавказье.
Для более детальной характеристики распространения гамазовых кле щей на изучаемой территории, мы решили привлечь к рассмотрению также территории Западного и Восточного Предкавказья, то есть рассмотреть все Предкавказье в целом.
На территории Предкавказья, по нашим и литературным данным, оби тает около 100 видов гамазовых клещей. Большая их часть принадлежит га мазинам птиц и млекопитающих. Остальные связаны с пресмыкающимися и насекомыми;
некоторые являются свободноживущими клещами. При этом распространение каждого вида имеет особые черты: некоторые, например, являются синантропами;
другие связаны с определенной ландшафтной зоной (Рис. 3).
Эти виды гамазин, по общности характера распространения, образуют две группы.
1. Гамазины, широко распространенные по территории Предкав казья. В эту группу входит подавляющая часть видов гамазовых клещей пресмыкающихся, грызунов, летучих мышей и птиц. Часть из них тяготеет к синантропным хозяевам. Сюда относятся паразит пчел - Varroa destructor, паразиты грызунов - Laelaps algericus, L. jettmari, Allodermanyssus san guineus, Ornithonyssus bacoti, рукокрылых - Steatonyssus periblepharus, Macronyssus flavus и птиц - Dermanyssus passerinus, D. hirundinis, D. gallinae, Steatonyssus viator. Другие паразитические виды чаще встречаются в приро де: паразит ящериц - Saurinyssus saurarum, паразит змей - Ophionyssus natricis, паразиты птиц - Androlaelaps casalis, Ornithonyssus sylviarum, пара зиты летучих мышей - Spinturnix psi, S. myoti, паразиты различных грызунов Androlaelaps glasgowi, Hg. nidi, Hg. ambulans, Laelaps muris, L. multispinosus, Hyperlaelaps amphibius, Hirstionyssus macedonicus, Hi. latiscutatus, Hi. isabel linus.
Практически повсюду обитает факультативный паразит многих жи вотных Eulaelaps stabularis.
К непаразитическим гамазинам, обитающим повсеместно в гнездах птиц и грызунов можно отнести следующие: Parasitus sp., Amblygamasus sp., Eugamasus sp., Pergamasus crassipes, Euryparasitus emarginatus, Macrocheles decoloratus, M. glaber Hypoaspis miles, H. aculeifer, H. heselhausi, H. lubrica, Pachylaelaps furcifer, Poecilochirus necrophori, Eviphis ostrinus. Некоторые из них могут форезировать и на насекомых.
В некоторых случаях гамазовые клещи связаны с определенной ланд шафтной зоной. Так, к обитателям леса можно отнести следующие виды:
Iphidosoma fimetarium, Podocinum pacificum, Laelaps agilis, Myonyssus rossicus, Haemogamasus hirsutus, Hg. hirsutosimilis. В лесостепных биотопах чаще встречаются Cyrtolaelaps mucronatus, Pachylaelaps pectinifer, Hyperlae laps arvalis, Laelaps pavlovskyi, L. micromydis, а в степных - Gamasolaelaps ex cisus, Hirstionyssus criceti, Laelaps hilaris.
50% 45% 40% 35% 30% 25% 20% 15% 10% 5% 0% Лесные виды (10 %) Лесостепные виды (7,1 %) Степные виды (4,3 %) Степные и полупустынные виды (14,3 %) Полупустынные виды (2,9 %) Синантропные виды (15, 7 %) Виды без четкой приуроченности (45,7 %) Рис. 3. Ландшафтно-зональная приуроченность гамазовых клещей Предкав казья.
2. Гамазовые клещи, встречающиеся регионально по территории Предкавказья. Фауна гамазовых клещей Центрального и Западного Пред кавказья очень сходна. Все зарегистрированные здесь виды являются общи ми для всей этой территории.
В Восточном Предкавказье картина совсем иная. Здесь преобладают полупустынные ландшафты, а, следовательно, и характерные для данной территории животные, со своей группой специфических паразитических чле нистоногих. Из числа гамазовых клещей, относящихся к пустынным видам, следует отметить Hirstionyssus meridianus – паразита песчанок и Hirstio nyssus ellobi - паразита слепушонок. Но в Восточном Предкавказье есть виды, встречающиеся как в степи, так и в полупустыне. Из непаразитических гама зин сюда относятся Parasitus mustelarum, Poecilochirus subterraneus, Mac rocheles cheatopus, M. merdarius, Neopodocinum turcomonarum. Паразитиче ские гамазовые клещи представлены следующими видами: Androlaelaps longipes, A. ellobii, A. semidesertus, Eulaelaps kolpakovae, Haemogamasus citelli.
Субэндемиком для территории Кавказа является характерный паразит кустарниковой полёвки Laelaps pitymydis, обитающий в лесных биотопах.
Таким образом, большинство паразитических и свободноживущих га мазовых клещей, связанных со многими группами животных в Предкавказье, широко распространены на этой территории. Для некоторых из них хорошо выражена приуроченность к определенным биотопам. Восточное Предкавка зье имеет характерные виды гамазовых клещей, не встречающиеся западнее.
ГЛАВА 7. МЕДИЦИНСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ В главе дается характеристика эпидемиологического и эпизоотологи ческого значения некоторых видов гамазин изучаемого региона. После рас смотрения всех вопросов делается предположение о том, что гамазовые кле щи в Центральном Предкавказье могут играть роль второстепенных перенос чиков в циркуляции возбудителей некоторых болезней (туляремия, чума) между грызунами.
ВЫВОДЫ:
1. Фауна гамазовых клещей Центрального Предкавказья представлена видами 32 родов 14 семейств. Впервые для этой территории выявлено 28 видов гамазовых клещей, относящихся к 21 роду 12 семейств;
из них 19 видов являются свободноживущими формами и 9 – паразитами млекопитающих, птиц, пресмыкающихся.
2. Среди гамазин фауны Центрального Предкавказья большинство видов (44 или 62,9%) – облигатные и факультативные кровососы. Из них видов связаны с млекопитающими, 8 – с птицами, 2 – с пресмыкающи мися и один – с насекомыми. К непаразитическим относятся 26 видов (37,1%). Из них 24 – хищники, а 2 – некрофаги. Эти клещи заселяют всевозможные природные стации;
для 16 видов выявлена форетическая связь с насекомыми.
3. Сходство в количестве видов гамазовых клещей Центрального Пред кавказья с другими территориями наблюдается в следующих семейст вах: Dermanyssidae (Азербайджан, Западная Украина, Западная Си бирь), Laelapidae (Азербайджан, Западная Украина), Hirstionyssidae (Азербайджан, Якутия), Macronyssidae (Азербайджан).
4. Для гамазовых клещей фауны Центрального Предкавказья выявлено зоогеографических групп видов, принадлежащих 4 зоогеографическим комплексам: бореальному (58,2 % видов), древнесредиземноморскому (17,9 %), кавказскому (1,5 %) и комплексу ареалов, выходящих за пре делы Голарктики (22,4 %).
5. Большинство видов паразитических и свободноживущих гамазовых клещей, связанных со многими группами животных в Предкавказье, широко распространены на этой территории. Наиболее интенсивный обмен паразитами между разными видами хозяев наблюдается в лесо степной зоне, а в зонах пустынь и полупустынь специфические парази ты более строго приурочены к своим хозяевам. Среди гамазин имеются синантропные виды - обитатели жилых и хозяйственных построек раз личных ландшафтных зон.
6. Медицинское значение на территории Центрального Предкавказья имеют паразитические гамазины, обитающие в норах и гнездах млеко питающих и птиц, в том числе домашних и декоративных. Гамазовые клещи некоторых видов (Dermanyssus gallinae, Ornitonyssus bacoti, Ophionyssus natricis) могут нападать на людей, их укусы вызывают раз дражение кожи, зуд. Клещи, живущие в населенных пунктах, могут пе редавать возбудителей заразных болезней (крысиный тиф, везикулез ный риккетсиоз) от животных человеку. Большинство паразитических гамазин не нападают на людей, их контакт с человеком в природе обычно весьма редок. Но, несомненно, гамазовые клещи поддержива ют в Центральном Предкавказье и сопредельных территориях сущест вование природных очагов некоторых заразных болезней (туляремия, чума), играя роль второстепенных переносчиков.
ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. * Мунякина А. Ю. Эктопаразиты птиц в Предкавказье / Котти Б.К., Ляхова О. М. // Вестник СГУ. – Ставрополь, 2006. – Вып. 47, Ч. 2. – С. 140-145.
2. * Мунякина А. Ю. Обзор видов гамазовых клещей рода Laelaps Koch (Acari: Parasitiformes: Gamasina) Центрального Предкавказья // Естест венные и технические науки. – Москва, 2010. - Вып. 2 – С. 205-206.
3. Мунякина А. Ю. К изучению гамазовых и иксодовых клещей гры зунов Ставропольского края / Котти Б.К. // Материалы юбилейной научно практической конференции «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе.
Итоги и перспективы». - Ставрополь, 2002. – С. 187-189.
4. Мунякина А. Ю. Гамазовые клещи птиц и грызунов Ставрополь ской возвышенности // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2003. - С. 53-54.
* Входит в перечень научных и научно-технических изданий, утвержденных ВАК России и рекомендуемых для публикации основных научных результатов.
5. Мунякина А. Ю. Гамазовые клещи-паразиты птиц и мелких млеко питающих некоторых районов Ставропольского края. // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2003. - Вып. 11. - С. 82-86.
6. Мунякина А. Ю. Специфичность паразито-хозяинных связей гама зовых клещей с птицами. // Проблемы развития биологии и экологии на Се верном Кавказе. - Ставрополь, 2004. - С. 131-132.
7. Мунякина А. Ю. К истории изучения гамазовых клещей Предкавка зья // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2004. - Вып. 12. - С. 97-102.
8. Мунякина А. Ю. Медицинское значение гамазовых клещей // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2005. - Вып. 13. - С. 65-71.
9. Мунякина А. Ю. О форетических связях гамазовых клещей с насе комыми // Материалы 1 Региональной научно-практической конференции « Проблемы энтомологии Северо-Кавказкого региона». - Ставрополь, 2005. Вып.1. - С. 168-171.
10. Мунякина А. Ю. Распространение гамазовых клещей млекопи тающих и птиц в Предкавказье // Материалы 1 Всероссийской научно практической интернет-конференции « Проблемы энтомологии Северо Кавказкого региона». - Ставрополь, 2006. - Вып.2. - С. 38-40.
11. Мунякина А. Ю. Зоогеографическоя характеристика гамазовых клещей Центрального Предкавказья // Проблемы и перспективы общей энто мологии. Тез. докл. XIII съезда Русского энтомологического общества. – Краснодар, 2007. – С. 238-239.
12. Мунякина А. Ю. Новые находки гамазовых клещей в Централь ном Предкавказье и на сопредельной территории // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2007. - Вып. 14. - С. 89-90.
13. Мунякина А. Ю. Зоогеографическая характеристика гамазовых клещей Центрального Предкавказья // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. – Ставрополь: АГРУС, 2008. – Вып. 4. – С. 118-120.
14. Мунякина А. Ю. Фаунистические комплексы гамазовых клещей птиц и млекопитающих в Центральном Предкавказье // Материалы 2 Меж дународной научно-практической интернет-конференции «Проблемы энто мологии Северо-Кавказкого региона». - Ставрополь, 2009. - Вып.5. - С. 82 86.
15. Мунякина А. Ю. Основные итоги изучения гамазовых клещей на территории Центрального Предкавказья // Журнал инфекционной патологии - Иркутск, 2009. - Т. 16, № 3 - С. 152- 153.