Экология и зоогеография родникового макрозообентоса восточной европы
На правах рукописи
Ивановский Александр Александрович
ЭКОЛОГИЯ И ЗООГЕОГРАФИЯ
РОДНИКОВОГО МАКРОЗООБЕНТОСА
ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
03.02.10 – гидробиология
Автореферат
диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
Москва
2010
Работа выполнена на кафедре гидробиологии
Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова
Научный руководитель: кандидат биологических наук М.В. Чертопруд
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ю.А. Мазей кандидат биологических наук, старший науч. сотр. Т.А. Бек
Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
Защита состоится «» 2010 года в _ часов на заседании Диссертационного совета Д.501.001.55 при Московском го сударственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: Москва, 119992, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, МГУ им. М.В.Ломоносова, Биологи ческий факультет, ауд.389.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического фа культета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова Автореферат разослан «» 2010 г.
Учёный секретарь Н.В. Карташева диссертационного совета, кандидат биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Родники издавна привлекают к себе вни мание исследователей. Опубликовано немало работ, посвящённых родниково му населению. Часть этих работ – таксономического плана, касающихся систе матики организмов. И эти исследования осуществляются в общем ключе разви тия систематики. Немало работ посвящено и экологии родникового населения.
Однако эти исследования осуществлялись разными авторами самыми разными методами. Вследствие этого сопоставление их результатов часто оказывается невозможным.
Равнинным родникам исследуемой территории посвящены лишь единич ные работы отечественных авторов. И в целом они описывают в основном так сономический состав родниковых местообитаний;
экология же сообществ родникового макрозообентоса оказывается при этом абсолютно не затронутой.
По горным территориям, прилегающим к Восточно-Европейской равни не, существует довольно много публикаций европейских авторов. Однако большинство этих работ выполнено на небольшом количестве материала с не больших территорий, что снижает ценность таких исследований.
Целью настоящей работы было описание сообществ родникового мак розообентоса, их экологических характеристик и зоогеографических тенденций в распространении сообществ по Восточной Европе.
Для достижения цели были поставлены задачи:
1. Установить состав населения родникового макрозообентоса исследуемой территории по оригинальным полевым данным.
2. Определить наиболее информативный подход к описанию родникового населения.
3. Выявить факторы, определяющие состав сообществ родникового макро зообентоса.
4. Раскрыть закономерности, определяющие количество сообществ в преде лах одного родника.
5. Описать зоогеографические тенденции в составе сообществ родникового макрозообентоса на территории Восточно-Европейской равнины и приле гающих горных районов.
Научная новизна и теоретическая значимость работы Впервые в исследовании родникового макрозообентоса одновременно применены все три самых распространённых подхода: описание сообществ по гидрологическим типам родников, описание населения родника как однородно го местообитания, описание сообществ по составляющим каждый родник био топам. Впервые показано, что состав родниковых сообществ одновременно мо гут определять две группы факторов: актуальные во всех родниках для всех со обществ и актуальные только в некоторых родниках для некоторых типов со обществ.
Практическая значимость Данные по составу типовых сообществ родникового макрозообентоса мо гут быть использованы при проведении биомониторинга. Выявленные факто ры, определяющие состав сообществ, могут учитываться при планировании природоохранных мероприятий. Полученные результаты могут быть использо ваны в преподавании курсов «Экология сообществ», «Зоогеография», «Методы анализа экологических данных» студентам биологических специальностей.
Декларация личного вклада автора Автором проанализирована литература по проблеме, разработана про грамма исследований, собран полевой материал, проведены идентификация ор ганизмов, анализ состава сообществ и обобщающая часть исследования.
Апробация работы Материалы работы были представлены на конференции молодых учёных «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), конференции молодых учёных «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), XV Ме ждународной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоно сов» (Москва, 2008), Всероссийской школе-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2007), научной конференции «Актуальные проблемы особо охраняемых природных территорий» (Жигу лёвск, 2009).
Публикации По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 статья в жур нале из перечня ВАК. Ещё одна статья в издании из этого перечня находится в печати.
Структура и объём диссертации Содержание диссертации изложено на 146 страницах машинописного текста, работа состоит из введения, восьми глав, выводов, заключения, прило жения, а также библиографического списка, содержащего 59 источников, в том числе 31 на иностранных языках. Работа проиллюстрирована 10 рисунками и двумя таблицами.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ По существующей в отечественной науке традиции, мы определяли род ник как место выхода подземных вод на поверхность (Жадин, 1950). Помимо самого места выхода (истока), к родникам относили и образуемые этими вода ми наземные водотоки и водоёмы. Причём эти водотоки и водоёмы считались родниковыми, пока не впадали в, или не образовывали, другой, неродниковый водоём (пруд, озеро) или водоток (ручей со смешанным питанием, река). Такое, на первый взгляд, расплывчатое определение на практике оказывалось доволь но узким и конкретным. И родниковыми водотоками и водоёмами по этому оп ределению оказывались поверхностные воды не далее двухсот метров от исто ка. Обычная же протяженность родникового ручья не превышала нескольких десятков метров. Крупные стоячие водоёмы, хотя бы и с родниковым питанием, не включались нами в исследование, так они, по нашим данным, несут населе ние, не характерное для родниковых водоёмов.
В главе приводятся определения некоторых часто используемых специ альных терминов. Некоторые из них: реокрены (родниковые ручьи);
лимнокре ны (родниковые лужи);
гелокрены (родниковые топи);
микробиотоп (наимень шее по абсолютным размерам местообитание внутри конкретного родника, не сущее отдельное сообщество;
факторы среды, определяющие границы микро биотопа, описаны нами в главе 4).
В главе приведён анализ современного состояния исследуемого вопроса.
По нашему мнению, в исследовании экологических особенностей родникового макрозообентоса существует две проблемы.
Первая из них – что конкретно изучал каждый исследователь родниково го населения. Население родника в целом проявляет иные особенности распре деления биоразнообразия, чем население отдельных микробиотопов (например, von Fumetti et al., 2006). Факторы, определяющие таксономический или видовой состав населения, также оказываются различными (например, Ilmonen, Paasivirta, 2005). То есть разные способы проведения границ родниковых сооб ществ приводят авторов к разным выводам.
Вторая проблема, по нашему мнению, проявляется в том, что для населе ния родника в целом и для населения микробиотопов разные авторы называют разные дифференцирующие факторы. При этом видовые или таксономические списки в этих работах во многом схожи. Одни авторы утверждают отсутствие общих для всех родников дифференцирующих факторов (Mori, 2003), или же существование сложного, комплексного, фактора, не сводимого к простому взаимодействию элементарных факторов (Minshall, 1968;
Mori, 2003). Другие авторы методами статистического анализа ищут корреляции между факторами среды и структурой сообщества, при этом ведущая роль отдаётся величине во дорасхода (Hoffstein, Malmqvist, 2000), температуре (Hoffstein, Malmqvist, 2000;
Myers, Resh, 2002), уровню кислотности (Glazier, Gooch, 1987;
Hoffstein, Malmqvist, 2000), качественному (Hoffstein, Malmqvist, 2000) и гранулометри ческому (Glazier, Gooch, 1987) составу грунта и т.д. Решённым представляется лишь вопрос о влиянии температуры и химического состава воды на структуру родниковых сообществ. Для настоящих родниковых местообитаний такого влияния не установлено.
Сторонники обоих подходов к рассмотрению населения родников отме чают, что чёткой дифференциации типов сообществ не наблюдается: отдельные сообщества образуют ряды вдоль градиентов факторов среды (von Fumetti et al., 2006), различаются лишь второстепенными видами (Glazier, Gooch, 1987). От вет, по-видимому, кроется в том, что в большинстве этих работ выводы сдела ны по материалам из нескольких родников и редко – по десяткам. При этом в географическом плане эти родники располагались в одном или соседних уро чищах или в одной протяжённой, но однородной местности. Исключения из этой тенденции редки, и лишь немногие авторы (Erman, 2002;
Glazier, Gooch, 1987) склонны учитывать эту причину.
В зоогеографическом аспекте отмечается связь таксономического состава родникового населения и гляциальной истории различных территорий (Barqun, Death, 2006;
Hoffstein, Malmqvist, 2000). Для территорий, на которых находи лись последние плейстоценовые ледники, отмечается преобладание в роднико вом населении насекомых. Родники, не испытывавшие влияния недавних оле денений, населены большим количеством таксонов не насекомых.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Материалом для исследования послужили около 350 количественных и качественных проб, собранных в 123 родниках. Обследованные родники распо ложены на территории Смоленской, Московской, Пензенской, Саратовской и Самарской областей, Краснодарского края, Кабардино-Балкарской республики, а также Закарпатской и Ивано-Франковской областей и Автономной республи ки Крым (Украина). Таким образом, наши собственные данные охватывают Ев ропейскую часть России – Восточно-Европейскую равнину, Северо-Западный Кавказ, Центральный Кавказ – а также Восточные Карпаты и горный Крым.
Материал по равнинной части обследованной территории был собран в 2003 2010 годах, по горным районам – в 2007-2009 гг.
Дополнительно из литературных источников привлечены данные по За падным Карпатам и Фенноскандии.
Мерой участия таксона в структуре сообщества была выбрана величина интенсивности метаболизма (Кучерук, 1985).
Классификация сообществ проведена методом Браун-Бланке в одном из его последних описаний (Миркин и др., 2001). Идея использования этого мето да для классификации сообществ макрозообентоса заимствована из работы М.В. Чертопруда (2006). Суть метода Браун-Бланке заключается в следующем.
Виды в выборке можно разделить на три группы: 1) виды с низкой встречаемо стью, т.е. случайно встреченные в некоторых пробах, 2) виды с высокой встре чаемостью, т.е. эврибионтные виды, не маркирующие никаких сообществ, 3) виды со средней встречаемостью, на основе которых и строится классифика ция. Последние называются дифференцирующими видами. В наших построе ниях дифференцирующие виды в «своих» типах сообществ имели встречае мость не менее 67 % (встречались в двух пробах из трёх), при этом в «чужих»
типах сообществ их встречаемость была всегда менее 50 %, как правило же не превышала 10 %.
Для изучения сезонной динамики родниковых сообществ нами был вы бран крупный родниковый район в окрестностях пос. Тучково Московской об ласти на левом берегу реки Москвы. Данные оттуда анализировались отдельно от данных из других регионов, для исключения влияния географического по ложения местности на выводы о сезонной динамике сообществ.
Для проверки получаемых результатов классификации сообществ исполь зован один из формальных, статистических методов. Это метод анализа сходств (Analysis of similarities, ANOSIM), заключающийся в сравнении внутри- и меж группового сходства (Clarke, 1993). Мы использовали процедуру этого анализа, реализованную в программе PAST (версия 1.80) (Hammer et al, 2001).
Названия сообществ, приводимые далее в тексте, включают как домини рующие, так и дифференцирующие таксоны. Как правило, дифференцирующие виды входили в число доминантов. Реже, из-за невысокого обилия и низких ин дивидуальных биомасс, дифференцирующие виды не принимали существенно го участия в формировании характерного облика сообщества.
Для отыскания корреляций между факторами среды и развитием кон кретного типа сообщества мы использовали коэффициент корреляции Спирме на между факторными значениями проб в анализе главных компонент и анали зе соответствия и известными значениями факторов среды. Приводимые в опи саниях типов (глава 4) привязки к факторам включают только достоверные и значительные корреляции.
ГЛАВА 3. КРАТКИЙ ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР В главе в виде таблицы приведены таксономическое положение обнару женных организмов и некоторые экологические характеристики.
Всего нами установлено 240 низших определяемых таксонов, принадле жащих к 60 семействам. Истинное количество таксонов может быть больше, так как в каждом семействе были организмы, видовую и даже родовую принад лежность которых по разным причинам (мелкие размеры, единичные экземпля ры) не удалось установить.
В составе родникового макрозообентоса нами обнаружено 17 таксонов кренобионтов, ещё 10 таксонов являются кренофилами.
ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ СООБЩЕСТВ РОДНИКОВОГО МАКРОЗООБЕНТОСА Для родников Восточно-Европейской равнины по собственным данным нами выделено двенадцать основных типов сообществ:
1. Nemurella pictetii – Euglesa spp.
2. Euglesa spp.
3. Dicranota bimaculata – Tipula spp. – Prodiamesa olivacea.
4. Pseudodiamesa gr. branickii – Brillia modesta – Micropsectra gr. praecox.
5. Beraea spp. – Ptychoptera spp. – Euglesa spp. – Nemurella pictetii – Elodes sp.
6. Asellus aquaticus – Telmatopelopia sp.
7. Rhyacophila fasciata.
8. Plectrocnemia conspersa – Euglesa spp.
9. Potamophylax nigricornis – Baetis rhodani – Cnetha spp. – Nemoura cinerea.
10. Cnetha spp. – Baetis rhodani – Orthocladiinae gen. spp.
11. Stenophylax lateralis.
12. Apatania spp. – Orthocladiinae gen. spp.
В диссертации приводится описание каждого типа сообщества по харак терным таксонам и характерному микробиотопу. В таблице 1 приведены вели чины относительного обилия для таксонов, являющихся дифференцирующими хотя бы в одном типе сообществ.
Некоторые из выделенных нами типов сообществ целиков принадлежат к определённому типу родниковых местообитаний (лимнокрену, гелокрену, мак ро- и микрореокрену). Другие могут встречаться в нескольких типах родников.
I. Гелокрены. Beraea spp. – Ptychoptera spp. – Euglesa spp. – Nemurella pic tetii – Elodes sp.;
Euglesa spp. (частью). Биотопы соответствуют классическому описанию гелокренов (Thienemann, 1922). Для этих сообществ характерны кре нобионтные и кренофильные роющие формы.
Таблица 1. Относительное обилие, %, для таксонов, являющихся дифференцирующими хотя бы в одном типе сообществ. Номера столбцов соответствуют нумерации типов в тексте главы 4. Жирным шрифтом выделены дифференцирующие таксоны в конкретных типах сообществ. * - «сборные» дифференцирующие таксоны, представленные в пробах группами родственных видов (см. главу 3).
Тип сообщества 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Дифференцирующие так соны 3.6 0.0 6.4 0.0 1.8 0.5 0.5 0. 11.5 57.3 4.6 12. Euglesa spp.
0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0. 56. Asellus aquaticus 0.0 0.0 3.6 5.6 3.8 0.0 34.4 1.8 4.7 14. 8.3 11. Baetis rhodani 0.0 0.0 1.0 0.8 5.6 0.0 4.0 5.9 9.9 1.5 7. 5. Nemoura cinerea 1.2 2.2 0.0 1.0 1.9 10.6 3.4 0.5 8. 41.8 5.8 3. Nemurella pictetii 0.0 0.0 1.5 0.0 0.0 0.6 6.9 3.5 1.8 8.5 1. 9. Elodes sp.
0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 16. Apatania spp.* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0. 1. Beraea spp.* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0. Crunoecia irrorata 0.0 0.0 0.0 0.0 0.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0. Parachiona picicornis 0.0 0.0 11.8 5.7 11.9 0.0 5.6 13.2 0.0 11.0 30. 56. Potamophylax nigricornis* 0.0 0.0 0.0 0.0 9.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0. 28. Stenophylax lateralis 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.3 0.0 0. 11. Plectrocnemia conspersa 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0. 41. Rhyacophila fasciata 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0. 9. Tipula spp.* 0.0 0.0 0.0 1.0 0.0 1.4 0.0 0.3 0.6 0.0 1. 19. Dicranota bimaculata 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 5.4 0.0 0. 21. Ptychoptera spp.* 0.0 0.0 1.9 0.0 0.7 0.0 6.1 0.0 0.2 1. 6.6 36. Cnetha spp.
0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 2.6 0. 2. Telmatopelopia sp.
13.9 0.0 12.7 0.0 0.0 0.0 4.8 2.4 1.0 2.5 0. 43. Pseudodiamesa spp.
0.0 0.0 0.0 0.0 0.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0. 4. Prodiamesa olivacea 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.3 0.5 3.4 2.9 0. 3. Brillia modesta 4.2 0.0 1.2 6.0 0.3 0.1 4.0 1.0 0. 0.1 5.0 0. Orthocladiinae gen. spp.* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.6 0.0 1.1 0.1 0.6 0.3 0. 0. Micropsectra spp.* II. Лимнокрены. Многоводные – Asellus aquaticus – Telmatopelopia sp.
Маловодные – Nemurella pictetii – Euglesa spp. (частью).
Сообществам характерны преимущественно эврибионтные виды.
III. Микрореокрены:
— эвритопный – Potamophylax nigricornis – Baetis rhodani – Cnetha spp.
Самый распространённый тип, возможно, формируется при самых высоких (около 0.2 м/с) для микрореокренов скоростях течения;
— детритофильные – Nemurella pictetii – Euglesa spp. (частью);
Plec trocnemia conspersa – Euglesa spp.;
Potamophylax nigricornis (подтип 9а);
Steno phylax lateralis. Первые два типа различны по водорасходу. Тип Nemurella pic tetii – Euglesa spp. переходит в тип Stenophylax lateralis c увеличением водорас хода;
Potamophylax nigricornis живёт при небольшом водорасходе, но большей скорости течения.
— псаммофильные – Dicranota bimaculata – Tipula spp. – Prodiamesa olivacea;
Pseudodiamesa gr. branickii – Brillia modesta – Micropsectra gr. praecox.
Два типа различаются по водорасходу и степени заиления субстрата.
— пелофильный – Euglesa spp. (частью).
Первым двум типам сообществ микрореокренов характерно преобладание крупных детритофагов-собирателей и в меньшей степени убиквистов;
двум по следним типам – роющих организмов.
IV. Макрореокрены (в нашем случае – группа литофильных сообществ).
Cnetha spp. – Baetis rhodani – Orthocladiinae gen. spp.;
Rhyacophila fasciata;
Apatania spp. – Orthocladiinae gen. spp. Формируются на твёрдых субстратах (камни или, реже, листовой опад) при разных скоростях течения. Для всех со обществ этой группы характерно преобладание литореофилов.
Полученная картина объединения отдельных вариантов сообществ (т.е.
отдельных проб) в типы довольно сложна, хотя и довольно хорошо описывает ся всего тремя абиотическими факторами: типом субстрата, водорасходом и скоростью течения (рис. 1).
Однако оказывается, что перечисленные абиотические факторы не полно стью объясняют дифференциацию сообществ. На рисунке 2 показаны результа ты ординации сообществ в анализе соответствия с исключённым трендом (De trended correspondence analysis – DCA).
В нём наблюдаются достоверные корреляции между указанными факто рами среды и нагрузками на ось. Так, для скорости течения значение коэффи циента корреляции Спирмена составляет –0.73, для величины водорасхода со ставляет –0.65, для размера частиц субстрата – +0.78 (рис. 3). Значения всех ко эффициентов корреляций статистически достоверны (p 0.001).
Несмотря на значительные корреляции, трёх обсуждаемых факторов не достаточно для исчерпывающего описания наблюдаемой дифференциации со обществ. Так, в анализе главных компонент на ось, связанную с перечисленны ми факторами, приходится всего около 20 % объяснённой дисперсии. Обсуж дению других факторов дифференциации сообществ посвящена 7 глава диссер тации.
Рис. 1. Схема расположения некоторых основных типов сообществ в осях водорасхода (по радиусу) и типа субстрата (разделены пунктирными линиями). Во внутреннем круге водо расход равен нулю. От внутреннего круга к границе внешнего водорасход возрастает. Типы субстрата: К – камни, П – песок, И – ил, Д – детрит, ЛО – листовой опад. Номера типов со обществ соответствуют приведённым в 4 главе.
Рис. 2. Схема, иллюстрирующая ординацию сообществ в анализе соответствия с исключён ным трендом. Обведены пробы, объединённые в типы (выборочно). Названия типов (по пер вому роду) и их номера соответствуют приведённым в тексте. Эллипсы на рисунке не имеют статистического значения!
а) б) 25 1,6E 20 1,2E 15 скорость течения 10 водорасход 5 0 - -5 - -10 -1,2E -15 -1,6E -20 -2E 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Axis_1 Axis_ Рис. 3. Корреляция факторных значе 7, в) ний проб в анализе соответствия с фактора 7, ми среды: а) скорость течения, б) водорас 6, ход, в) размер частиц субстрата размер частиц субстрата 5, 4, 4, 3, 2, 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Axis_ ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА КАК ФАКТОР ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ СООБЩЕСТВ Сезонные изменения структуры родниковых сообществ могут заключать ся в качественных или количественных изменениях. Многие исследователи от мечали отсутствие значимых сезонных изменений в составе родниковых сооб ществ.
Для типов сообществ Dicranota bimaculata – Tipula spp. – Prodiamesa olivacea (3 тип), Pseudodiamesa gr. branickii – Brillia modesta – Micropsectra gr.
praecox (4 тип), Rhyacophila fasciata (7 тип), Potamophylax nigricornis – Baetis rhodani – Cnetha spp. – Nemoura cinerea (9 тип) нами отмечены лишь качествен ные изменения в структуре. Эти изменения захватывают обилие некоторых до минантов и второстепенных видов (Leuctra digitata, Cnetha spp., Dicranota bi maculata). В другом случае наблюдается изменение количественного соотно шения разных жизненных стадий доминанта (Rhyacophila fasciata).
Для центрального сообщества гелокренов Beraea spp. – Ptychoptera spp. – Euglesa spp. – Nemurella pictetii – Elodes sp. (5 тип) нами показаны изменения функционального состава сообщества, связанные с жизненными циклами неко торых кренобионтных ручейников (Crunoecia irrorata и Parachiona picicornis).
В течение зимы, когда происходит личиночное развитие этих видов, в сообще стве доминируют эти крупные малоподвижные собиратели. В летний период доминирование переходит к роющим двукрылым (Ptychoptera spp.) и ползаю щим собирателям (Nemurella pictetii и Elodes sp.). Для основных дифференци рующих видов (Beraea spp., Ptychoptera spp., Euglesa spp.) характерно присут ствие в пробах в течение всех сезонов.
Таким образом, существенные изменения структуры, связанные с сезон ными явлениями, выявлены нами только для одного типа сообщества.
ГЛАВА 6. КЛАССИФИКАЦИЯ РОДНИКОВ ПО ИХ НАСЕЛЕНИЮ Термин «сообщество» подразумевает наличие между его компонентами связей, и связность компонентов между собой должна быть более высокой, чем с компонентами извне (Бурковский, 2006). Показано, что в родниках сущест вуют в том числе и чёткие пространственные границы между сообществами.
Поэтому в дальнейшем термин «сообщество» используется нами для населения родниковых микробиотопов. Для населения родника в целом мы используем термин «ассамблея», встречающийся и в некоторых работах зарубежных авто ров (например, Ilmonen, Paasivirta, 2005). Термин «ассамблея» не подразумевает каких-либо связей внутри группы организмов (Джиллер, 1988).
По нашему мнению, население родника в целом является «механиче ским» смешиванием населения составляющих его микробиотопов. А наличие в конкретном роднике тех или иных микробиотопов зависит от причин географи ческих. Теоретически это позволяет при достаточно большом количестве род ников ожидать любых сочетаний сообществ. При этом работа с ассамблеями теряет экологический смысл. Чтобы избежать этого, нами был выбран ком пактный регион, с территории которого мы имеем большое количество мате риала.
Не считая нескольких редких ассамблей, приуроченных к немногим род никам, для родников Пензенской области нами показано пять типовых ассамб лей родникового макрозообентоса: Potamophylax nigricornis – Baetis rhodani – Cnetha spp. – Nemouridae;
Rhyacophila fasciata;
Stenophylax lateralis – Euglesidae – Ptychoptera spp.;
Asellus aquaticus – Tanypodinae;
Apatania auricula – Ortho cladiinae. Факторами дифференциации этих ассамблей являются водорасход, скорость течения (выступающие как независимые факторы) и тип субстрата.
При добавлении к проанализированному пулу проб проб из других ре гионов количество выделяемых ассамблей увеличивалось, а границы между ними становились более размытыми.
Как и для сообществ, для ассамблей мы отмечаем нечёткую приурочен ность конкретных типов ассамблей к тому или иному типу родника. Анализ ли тературы показывает, что самыми удачными попытками классификации родни кового населения были те, авторы которых описывали условия среды, харак терные для устойчивого сочетания видов. Обратный путь – описание видовых комплексов по типам местообитаний – не позволяет создавать прогностические схемы.
Наши результаты показывают, что как для родниковых сообществ, так и для родниковых ассамблей классификация местообитаний является менее про дуктивным методом, чем классификация видовых комплексов.
Рассмотрение населения родников в целом, на уровне ассамблей, акту ально лишь для ограниченных территорий, так как при увеличении разнообра зия родников границы между типами ассамблей размываются, и появляются градуальные переходы между типами. При этом теряется приуроченность типа ассамблеи к комплексу факторов среды.
ГЛАВА 7. ТИПЫ СООБЩЕСТВ И ДИФФЕРЕНЦИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СОЧЕТАНИЯ СООБЩЕСТВ Если факторы гидрологии и субстрата актуальны во всех родниках для всех сообществ, то факторы, которым посвящена эта глава, актуальны только для некоторых типов сообществ или в некоторых родниках. Поэтому в отличие от первых – регулярных – факторов, нижеследующие мы определили бы как нерегулярные.
По отношению к центральному сообществу гелокренов — Beraea spp. – Ptychoptera spp. – Euglesa spp. – Nemurella pictetii – Elodes sp. — наиболее часто проявляется фактор успешности заселения родника низко подвижными груп пами. Учитывая специфику таксономического состава родникового населения, таковыми являются горошинки Euglesidae и, в основном, – различные ручейни ки. Результатом отсутствия в некоторых родниках этих таксонов является не полночленность типов: такие плохо расселяющиеся виды выпадают из состава соответствующих сообществ.
Вторым фактором, также наиболее актуальным для сообщества Beraea spp. – Ptychoptera spp. – Euglesa spp. – Nemurella pictetii – Elodes sp., являются сезонные изменения состава сообществ. Для большинства типов сообществ на ми отмечены лишь качественные изменения в структуре. Эти изменения захва тывают обилие некоторых доминантов и второстепенных видов. При этом функциональный состав сообществ не меняется. Однако для сообщества Beraea spp. – Ptychoptera spp. – Euglesa spp. – Nemurella pictetii – Elodes sp. нами пока заны изменения функционального состава сообщества, связанные с жизненны ми циклами некоторых кренобионтных ручейников (Crunoecia irrorata и Para chiona picicornis). В течение зимы, когда происходит личиночное развитие этих видов, в сообществе доминируют эти крупные малоподвижные собиратели. В летний период доминирование переходит к роющим двукрылым (Ptychoptera spp.) и ползающим собирателям (Nemurella pictetii и Elodes sp.). Для основных дифференцирующих видов (Beraea spp., Ptychoptera spp., Euglesa spp.) харак терно присутствие в пробах в течение всех сезонов.
Фактор, который проявляется в отношении многих типов сообществ с ру чейниками, связан со вспышками отдельных видов. Редко встречающиеся так соны – Chaetopteryx sp., Halesus digitatus, Plectrocnemia conspersa – формируют собственные варианты сообществ.
Фактор, который определяет сочетание типов сообществ друг с другом в пределах одного родника и, вообще, количество сообществ, заселяющих кон кретный родник, – фактор влияния абсолютных размеров родника. Для бльших родниковых ручьёв, заселённых сообществами «макрореокрена» и «микрореокрена», характерно то, что эти сообщества делят топическое про странство, практически не взаимодействуя друг с другом. Это отражается в изолированном положении большинства типов сообществ. Для меньших род никовых ручьёв характерно то, что центральный тип сообщества Potamophylax nigricornis – Baetis rhodani – Cnetha spp. – Nemoura cinerea за счёт разного соче тания содоминантов проникает в соседние микробиотопы, смешиваясь с харак терными для этих микробиотопов сообществами. В итоге в некоторых сообще ствах наблюдается присутствие нехарактерных таксонов и жизненных форм:
Nemurella pictetii – Euglesa spp. (1 тип), Euglesa spp. (2 тип), Dicranota bimacu lata – Tipula spp. – Prodiamesa olivacea (3 тип), Pseudodiamesa gr. branickii – Brillia modesta – Micropsectra gr. praecox (4 тип), Stenophylax lateralis (11 тип).
Этот фактор мы и определили как «влияние абсолютных размеров родника».
Самой простой мерой пространственной разнесённости микробиотопов может выступать ширина родникового ручья. При этом сходство сообществ с увели чением ширины ручья уменьшается (r = –0.65;
p 0.05) (рис. 4). Мы интерпре тируем этот результат следующим образом. Чем больше размер водотока, тем большие площади занимают сообщества. При этом они практически не грани чат друг с другом, что исключает возможность взаимного проникновения видов и вытеснения характерных для сообщества видов видами из соседних сооб ществ. Другими словами, чем меньше пятна субстрата, тем больше разных био топов может захватить это сообщество.
0, Рис. 4. Корреляция сходства со 0, обществ в роднике с размером 0, родника (по ширине).
0, Среднее сходство 0, 0, 0, 0, 0 30 60 90 120 150 180 210 240 Ширина ручья Наконец, ряд факторов может влиять на любой тип сообщества, но при определённых условиях. Такими факторами являются:
— влияние соседних родников. Некоторые массовые, широко распро странённые в родниках виды могут заселять не свойственные для себя биотопы, если таковые имеются поблизости. При этом происходит, по сути, «вторжение»
этих чужеродных видов в родниковые сообщества, характерные для конкрет ных микробиотопов.
Такими «чужеродными» видами могут быть как реофильные виды, широ ко распространённые в текучих водах (многие Limoniidae, Psychodidae), так и массовые кренобионты (Potamophylax nigricornis). Все эти реофильные таксоны могут вторгаться как в ручьи с меньшим, нехарактерным для чужеродных ви дов, водорасходом, так и в гелокрены, где успешно сосуществуют или замеща ют специфичные для последних жизненные формы (крупных детритофагов собирателей, роющих хищных двукрылых, дышащих атмосферным воздухом и т.д.). Для описываемого фактора речь идёт о расстояниях между «донором» и приёмником в метры или десятки метров.
— влияние величины родникового массива – «размер острова». В связи с очевидно изолированным положением отдельных родников на суше, в литера туре часто делаются попытки применить островную теорию биогеографии к родниковому населению. Самым внятным из выводов в этом плане является предположение о том, что водорасход выступает в качестве «суррогата размера острова» (Myers, Resh, 2002). Однако по нашим данным, наблюдается досто верное отсутствие корреляции между водорасходом родника и количеством ви дов в нем. С другой стороны, нами отмечено обогащение фауны отдельных родников в более крупных родниковых массивах (состоящих из 10 и более родников). Общее количество видов в крупных родниковых массивах также больше. Так как родники в этих массивах, как правило, разнотипные, то обога щение происходит в том числе и по схеме «вторжения» широко распространён ных в родниках видов в нехарактерные микробиотопы (см. предыдущий пункт).
Таким образом, суррогатом размера острова выступает не размер родника, как полагают некоторые авторы, а размер компактного родникового массива. К со жалению, мы не имеем достаточных собственных данных для более подробного описания возможных зависимостей в этом аспекте.
— влияние рек и луж, т.е неродниковых водоёмов, на родники. Со сторо ны луж часто наблюдается заселение родников высоко подвижными таксонами (в основном, это жесткокрылые). Со стороны рек наблюдается как замещение отдельных видов кренобионтов на речных эврибионтов, так и, в крайних случа ях, полное заселение родника ближайшим речным сообществом.
Возвращаясь к вопросу о количестве сообществ в конкретном роднике, можно сказать следующее.
Для сообществ в целом характерны две стратегии в заселении родников:
когда сообщество оккупирует все наличные микробиотопы и когда микробио топы заселены разными сообществами (сообщества при этом не должны иметь общих дифференцирующих видов).
Первая стратегия осуществляется двумя способами. Тип Asellus aquaticus – Telmatopelopia sp. населяет довольно однородные в плане экологических ус ловий родники, поэтому все варианты сочетаний факторов среды осваиваются одним и тем же комплексом доминантов за счёт их собственной экологической толерантности. Тип Potamophylax nigricornis – Baetis rhodani – Cnetha spp. на селяет более разнородные по экологическим условиям водоёмы, и обитание его во всём спектре условий достигается за счёт разных сочетаний содоминантов.
Вторая стратегия присуща типам, обитающим в родниках с очень контра стными условиями (ситуации, когда гелокрены переходят в реокрены и когда при большом водорасходе микробиотопы чётко разделены пространственно). В таких случаях типы очерчены более чётко, и плавные переходы между типами обычно отсутствуют. К таковым относится Beraea spp. – Ptychoptera spp. – Eu glesa spp. – Nemurella pictetii – Elodes sp. и в ручьях с бльшим водорасходом – сообщества Potamophylax nigricornis – Baetis rhodani – Cnetha spp., Pseudodia mesa gr. branickii – Brillia modesta – Micropsectra gr. praecox, Dicranota bimacu lata – Tipula spp. – Prodiamesa olivacea, Euglesa spp.
Наконец, для оставшихся типов характерен промежуточный вариант. Ти пы Nemurella pictetii – Euglesa spp., Plectrocnemia conspersa – Euglesa spp., Eu glesa spp. и Stenophylax lateralis могут формироваться в маловодных биотопах, при этом они вполне чётко отграничены от других типов сообществ. При фор мировании в многоводных родниках они имеют тенденцию плавно переходить в центральный тип Potamophylax nigricornis – Baetis rhodani – Cnetha spp.
Сказанное только что описывает все наблюдавшиеся нами сочетания со обществ во всех родниках. Попробуем теперь пояснить, каковы закономерности сочетания сообществ в конкретных родниках. Другими словами, от чего зави сит, будет ли в конкретном роднике иметь место всё разнообразие сообществ, возможное для родника такого типа.
Наш опыт показал, что конкретные родники отличаются друг от друга не только количеством микробиотопов, но и их контрастностью. Оказалось, что количество субстратов (r = 0.84) и контрастность микробиотопов (r = 0.74) дос товерно (p 0.001) коррелируют с количеством типов сообществ, населяющих родник (рис. 5). То есть чем больше контрастность условий в роднике, тем больше разных сообществ его заселяют.
6, а) б) 3, 5,6 3, 2, 4, Контрастность микробиотопов 2, Количество субстратов 3, 1, 2, 1, 1, 0, 0, 0, 0 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 5, Число сообществ Число сообществ Рис. 5. Корреляция количества (а) и контрастности (б) микробиотопов с коли чеством сообществ в отдельном роднике.
Вспомним, что ещё одним фактором разграничения сообществ оказыва ется пространственная разнесённость микробиотопов, т.е. размер родника, когда микробиотопы удалены друг от друга (рис. 4). Тогда оказывается, что для маленького по площади родника с неконтрастными микробиотопами вероят ность заселения единственным сообществом выше, чем для родника большей площади и/или с контрастными микробиотопами.
ГЛАВА 8. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ТЕНДЕНЦИИ В СОСТАВЕ РОДНИКОВЫХ СООБЩЕСТВ Речь в предыдущих главах шла преимущественно о родниковых сообще ствах равнинной части исследованной территории. Так как основное внимание в диссертации уделено сообществам, а не конкретным таксонам, эта глава по священа в основном тем изменениям в составе сообществ, которые объясняют ся географическим положением родника.
Изученная территория – восточная часть Европы – по последним по строениям в зоогеографии пресных вод (Чертопруд, 2010) лежит в пределах как минимум трёх провинций из двух подобластей. На равнинной части территории сказывается влияние последних плейстоценовых оледенений и фауна обеднена (Чертопруд, Песков, 2007), а горные системы, примыкающие с юга к этой рав нинной части, имеют богатую эндемичную фауну. Однако неясно, имеет ли это какие-либо последствия для состава сообществ: появляются ли в южных гор ных районах новые типы сообществ или в уже показанные нами для Восточно Европейской равнины типы лишь добавляются новые компоненты. И если осуществляется второй вариант, то изменяется ли при этом функциональный состав сообществ?
Для исследованной нами территории Восточно-Европейской равнины мы можем указать следующие зоогеографические тенденции в составе сообществ.
Для крайнего северо-запада Восточно-Европейской равнины показано, что изопода Asellus aquaticus имеет встречаемость в равнинных родниках до 100 % в отдельных районах (Ilmonen, Paasivirta, 2005), при этом не формируя собственного сообщества (Hoffstein, Malmqvist, 2000). По мнению тех же авто ров, по топическим предпочтениям этот рак является убиквистом. Однако в наших данных для более южных территорий равнины, находки Asellus aquaticus в родниках единичны. Наши родники с находками Asellus схожи по гидрологии, и в них формируется характерное сообщество Asellus aquaticus – Telmatopelopia sp., которое оккупирует все микробиотопы в этих родниках (см. главы 4, 7).
Видимо, здесь же следует упомянуть и ручейника Plectrocnemia conspersa, ко торый также в родниках вне таёжной части равнины имеет много меньшую встречаемость и выделен нами как дифференцирующий вид одного из типов сообществ (глава 4).
Ручейник Rhyacophila fasciata, характерный для быстрых каменистых родников Московской области (Чертопруд, 2006), во всех типах водоёмов лесо степной зоны Восточно-Европейской равнины встречается реже, чем в более северных. Соответственно, и заселение им каменистых субстратов в родниках лесостепной зоны происходит гораздо реже. Такое явление мы связываем с меньшей распространённостью каменистых субстратов в водотоках, что в свою очередь связано с более длительной историей разрушения речных аллювиаль ных пород (Московский ледниковый покров…, 1982). При этом оказывается, что на каменистых субстратах этого ручейника может успешно замещать Pota mophylax nigricornis, который при развитии в роднике Rhyacophila fasciata практически не выходит на каменистые субстраты.
Кренобионтный ручейник Parachiona picicornis, в качестве сезонного компонента входящий в состав гелокренного сообщества Beraea spp. – Ptychop tera spp. – Euglesa spp. – Nemurella pictetii – Elodes sp., не известен, по нашим данным, за пределами таёжной зоны Восточно-Европейской равнины. Однако для гелокренов лесостепной зоны мы показывали сообщество с доминировани ем ручейника Stenophylax lateralis, который входил в состав сообщества Beraea spp. – Ptychoptera spp. – Euglesa spp. – Nemurella pictetii – Elodes sp., замещая таким образом Parachiona picicornis (Ивановский, 2008а). В итоге оказывается, что при продвижении с северо-запада на юго-восток Восточно-Европейской равнины типичное сообщество гелокренов теряет одного из самых заметных кренобионтов, а его место занимает близкий по жизненной форме эврибионт ный ручьевой вид.
Таким образом, географическая изменчивость сообществ родникового макрозообентоса в пределах Восточно-Европейской равнины сводится к более узкому распространению в родниках некоторых неродниковых видов (Asellus aquaticus, Rhyacophila fasciata) при продвижении от таёжной к лесостепной зо не. В отношении последнего вида эту границу можно интерпретировать как выход за границы валдайского оледенения. При продвижении от лесостепной к степной зоне наблюдается появление в родниках некоторых неродниковых ви дов (глава 7). Наконец, за пределами лесной зоны типичное сообщество гелок ренов преобразуется, теряя характерного кренобионта Parachiona picicornis;
его место занимает близкий эвритопный вид Stenophylax lateralis.
Горные районы, примыкающие к Восточно-Европейской равнине с севе ро-запада (Фенноскандия), мало исследованы. Однако литературные данные позволяют предположить, что родники этих районов несут те же типы сооб ществ, что и равнинные. Различия наблюдаются на видовом уровне: некоторые виды насекомых имеют распространение не восточнее Балтийского бассейна или приурочены к более высоким широтам.
Гораздо богаче население горных районов, примыкающих к Восточно Европейской равнине с юга и юго-запада. Для водотоков этих территорий ха рактерно видовое богатство, во много раз превышающее таковое для сопре дельных северных территорий (Чертопруд, 2010). В целом же, пул проб распа дается на те же типы сообществ, которые были описаны нами в главе 4 (табли ца 2). Обогащение родникового населения происходит в трёх направлениях. Во первых, увеличивается видовое богатство эврибионтных таксонов, представ ленных на постгляциальных территориях немногими видами: Baetis, Nemouri dae (Nemoura, Protonemura), Chaetopteryx. Во-вторых, появляются немногие, но специфичные кренобионты – так называемые третичные реликты: улитки Bithynella spp. и бокоплавы Niphargus spp. В-третьих, массового развития в са мых малых водотоках достигают нехарактерные для равнины плоские черви Tricladida (обычно Dugesia spp.) и бокоплавы Gammarus spp.
Таблица 2. Сообщества родников горных районов, по оригинальным данным.
Относительное обилие, %, для таксонов, являющихся дифференцирующими хотя бы в одном типе сообществ. Номера столбцов соответствуют нумерации типов сооб ществ в главе 4. Пояснения в тексте.
Типы сообществ 2 3 5 7 8 9 Дифференцирующие таксоны 18.7 0.0 0.0 0.0 6.6 0.5 0. Euglesa spp.
0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0. Asellus aquaticus 0.2 1.8 0.0 3.1 0.2 0.0 3. Baetis rhodani 0.0 1.0 3.8 1.3 0.0 3.5 3. Nemoura cinerea 0.0 0.0 0.0 0.0 6.9 0.1 0. Nemurella pictetii 0.7 0.5 0.0 0.0 1.1 1.6 0. Elodes sp.
0.0 0.0 2.3 0.0 0.0 0.0 8. Apatania spp.* 0.0 0.0 0.5 0.0 0.0 0.0 0. Beraea spp.* 0.0 0.0 0.5 0.0 0.0 0.0 0. Crunoecia irrorata 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0. Parachiona picicornis 4.0 27.7 8.6 1.6 0.1 15.0 4. Potamophylax nigricornis* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0. Stenophylax lateralis 0.0 0.0 0.0 0.0 8.4 0.0 0. Plectrocnemia conspersa 0.0 0.0 0.0 19.9 0.0 0.0 0. Rhyacophila fasciata 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0. Tipula spp.* 0.3 1.4 0.1 0.9 0.0 0.3 0. Dicranota bimaculata* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0. Ptychoptera spp.* 0.0 1.5 0.0 1.1 0.0 0.0 0. Cnetha spp.* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0. Telmatopelopia sp.
0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0. Pseudodiamesa spp.* 1.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0. Prodiamesa olivacea 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0. Brillia modesta 0.0 0.4 0.1 0.0 0.2 0.0 0. Orthocladiinae gen. spp.* 6.9 0.6 0.0 0.1 0.0 0.3 0. Micropsectra spp.* 0.9 4.6 3.8 1.0 3.1 6.1 2. Tricladida gen. spp.* 58.8 49.8 12.4 56.1 49.2 25.4 48. Gammarus spp.* 0.0 0.0 3.8 0.0 0.0 1.7 0. Niphargus spp.
0.1 0.0 51.6 0.0 5.5 1.7 0. Bithynella spp.
Примечание. * – «сборные» дифференцирующие таксоны, представленные в пробах группами родственных видов (см. главу 3).
Изменения в составе сообществ, связанные с появлением эврибионтных и реофильных видов, ожидаемы. Они сводятся к замене некоторых видов на близкородственные (из тех же родов, например). Доминирование смещается в сторону массовых для горных водотоков форм (обычно, это Gammaridae), ха рактерные для сообществ виды оказываются на позициях второстепенных (табл. 2). Эти изменения укладываются в схему факторов дифференциации со обществ, предложенную в главе 7. Заметим, что при классификации сообществ горных территорий мы не учитывали эвритопные таксоны с высокой встречае мостью: Tricladida (в каждом втором роднике) и Gammarus spp. (в двух родни ках из каждых трёх).
Более интересным представляется вопрос о месте кренобионтных «релик тов» в родниковых сообществах. По нашим данным, их место можно опреде лить двояко. С одной стороны, эти кренобионты входят в состав всё тех же ос новных типов сообществ. Эти сообщества могут сильно обедняться за счёт вторжения видов из нижележащих водотоков (см. главу 7). И в таком случае «третичные реликты» постигает та же судьба, что и прочие родниковые виды:
они «теряются» на фоне вторгшихся креноксенов, оказываясь на позиции вто ростепенных видов с низким обилием.
По собственным данным, нами отмечено вхождение обсуждаемых таксо нов в состав следующих сообществ (табл. 2): Euglesa spp. (тип 2), Beraea spp. – Ptychoptera spp. – Euglesa spp. – Nemurella pictetii – Elodes sp. (тип 5), Plec trocnemia conspersa – Euglesa spp. (тип 8), Potamophylax nigricornis – Baetis rho dani – Cnetha spp. – Nemoura cinerea (тип 9), Apatania spp. – Orthocladiinae gen.
spp. (тип 12).
С другой стороны, в некоторых родниках обсуждаемые кренобионты мо гут формировать олигомикстные сообщества, содоминируя с немногочислен ными убиквистами (Gammarus spp., Nemouridae) или таксонами, имеющими сходные биотопические преференции (например, Orthocladiinae и Bithynella).
Однако это наблюдается редко, и мы не можем указать закономерности форми рования таких сообществ.
ВЫВОДЫ 1. По собственным полевым данным нами установлено 240 низших опреде ляемых таксонов из 60 семейств. Наиболее богато в наших сборах пред ставлены ручейники сем. Limnephilidae (не менее 18 видов) и двукрылые сем. Chironomidae (не менее 62 видов). Нами обнаружено 17 видов крено бионтов и 10 видов кренофилов.
2. Деления родников на типы по признакам гидрологии не достаточно для выделения населяющих их сообществ. Описание типов сообществ, соот ветствующих микробиотопам в пределах каждого родника, представляет ся наиболее информативным. Описание зообентосного населения в целом для типов родников как однородных местообитаний возможно только для небольших по площади и внутреннему разнообразию условий регионов.
3. Факторы, определяющие состав родниковых сообществ, можно разделить на две группы: регулярные (актуальные во всех родниках для всех сооб ществ) и нерегулярные (проявляющиеся не во всех родниках и/или только в отношении некоторых типов сообществ). Регулярные факторы, опреде ляющие состав сообществ – это тип субстрата, водорасход и скорость те чения. Нерегулярные факторы – вспышки отдельных видов;
успешность заселения отдельных родников видами с низкой вагильностью;
влияние соседних родников;
влияние размера родникового массива;
сезонность;
влияние абсолютных размеров родника;
влияние окрестных нероднико вых водоёмов.
4. Родниковым сообществам свойственны две стратегии в заселении родни ковых биотопов: когда сообщество оккупирует все наличные микробио топы и когда микробиотопы заселены разными сообществами. В общем, количество сообществ, развивающихся в конкретном роднике, зависит от размера родника и контрастности образуемых им микробиотопов: чем больше контрастность условий в роднике или размер этого родника, тем больше разных сообществ его заселяют.
5. На территории Восточно-Европейской равнины при движении с северо запада на юго-восток наблюдается уменьшение встречаемости или исчез новение ряда родниковых видов;
при этом специфические кренобионты замещаются эврибионтами. Родники прилегающих к Восточно Европейской равнине горных территорий несут в целом те же типы со обществ, что и равнинные. Однако в южных горах (Кавказ, Крым, Карпа ты) в состав этих типов сообществ могут входить специфичные креноби онты (реликты третичного периода);
изредка они образуют собственные типы сообществ.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статья в печатном издании перечня ВАК РФ 1. Ивановский, А. А. Типы сообществ макрозообентоса в родниках Пензен ской области / А. А. Ивановский // Вестник МГОУ. Сер. Естественные науки. – 2010. – № 3. – С. 72–79.
Статьи в прочих печатных изданиях 2. Ивановский, А. А. Влияние неоднородности условий местообитаний на состав и структуру сообществ родникового макрозообентоса (на примере родников и родниковых ручьёв Голицынского лесопарка) / А. А. Иванов ский // Известия ПГПУ им. В.Г.Белинского. Сектор молодых учёных. – 2007. – № 3 (7). – С. 280–285.
3. Ивановский, А. А. Дифференцирующее видовое разнообразие в гелокре нах и лимнокренах / А. А. Ивановский // Известия ПГПУ им. В.Г.Белинского. – 2008. – №10(14). – С. 94–96.
4. Ивановский, А. А. Новые виды ручейников (Trichoptera), предлагаемые к внесению в Красную книгу Пензенской области / А. А. Ивановский // Со стояние редких видов животных Пензенской области. Материалы ведения Красной книги Пензенской области. – Пенза: «Т–Сервис», 2008. – С. 10– 11.
5. Ивановский, А. А. Кренобионтные, кренофильные и эврибионтные ру чейники родников Государственного природного заповедника «Приволж ская лесостепь» / А. А. Ивановский // Самарская Лука. – 2009. – Т. 18. – № 3. – С. 216–220.
Материалы конференций 6. Ивановский, А. А. Структура сообщества макрозообентоса родниковых ручьёв (на примере водотоков Голицынского лесопарка) / А. А. Иванов ский // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых учёных, 24 – 28 апреля 2006 г. – Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2006. – С.
80–82.
7. Ивановский, А. А. Жизненные формы родникового макрозообентоса в пределах лимнокрена и микрореокрена (на примере родников Пензенской области) / А. А. Ивановский // Экология: от Арктики до Антарктики. Ма териалы конф. молодых учёных. 16 – 20 апреля 2007г. – Екатеринбург:
Изд-во «Академкнига», 2007. – С. 124–126.
8. Ивановский, А. А. Закономерности дифференциации локальных сооб ществ родникового макрозообентоса внутри макробиотопа / А. А. Ивановский // Материалы докладов XV Международной конферен ции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов». Секция «Биология». – М.: Изд-во МГУ;
СП «Мысль», 2008. 1 электрон. опт. диск (CD-ROM). – С. 4.
9. Ивановский, А. А. Типы сообществ макрозообентоса в пределах одного макрореокрена / А. А. Ивановский // Экосистемы малых рек: биоразнооб разие, экология, охрана: лекции и материалы докладов Всеросс. школы конференции. Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина, – 21 ноября 2008 г. – Ярославль: Изд-во ООО «Ярославский печатный двор», 2008. – С. 151–153.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю М.В. Чертопруду за чуткое руководство;
А.И. Азовскому за кон сультации по статистическим методам анализа экологических данных;
коллек тиву кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного педагогиче ского университета за годы плодотворного общения;
С.В. Ларину, Д.В. Поли канину, Е.И. Беккер, В.В. Осипову за неоценимую помощь в сборе полевого материала.