Редкие виды сосудистых растений флоры республики татарстан: эколого-ландшафтные особенности хорологии и динамики
На правах рукописи
ПРОХОРОВ ВАДИМ ЕВГЕНЬЕВИЧ
РЕДКИЕ ВИДЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ФЛОРЫ РЕСПУБЛИКИ
ТАТАРСТАН: ЭКОЛОГО-ЛАНДШАФТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
ХОРОЛОГИИ И ДИНАМИКИ
03.00.16 — экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Казань — 2006
Работа выполнена на кафедре общей экологии государственного образователь ного учреждения высшего профессионального образования "Казанский государ ственный университет имени В. И. Ульянова-Ленина"
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Рогова Татьяна Владимировна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Любарский Евгений Леонидович кандидат биологических наук, доцент Вахрамеева Мария Георгиевна
Ведущая организация: Институт экологии природных систем АН Республики Татарстан
Защита состоится 30 мая 2006 года в часов на заседании Диссертационного совета Д. 212.081.19 при Казанском государственном университете имени В. И. Ульянова-Ленина по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул.
Кремлёвская д. 18, ауд. 204 экологического факультета.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. Н. И. Лобачев ского Казанского государственного университета им. В. И. Ленина.
Автореферат разослан "_"_ 2006 г.
Учёный секретарь диссертационного совета доктор химических наук, профессор Г. А. Евтюгин ВВЕДЕНИЕ Актуальность работы. Деятельность человека, продолжающая изменять природные системы, затрагивает структуру сообществ и ход сукцессий, но в пер вую очередь она сказывается на многообразии форм жизни. Интенсификация хозяйственной деятельности человека со всё возрастающей быстротой ведёт к замещению естественных природных комплексов их антропогенными варианта ми.
Изменение биологического разнообразия является основным и наиболее чувствительным показателем воздействия человека. Принято считать, что био разнообразие связано с устойчивостью экосистем за счёт увеличения числа звеньев в трофических цепях и роста выравненности потока энергии в разных типах цепей (Пианка, 1981;
Одум, 1975). Высокие показатели видового разнооб разия зависят, как правило, от большого количества немногочисленных в соста ве сообществ видов, которые являются наиболее уязвимыми к воздействию че ловека.
В сохранении биологического разнообразия первостепенное значение имеет охрана редких видов и их местообитаний, которую необходимо осуществ лять на всех пространственных уровнях – глобальном, региональном и локаль ном. Сохранение биологического разнообразия в целом и редких видов в частно сти объявлено одним из основных направлений государственной политики Рос сии в области экологии (Экологическая доктрина РФ, 2002). В 2004 г. была при нята основанная на Экологической доктрине РФ Стратегия сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов РФ.
В числе основных задач Стратегии указаны разработка и внедрение системы ка тегорий и критериев для выявления и классификации редких и находящихся под угрозой исчезновения видов, проведение инвентаризации и составление кадастра редких и находящихся под угрозой исчезновения видов, организация и ведение их мониторинга, создание и ведение Красных книг субъектов Федерации.
Для успешного проведения природоохранных мероприятий необходима разработка региональных концепций охраны редких видов. Наиболее актуальна эта задача для территорий, находящихся на стыке природных зон, мегаэкотонов, характеризующихся наиболее высокими значениями биоразнообразия (Кожари нов, Морозова, 1997). Пространственно дифференцированный подход к ведению региональных Красных книг наиболее эффективно обеспечивает охрану видов, возможность существования и воспроизводства которых в большой степени за висит от ландшафтных условий территории.
Цели и задачи исследования.
Цель диссертационной работы состоит в выявлении и анализе закономер ностей хорологии редких видов флоры сосудистых растений Республики Татар стан на ландшафтной основе с применением современных средств информаци онных систем.
В ходе выполнения настоящей работы решались следующие задачи:
1. Разработка критериев отбора и составление списка редких видов растений РТ.
2. Создание информационной системы для накопления, хранения и обработ ки данных о растительном покрове и редких видах флоры РТ.
3. Анализ хорологии и динамики редких видов по природным районам РТ, создание карт их распространения.
4. Построение модели потенциальных местообитаний редких видов расте ний РТ и прогноз их распространения.
Научная новизна работы. Разработаны геоинформационная система для накопления и хранения данных о распространении видов региональной флоры и комплекс программ для анализа информации, содержащихся в базе данных. Для территории бореального мегаэкотона разработаны критерии формирования спи ска редких видов сосудистых растений. Выполнен анализ списка редких видов РТ и выявлены экотопологические закономерности их хорологии. Впервые соз дана пространственная модель и построены карты потенциальных местообита ний редких видов флоры РТ. Выявлены более 550 местонахождений редких ви дов (в том числе, считавшихся исчезнувшими на территории РТ – Hupezia selago, Scrophularia umbrosa, Thalictrum aquilegifolium, Gentiana amarella) и новых для флоры Татарстана видов (Lathyrus litvinovii, Orobanche krylovii, Linum ucranicum subsp. uralense, Cuscuta epithymum, Leymus paboanus).
Практическая значимость работы. Созданная геоинформационная сис тема является информационной основой рационального использования расти тельных ресурсов, применяется для мониторинга состояния популяций видов, внесённых в Красную книгу РТ, проведения ОВОС различных объектов (ОВОС ОАО "Татнефть", генеральный план г. Казани), научных и учебных задач. Сис тема применялась при подготовке последней сводки по флоре РТ (Бакин и др., 2000), Атласа РТ (2005).
В результате проведённых исследований подготовлены предложения по ведению и структуре Красной книги РТ. Подготовлены и переданы в Минприро ды РТ обоснования для организации ряда ООПТ на территории РТ. Полученные результаты применяются также в учебном процессе на экологическом факульте те Казанского государственного университета в разработанных автором курсах "Видовое разнообразие", "Биоразнообразие и методы его исследования", "Ин формационные флористические и фаунистические базы данных".
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на совещании "Компьютерные базы данных в ботанических иссле дованиях" (С.-Петербург, 1997), совещании "Информационно-поисковые систе мы в зоологии и ботанике" (С.-Петербург, 1999), рабочем совещании "Проблемы создания ботанических баз данных" (Новосибирск, 2000), школе-семинаре по сравнительной флористике памяти Толмачёва (Йошкар-Ола, 2000), Междуна родном Симпозиуме "Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем" (С.-Петербург, 2003), Юбилейной научной конференции "Универси тетская география" (Москва, 2004), конференции "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан" (Казань, 2004), итоговых научных конферен циях КГУ (Казань, 2004, 2006), Всероссийской научной конференции "Совре менные аспекты экологии и экологического образования" (Казань, 2005).
Публикации. По материалам выполненных исследований опубликовано 12 печатных работ.
Положения, выносимые на защиту.
1. Аннотированный список редких видов флоры сосудистых растений РТ, подготовленный на основе территориально дифференцированного подхо да к оценке категорий редкости и рекомендуемый для формирования ре гионального кадастра включает 503 вида.
2. Созданные в составе региональной геоинформационной системы базы данных о редких видах флоры, наряду с таксономической, биоморфологи ческой и экологической информацией, включают ареалогические сведе ния, региональное распространение, привязанность к элементам ландшаф та и типам фитоценозов.
3. Ландшафтный и экотопологический анализ распространения редких видов растений, находящихся на северной и южной границе ареалов, показывает большую уязвимость бореальных видов и перспективную возможность расселения степных видов.
4. Создана пространственная вероятностная модель потенциальных место обитаний редких видов растений, которая учитывает экологические свой ства видов, их ландшафтное и ценотическое распределение.
Декларация личного участия автора. В основу работы были положены исследования, начатые автором в 1996 г. Сбор полевого материала (включая гер барные коллекции), разработка информационной системы, пополнение базы данных, построение модели потенциальных местообитаний редких видов флоры РТ выполнены автором самостоятельно.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, глав, списка литературы и приложения. Работа изложена на 137 страницах ма шинописного текста, включает 8 таблиц, 35 рисунков. В приложении на 44 стра ницах приведён аннотированный список редких видов флоры сосудистых расте ний РТ. Список литературы включает 180 наименований, в том числе 26 на ино странных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. РЕДКИЕ ВИДЫ — СОСТАВЛЯЮЩИЕ РЕГИОНАЛЬНОГО БИОРАЗНООБРАЗИЯ И СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ Рассматриваются теоретические основы изучения редких видов — поня тия терминов "редкий" и "исчезающий" вид, основные причины редкости видов, классификации редких видов. Обсуждаются основные аспекты изучения распро странения видов растений — хорологии флоры, использование геоинформаци онных систем (ГИС), крупные международные проекты по инвентаризации и изучению хорологии. Разбираются подходы по оценке биохорологического раз нообразия, в частности, метод "суррогатов" заключающийся в применении опре делённой группы видов для оценки общего биоразнообразия. Обосновывается роль Красных книг как инструмента охраны редких и исчезающих видов. При ведена краткая история изучения редких видов на территории Татарстана.
Рассматриваются общие принципы организации информационных систем, существующие в России и за рубежом ботанические информационные системы:
таксономические, геоботанические, флористические, коллекций ботсадов, гер барных коллекций, виртуальных коллекций, компьютерных идентификационных систем.
ГЛАВА 2. ПРИРОДНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ В главе даётся физико-географическое описание территории Республики Татарстан: характеристика рельефа, климата, подстилающих пород, почв, расти тельного покрова согласно современному природному районированию (рис.1) (Бакин и др., 2000).
Агрыз Казань 2 7 Наб. Челны 9 10 15 Буинск 13 16 Бугульма Рис. 1. Природное районирование РТ Природные районы: 1. Илетско-Ашитский;
2. Западно-Казанский;
3. Казанский;
4. Ме шинско-Шумбутский;
5. Правобережно-Вятский;
6. Елабужско-Предкамский;
7. Ниж не-Мешинский;
8. Прикамский;
9. Волго-Мешинский;
10. Волго-Свияжский;
11. Ци виль-Кубнинский;
12. Средне-Свияжский;
13. Приволжский;
14. Болгарский;
15. Закам ско-Чистопольский;
16. Западно-Закамский;
17. Черемшанский;
18. Кондурчинский;
19.
Зай-Шешминский;
20. Заикский;
21. Бугульминский;
22. Актанышский;
23. Район во дохранилищ.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ При проведении анализа распространения редких видов и моделировании их потенциальных местообитаний использованы публикации о флоре Татарстана и данные гербариев Казанского университета (KAZ), экологического факультета КГУ, Казанского педагогического университета, БИН РАН (LE). Кроме того, ис пользовались материалы авторских полевых наблюдений (описаний раститель ности и флористических находок) сотрудников, студентов и аспирантов эколо гического факультета КГУ, собранных в период с 1984 по 2005 гг. Значитель ную часть составляют данные, собранные лично автором в период с 1996 по 2005 гг. — более 300 описаний и более 500 образцов гербария. Протяжённость 45 маршрутов, пройденных автором за время проведения исследований, состав ляет около 1500 км. В качестве первичных данных в работе были использованы свыше 3500 описаний растительности, 20000 флористических находок и гербарных сборов.
В работе активно использовались картографические материалы: общегео графическая электронная карта РТ масштаба 1:200 000, электронная карта расти тельных формаций РТ масштаба 1:200 000, электронная карта типов местностей РТ масштаба 1:200 000, электронная карта природного районирования РТ мас штаба 1:200 000.
Для хранения и обработки материалов автором была создана автоматизи рованная информационная система "Флора", куда были занесены используемые флористические и картографические данные.
Построение сеток, операции с ними и интерполяция данных были прове дены с помощью пакета Surfer 8.0, работа с электронными векторными картами осуществлялась в пакете MapInfo 6.0, расчёты встречаемости и векторов веро ятностей по экологическим факторам проводились средствами ИС "Флора" под управлением СУБД FoxPro 2.5.
В работе применялись разнообразные методы исследований: эколого флористический, сравнительной флористики, компьютерного картографирова ния, математического моделирования, использовались фитоиндикационные шкалы Цыганова (1983).
ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ИНФОРМАЦИОННОЙ СИСТЕМЫ "ФЛОРА" В рамках формирования региональной ГИС на экологическом факультете КГУ при непосредственном участии автора была создана информационная сис тема "Флора", служащая для накопления, хранения и обработки информации о растительном покрове РТ. "Флора" представляет собой систему баз данных, со держащих информацию о видовом составе растительного покрова и эколого ландшафтную характеристику той или иной территории, а также различную справочную информацию о видах, произрастающих на территории РТ. Данные имеют координатную привязку на электронной карте масштаба 1:200 000.
Поддержка БД осуществляется специально написанным автором про граммным комплексом, включающим в себя оболочку для просмотра и редакти рования данных, программ для технического обслуживания БД и программ об работки и анализа данных.
Так как источниками информации служили самые различные материалы (геоботанические описания, гербарные образцы, публикации, флористические находки), база данных имеет довольно развитую структуру (рис. 2).
Рис. 2. Структура баз данных ИС "Флора" Система состоит из четырех крупных разделов: первичные данные: опи сания, гербарий и находки;
справочные данные: таксономические (по видам флоры РТ и их синонимам), атрибуты видов (эколого-ценотические группы, ти пы ареалов, жизненных форм, категории охраняемости), атрибуты местонахож дений (типы растительных формаций, топологические элементы ландшафта, природный район, литературный источник);
электронные карты;
метаданные.
Для обработки содержащейся в базе данных информации автором написа ны ряд сервисных программ для анализа и экспорта данных.
ГЛАВА 5. РЕДКИЕ ВИДЫ ФЛОРЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ТАТАРСТАНА: СТРУКТУРА И ХОРОЛОГИЯ 5.1. Критерии составления списка редких видов флоры РТ Учитывая многообразие причин сокращения численности и встречаемости видов, неоднозначность критериев отнесения их к категориям охраняемости бы ла предпринята попытка проведения системного анализа комплекса всех имею щихся в составе информационной системы данных. На основе системного под хода были определены критерии для выделения редких видов и проведено их ранжирование по степени редкости и необходимости в охране.
В основу критериев отбора редких видов на территории Татарстана был положен принцип, характеризующий особенности структуры ареалов. При со ставлении списка исследуемых видов в значительной степени учитывались не обходимость охраны видов и естественно-исторические особенности территории республики, находящейся на границе природных зон.
Предложенные критерии включают следующие группы:
• Принадлежность к видам, находящимся на границе ареала.
• Принадлежность к эндемичным видам.
• Принадлежность к видам, встречающимся редко в пределах ареала.
• Принадлежность к видам, классические местонахождения которых нахо дятся на территории Татарстана.
• Принадлежность к реликтовым видам.
• Принадлежность к видам с дизъюнктивным ареалом.
Несмотря на соответствие вышеуказанным критериям, в состав исследуе мых редких видов не вошли виды следующих групп:
• Виды адвентивной флоры – рудеральные, сегетальные и одичавшие куль турные виды растений (в том числе редкие и даже исчезающие – так на зываемые "реликтовые сорняки").
• Виды, находящиеся вблизи границы ареала, но повсеместно распростра ненные в республике и имеющие высокую встречаемость.
• Виды, малоизученные в систематическом плане – сборные, виды таксоно мически сложных групп, гибридогенные таксоны, распространение кото рых на территории Татарстана малоизучено.
Таким образом, наиболее значимыми критериями определения категорий редкости видов, наряду с традиционно используемыми численностью и встре чаемостью, являются биогеографические, хорологические и экотопологические характеристики видов.
5.2. Структура состава редких видов В перечень редких для территории Татарстана было включено 503 вида сосуди стых растений, относящихся к 279 родам и 87 семействам, что составляет 31.2% при родной флоры республики. Подгатовлен аннотированный список редких видов. На до лю 15 наиболее крупных семейств приходится 346 видов, это более двух третьих (68.9%) списка исследуемых видов (табл. 1).
Таблица 1.
Число редких видов в пятнадцати ведущих семействах.
Ранг Семейство Число ред- Доля в Доля Ранг во ких видов списке видов во флоре редких флоре РТ видов РТ, % РТ, % 1 63 12.5 26.7 Asteraceae 2 55 11.0 36.9 Poaceae 3 36 7.2 38.7 Fabaceae 4 32 6.4 38.6 Cyperaceae 5 29 5.8 96.7 14- Orchidaceae 6 25 5.0 37.3 Caryophyllaceae 7-8 17 3.4 18.7 Rosaceae 7-8 17 3.4 21.3 Brassicaceae 9-10 16 3.2 29.1 Lamiaceae 9-10 16 3.2 35.6 Apiaceae 11-12 12 2.4 30.8 11- Ranunculaceae 11-12 12 2.4 20.3 Scrophulariaceae 13 9 1.8 100.0 Ericaceae 14 7 1.4 29.2 Rubiaceae 15 6 1.2 20.7 Potamogetonaceae Остальные 156 31.1 29. Спектр ведущих семейств редких видов в своей основе повторяет спектр семейств флоры РТ, что подтверждает возможность их использования в качестве "суррогатов" при мониторинге биоразнообразия. Первые три места занимают семейства Asteraceae, Poaceae, Fabaceae. Практически все виды семейств Orchi daceae и Ericaceae являются в Татарстане редкими.
Родовой спектр редких видов флоры РТ выглядит таким образом: Carex – видов, Astragalus – 17, Dianthus и Stipa – по 9, Festuca и Dactylorhiza – по 7, Euphorbia, Senecio, Viola и Potamogeton – по 6, Thymus, Artemisia, Alyssum, Serratula и Galatella – по 5, остальные 264 рода содержат 390 видов, что составляет 77.7% списка редких рас тений РТ. Все 9 видов ковылей (Stipa) (рис. 2) и почти все астрагалы (Astragalus) явля ются на территории Татарстана редкими. Наибольшее количество редких осок на блюдается в террассово-долинных районах: Западно-Казанском – 12 видов – и Елабужско-Предкамском – 8 видов. Во многих "лесных" Предкамских природ ных районах (Илетско-Ашитском, Мешинско-Шумбутском, Правобережно Вятском, Нижне-Мешинском) лидирует по количеству видов род Pyrola с че тырьмя видами (рис. 3).
местонахождения видов рода Stipa местонахождения видов рода Pyrola Рис. 3. Карта распространения видов родов Stipa и Pyrola.
Рассматривая эколого-ценотическую принадлежность редких видов флоры Татарстана, необходимо отметить, что наиболее уязвимыми, в отношении флористических потерь, являются сообщества каменистых и луговых степей, верховых болот, влажных заливных лугов и таёжных лесов — четверть редких видов относится к степным, 8% — к растениям верховых болот, 7% – к растени ям влажных пойменных лугов и почти 7% к таёжным видам. Повышенная доля видов солонцеватых лугов наблюдается в Бугульминском природном районе – 3.6%, что может быть связано не только с наличием естественных местообита ний, но и с антропогенным воздействием на ландшафты при добыче нефти.
Спектр жизненных форм списка редких видов не сильно отличается от такового для флоры республики в целом — первое и второе места занимают ге микриптофиты и криптофиты. Наибольшее количество терофитов зафиксирова но в Бугульминском районе – 9.0%, а гелофиты преобладают в самом "влажном" Елабужско-Предкамском природном районе.
В Татарстане отмечено 23 вида сосудистых растений, включённых в Красную книгу России. Четыре вида из них (Hedysarum razoumovianum, Iris pumila, Lathyrus litvinovii, Liparis loeselii) не включены в Красную книгу РТ, так как факт их произрастания на территории РТ был зафиксирован после подготов ки первого издания Красной книги РТ. В наиболее благоприятном состоянии на ходятся популяции Hedysarum grandiflorum, Globularia punctata, Cypripedium calceolus и Stipa pennata, а уже исчезнувшими из флоры республики можно счи тать Cypripedium macranthon, Calypso bulbosa и Cladium mariscus.
Оценка статусов редких видов DD Ex флоры РТ, проведённая в соответст Cr вии с категориями охраняемости, ут Vu верждёнными МСОП, показала, что к категории Ex (0, по-видимому ис чезнувшие) относится 13 видов, к ка тегории Cr (1, критически угрожае- Ex Cr мые) — 88 видов, к категории En (2, En En Vu угрожаемые) — 129 видов, к катего- DD рии Vu (3, уязвимые) — 124 вида, к Рис. 4. Распределение категории категории DD (4, недостаточно дан- охраняемости видов, предложенных во ных) отнесено 13 видов (рис. 4). второе издание Красной книги РТ.
Таким образом, предложено для включения во второе издание Красной книги РТ 368 видов сосудистых растений. Из списка Красной книги РТ (1995) предлагается исключить 102 вида сосудистых растений, среди которых:
• виды растений, численность популяций которых не вызывает опасений за их благополучное существование: Adonis vernalis, Amoria fragifera, Brachypodium sylvaticum и др.;
• виды растений ошибочно включенные в список видов флоры РТ, дос товерность находок которых не подтверждается гербарными сборами (Viola odorata, Oxytropis songarica, Batrachium aquatile и др.);
• заносные виды растений, многие из которых являются адвентивными рудералами.
В новый список редких и охраняемых видов растений Красной книги РТ предлагается включть 53 вида, не приводившихся в первом издании (1995).
Включение новых видов обусловлено как фактом обнаружения новых для РТ видов растений, не отмечавшихся ранее, изменением таксономического статуса вида, так и уточнением встречаемости и обилия видов редких во флоре РТ.
Учитывая рекомендации разработчиков последнего издания Красной кни ги России (Красная книга России: правовые акты, 2000), помимо основного спи ска и видовых очерков подготовлено Приложение к Красной книге РТ — список видов, нуждающихся в контроле за состоянием их популяций и охране в опреде лённых регионах республики. Аннотированный список таких видов делает воз можным территориально дифференцированный подход к их охране, что необхо димо при проведении ряда различных природоохранных работ В список Прило жения нами предложены 98 видов сосудистых растений.
5.3. Хорология редких видов флоры РТ.
Распределение количества редких видов по природным районам РТ указа но в табл. 2.
Таблица 2.
Распределение количества редких видов по природным районам РТ.
№ Природный район Количество Доля от Доля редких ви- всех общей дов редких флоры видов района, РТ, % % 1. Илетско-Ашитский 110 21.9 12. 2. Западно-Казанский 233 46.3 19. 3. Казанский 127 25.2 13. 4. Мешинско-Шумбутский 105 20.9 11. 5. Правобережно-Вятский 107 21.3 11. 6. Елабужско-Предкамский 195 38.8 18. 7. Нижне-Мешинский 91 18.1 10. 8. Прикамский 82 16.3 10. 9. Волго-Мешинский 134 26.6 14. 10. Волго-Свияжский 132 26.2 14. 11. Цивиль-Кубнинский 133 26.4 14. 12. Средне-Свияжский 113 22.5 13. 13. Приволжский 82 16.3 10. 14. Болгарский 71 14.1 8. 15. Закамско-Чистопольский 166 33.0 20. 16. Западно-Закамский 77 15.3 8. 17. Черемшанский 98 19.5 11. 18. Кондурчинский 82 16.3 10. 19. Зай-Шешминский 113 22.5 13. 20. Заикский 111 22.1 13. 21. Бугульминский 223 44.3 22. 22. Актанышский 37 7.4 5. 23. Район водохранилищ 55 10.9 6. Ареалогический анализ списка редких видов РТ показывает преоблада ние видов с достаточно широкими ареалами — евро-западноазиатских (12.0%), восточноевропейско-западноазиатских (12.0%) и европейских (10.4%), высокую долю имеют также голарктические (7.8%), евро-югозападноазиатские (7.5%), циркумбореальные (6.0%) и евроазиатские (5.6%) виды. Большинство редких видов растений находятся в Татарстане на северной и южной границах ареалов.
Виды, находящиеся на северной границе ареала. В пределах Татарстана на северной границе ареала находится 161 вид (32.1% от числа редких видов) из 100 родов и 37 семейств. Северную границу ареала в Татарстане имеют преиму щественно евро-западноазиатские, восточноевропейско-западноазиатские, евро югозападноазиатские и евроазиатские виды. Кроме того, в эту группу входят также семь эндемичных видов (что составляет 28% всех эндемиков, произра стающих в Татарстане), среди которых 3 вида эндемиков Среднего Поволжья (Gypsophila zhegulensis, Astragalus zingeri и Asperula exasperata), 2 вида эндеми ков Среднего и Нижнего Поволжья (Stachys wolgensis и Thymus cimicinus) и 2 ви да эндемиков Волго-Донского междуречья и Заволжья (Astragalus henningii и Po lygala cretaceae). Подавляющее большинство видов, находящихся на северной границе своего распространения характерно для тех или иных степных сооб ществ, велика также доля видов засоленных субстратов. Единично встречаются на северном пределе распространения 13 видов растений (Inula germanica, Tanacetum achilleifolium, Thellungiella salsuginea, Eleocharis klingei, Astragalus brachylobus, Salvia glutinosa, Thymus cimicinus, Peplis alternifolia и др.). Уже ис чезнувшими считаются Inula ensifolia и Saussurea amara.
Виды, находящиеся на восточной границе ареала. Сюда относятся вида растений из 33 родов и 23 семейств (6.7% от всех редких видов РТ). Две трети видов (67.6%) относятся к европейским, 4 вида (11.8%) – к евро югозападноазиатским, 3 вида (8.8%) – к голарктическим. Четыре вида (Cladium mariscus, Anemonoides nemorosa, Thalictrum aquilegifolium, Melampyrum sylvati cum) считаются исчезнувшими на территории республики, однако указание на произрастание Anemonoides nemorosa на территории Татарстана кажется нам со мнительным, а Thalictrum aquilegifolium был нами обнаружен в 2005 году в кв. Раифского участка Волжско-Камского заповедника. Пять видов известны по единичным находкам (Chaerophyllum aromaticum, Erigeron droebachiensis, Geni sta germanica, Geranium bohemicum, Ribes spicatum).
Виды, находящиеся на южной границе ареала. В Татарстане на южной границе ареалов находятся 78 видов, относящихся к 57 родам и 30 семействам (15.5 % редких видов). В систематической структуре наиболее богатыми семей ствами являются Cyperaceae – 14 видов (18.0%), Ericaceae – 9 видов (11.5%), Or chidaceae – 7 видов (9.0%), Pyrolaceae и Poaceae – по 6 видов (7.7%). Таксоно мическая структура списка видов, находящихся на южной границе ареала, силь но отличается от таковой списка редких видов в целом. Наибольшую долю име ют циркумбореальные (29.5%) и голарктические (24.4%) виды. На южном пре деле распространения в Татарстане отмечены два вида ястребинок, являющихся эндемиками южнотаёжной полосы России – Hieracium arcuatidens и H. subme dianum. По эколого-ценотическим характеристикам лидируют виды верховых болот (42.3%) и лесные бореальные виды (29.5%), на долю видов других групп приходится около 25%. Сравнительно высокая доля хамефитов (24.4%) и гело фитов (7.7%) обусловлена большим количеством редких видов сфагновых болот, находящихся на южной границе распространения. Исчезнувшими на территории РТ считаются семь видов – Trichophorum alpinum, Drosera anglica, Drosera x obovata, Empetrum nigrum, Calluna vulgaris, Lycopodiella inundata, Calypso bul bosa, шесть из них являются видами верховых болот. Девять видов растений, на ходящихся на южной границе ареала, относят к реликтовым, причем они состав ляют почти половину всех реликтов, произрастающих в Татарстане. К гляциаль ным (ледниковым) реликтам принадлежат 8 видов (Betula humilis, Eriophorum vaginatum, Andromeda polifolia, Calluna vulgaris, Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre, Oxycoccus palustris, Scheuchzeria palustris), один вид – Phegopteris con nectilis – к горно-таёжным позднеплейстоценовым реликтам. Единичными на ходками отмечены 10 видов – Carex vaginata, Avenella flexuosa, Calamagrostis ne glecta, Sparganium glomeratum и др.. Известные ранее по единичным находкам в Раифском участке ВКГПЗ орхидеи Corallorrhiza trifida и Malaxis monophyllos (Список…, 1968) были обнаружены нами в Зеленодольском и Алькеевском рай онах соответственно.
Виды, находящиеся на западной границе ареала. Семнадцать видов фло ры республики находятся на западной границе своего обитания (3.4% редких ви дов). Преобладают восточноевропейско-азиатские (35.3%) и восточноевропей ско-сибирские (17.6%) виды. Два вида (Hieracium trichocymosum и Knautia tatarica) являются эндемиками Волго-Уральского региона. Большинство видов, находящихся на западной границе ареала, принадлежат к лесным бореально неморальным (29.4%), лесо-луговым (23.5%) и неморальным (17.6%). Один вид – Anemonoides altaica – относят к реликтовым. Cypripedium macranthon вероятно исчез с территории Татарстана.
Распространение Приуральских эндемиков. Среди видов, находящихся на западных границах своего ареала, особого внимания заслуживают эндемики Урала и Приуралья. Они делятся на две группы: горно-степные эндемики и эн демики широколиственных лесов (Горчаковский, Шурова, 1982). Первая группа представлена в Татарстане семью видами: Oxytropis hippolytii, O. spicata, Ser ratula gmelinii, Thymus bashkiriensis, Th. talijevii, Hieracium trichocymosum, Elymus uralensis. Ко второй группе относятся лишь три вида: Cicerbita uralensis, Knautia tatarica и Lathyrus litvinovii. В настоящее время на территории Татарстана отчет ливо наблюдается тенденция расселения Knautia tatarica и, особенно, Cicerbita uralensis с востока на запад. Так, на 1995 год для Knautia tatarica указывается лишь два местонахождения в Верхнеуслонском и Азнакаевском районах РТ (Красная книга…, 1995), однако в течение нескольких следующих лет нами об наружены новые находки этого вида в Арском, Сабинском и Кукморском рай онах РТ. Известны также находки из Агрызского и Елабужского районов РТ (Ба ранова, 2000;
данные экспедиций КГУ). Что касается Cicerbita uralensis, то в на стоящее время этот вид достаточно широко распространен в лиственных лесах в пределах Предкамья. Новый вид для флоры Татарстана — Lathyrus litvinovii — был найден нами в 2005 г. на территории урочища Чекан (участка ГПКЗ "Чатыр Тау"), где он является обычным видом лесных опушек и лугов.
5.4. Экотопологические закономерности распространения редких видов в ландшафте.
Изучение внутриландшафтных особенностей распространения видов ле жит в развитии ландшафтной, или экотопологической, флористики (Юрцев, 1991). Флоры ландшафтов (в ранге конкретных флор по Б. А. Юрцеву (1991)), являясь устойчивыми природными образованиями, имеют ряд особенностей, связанных с внутриландшафтным разнообразием экотопов. Основываясь на ландшафтном подходе изучения флор, целесообразно рассматривать разнообра зие экотопов и связанные с ним особенности хорологии видов растений, опира ясь на топологические элементы ландшафта. Топологические элементы, пред ставляющие горизонтальную структуру ландшафта, определяются особенностя ми рельефа, так как именно рельеф большей частью влияет на перераспределе ние тепла и влаги и определяет неоднородность проявления экологических фак торов внутри ландшафта. В нашем понимании топологические элементы ланд шафта наиболее близки к морфогенетическим группам рельефа. В настоящей работе нами обсуждаются закономерности хорологии редких видов сосудистых растений в зависимости от следующих топологических элементов ладшафта: 1.
водоразделы и приводораздельные склоны;
2. крутые склоны овражно-балочных систем и долин малых и средних рек;
3. днища овражно-балочных систем и пой мы малых рек;
4. террасовый комплекс крупных рек;
5. пойменный комплекс крупных рек.
Плакорные (водораздельные) участки и приводораздельные склоны представлены экотопами, которые характеризуются зональными типами эколо гических процессов и определяются, в первую очередь, устойчивым рельефом и стабильным распределением тепла и влаги (Вальтер, Алёхин, 1936). Анализ по казывает, что для флор зональных экотопов практически всех экологических ре гионов РТ, занятых как производными, так и условно-коренными сообществами, доля редких видов невелика и колеблется от 1 до 5%. В климаксных сообщест вах в процессе эволюции формируется комплекс видов, экологические ниши ко торых "плотно упаковываются" в существующий экотоп и удерживают ресурсы, не допуская чуждые этому комплексу виды (Джиллер, 1988). Среди редких ви дов, обитающих в ненарушенных зональных ценозах Предкамья — Pyrola rotun difolia, P. media, Ajuga reptans, Neottia nidus-avis и Hypopitis monotropa. Ряд ви дов (Arctium nemorosum, Cicerbita uralensis, Knautia tatarica и, в какой-то степе ни, Festuca altissima), являясь r-стратегами, поселяются в нарушенных местооби таниях — на просеках, опушках, ветровалах и осветлённых местах.
Флора экотопов водоразделов и приводораздельных склонов Предволжья РТ в своём составе содержит степные и лесостепные редкие виды: Stipa pennata, Cerasus fruticosa, Bromopsis benekenii, Festuca valesiaca, а также виды немораль ного комплекса: Fraxinus excelsior, Neottia nidus-avis и др., что обусловлено зо нальными особенностями этой территории.
Рассматривая плакорные и приводораздельные местности Восточно Закамского лесостепного экологического региона, необходимо отметить их рез кое отличие от остальной территории республики, так как доля редких видов в них существенно выше. Это обусловлено природными условиями региона, в бо гатой "южной" флоре которого преобладают степные виды. Кроме того, регион находится на Бугульминско-Белебеевской возвышенности, где в силу природно исторических условий сформировалась своеобразная, отличная от остальной территории Татарстана, флора. Обладая рядом присущих региону условий рель ефа, в её составе содержится большое количество узкоареальных и эндемичных видов юго-восточной Европы и Приуралья, не распространённых в других эко логических регионах РТ.
Несмотря на то, что плакорные и приводораздельные поверхности пред ставляют зональные экотопы, внутренняя их неоднородность и осложнённость рельефа карстовыми формами определяет наличие в них и интразональных уча стков, в частности, некрупных водоёмов и болот, которые также являются ме стообитаниями редких видов сосудистых растений.
Овражно-балочные системы (ОБС) и крутые склоны долин рек, являю щиеся "неудобьями" для пахотного и лесного хозяйства, избежали распашки и таким образом в большей степени сохранили признаки природной растительно сти, в различной степени трансформированной человеком. ОБС являясь важным элементом для распространения растений, выполняют миграционные и резерва ционные функции.
ОБС и долины являются удобными путями миграции и распространения растений. Это связано с несколькими причинами:
1. Воздушные потоки. Благодаря значительной протяженности и понижению рельефа местности создаются благоприятные условия для направленных воздушных потоков, переносящих и концентрирующих семена анемохор ных видов растений (среди которых, как правило, преобладают степные, луговые и рудеральные).
2. Гравитационные силы. Уклоны рельефа делают возможным перенос се мян растений с плакорных участков на более низкие высотные отметки – склоны и днища ОБС, где подхватываемые водными потоками они могут переноситься на значительные расстояния по направлению к устью.
3. Разнообразие экологических и биотических факторов. На профиле ОБС существует широкий спектр по всем экологическим факторам: свету, влажности, температуре (в большой степени зависит от двух предыдущих факторов). Благодаря этому разнообразию возникает большое разнообра зие и растительных сообществ, что создает благоприятные ценотические условия для произрастания многих видов растений и дальнейшей их ми грации (рис. 5).
Рис. 5. Схема распределения экотопов в овражно-балочных системах и долинах ма лых и средних рек.
Таким образом, ОБС представляют собой пути продвижения южных степ ных (луговостепных, лесостепных) видов на север, а бореальных северных – на юг. Известное правило предварения Вальтера–Алёхина справедливо не только для растительности, но и для флоры.
ОБС и долины малых рек выполняют также роль своеобразных "резерва тов" для сохранения редких видов. Так, вымирающие горно-таёжные папорот ники Rhizomatopteris sudetica, Gymnocarpium robertianum, Phegopteris connectilis, Diplazium sibiricum в настоящее время сохранились лишь в труднодоступных лесных оврагах севера республики. Бльшая часть популяций Cypripedium cal ceolus и некоторых других кальцефильных орхидей связана с крутыми оврагами и склонами долины Волги в Предволжье Татарстана. В Закамье и южном Пред волжье остатки нераспаханных луговых и каменистых степей расположены только на крутых склонах долин малых и средних рек и лишь здесь произраста ют южные Ephedra distachya, Thymelaea passerina, Crambe tatarica и др. Именно на крутых склоновых элементах ландшафтов отмечено наибольшее количество редких видов сосудистых растений.
Благодаря комбинации резервационной и миграционной функций овраж но-балочные системы играют большую роль в охране редких видов растений, что необходимо учитывать при проектировании сети ООПТ и хозяйственном использовании территории.
Отдельную и важную функцию в связи с сохранением и миграцией видов растений имеют долины крупных рек. На территории Татарстана это, в первую очередь, долина Волги, имеющая направление с севера на юг и служащая свое образным путём проникновения бореальных видов и сообществ на юг. Выров ненные и возвышенные поверхности высоких террас отличаются преобладанием бореальных видов, доля содержания которых составляет до 50% списков редких видов. Западинистые элементы террасовых ландшафтов являются единственны ми местами распространения сфагновых верховых и переходных болот, с кото рыми облигатно связаны такие виды как Hammarbya paludosa, Vaccinium uliginosum, Corallorrhiza trifida, Malaxis monophyllos, Rhynchospora alba, Drosera rotundifolia и др. В достаточно крупных незаросших озёрах, располагающихся в котловинах западинистых элементов террас (оз. Лебяжье и Ильинское) были из вестны ранее находки Isoёtes lacustris и Elatine hydropiper, ныне, по видимому, исчезнувших из-за эвтрофикации.
Видовой состав пойм весьма своеобразен и богат уязвимыми видами рас тений. Их можно разделить на виды пойменных лугов и виды пойменных водо ёмов. К первой группе относятся Galatella rossica, Senecio fluviatilis, S. tataricus, Gentianella pneumonanthe, Althaea officinalis, Plantago maxima, ко второй — уже исчезнувший Cladium mariscus и считавшийся исчезнувшим Nymphoides peltata, Caulinia minor, Najas major. Два последних вида, возможно являющихся на тер ритории Татарстана исчезающими реликтами атлантического периода были об наружены нами в 2005 г. в акватории бывшего Игимского озера (Мензелинский район). Наибольшую угрозу для их местообитаний представляет подъём уровня Нижнекамского водохранилища до проектной отметки.
ГЛАВА 6. ПРОГНОЗНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОТЕНЦИАЛЬНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ Современные информационные системы позволяют оперировать большим объемом многолетних данных. Привлечение тематической информации, содер жащейся в ГИС, позволяет выявлять закономерности распределения видов и на этой основе осуществлять прогноз его динамики.
Для построения пространственной модели потенциальных местообитаний редких видов растений нами была предпринята попытка вероятностной оценки соответствия условий каждого местообитания эколого-ландшафтным требовани ям конкретного редкого вида. Модель состоит из трех компонентов:
1. соответствующий экологическим требованиям вида;
2. отражающий ландшафтную приуроченность вида;
этот компонент состоит из двух составляющих, учитывающих встречаемость вида в морфогенети ческих элементах рельефа (выделам ранга сложных урочищ и местностей) и встречаемость вида в природных районах;
3. отражающий приуроченность вида к фитоценотическим выделам ранга растительных формаций.
Результатом первой модели должна быть оценка соответствия экотопа экологической нише вида. В качестве основы для решения задачи в нашем слу чае были взяты индикационные шкалы Цыганова (Цыганов, 1983), которые име лись для 1058 видов флоры республики. Была проведена оценка экологических условий для каждого местообитания с учётом полного списка геоботанических описаний и с помощью традиционного метода пересечения большинства интер валов шкал. Полученные интервалы значений были преобразованы в векторы вероятностного распределения параметров среды — для каждого экологического фактора диапазон его значений был трансформирован в ряд вероятностей. Для каждого местообитания был получен вектор, состоящий из 121 значения 8 фак торов среды: температуры (17 ступеней), континентальности (15 ступеней), кри оклиматичности (15 ступеней), увлажнения почвы (23 ступени), кислотности почвы (13 ступеней), азотообеспеченности почвы (11 ступеней), солевого богат ства почвы (18 ступеней), освещенности (9 ступеней) (рис. 6).
0,30 0,3 0,2 0, 0,2 вероятность 0, 0,1 вероятность 0, 0,1 0,10 0,0 0,0 0, 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 баллы по шкалам Цыганова 0, 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 баллы по шкалам Цыганова Рис. 6. Пример интервала значений Рис. 8. Пример рассчитанного распреде шкал Цыганова (температура), ления вероятностей по фактору темпе трансформированного в ряд вероятно- ратура для площадки № 1123 (остепнён стей. ный склон у г. Менделеевск).
0,35 0, 0, 0, 0, 0, вероятность 0, вероятность 0, Ряд 0,15 Ряд 0, 0, 0, 0, 0, 0, 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 0, баллы по шкалам Цыганова 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 баллы по шкалам Цыганова Рис. 7. Пример рассчитанного распреде- Рис. 9. Площадь перекрытия ниши вида ления вероятностей произрастания Stipa (ряд 1) и условий местообитания (ряд 2) pennata по фактору температура. показывает вероятность произрастания вида в данных условиях (на примере Stipa pennata и площадки № 1123 (ос тепнённый склон г. Менделеевск)).
Для приведения распределения вероятностей к нормальному типу шкалы Цыганова были модифицированы на основе фактических наблюдаемых данных и получены векторы, описывающие нишу вида (рис. 7). Повторная оценка условий местообитаний по модифицированным шкалам позволила получить вектор рас пределения вероятностей значений факторов среды в конкретном местообитании (рис. 8). Векторы условий местообитаний сравнивались с векторами ниш видов с помощью показателя их перекрывания. Он рассчитывался по формуле:
min( p, p) p=, где p – значение вектора вероятности для вида, p – значение вектора ве роятности для местообитания. Сумма минимальных значений одного из двух векторов затем была разделена по числу учитываемых факторов среды. Этим способом мы получаем степень перекрывания двух векторов, которая соответст вует вероятности произрастания данного вида в конкретном местообитании при учёте его экологических условий (рис. 9). В результате пространственной интер поляции на территории РТ методом кригинга была получена сетка вероятности произрастания вида с шагом в 1 км и построена карта.
В качестве основы для построения модели, отражающей зависимость рас пространения видов от ландшафтных условий, были использованы карта типов местностей РТ и карта природного районирования РТ. Показателем, характери зующим зависимость распространения вида от конкретного ландшафтного выде ла, была выбрана встречаемость вида в контурах этого типа. Встречаемость так же может интерпретироваться и как вероятность произрастания вида в данных ландшафтных условиях. Для каждого типа местности была рассчитана встречае мость вида и создана неинтерполированная сетка на территорию РТ с шагом 1 км и построена соответствующая карта. Аналогичным способом были построены карты встречаемости по природным районам и растительным формациям.
Полученные пространственные модели послужили основой для расчёта итоговой карты-гипотезы потенциальных местообитаний вида. Вероятность на хождения вида в каждой точке вычислялась как среднее значение вероятностей в ней всех четырех сеток по каждому компоненту. Созданная итоговая карта ви зуализирует модель потенциальных местообитаний вида с учётом его экологиче ской, ландшафтной и фитоценотической принадлежности (рис. 10).
Рис. 10. Карта потенциальных местообитаний Stipa pennata на территории РТ, постро енная с учётом эколого-ландшафтных особенностей распространения вида.
Рис. 11. Карта потенциальных местообитаний группы видов, находящихся в РТ на се верной границе ареала.
Рис. 12. Карта потенциальных местообитаний группы видов, находящихся в РТ на юж ной границе ареала.
Пространственные модели потенциальных мест распространения были по строены для каждого из 503 исследуемых видов. В последствии нами была пред принята попытка составить модель распространения групп видов. Интерес пред ставляли эколого-ценотические группы видов зональных типов сообществ – бо реальная, каменисто-степная, верхово-болотная, а также группы видов по типам границ ареалов. Для анализа моделей были построены гистограммы распределе ния вероятностей.
Наиболее подходящие местообитания видов на северной границе ареала (рис.11) связаны в основном со склонами долин рек и овражно-балочных систем в Закамье РТ. Распределение вероятностей произрастания видов на северной гра нице ареала имеет вид, близкий к нормальному, причём его пик находится около 0.045 (4.5%). Относительно высокие значения вероятностей произрастания юж ных видов в большой степени обусловлены антропогенной трансформированно стью ландшафтов республики, ведущей к уменьшению влажности, увеличению освещённости и температуры местообитаний. Это определяет своеобразную их "готовность" для продвижения южных теплолюбивых видов на север и формиро вания остепнённых ценозов.
Вероятность обитания видов на южной границе ареала (рис. 12) наиболь ших значений достигает в террасово-долинных ландшафтах Волги и Камы, ме стообитания комплекса бореальных видов чётко с ними связаны. Анализ распре деления вероятностей показал, что на территории РТ резко преобладают место обитания малопригодные для произрастания "северных" видов. Распределение имеет вид, близкое к лог-нормальному, доля вероятностей от 0 до 0.005 составля ет почти 75% и затем резко снижается.
Модели потенциальных местообитаний видов на восточной и западной границах ареала имеют сходные пространственные рисунки. Это связано со сла бой ландшафтной и ценотической приуроченностью этих групп к определённым типам и позволяет сделать вывод, что их распространение зависит больше от ло кальных мезоклиматических и эдафических факторов. Распределения вероятно стей произрастания видов этих групп почти нормального типа с пиками около 0.08 у видов на западной границе ареала и около 0.15 у видов на восточной гра нице ареала.
Сравнительный анализ моделей групп видов по границам ареалов показал, что западные (европейские) виды находят на территории республики более бла гоприятные условия произрастания, а северные (бореальные) существуют в кри тически неблагоприятных, что необходимо учитывать при разработке мер их охраны.
ВЫВОДЫ 1. Наиболее значимыми критериями определения категорий редкости видов, наряду с традиционно используемыми численностью и встречаемостью, являются биогеографические, хорологические и экотопологические харак теристики видов.
2. К числу видов при создании кадастра редких видов флоры РТ можно отне сти 503 вида из 279 родов и 87 семейств, из которых к категории "Ex" (по видимому исчезнувшие) относится 13 видов, к категории "Cr" (критически угрожаемые) — 88 видов, к категории "En" (угрожаемые) — 129 видов, к категории "Vu" (уязвимые) — 124 вида, к категории "DD" (недостаточно данных) — 13 видов.
3. Таксономическая структура состава редких видов соответствует спектру региональной флоры Татарстана в целом, что подтверждается положением ведущих семейств (Asteraceae, Poaceae, Fabaceae). Соответствие спектров позволяет использовать редкие виды в качестве "суррогатов" для оценки состояния растительного покрова. Специфику флор природных районов отражают положение отдельных семейств (Cyperaceae, Fabaceae, Erica ceae) и эколого-ценотические спектры.
4. Наиболее уязвимыми в условиях бореального зонального экотона являют ся северные виды, что связано с изменениями условий экотопов, обуслов леных смещением зональных границ под воздействием деятельности чело века. Последние убежища многих лесных бореальных видов и видов вер ховых сфагновых болот связаны с сосновыми лесами террасово-долинных комплексов Волги и Камы. Степные виды и виды каменистых степей на северной границе ареалов находят благоприятные местообитания на кар бонатных склонах южной экспозиции севернее от района основного их распространения на Бугульминско–Белебеевской возвышенности.
5. Экотопологический анализ распространения видов по элементам ланд шафта выявляет значимые миграционные и резервационные функции ов ражно–балочных систем и долин малых и средних рек при продвижении южных степных (луговостепных, лесостепных) видов на север, а бореаль ных северных – на юг, обуславливая континуальность конкретных флор.
Большое количество редких видов связано с интразональными сообщест вами пойм крупных рек.
6. Территориальный анализ, оценку состояния и прогноз распространения редких видов целесообразно осуществлять с применением автоматизиро ванных информационных систем, компьютерного картографического мо делирования, с привлечением информации различных слоёв региональной ГИС. В структуру данных информационных систем целесообразно вклю чать ареалогические данные, географическое распространение видов, их встречаемость в элементах ландшафта и типах фитоценозов.
7. В качестве основных параметров для прогнозного моделирования распро странения редких видов растений целесообразно использовать вероятност ные модели, учитывающие принадлежность видов к ландшафтным выде лам различного иерархического уровня, типам фитоценозов, экологиче ские требования вида и условия местообитаний.
8. Созданные модели потенциальных местообитаний 503 редких видов сосу дистых растений на территории РТ подтверждают, что в наиболее угро жаемом состоянии находятся бореальные виды, в следствие ограниченно сти подходящих экотопологических условий. Распространение степных и лесостепных видов на территории РТ в перспективе может быть более ши роким, за счёт потенциально доступных местообитаний, что обусловлено как климатическими факторами, так и хозяйственной деятельностью чело века. Европейские виды растений на восточной границе ареала могут най ти благоприятные условия для распространения, что может рассматривать ся как показатель неморализации зональных хвойно-широколиственных лесов.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Рогова Т. В. Флористическая база данных в геоинформационных системах многоцелевого значения / Т. В. Рогова, В. Е. Прохоров, М. В. Яцык // Ком пьютерные базы данных в ботанических исследованиях. — СПб.: БИН РАН, 1997. — С. 85.
2. Ситников А. П. О находках нового и редких видов сосудистых растений в Республике Татарстан / А. П. Ситников, Э. И. Байбаков, Т. В. Рогова, В. Е.
Прохоров // Бот. журн. — 1998. — Т. 83, № 5. — С. 116–119.
3. Рогова Т.В. Использование флористической базы данных для ведения Красной книги / Т. В. Рогова, В. Е. Прохоров // История, опыт работы и перспективы развития естественно-географического факультета КГПУ, ч.
2. — Казань, 1998 — С. 79–80.
4. Рогова Т. В. Формирование и ведение кадастра флористического разнооб разия в составе региональной ГИС / Т. В. Рогова, В. Е. Прохоров, С. С. Мухарамова // Информационно–поисковые системы в зоологии и ботанике. — СПб.: ЗИН РАН, 1999. — С. 92–93.
5. Рогова Т. В. Ландшафтно–экологические особенности распространения флоры и растительности на территории РТ / Т. В. Рогова, В. Е. Прохоров // Проблемы ботанических баз данных. — М.: Патент, 2000. — С. 87–88.
6. Прохоров В. Е. Построение пространственной модели потенциальных ме стообитаний редких видов флоры РТ / В. Е. Прохоров // Актуальные эко логические проблемы Республики Татарстан. — Казань: Отечество, 2004.
— С. 195–196.
7. Бакин О. В. Некоторые результаты инвентаризации видов Красной книги Республики Татарстан / О. В. Бакин, В. Е. Прохоров, Т. В. Рогова // Совре менные аспекты экологии и экологического образования. — Казань, 2005.
— С. 86 –88.
8. Прохоров В. Е. О новых находках редких видов сосудистых растений в Республике Татарстан / В. Е. Прохоров // Современные аспекты экологии и экологического образования. — Казань, 2005. — С. 153–154.
9. Прохоров В. Е. Редкие виды растений / В. Е. Прохоров // Атлас Республи ки Татарстан. — М.: ПКО "Картография", 2005. — С. 123.
10. Фардеева М. Б. Общая характеристика наземной растительности города и его рекреационной зоны (на примере лесопарка "Лебяжье") / М. Б. Фардеева, В. Е. Прохоров // Экология города Казани. — Казань:
АН РТ, 2005. — С. 148–158.
11. Прохоров В. Е. Список видов сосудистых (наземных) растений, зарегист рированных на территории г. Казани / В. Е. Прохоров // Экология города Казани. — Казань: АН РТ, 2005. — С. 510–525.
12. Рогова Т. В. Построение пространственной модели потенциальных место обитаний редких и охраняемых видов регионального биоразнообразия / Т.
В. Рогова, А. А. Савельев, В. Е. Прохоров // Университетская география. — М.: Географический факультет, 2005. — С. 209–213.