Биологические особенности видов рода sedum в природе и в условиях интродукции в лесной зоне западной сибири
На правах рукописи
Прокопьев Алексей Сергеевич
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА SEDUM
В ПРИРОДЕ И В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ
В ЛЕСНОЙ ЗОНЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
03.00.05 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Томск – 2008
Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Томский государственный университет»
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Ревушкин Александр Сергеевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ст. науч. сотр.
Тимошок Елена Евгеньевна доктор биологических наук, профессор Куприянов Андрей Николаевич
Ведущая организация: Центральный сибирский ботанический сад СО РАН
Защита состоится 20 ноября 2008 года в 14.00 часов на заседании диссертаци онного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет»
по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Факс: (3822) 529853, 529601.
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: г. Томск, пр. Ленина, 34 а.
Автореферат разослан «» октября 2008года.
Ученый секретарь диссертационного совета, В.П. Середина доктор биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Род Sedum L. (очиток) включает около 500 видов, рас пространенных в пределах Голарктиса, преимущественно в субтропической и умеренной зонах Евразии (Гончарова, 1996). Во флоре Сибири очиток представ лен 12 видами. Отдельные виды очитка представляют значительный научный интерес как редкие и эндемичные на территории Сибири: S. aizoon L. включен в «Красную книгу Томской области» (2002), S. populifolium Pallas – в сводку «Ред кие и исчезающие растения Сибири» (1980) и «Красную книгу республики Тыва»
(1999). Некоторые виды отличаются полиморфизмом, являются трудными в сис тематическом отношении. Представители рода являются ценными декоративны ми, медоносными, лекарственными растениями. В официнальной медицине виды рода Sedum используются в качестве адаптогенного, ранозаживляющего и стресспротекторного средства. Благодаря эффектным цветкам, листьям и сравни тельной легкости размножения они заслуживают особого внимания как декора тивный материал, применяемый в цветоводстве в различных климатических ус ловиях.
Создание коллекций видов природной флоры позволяет решать вопросы, свя занные с изучением и сохранением биоразнообразия, практическим использова нием полезных видов растений. Изучение закономерностей развития имеет зна чение для решения вопросов биоморфологии и теоретических аспектов интро дукции.
В настоящее время биология видов Sedum на территории Сибири изучена достаточно слабо, что значительно затрудняет решение задач по их интродукции, практическому применению и охране. На территории Сибири в озеленении го родских ландшафтов виды рода Sedum используются недостаточно. Для обога щения ассортимента новыми видами необходимо познание биологических осо бенностей очитков в природных популяциях и в условиях интродукции. Изуче ние биологии видов имеет большое теоретическое и практическое значение для понимания их распространения и устойчивости в природных фитоценозах и культуре.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение осо бенностей биологии видов рода Sedum в природе и в условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири в связи с перспективами их практического исполь зования.
Были поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав и провести анализ распространения видов очитка на территории Сибири.
2. Выявить эколого-ценотическую приуроченность, изучить онтогенез и воз растную структуру ценопопуляций 5 видов в природе.
3. Исследовать особенности фенологии, репродуктивной биологии и онтоге неза 13 видов очитка в условиях интродукции.
4. Провести оценку успешности интродукции этих видов в лесной зоне За падной Сибири.
5. Определить возможность практического использования видов Sedum в лесной зоне Западной Сибири.
6. Разработать рекомендации по выращиванию видов рода Sedum.
Защищаемые положения:
1. Большинство исследованных ценопопуляций Sedum характеризуются лево сторонним типом возрастного спектра с преобладанием особей прегенеративного периода, что обусловлено высокой семенной продуктивностью видов, однако в результате низкой конкурентной способности отмечается высокая смертность особей на ранних стадиях развития.
2. Особенности онтогенеза очитков в условиях интродукции обеспечивают продолжительный декоративный период, высокую способность вегетативного и семенного размножения.
3. Виды Sedum в условиях лесной зоны Западной Сибири проявляют высокие адаптационные способности, высокодекоративны, что позволяет отнести их к перспективным и очень перспективным для интродукции.
Научная новизна. На территории Сибири впервые изучены особенности он тогенеза 5 сибирских видов и 8 интродуцентов, особенности биологии и морфо логии пыльцы и семян очитков, выявлен видовой состав насекомых-опылителей, установлены особенности цветения, определена семенная продуктивность.
Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования онтогенеза и структуры популяций позволят прогнозировать поведение видов рода Sedum в природе и в условиях интродукции и могут служить основой для разработки мер охраны. Данные по фенологии и семенной продуктивности явля ются основой для успешного культивирования очитков, обладающих декоратив ными, лекарственными, медоносными свойствами. В результате проведенных исследований разработаны рекомендации по выращиванию очитков в условиях интродукции.
Апробация работы и публикации. Основные результаты проведенных ис следований доложены и обсуждены на 6 международных конференциях (Томск, 2005, 2006;
Барнаул, 2007;
Владивосток, 2007;
Мичуринск, 2008;
Санкт Петербург, 2006), 5 всероссийских конференциях (Томск, 2004, 2004, 2006;
Ново сибирск, 2005;
Красноярск, 2006) и 2 межрегиональных конференциях (Томск, 2004;
Новосибирск, 2004). По теме диссертации опубликовано 25 работ, 3 из ко торых в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, литературы (148 российских и 17 иностранных источников). Работа изложена на 178 страницах машинописного текста, включает 42 рисунка и таблицы.
Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководи телю доктору биологических наук, профессору Александру Сергеевичу Ревуш кину и научному консультанту кандидату биологических наук, доценту Татьяне Николаевне Беляевой за постоянную поддержку и неоценимую помощь в осмыс лении материала и написании работы.
За помощь при работе в полевых условиях автор выражает благодарность кандидату биологических наук Владимиру Ивановичу Курбатскому;
за помощь в палинологических исследованиях кандидату биологических наук Татьяне Арть емьевне Бляхарчук, за содействие при исследовании насекомых-опылителей старшему преподавателю кафедры зоологии беспозвоночных Ольге Леонидовне Конусовой. За помощь, поддержку и консультации автор благодарит сотрудни ков кафедры ботаники, Сибирского ботанического сада ТГУ, Гербария им. П.Н.
Крылова.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Обзор рода Sedum во флоре Сибири 1.1. Общая характеристика рода Sedum (морфология, систематика, экология, география). Семейство Crassulaceae DC распространено почти на всей суше Земного шара, за исключением некоторых пустынь, материковой части Антарк тиды и островов Тихого океана (Бялт, 2002). Центры разнообразия семейства – Мексика, Южная Африка, Макаронезия, Средиземноморье и Восточная Азия (Гончарова, 2006). Семейство содержит более 30 родов и 1500 видов (Борисова, 1939). Из них около 600 видов приходится на подсемейство Sedoideae Berger, типовым родом которого является род Sedum L.
Род Sedum по данным разных авторов насчитывает от 300 до 500 видов, рас пространенных преимущественно в субтропической и умеренной зонах Евразии.
В понимании объема рода Sedum существуют различные точки зрения. В на чале прошлого столетия было предложено несколько основных подходов к про блеме таксономии подсемейства очитковых (Sedoideae) семейства толстянковых (Crassulaceae). Из них наибольшее значение имели классификации Р. Л. Прэгера (Praeger, 1921), А. Бергера (Berger, 1930), Х. Фродерстрома (Froderstrom, 1930 – 1935), А. Г. Борисовой (1939).
Более 300 видов Sedum встречаются в пределах Старого Света. В Циркумбо реальной флористической области распространено 25 видов. Более многочислен ны очитки в Восточноазиатской (70 видов), Ирано-Туранской (50 видов) и Сре диземноморской (40 видов) флористических областях. Наибольшее число видов сосредоточено в Восточно-Гималайской провинции Восточноазиатской флори стической области - 50, а также – в Армено-Иранской провинции Ирано Туранской области – 32. (Гончарова, 1996).
Представители рода Sedum на Евразиатском континенте претерпели ряд из менений в сторону приобретения плагиотропности, сокращения онтогенеза и обретения моноцикличности. Обширный ареал, наличие представителей рода в различных широтах и высотных поясах являются показателем широкого эколо гического потенциала рода Sedum (Байрамов, 1981;
Авакян, 1987).
1.2. Род Sedum во флоре Сибири (аннотированный список). Аннотированный список видов рода Sedum составлен с указанием географического распростране ния и особенностей экологии на основании анализа гербарного материала из фондов Гербария им. П.Н. Крылова (г. Томск, ТК), Гербария Центрального си бирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск, NS), Гербария им. М.Г.
Попова (г. Новосибирск, NSK), Гербария Ботанического института им. В.Л. Ко марова РАН (г. Санкт-Петербург, LE), на основе сборов, сделанных автором за время полевых исследований, а также в результате анализа переработанных ли тературных источников: «Флора Западной Сибири» (Крылов, 1931), «Флора Си бири» (Пешкова, 1994), «Флора СССР» (Борисова, 1939), «Флора Красноярского края» (Положий, Копанева, 1975).
Латинские названия видов Sedum приняты по «Флоре Сибири» и «Флоре СССР» и уточнены по сводке С.К. Черепанова (1995).
Во флоре Сибири род очиток представлен 12 видами, относящимися к секци ям: Telephium S. F. Gray, Populisedum Berger, Aizoon Koch., Sedum.
Глава 2. Объекты и методики изучения, характеристика климатических ус ловий районов исследования 2.1. Объекты исследования. Объектами исследования в природе послужили видов рода Sedum: S. aizoon L., S. ewersii Ledeb., S. hybridum L., S. populifolium Pallas, S. telephium L. В интродукционном эксперименте было изучено 13 видов очитка: S. acre L., S. aizoon, S. album L., S. ewersii, S. hispanicum L., S. hybridum, S.
kamtschaticum Fisch., S. maximum (L.) Hoffm., S middendorfianum Maxim., S. popu lifolium Pallas, S. reflexum L., S. spurium Bieb., S. telephium L. Материал для иссле дований привлекался из природных местообитаний и различных ботанических учреждений России и зарубежья. Кроме того, учитывался гербарный материал.
2.2. Методики исследования. Исследования проводились в 2001-2007 гг. в при родных фитоценозах на юге Томской области и Красноярского края, в Республи ках Хакасия и Алтай, а в условиях интродукции - на территории Сибирского бо танического сада Томского государственного университета. При анализе фито ценотической приуроченности использовано около 50 геоботанических описа ний. Популяционные исследования проводились с применением подходов, при нятых в современной популяционной биологии растений (Работнов,1950;
Ура нов, 1975;
Ценопопуляции …, 1976, 1988;
Животовский, 2001). Определение он тогенетического состояния особи проводилось на основании комплекса качест венных морфологических и биологических признаков (Работнов, 1950;
Уранов, 1975;
Ценопопуляции …, 1976, 1988). Тип ценопопуляции определялся на основе критерия абсолютного максимума (Уранов, Смирнова, 1969) и по классификации «дельта-омега» (-) Л.А. Животовского (2001). В качестве методической осно вы для изучения способов размножения и жизненных форм растений использо ваны работы И.Г. Серебрякова (1962, 1964а), Т.А. Безделевой (1993), С.Б. Гонча ровой (1996, 2006). Жизненная форма вида описывалась по признакам взрослого растения, находящегося в средневозрастном генеративном состоянии. Морфоло гические признаки изучены преимущественно на живых растениях, с привлече нием гербарного материала.
При изучении ритма сезонного развития видов очитка использовали методи ку фенологического наблюдения И.Н. Бейдеман (1960, 1974) с учетом рекомен даций Г.Н. Зайцева (1978). Наблюдения проводились за 25 модельными экземп лярами каждого вида с весны до поздней осени.
Изучение репродуктивной биологии Sedum проводили в соответствии с об щепринятыми методическими разработками (Вайнагий, 1974;
Левина, 1981;
Ни колаева и др., 1999). Семенная продуктивность видов определялась по общепри нятым методикам (Методические указания…, 1980;
Вайнагий, 1973, 1974). По тенциальную (ПСП) и реальную (РСП) семенную продуктивность определяли как среднее количество семяпочек и семян на генеративный побег или особь.
Морфология плодов и семян описана с использованием работ Н.Н. Кадена (1965) и М.Ф. Даниловой (1996). Всхожесть семян изучалась в лабораторных ус ловиях. Семена проращивали в чашках Петри при температуре 22 – 24 С на влажной фильтровальной бумаге по 100 шт. в трехкратной повторности.
Для изучения морфологии пыльцевых зерен были изготовлены эталонные препараты пыльцы из гербарных материалов, а также из личных сборов (экспе риментальный участок СибБС ТГУ, Красноярский край, Томская область). Изго товление эталонных препаратов пыльцевых зерен проводили по методике Erdtman (1954). Фертильность пыльцы изучалась окрашиванием красителем аце торсеином (Паушева, 1980). Жизнеспособность пыльцы определяли по методике И.Н. Голубинского (Голубинский, 1974;
Барыкина и др., 2004).
Суточная ритмика цветения видов рода Sedum изучалась по методике В.Ф.
Шамурина (1958) и А.Н. Пономарева (1960). Одновременно с этим проводились исследования по выявлению видового состава насекомых-опылителей некоторых видов очитка.
Для уточнения фаз развития цветка определялась готовность рыльца к вос приятию пыльцы по методике Робинсона (Robinshon, 1924).
Оценка успешности интродукции и перспективности видов в культуре про ведена по комплексу биолого-хозяйственных признаков по методикам, разрабо танным В.Н. Быловым, Р.А. Карписоновой (1978) и В.Н. Флоря (1987).
Результаты измерений обрабатывали статистически с использованием про граммы Statistica 6.0.
2.3. Почвенно-климатические условия районов исследования. В данном разделе дается характеристика климатических особенностей и приводятся основ ные типы почв районов исследования видов Sedum в природе и в условиях интро дукции (Куминова, 1976;
Танзыбаев, 1993;
Флора Алтая, 2005;
Модина, Сухова, 2007;
Климат Томска, 1982;
Справочник по климату СССР, 1965, 1982;
Кузнецов, Славнина, 1971).
Глава 3. Исследование видов Sedum в природных условиях 3.1. Общие сведения об изучении ценопопуляций растений. В разделе рас сматриваются основные вопросы изучения ценопопуляций растений. Представлен анализ литературы по проблеме изучения возрастных групп растений (Смирнова и др., 1976, Работнов, 1950, Уранов, 1975, Воронцова, 1967;
Шорина, 1970;
Цено популяции…, 1976, 1988;
Жукова, 1983). Рассмотрены критерии выделения воз растных стадий онтогенеза (Уранов, 1975;
Диагнозы и ключи…, 1983;
Изучение структуры…., 1986). Проанализированы варианты возрастных спектров (За угольнова, 1976;
Заугольнова, Смирнова, 1978) и подходы к опеделению возраста ценопопуляций растений (Уранов, Смирнова, 1969, Уранов, 1975, Животовский, 2001). Рассмотрены способы самоподдержания популяции (Ценопопуляции…, 1988, Работнов, 1969;
Программа…, 1986;
Жмылев и др., 2005). Проведен анализ литературы по изучению онтогенеза видов Sedum, который показал, что особен ности онтогенеза видов очитка в природных ценопопуляциях изучены недоста точно (Давидюк, 1986;
Кирик, 1999;
Бабак, 2004;
Бытотова, 2007).
Для подробного изучения эколого-ценотической приуроченности, возрастно го состава ценопопуляций (далее - ЦП), онтогенеза и репродуктивной биологии нами было выбрано 5 видов: S. aizoon, S. ewersii, S. hybridum, S. telephium, S.
populifolium.
3.2. Эколого-ценотическая характеристика изученных ценопопуляций. В природных ценопопуляциях виды Sedum изучались на территории юга Томской области и Красноярского края, Республик Хакасия и Алтай.
S. aizoon на территории Томской области произрастает в составе разнотрав но-типчаковых, разнотравно-злаковых, разнотравно-ковыльных, караганово–зла ковых и типчаково–овсянницевых лугов, на склонах южной, юго-западной экспо зиции. Встречается как в полутени, так и на открытых солнечных участках. На территории Республики Хакасия вид отмечен на юго-западных, юго-восточных, восточных, западных склонах в составе разнотравно-злаковых луговых степей, разреженных березово-лиственичных, сосновых лесов, на выходах каменисто щебнистых пород.
Sedum ewersii на территории Республики Хакасия обитает на каменистых склонах и скалах восточной, северо-восточной и западной экспозиции, в составе разнотравно-злаковых и кустарничково-разнотравных ценозов. На территории Республики Алтай вид отмечен нами на сухих каменистых осыпях, на скалах в окружении кустарниковых зарослей.
Sedum hybridum в Томской области произрастает на каменистых склонах юж ной или западной экспозиций, остепненных лугах (кустарничково-полынно злаковых, караганово-очитково-полынных, полынно-типчаковых, кустарничково злаковых, полынно–ковыльных и др.), береговых обрывах. На территории юга Красноярского края вид отмечен с наибольшим обилием в составе настоящих и петрофитных степей, на каменистых склонах в горном поясе. На территории Рес публики Хакасия S. hybridum отмечен с наибольшим обилием в составе настоя щих и петрофитных степей, на каменистых склонах.
Sedum populifolium на территории Республики Хакасия обитает в горно лесном поясе на затененных участках в составе очитково–полынного остепнен ного сообщества на каменистом склоне, разреженного сосново-березового разно травного леса (на замшелых камнях), а также на каменистых осыпях и выходах скал.
Sedum telephium на территории Томской области произрастает на пойменных и лесных лугах, в разреженных березовых и сосно-березовых лесах. На юге Красноярского края и в Республике Хакасия вид отмечен в составе луговых сте пей (вейниково-разнотравной, очитково-злаковой и разнотравно-злаковой).
3.3. Онтогенез видов рода Sedum в природных ценопопуляциях. Раздел содер жит описания биоморф и онтогенеза 5 видов Sedum в природных ценопопуляциях.
S. aizoon представляет собой короткокорневищный травянистый поликарпик с удлиненными вегетативно-генеративными монокарпическими побегами, крипто фит (рис. 1). Сходным типом онтогенеза характеризуется криптофит S. telephium - корнеклубневый травянистый поликарпик с удлиненными вегетативно генеративными монокарпическими побегами.
Рис. 1 - Онтогенез S. aizoon. Онтогенетические состояния: se – семя, p – проросток, j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное, g1 – молодое генеративное, g2 – средневозрастное генеративное, g – стареющее генеративное, ss – субсенильное, s – сенильное.
S. ewersii представляет собой суккулентолистовой полукустарничковый ха мефит с многолетними одревесневающими побегами. Корневая система пред ставлена жестким главным корнем и разветвленной системой боковых и прида точных корней. Побеги многочисленные, ортотропные (часто полегающие), рас кидистые, одревесневающие. В онтогенезе S. ewersii проходит стадии от одноос ной к многоосной особи (рис. 2). Подобный ход онтогенеза также отмечен у ха мефита S. populifolium - суккулентнолистового полукустарничка с одревесне вающими ортотропными побегами.
Рис. 2 – Онтогенез S. ewersii (обозначения те же, что и на рис. 1) S. hybridum представляет собой ко роткокорневищный травянисты поли карпик, хамефит. Растение образует пол зучие и укореняющиеся стебли с корот кими вегетативными и более длинными ортотропными цветоносными побегами, которые после плодоношения отмирают, сохраняясь лишь в базальной части (рис.
3).
В онтогенезе всех изученнных видов рода Sedum выделяется 4 периода и онтогенетических состояний. Морфоло гические показатели видов варьируют в Рис. 3 – Онтогенез S. hybridum (обозначения те зависимости от типа ценопопуляции. же, что и на рис. 1) Проведенные исследования позволили выявить наиболее перспективные для интродукции образцы очитков.
3.4. Демографический состав изученных ценопопуляций Изученные ценопопу ляции S. aizoon характеризуются левосторонним типом спектра, что обусловлено преобладанием особей прегенеративного периода, в результате высокой репро дуктивной способности генеративных особей и благоприятными условиями для прорастания семян. В нарушенных ценопопуляциях выявлено отсутствие ста реющих генеративных особей и особей постгенеративного периода. Ценопопуля ции S. ewersii характеризуются, в основном левосторонним и бимодальным спек трами. Для особей S. ewersii на стадии стареющих генеративных особей харак терна нормальная партикуляция, на виргинильной и генеративной стадиях отме чается травматическая партикуляция, в результате чего образуются жизнеспо собные партикулы. Ценопопуляции S. hybridum образуют левосторонний, бимо дальный и правосторонний спектры. Помимо семенного возобновления вид ха рактеризуется высокой способностью к вегетативному размножению. Во всех изученных популяциях в той или иной степени отмечена нормальная партикуля ция на генеративной стадии. S. populifolium в изученных ценопопуляциях форми рует левосторонние спектры. Для данного вида на каменистых участках харак терна травматическая партикуляция, в зависимости от возраста материнской осо би формируются партикулы вегетативной и генеративной стадии. S. telephium в ценопопуляциях формирует левосторонние типы спектра. Партикуляция в дан ных ценопопуляциях нами не отмечена.
Выявлено, что виды Sedum отличаются между собой по экологической плот ности, так в среднем более высокие показатели отмечены для S. aizoon и S. popu lifolium. Минимальная экологическая плотность характерна для S. telephium. Эф фективная плотность всех изученных видов отличается незначительно, за исклю чением S. telephium, который имеет минимальные показатели плотности по срав нению с другими изученными видами Sedum. Реальная семенная продуктивность (далее -РСП) видов Sedum также варьирует в зависимости от вида, так наиболее высокие показатели РСП выявлены для S. hybridum и S. populifolium. Минималь ные показатели РСП характерны для S. ewersii.
Проведенные исследования показали, что для большинства изученных цено популяций Sedum характерен левосторонний тип онтогенетического спектра с преобладанием особей прегенеративного периода, что обусловлено высокой се менной продуктивностью видов и благоприятными условиями для прорастания проростков. Однако в результате низкой конкурентной способности отмечается высокая смертность особей на ранних стадиях развития. Для ряда видов (S. ewer sii, S. hybridum, S. populifolium) отмечена нормальная и травматическая партику ляция, способствующая омоложению популяций до виргинильного и молодого генеративного состояния особей.
Глава 4. Виды рода Sedum в условиях интродукции в Сибирском бота ническом саду (СибБС ТГУ) 4.1. Фенология. Изученные виды рода Sedum – длительновегетирующие рас тения;
продолжительность активной вегетации очитков в условиях интродукции в СибБС составляет 100–157 дней. Весеннее отрастание исследованных видов в Томской области происходит вскоре после схода снега с конца апреля до середи ны мая. Период от начала вегетации до начала цветения составляет от 43 (S. hy bridum) до 97 (S. maximum) дней. Цветение наступает при сумме положительных температур от 742° до 1701°.
По срокам цветения изученные виды относятся к группе летнецветущих (S.
acre, S. aizoon, S. album, S. hispanicum, S. hybridum, S. kamtschaticum, S. midden dorfianum, S. reflexum, S. spurium) и позднелетнецветущих (S. ewersii, S. maximum, S. populifolium, S. telephium).
По длительности цветения виды очитка имеют существенные различия. Про должительность цветения изученных видов варьирует от 29 (S. acre и S.
hybridum) до 54 дней (S. ewersii) (рис. 4). Плодоношение очитков, как и цветение, имеет регулярный характер. Период от завязывания плодов до их массового со зревания составляет 30–54 дня. Виды очитка по срокам созревания плодов под разделены на две группы: среднеспелые (S. acre, S. aizoon, S. hybridum, S.
reflexum, S. album и др.) и позднеспелые (S. ewersii, S. telephium, S. maximum).
Даты Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Виды 10 20 30 10 20 30 10 20 30 10 20 30 10 20 30 10 20 S.acre S.aizoon S.album S.hispanicum S.hybridum S.kamtschaticum S. middendorfianum S.reflexum S.spurium S.ewersii S.maximum S.telephium S.populifolium - вегетация - бутонизация - цветение - плодоношение Рис. 4 - Феноспектры видов Sedum в условиях интродукции в СибБС (2001-2007 гг.) В результате исследования феноритмотипов поликарпические виды очитка подразделены на 3 группы:
1) Летне–зимнезеленые - растения, сохраняющие ассимилирующие зеленые органы в течение всего года (S. acre, S. album, S. reflexum).
2) Остаточно–вечнозеленые – растения, у которых на зиму сохраняются верхние листья укороченных побегов (S. hybridum, S. spurium).
3) Весенне–летне–осеннезеленые с периодом зимнего покоя – растения, веге тирующие в течение безморозного периода (S. aizoon, S. ewersii, S. kamtschaticum, S. middendorfianum, S. maximum, S. populifolium, S. telephium).
Монокарпический вид S. hispanicum после плодоношения полностью отмира ет, а из семян в августе вырастают новые вегетативные особи, которые уходят под зиму зелеными, развивая на следующий вегетационный период генеративные побеги.
Проведенные исследования показали, что в условиях юга Томской области исследованные виды Sedum имеют устойчивый ритм развития, регулярно цветут и плодоносят.
4.2. Онтогенез в условиях интродукции.
4.2.1. Вопросы изучения онтогенеза в условиях интродукции (литератур ный обзор). В разделе проведен анализ литературы по вопросам биоморфологии и онтогенеза видов Sedum в условиях интродукции (Гончарова, 2006;
Горбачев ская, Жмылев, Шинковская, 2000;
Гуркина, 1990, Безделева 1993;
Семенова, 2007;
Ham van R.C.H.J., 1995;
Hart’t, 1995;
Ohba, 1995;
Hegi, 1921-1923;
Grulich, 1984).
4.2.2. Онтогенез некоторых видов Sedum в условиях интродукции на тер ритории лесной зоны Западной Сибири. Исследованные виды Sedum являются поликарпическими и монокарпическими растениями с ассимилирующими побе гами суккулентного типа. Для изученных видов характерен симподиальный тип возобновления. После плодоношения большая часть побега отмирает, из почек возобновления, образующихся в основаниях монокарпических генеративных по бегов, развиваются новые побеги.
В онтогенезе видов Sedum в условиях интродукции в СибБС ТГУ нами выде лены онтогенетические периоды: латентный, прегенеративный (проростки, юве нильные, имматурные и виргинильные особи), генеративный (молодые генера тивные, средневозрастные и стареющие генеративные особи), постгенеративный (субсенильные особи). Онтогенез изученных видов Sedum в условиях интродук ции в СибБС ТГУ характеризуется как неполночленный с невыраженным постге неративным периодом.
Таким образом, в условиях интродукции в СибБС ТГУ виды рода Sedum про ходят 4 периода и 8 онтогенетических состояний (за исключением двулетника S.
hispanicum). Генеративного периода основная часть видов достигает на 2 год жизни, максимальный декоративный эффект наблюдается на 3-4 год жизни, по сле 5-6 лет выращивания растения переходят в стареющее генеративное состоя ние и нуждаются в искусственном омоложении для сохранения декоративных качеств.
4.3. Репродуктивная биология. Биология опыления. Очиткам свойственна протерогиния, т.к. рыльца плодолистиков способны воспринимать пыльцу уже в бутоне, а пыльники раскрываются лишь на второй день цветения. Основным спо собом опыления является перекрёстное опыление (энтомофилия), а самоопыле ние служит дополнительным резервом, обеспечивающим завязывание плодов при неблагоприятных погодных условиях и недостатке опылителей. Изученные виды Sedum отнесены к автогамно-энтомофильным растениям.
Пыльца. Пыльцевые зерна видов Sedum 3-бороздно-поровые, в очертании с полюса округло-треугольные, с экватора округлые, широкоэллиптические, овально-продолговатые, светло-желтые. Структура экзины слабоструйчатая. Эк ваториальный диаметр колеблется от 10.3 до 19.9 мкм, полярная ось от 14.4 до 24.4 мкм. Фертильность пыльцы исследованных видов высокая - 80.5-98.9 %, за исключением S. album (62.0 %), что является одним из факторов высокой резуль тативности опыления. Анализ жизнеспособности пыльцы некоторых видов Se dum показал, что для большинства видов характерна высокая способность к про растанию (81.1-97.9 %), за исключением пыльцы S. ewersii (60.5 %).
Суточная ритмика цветения. По характеру цветения изученные виды Sedum относятся к растениям дневного типа с пиком цветения в около- и после полуденные часы. Период активного распускания цветков колеблется в пределах от 10 до 18 (20) часов, что соответствует суточной активности опылителей. Про должительность жизни одного цветка зависит от погодных условий и составляет 2-4 дня.
Опылители. Изучение видового состава насекомых, посещавших соцветия видов Sedum, позволило выявить 41 вид из 12 семейств и 4 отрядов. Подавляю щее большинство в сборах составляли представители отряда Hymenoptera (94. %). Зарегистрированы единичные экземпляры насекомых отрядов Heteroptera, Diptera, Lepidoptera. Среди перепончатокрылых абсолютно преобладали пчелы (Apoidea), представленные 35 видами из 6 семейств. Наибольшее число экземп ляров пчел относилось к семействам Halictidae и Apidae (по 31.0 %), далее следо вали Colletidae (20.8 %) и Megachilidae (14.9 %). Отмечены единичные особи се мейств Andrenidae, Anthophoridae.
В связи с тем, что виды очитка являются хорошими медоносами, их можно рекомендовать для выращивания около пасек на южных луговых склонах.
Семенная продуктивность. В целом, исследованным видам свойственна высокая потенциальная и реальная семенная продуктивность, что обусловлено биоморфологическими свойствами видов: многоцветковым соцветием, многосе мянной 5-7-листовкой и высокой результативностью опыления, обеспечивающей завязывание плодов более чем у 90 % цветков (табл. 1). Вместе с тем, у изучен ных видов Sedum отмечен невысокий коэффициент семенификации (24.5 – 49.5%), что, вероятно, является особенностью биологии исследованного рода (Прокопьев, Беляева, Конусова, 2008).
Таблица 1. – Семенная продуктивность видов Sedum (2001–2007 гг.) Виды Число на побег, шт. Число на плод, шт. ПСП РСП цветков плодов семяпочек семян на побег S. acre 9.7 ± 0.9 9.3 ± 0.9 8.3±0.6 3.3±0.3 402.6 153. S. aizoon 37.1 ±1.8 37.0 ± 1.8 13.9±0.6 6.9±0.4 2578.5 1276. S. album 46.4 ±1.7 42.2 ± 1.7 9.8±0.4 4.2±0.3 2273.6 886. S. hispanicum 29.5 ± 2.3 28.8 ± 2.3 10.5±0.6 3.9±0.4 1548.8 561. S. hybridum 25.5 ±1.8 25.2 ± 1.7 19.9±0.6 8.2±0.5 2537.3 1033. S. kamtschaticum 29.0 ± 2.1 27.5 ± 2.5 12.8±0.8 6.3±0.5 1856.0 866. S. middendorfianum 27.2 ± 1.2 25.7 ± 1.4 17.4±0.9 7.0±0.7 2366.4 899. S. reflexum 42.3 ± 3.3 40.7 ± 3.3 12.3±1.3 5.5±0.7 3433.9 1477. S. spurium 21.6 ± 1.2 20.1 ± 1.8 25.0±1.7 8.6±0.8 2700.0 864. S. ewersii 96.5 ± 7.9 88.8 ± 8.5 10.7±1.2 4.8±0.8 5162.8 2131. S. maximum 149.3 ± 5.3 148.0 ± 5.4 13.3±0.9 5.8±0.7 9928.5 4292. S. populifolium 35.1 ± 2.9 32.1 ± 2.4 8.6±1.7 2.3±1.4 1509.3 369. S. telephium 319.8 ± 15.1 317.3 ± 14.4 11.1±0.4 4.6±0.2 17748.9 7297. Примечание. ПСП – потенциальная семенная продуктивность, РСП – реальная семенная продукти ность. Среднее значение ± ошибка среднего значения (M ± m) Морфология и всхожесть семян. Семена у изученных видов Sedum мелкие, 0.51 - l.53 мм дл., 0.29 – 0.57 мм шир. Средняя масса 1000 шт. семян варьирует в пределах от 0.052 г. до 0.118 г. Форма семян варьирует от широкояйцевидной (S.
kamtschaticum) до продолговато-ланцетной (S. telephium). Окраска семян корич невая, табачно-бурая, бистровая, красновато-бурая, темно-коричневая, темно каштановая. Структура поверхности семян продольно-узко-гребенчатая, про дольно-широко-гребенчатая, волнисто-гребенчатая, сетчато-ячеистая.
Семена очитков обладают высокой лабораторной всхожестью (60-100 %), за исключением S. reflexum и S. spurium (34 % и 40 %). Всхожесть семян начинает падать после года хранения, в результате чего на второй год хранения у боль шинства видов она незначительная. Некоторым видам свойственна светочувстви тельность. Она проявляется в полном отсутствии прорастания семян (S. maximum, S. reflexum, S. spurium, S. ewersii) или появлении единичных проростков (S. kam tschaticum) в темноте. Семена S. aizoon, S. album, S. hybridum, S. middendorfianum менее светочувствительны. У S. telephium свет на прорастание семян не оказыва ет существенного влияния.
Вегетативное размножение. Для видов Sedum отмечена нормальная, се нильная и травматическая партикуляция. В условиях интродукции изученные виды характеризуются высоким процентом укореняемости стеблевых черенков от 80 до 100 %. Укореняемость листовых черенков варьирует от 62.5 % до 90.0 %.
Глава 5. Перспективы практического использования видов рода Sedum 5.1. Направления практического использования. В связи с недостаточной изученностью биологии виды рода Sedum не находят широкого применения, хотя и обладают ценными хозяйственными свойствами. Представители рода являются лекарственными, медоносными и декоративными растениями.
В официнальной медицине некоторые виды рода Sedum используются в каче стве адаптогенного, ранозаживляющего и стресспротекторного средства. Из над земной части S. maximum получают препарат «Биосед», относящийся к группе биостимуляторов (Машковский, 1997). Наиболее перспективными для медицины следует считать виды Sedum из секции Telephium: S. maximum, S. telephium и S.
caucasicum (Grossh.) A. Bor.
Очитки, как и многие другие виды толстянковых являются хорошими медо носами (Глухов, 1974;
Верещагин и др., 1959;
Мизирева, 1996;
Иойриша, 1975;
Zuraw, 2000). Ряд видов имеют кормовое значение, в пищевых целях применяют ся листья S. album, S. caucasicum, S. maximum, S. telephium, побеги S. reflexum.
Некоторые виды являются ядовитыми (S. acre) (Дикорастущие…, 2001).
Благодаря эффектным цветкам, листьям и сравнительной легкости размно жения большинство видов Sedum могут быть использованы в ландшафтном ди зайне.
5.2. Оценка успешности интродукции. За основу при оценке перспективно сти в культуре видов Sedum нами использовались шкалы, разработанные В.Н.
Быловым, Р.А. Карписоновой (1978) и В.Н. Флоря (1987).
По шкале интродукционной оценки В.Н. Былова, Р.А. Карписоновой учиты валось 5 признаков, имеющих наибольшее практическое значение: общий габи тус, устойчивость против болезней и вредителей, способность к семенному и ве гетативному размножению, зимостойкость. По биологическим показателям виды очитка отнесены к перспективным (S. populifolium) и очень перспективным рас тениям для интродукции.
При оценке декоративности учитывалось 4 признака: обилие и продолжи тельность цветения, окраска и размеры цветков (соцветий), декоративность ли стьев, общее эстетическое восприятие. По декоративным качествам виды Sedum получили высокую оценку.
Шкала, предложенная В.Н. Флоря, позволяет провести более детальный ана лиз успешности интродукции и распределить изученные виды по десяти ступе ням акклиматизации.
В результате комплексной оценки выявлено, что виды Sedum находятся на VIII (S. reflexum, S. populifolium), IX (S. ewersii, S. hispanicum, S. kamtschaticum, S.
telephium, S.maximum, S. album, S. middendorfianum) и X (S. acre, S. aizoon, S. hy bridum, S. spurium) ступенях акклиматизации.
Проведенные исследования позволяют считать, что изученные виды Sedum в условиях лесной зоны Западной Сибири проявляют высокие адаптационные спо собности, что свидетельствует об их значительной экологической пластичности.
Они зимостойки, характеризуются высокими показателями семенного и вегета тивного размножения, устойчивы к болезням, сохраняют в культуре характерный габитус, высокодекоративны и могут быть рекомендованы для использования в озеленении.
5.3. Практические рекомендации по выращиванию видов Sedum. В ланд шафтном дизайне виды Sedum могут применяться в качестве почвопокровных растений для рокариев, миксбордеров, как ковровые растения – среди плиточного покрытия, для задернения склонов. Очитки с прямостоячими побегами можно высаживать как бордюрное растение, в групповых посадках, на клумбах, приме нять как срезочную культуру для составления букетов и композиций.
По характеру применения и особенностям выращивания виды Sedum можно подразделить на две основные группы:
1. Почвопокровные растения, не требовательные к почве (произрастают на бедных и супесчаных почвах), предпочитающие солнечное месторасположение S. acre, S. album, S. ewersii, S. middendorfianum, S. hispanicum, S. hybridum, S. kam tschaticum, S. reflexum, S. spurium.
2. Растения с вертикальными побегами от 30 до 70 см высотой, предпочи тающие богатые некислые суглинистые почвы и солнечное месторасположение или слабое затенение – S. aizoon, S. maximum, S. telephium.
Все изученные виды неприхотливы. На территории СибБС очитки развива ются на серых лесных сильно оподзоленных почвах с внесением песка, неболь шого количества торфа и перегноя. Очитки подвержены выпреванию и не пере носят переувлажненности почв. Виды Sedum в условиях лесной зоны Западной Сибири характеризуются высокой зимостойкостью и зимуют без укрытия. Виды очитка размножаются как вегетативным, так и семенным путем.
5.4. Вопросы охраны редких видов. Изучение распространения видов Sedum на территории Сибири показало, что 3 вида Sedum (S. aizoon, S. populifolium, S.
hybridum) включены в региональные Красные книги и сводки с разным статусом редкости (Редкие и исчезающие растения Сибири, 1980;
Красная книга Томской области, 1999;
Красная книга Республики Тыва, 1999;
Красная книга Республики Саха (Якутия), 2000).
7 видов Sedum отмечены для 13 заповедников, располагающихся на террито рии Сибири.
Коллекция открытого грунта лаборатории интродукции цветочно декоративных растений Сибирского ботанического сада насчитывает около видов и 10 сортов рода Sedum, в том числе 9 видов сибирской флоры, среди кото рых 3 вида являются редкими для некоторых регионов Сибири.
В результате проведенного анализа состояния популяций видов Sedum выяв лено, что редкие виды очитка имеют ограниченное распространение или не дос тигают большого обилия в ценозах. В качестве мер охраны необходим контроль за состоянием популяций, недопустимость использования в качестве сырья и культивирование в ботанических садах.
ВЫВОДЫ 1. Во флоре Сибири род Sedum представлен 12 видами, относящимися к секциям. Из них 3 вида являются широко распространенными на территории Си бири (S. aizoon, S. hybridum, S. telephium), 5 видов имеют ограниченное распро странение (S. acre, S. cyaneum J. Rudolph, S. ewersii, S. middendorfianum, S.
pallescens Freyn), для 2 видов отмечены единичные местонахождения (S. alberti Regel, S. stepposum Boriss.), 2 вида являются эндемичными (S. populifolium, S.
sukaczevii Maximova).
2. В онтогенезе всех изученнных видов Sedum выделяется 4 периода и 9 онто генетических состояний. Наиболее перспективны для интродукции образцы очитков из следующих ценопопуляций: S. aizoon в окр. г. Томска (ЦП 2) и Рес публике Хакасия (ЦП 3, 5, 7), S. ewersii в Республике Хакасия (ЦП 2, 3), S.
hybridum в окр. г. Томска (ЦП 1), S. populifolium в Республике Хакасия (ЦП1, 2), S. telephium на юге Красноярского края (ЦП 2).
3. Для большинства исследованных ценопопуляций видов Sedum характерен левосторонний тип онтогенетического спектра с преобладанием особей прегене ративного периода, что обусловлено высокой семенной продуктивностью видов и благоприятными условиями для прорастания семян, однако отмечена высокая смертность особей на ранних стадиях развития в результате низкой конкурентной способности очитков. Для ряда видов (S. ewersii, S. hybridum, S. populifolium) от мечена партикуляция (нормальная и травматическая), способствующая омоложе нию популяций до виргинильного и молодого генеративного состояния особей.
4. Выделено 3 группы видов Sedum по феноритмотипам: осенне-зимне летнезеленые, остаточно-вечнозеленые, весенне-летне-осеннезеленые. В услови ях интродукции на юге Томской области они имеют устойчивый ритм развития, регулярно цветут и плодоносят. По срокам цветения изученные виды отнесены к летнецветущим и позднелетнецветущим.
5. В условиях интродукции в Сибирском ботаническом саду виды рода Sedum проходят 4 периода и 8 онтогенетических состояний (за исключением монокар пического вида S. hispanicum). Основная часть видов достигает генеративного периода на 2 год жизни, максимальный декоративный эффект наблюдается на 3- года жизни, после 5-6 лет выращивания растение переходит в стареющее генера тивное состояние и нуждается в искусственном омоложении для сохранения де коративных качеств.
6. Пыльцевые зерна видов Sedum 3-бороздно-поровые, структура экзины сла боструйчатая. Виды секции Telephium и Populisedum отличаются наличием схо дящихся борозд на полюсе. Экваториальный диаметр колеблется от 10.3 до 19. мкм, полярная ось от 14.4 до 24.4 мкм. Фертильность пыльцы большинства ис следованных видов высокая – 80.5–98.9 %, за исключением S. album (62.0 %). Для пыльцы большинства видов характерна высокая способность к прорастанию (81.1–97.9 %), за исключением пыльцы S. ewersii (60.5 %).
7. Основным способом опыления является перекрёстное опыление (энтомо филия), а самоопыление служит дополнительным резервом, обеспечивающим завязывание плодов при неблагоприятных погодных условиях и недостатке опы лителей. Изученные виды Sedum являются автогамно-энтомофильными расте ниями. Видовой состав насекомых, посещавших соцветия видов Sedum, пред ставлен 41 видом из 12 семейств и 4 отрядов. Подавляющее большинство опыли телей относится к отряду Hymenoptera (94.0 %) с преобладанием пчел (Apoidea), представленных 35 видами из 6 семейств;
зарегистрированы единичные экземп ляры насекомых отрядов Heteroptera, Diptera, Lepidoptera.
8. Исследованным видам рода Sedum свойственна высокая семенная продук тивность, что обусловлено биоморфологическими свойствами видов: многоцвет ковым соцветием, многосемянной 5-7-листовкой и высокой результативностью опыления, обеспечивающей завязывание плодов более чем у 90 % цветков. Вме сте с тем, отмечен невысокий коэффициент семенификации, что, вероятно, явля ется особенностью биологии всего рода Sedum.
9. Семена изученных видов мелкие (0.51–1.53 мм дл., 0.29–0.57 мм шир.), средняя масса 1000 шт. составляет 0.052–0.118 г, по структуре поверхности семе на продольно-гребенчатые и сетчато-ячеистые. Всхожесть свежесобранных се мян большинства исследованных видов высокая – 60–100 %. Некоторым видам свойственна светочувствительность семян.
10. Изученные виды Sedum в условиях лесной зоны Западной Сибири прояв ляют высокие адаптационные способности, что свидетельствует об их значитель ной экологической пластичности. Они зимостойки, характеризуются высокими показателями семенного и вегетативного размножения, устойчивы к болезням, сохраняют в культуре характерный габитус, высокодекоративны и могут быть рекомендованы для использования в озеленении.
Список работ, опубликованных по теме диссертации:
1. Прокопьев А.С., Конусова О.Л., Беляева Т.Н. К изучению репродук тивной биологии и видового состава опылителей очитков (Sedum L.) на юге Том ской области // Вестник ТГУ. Приложение : Материалы международных, всерос сийских и региональных научных конференций, симпозиумов, школ, проводи мых в ТГУ. – 2004. – № 11. – С. 124-126.
2. Прокопьев А.С., Беляева Т.Н., Конусова О.Л. Репродуктивная биоло гия видов родов Sedum и Hylotelephium (Crassulaceae) в условиях интродукции на юге Томской области // Растительные ресурсы. – 2008. – Т. 44, вып. 1. – С. 31-39.
3. Морякина В.А., Беляева Т.Н., Баранова А.Л., Прокопьев А.С. Интро дукция декоративных видов растений из различных флористических областей Земного шара в лесной зоне Западной Сибири // Вестник ТГУ. – 2008. – № 310. – С. 184-187.
4. Прокопьев А.С., Беляева Т.Н. Морфобиологические особенности ви дов рода очиток (Sedum L.) в природе и культуре // Исследования молодых бота ников Сибири : тезисы докладов II молодёжной конференции. – Новосибирск, 2004. – С. 54-55.
5. Прокопьев А.С., Бляхарчук Т.А., Беляева Т.Н. Морфологические осо бенности пыльцевых зёрен видов рода Sedum L. // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге 17–21 мая 2004 года. – СПб., 2004. – С. 48.
6. Прокопьев А.С., Беляева Т.Н., Бляхарчук Т.А. Морфология и биология видов рода очиток (Sedum L.) // Наука и образование : материалы VIII Всероссий ской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (с международным участием) : в 6 т. / Томский гос. педагог. ун-т. – Томск, 2004. – Т. 1, ч. 2: Естест венные и точные науки. – С. 60-64.
7. Прокопьев А.С., Беляева Т.Н., Бляхарчук Т.А. Особенности морфоло гии пыльцевых зерен и семян видов Sedum L. // Проблемы ботаники Южной Си бири и Монголии : тезисы докладов III международной научно-практической конференции. – Барнаул, 2004. – С. 85-86.
8. Прокопьев А.С., Беляева Т.Н. Морфобиологические особенности се мян видов рода Sedum L. // Труды VII Международной конференции по морфоло гии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых / под общ. ред. А.Г. Еленевского;
Моск. гос. педагог. ун-т. – М., 2004. – С. 203-204.
9. Прокопьев А.С. Интродукция видов рода Sedum L. на юге Томской области // Актуальные проблемы биологии и экологии : тезисы докладов 12 мо лодежной научной конференции. – Сыктывкар, 2005. – С. 193.
10. Беляева Т.Н., Прокопьев А.С. Интродукция декоративных растений в лесной зоне Западной Сибири // Материалы Международной конференции, по священной 60-летию Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН. – М., 2005. – С. 56-58.
11. Прокопьев А.С., Беляева Т.Н., Бляхарчук Т.А. Морфологические осо бенности пылецевых зерен видов рода Sedum L. // Систематические заметки по Материалам гербария им. П.Н. Крылова при Томском государственном универ ситете. – 2005. – № 95. – С. 42-44.
12. Прокопьев А.С., Шауло Н.Д. Биологические особенности некоторых видов рода Sedum L. на территории Сибири // Биоразнообразие и пространствен ная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны : мате риалы Всероссийской конференции. – Новосибирск : ЦСБС СО РАН, 2005. – С. 117-119.
13. Беляева Т.Н., Прокопьев А.С. Изучение родовых комплексов – основа интродукции декоративных растений // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике : материалы ре гиональной научно-практической конференции / Томский сельскохоз. институт НГАУ. – Томск, 2005. – Вып. 8. – С. 188-192.
14. Беляева Т.Н., Прокопьев А.С. Морфобиологические исследования ро довых комплексов как научная основа их успешной интродукции на юге Томской области // Проблемы изучения растительного покрова Сибири : материалы III Международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им.
П.Н. Крылова Томского государственного университета. – Томск : Изд-во Том.
ун-та, 2005. – С. 160.
15. Прокопьев А.С. Изучение семенной продуктивности видов рода Sedum L. на юге Томской области // Фундаментальные проблемы новых технологий в 3 м тысячелетии : материалы 3-й Всероссийской конференции молодых ученых.
Томск : Изд-во Института оптики атмосферы СО РАН, 2006. – С. 422-424.
16. Беляева Т.Н., Прокопьев А.С. Разработка научных принципов подбора ассортимента травянистых декоративных растений для создания оптимальных моделей ландшафтного дизайна в лесной зоне Западной Сибири // Флора и расти тельность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина : мате риалы Четвертой российской конференции / отв. ред. Е.М. Антипова;
Краснояр.
педагог. ун-т. – Красноярск, 2006. – С. 112-116.
17. Прокопьев А.С. Морфологическая структура и особенности биологии семян видов Sedum L. // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. – СПб. : Изд-во ГЭТУ, 2006. – С. 187-188.
18. Беляева Т.Н., Прокопьев А.С. Интродукция декоративных травяни стых многолетников в лесной зоне Западной Сибири // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее : материалы Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Цен трального сибирского ботанического сада. – Новосибирск : Сибтехнорезерв, 2006. – С. 45–46.
19. Прокопьев А.С., Беляева Т.Н. Исследование видов Sedum L. на терри тории Сибири // Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте : сб. науч. статей : в 2-х ч. / под ред. С. Н. Кирпотина. – Томск : Изд-во Том. политехн. ун-та, 2007. – Ч. 2. – С. 331-333.
20. Беляева Т.Н., Прокопьев А.С., Стрельцова И.В. Интродукция некото рых видов Восточно-Азиатской флористической области на юге Томской области // Растения в муссонном климате : материалы IV научной конференции. – Влади восток, 2007. – С. 298-301.
21. Беляева Т.Н., Прокопьев А.С. Виды и сорта почвопокровных много летников, перспективных для ландшафтного озеленения // Современные пробле мы фитодизайна : материалы Международной научно-практической конферен ции. – Белгород : Изд-во БелГУ, 2007. – С. 99-103.
22. Беляева Т.Н., Прокопьев А.С. Особенности сезонного ритма развития декоративных многолетников в условиях интродукции на юге Томской области // Биоморфологические исследования в современной ботанике : материалы между народной конференции / ред. О.В. Храпко. – Владивосток : БСИ ДВО РАН, 2007.
– С. 60-62.
23. Прокопьев А.С. Интродукционная оценка видов Sedum и Hylotelephium в условиях юга Томской области // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : материалы VI Международной научно-практической кон ференции. – Барнаул : АзБука, 2007. – С. 268-269.
24. Беляева Т.Н., Прокопьев А.С. Стили ландшафтного дизайна и ассор тимент декоративных растений для озеленения // Методическая шкатулка : мето дические материалы и рекомендации по итогам смотра-конкурса «Зеленый наряд образовательного учреждения» в рамках областного проекта «Школа – цветущий сад» / ОЦДОД Томской области. – Томск, 2007. – Вып. 38. – С. 33-67.
25. Беляева Т.Н., Прокопьев А.С. Репродуктивная биология некоторых декоративных почвопокровных растений, перспективных для озеленения на юге Томской области // Интродукция нетрадиционных и редких растений : материалы VIII Международной научно-методической конференции. – Мичуринск : Изд-во Наукоград РФ, 2008. – С. 179-181.