Виталий дмитриевич гольяны острова сахалин (систематика, распространение, экология)
На правах рукописи
УДК 597.554.3
НИКИТИН
Виталий Дмитриевич
Гольяны острова Сахалин
(систематика, распространение, экология)
Специальность 03.02.06 – ихтиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва-2010
Работа выполнена в Сахалинском государственном университете (СахГУ) и Сахалинском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО).
Научный руководитель: кандидат биологических наук, профессор Сафронов Сергей Никитич (Сахалинский государственный университет, г. Южно-Сахалинск).
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Кляшторин Леонид Борисович (Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, г. Москва);
доктор биологических наук Каев Александр Михайлович (Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, г. Южно Сахалинск).
Ведущая организация: ФГУП «Иркутский государственный университет».
Защита состоится 08 октября 2010 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО») по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.
Факс 8-499-264-91-76, электронный адрес [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии.
Автореферат разослан 03 сентября 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук М. А. Седова
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Познание таксономического и экологического разнообразия биот природных территорий, в том числе особо охраняемых (ООПТ), имеет важное значение для разработки научных основ сохранения биоразнообразия на популяционном, видовом и экосистемном уровнях (Алтухов, 1983;
Павлов, 1992;
Павлов и др., 1994, 2000).
Рыбы внутренних водоемов Сахалина самого большого острова России включают три экологические группы: проходные, солоноватоводные и пресноводные. Представители первых двух групп изучены относительно полно, третья группа в число которой входят видов и форм изучена слабо и сведения по большинству из них до последнего времени оставались фрагментарными (Гриценко, 1974, 1990, 2002;
Cафронов, Никифоров, 1995, 2003;
Никифоров, 2001;
Шедько, 2001, 2005;
и др.). Это в полной мере относится и к гольянам Сахалина, не подвергающимся воздействию промысла, и которые являются одними из интересных и перспективных объектов для исследования процессов формирования видового разнообразия пресноводной ихтиофауны острова. Кроме того, гольяны – удобные модельные объекты мониторинга пресноводных экосистем и изучения внутрипопуляционных отношений у рыб, служащих биогеографическими индикаторами генетических связей между речными бассейнами и их фаунами (Брусынина, 1974;
Черешнев, 1996, 1998;
Зуев, Вышегородцев, 2005;
Зуев, 2007).
В отечественной литературе существуют лишь несколько работ, в которых содержатся обобщающие данные по таксономии и биологии гольянов Дальнего Востока, в том числе и для Сахалина: Берг, 1907, 1949;
Таранец, 1938;
Никольский, 1956;
Куликова, 1958;
Шедько, 2001;
Шедько, Шедько, 2003;
Сафронов, Никитин, 2005.
Слабая изученность этих рыб не только на Сахалине, но и в других районах ареала, большое биологическое значение гольянов, определили наш интерес к исследованию их видового состава, морфологии, распределения и биологии в водоемах острова.
Цель исследования. – анализ морфолого-экологических механизмов формирования видового состава гольянов для решения таксономических проблем, мониторинга и сохранения видового разнообразия ихтиофауны внутренних водоемов Сахалина.
Задачи исследования. Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:
– идентифицировать видовую принадлежность, уточнить морфологические особенности и диагностические признаки гольянов;
– установить наличие полового диморфизма, размерно-возрастной и географической изменчивости пластических и меристических признаков в популяциях гольянов внутренних водоемов Сахалина;
– осуществить поиск морфологических критериев позволяющих четко идентифицировать виды;
– выявить характер распространения и биотопического распределения;
– исследовать основные биоэкологические особенности (размерно-возрастную структуру, размножение и плодовитость) и определить роль фаунистических элементов в структуре сообществ гольянов в целом.
Научная новизна. Установлена видовая принадлежность двух подвидов озерных гольянов. Описаны три новых и приводится полный список видов гольянов внутренних водоемов Сахалина, изучена их внутривидовая и географическая изменчивость, размерная, возрастная, половая структура популяций;
изучена морфология и биологические особенности на разных стадиях развития, сроки нереста;
возраст полового созревания у представителей разных видов.
Практическое значение. Полученные результаты расширяют представления о структуре ихтиофауны пресных вод Сахалина и механизмах ее формирования.
Морфологические маркеры, позволяющие диагностировать видовую принадлежность озерных, речного, китайского, гольянов Чекановского и Лаговского, которые могут быть использованы не только в построении системы рыб сем. Карповые, но и имеют прикладное значение, как модельные объекты изучения микроэволюционных процессов, для построения картины формирования и разработки схем мониторинга сохранения видового разнообразия, а также применять в курсах лекций по зоологии позвоночных и ихтиологии для студентов университетов. Материалы исследований используются для прогнозной оценки воздействия на водные биоресурсы и экологического мониторинга при осуществлении различных видов хозяйственной деятельности (строительстве мостов, газо-, нефтепроводов и др. гидротехнических работах).
Основные положения, выносимые на защиту:
– дифференцированный подход к анализу традиционных морфометрических, остеологических и биологических признаков позволяет использовать их в качестве надежных таксономических маркеров при идентификации гольянов разных видов и изучении их межвидовой и внутривидовой структуры, подтверждающий, что в водах Сахалина обитают шесть видов рыб этой группы, а не три, как предполагалось ранее;
– гольянам Сахалина свойственен высокий уровень внутри- и межвидовой (размерно возрастной) изменчивости пластических, и низкий уровень изменчивости меристических признаков и полового диморфизма;
– в результате трансгрессий голоцена образовались внутренние пресные и полуопресненные водоемы острова, продуктивность и разнообразие биотопов которых определили расселение гольянов из рефугиумов бассейна Амура и послужили основой их пространственной морфологической дифференциации.
Апробация. Результаты исследований представлены на 1-й и 2-й межвузовских науч. практич. конф. студентов и молодых ученых Сахалинской области (11–12 марта 1997 г.) и (25–26 марта, 1999 г.), Южно-Сахалинск. Второй и Третьей Региональной конференции по актуальным проблемам морской биологии экологии и биотехнологии студентов аспирантов и молодых ученых, 4–5 ноября 1999 г. и 15–16 декабря 2000 г. (г. Владивосток). Вторых чтениях памяти профессора В. Я. Леванидова, 19–21 марта 2003 г. (г. Владивосток). На Международных конференциях: Proceedings of the Is International Symposium on Fish Biodiversity of the Amur River and adjacent rivers fresh waters, Khabarovsk, 29 October – 1 November, 2002;
Study of natural catastrophes on Sakhalin and Kuril Islands: The I (XIX) International conference of young scientists, Devoted to the 60-anniversary of the institute of marine geology and geophysics FEB RAS, June, 15-20, 2006;
Second International Symposium on Ecology and Fishery Biodiversity in Large Rivers of Northeast Asia and Western North America 25–29 September 2006. Harbin, China;
Всероссийской конференции «Проблемы биологии и экологии Байкальского региона» 23–25 сентября 2009 г. (г. Иркутск);
а так же на ежегодных конференциях преподавателей и аспирантов СахГУ 2003, 2004, 2005 и 2010 гг., заседаниях кафедры биологии СахГУ в 2001, 2002, 2003, 2007 и 2010 гг. и коллоквиумах лаборатории биологических ресурсов внутренних водоемов СахНИРО в 2005, 2006 и 2009 гг.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Содержит 207 страниц, 33 рисунка, 66 таблиц. Список цитируемой литературы насчитывает 299 работ, из них 79 на иностранных языках.
Благодарности. Считаю приятным долгом выразить глубокую признательность научному руководителю, к. б. н., профессору кафедры биологии СахГУ С. Н. Сафронову;
сотрудникам лаборатории экологии гидробионтов СахГУ и отдела прикладной экологии СахНИРО за помощь в сборе и обработке материала, и в первую очередь к. б. н. В. С. Лабаю, замдиректора СахНИРО А. Д. Саматову за финансовую поддержку полевых работ. Выражаю благодарность д. б. н., профессору О. Ф. Гриценко за конструктивные замечания и рекомендации при работе над текстом диссертации;
заведующему отделом ихтиологии ЗМ МГУ, д. б. н. Е. Д. Васильевой, заведующему лабораторией ихтиологии ЗИН РАН, д. б. н.
А. В. Балушкину, сотрудникам той же лаборатории к. б. н. Н. Г. Богуцкой и А. М. Насеке, а также профессору Хоккайдского университета Акира Гото (А. Goto) за предоставленную возможность работать с коллекциями гольянов, ценные советы и консультации.
Введение Изучение гольянов в России было положено работами П. С. Палласа, Б. И. Дыбовского, Н. А. Вaрпaховского, К. Ф. Кесслера и Л. С. Берга. В отечественной литературе классификация гольянов традиционно основана на научных трудах Л. С. Берга (1907, 1932), особенностью которой, было объединение евразийских гольянов, известных к тому времени, в один род – Phoxinus, куда входили от четырех до семи видов: речной, маньчжурский, сахалинский, Чекановского и гольян Лaговского и др. (Берг 1932;
Богуцкая, Насека, 2004). В настоящее время существенно меняется взгляд на объем рода, когда большинство зарубежных и отечественных ученых считают евразийских гольянов неоднородной группой морфологически и генотипически обособленных от Phoxinus и причисляют их обычно к Rhynchocypris или Eupallasella (Gasowska, 1979, Chen, 1996;
Howes, 1985;
Ito еt al., 2002). К типичным Phoxinus отнесен только речной гольян (Simons еt al., 2003). Генетическая идентификация дальневосточных видов подтверждает мнение о политипичности гольянов (Ito еt al., 2002;
Sakai еt al., 2002, 2006).
Литературные сведения по гольянам водоемов Сахалина, до недавнего времени ограничивались указаниями о наличии двух подвидов: озерного гольяна – Ph. p. sachalinensis описанного Л. С. Бергом в 1907 г. по 14 экз. и маньчжурского озерного гольяна – Ph. p. mantschuricus Berg, 1907 в водоемах примыкающих к Амурскому лиману указал А. Я. Таранец (1937). Позднее относительно гольянов Сахалина ряд авторов (Ключарева, 1964;
Никифоров и др., 1997 и др.) в своих фаунистических работах, без проведения морфологических исследований, рассматривают сахалинских озерных гольянов в составе монотипического вида Ph. percnurus. Для северо-западной части острова С. Н. Никифоров с соавторами (1987) приводят речного – Ph. phoxinus и амурского – Ph. lagowskii гольянов.
Глава I. Природные условия района исследований По литературным источникам (Атлас…, 1967;
Земцова, 1968;
Геология…, 1970;
Онищенко, 1987;
География Сахалинской области, 1992;
Сахалинская область…, 1974 и др.) дана характеристика условий обитания гольянов во внутренних водоемах Сахалина. При этом рассмотрены структурные особенности озерно-речной системы, и состав биоты.
Глава II. Материал и методы исследований Материал для настоящей работы собран и обработан автором в составе экспедиции лаборатории экологии гидробионтов СахГУ под руководством к. б. н., профессора кафедры биологии С. Н. Сафронова, проводившей исследования во все сезоны 1993–2008 гг. на водоемах всего о. Сахалин. Выборки гольянов для морфометрического, полного и неполного биологического анализа были взяты из разных районов о. Сахалин (табл. 2.1). Кроме того, нами была получена проба озерных гольянов из небольшого озера на о. Хоккайдо (окрестности г. Вакканай), а также просмотрены и промерены коллекционные экземпляры озерных гольянов и гольяна Чекановского, хранящиеся в Зоологическом музее РАН (г. Санкт-Петербург) и Зоологическом музее МГУ.
Таблица 2. Объем собранного и обработанного материала по гольянам Сахалина (1993–2008 гг.) Биологический анализ Морфо Вид АИП Питание Всего массовые метрия полный неполный промеры 197 1344 1050 5579 48 50 Rh. mantschuricus 241 930 632 9084 122 – Rh. sachalinensis 80 230 – – 87 48 Rh.czekanowskii 52 841 662 – 70 30 Rh. oxycephalа 60 510 – – – 25 Rh. lagowskii 75 116 – – 47 15 Ph. phoxinus 705 3971 2344 14663 374 168 Всего Большая часть проб собрана мелкоячейными мордушами собственной конструкции из металлической сетки с ячеей 44 мм, мелкоячейной мальковой волокушей длиной 10 м с высотой в крыле 1010 мм и мотне 33 мм, вентерей, ставных сетей и установки «Маrk-10».
Сборы проб сопровождали измерениями температуры воды у поверхности дна, параллельно со сборами планктона и бентоса. Всего выполнено более 1000 станций в различных пунктах Сахалина и правобережных водоемах нижнего Амура (Хабаровского край) и собрано на массовый промер более 15 тыс. экз., на полный биологический анализ более 3,0 тыс. и более 700 экз. гольянов на морфометрию. Сборы морфометрических материалов произведены на 50 станциях.
Изучение биологических и экологических особенностей гольянов (размерно-возрастная структура и рост, размножение и плодовитость, питание) проводили с использованием методик Н. И. Чугуновой, 1959;
И. Ф. Правдина, 1966;
В. Л. Брюзгина, 1969;
В. Д. Спановской, В. А. Григораш (1976) и В. Н. Иванкова, 1985;
по «Методическому пособию по изучению питания…, 1974». Видовую идентификацию кормовых организмов по соответствующим группам бентоса и фитопланктона проводили сотрудники СахНИРО к. б. н. В. С. Лабай и И. В. Мотылькова.
Для выявления степени сходства видового состава ихтиофауны обследованных озер использовали критерий Жаккара-Алехина. При количественной оценке биоты использовали параметры: численность (N);
биомассу (В);
относительную биомассу;
частоту встречаемости (ЧВ). Анализ сходства видовых списков между станциями (%) осуществляли с применением индекса Серенсена (Лебедева и др., 2002). Выделение сообществ основывали на индексе Шонера (Шорыгин, 1939;
Андреев, 1976): пробы считались отобранными из одного сообщества при превышении значения индекса 30%.
Морфометрические измерения выполнено по стандартной схеме промеров карповых рыб (Правдин, 1966) с нашими дополнениями. На основании промеров рыб общепринятыми статистическими методами рассчитали среднее значение каждого признака (М), среднее и квадратическое отклонение () и ошибку среднего значения признака (± m). Полученные данные обрабатывали на компьютере с применением стандартного пакета программ Microsoft Word 7.0, Microsoft Excel 7.0. В качестве меры перекрывания признаков использовали «коэффициент различия» CD Майра (Майр и др., 1956). При определении фенетических дистанций между разными выборками гольянов сравнивали комплексы морфометрических признаков (39 пластических и 9 меристических). Расчеты дивергенции проведены методом кластерного анализа с помощью программы «SYSTAT».
Глава III. Таксономическая структура и морфология гольянов Сахалина Таксономическое положение гольянов наиболее показательно приведено в работе Cavender & Coburn, 1992 (Chen, 1984). В качестве таксона объединяющего виды гольянов, использована группа «Phoxinus». К этому единственному среди карповых голарктическому роду относят до 20–30 видов (в зависимости от статуса отдельных форм или подвидов).
Многие авторы сходятся во мнении, что этот род полиморфен и представлен несколькими группами видов, которые, возможно, заслуживают статуса отдельных родов.
Генетическая идентификация дальневосточных видов гольянов подтверждает мнение об их политипичности (Ito еt al., 2002;
Sakai еt al., 2002, 2006). На основании расчетов генетической дистанции, весь комплекс видов делится на два рода: Phoxinus (Ph. phoxinus) и Rhynchocypris (Rh. kumgagensis, Rh. semotilus, Rh. percnurus, Rh. czekanowskii, Rh. oxycephalus, Rh. lagowskii). Таким образом, гольяны Евразии включают в себя следующие виды:
Ph. phoxinus – oбыкновенный (речной) гольян;
Rh. percnurus – озерный гольян;
Rh. czekanowskii – гольян Чекановского;
Rh. lagowskii – гольян Лаговского;
Rh. sedelnicowi – зайсанский гольян;
Rh. poljiakowi – балхашский гольян;
Rh. brachyurus – семиреченский гльян;
Rh. issykkulensis – иссыккульский гольян и Rh. steindachneri – японский гольян.
Евразиатские и американские Phoxinus предположительно являются парафилетическими, а дальневосточные гольяны при любой оценке явно парафилетические и должны быть разделены на два рода – Rhynchocypris и Phoxinus.
3.1. Маньчжурский гольян – Rhynchocypris mantschuricus (Берг, 1907) В водах Сахалина по Л. С. Бергу (1949) озерные гольяны рода Phoxinus были представлены двумя формами: Ph. p. mantschuricus Berg, 1907 – маньчжурский озерный и Ph. p. sachalinensi Berg, 1907 – сахалинский озерный гольяны. С момента описания подвида сахалинского озерного гольяна Л. С. Бергом в 1907 году по 14 экз. рыб из реки Аракуль (система Вавайских озер) исследований по систематике и экологии сахалинских гольянов вообще не проводилось.
3.1.1. Систематика и морфология. Описание маньчжурского гольяна из пойменных озер р. Псю Хабаровского края (наши данные, 25 самок и 25 самцов длиной 99,5–120 мм,):
D III (6) 7–8;
A III–IV 7–8;
P I 13–15;
V I 6–7. Боковая линия неполная очень редко полная, поперечных рядов чешуй 71–80, из которых всего 10–76 прободенных. Чешуй над боковой линией 20–22, под боковой линией 10–15. Жаберных тычинок 9–12. Позвонков 39–41. Длина рыб до 178 мм, масса – 145 г.
3.2. Сахалинский гольян – Rhynchocypris sachalinensis (Берг, 1907) 3.2.1. Систематика и морфология. По нашим данным (описание составлено по 50 экз., 25 самок и 25 самцов длиной 90,5–118 мм, из р. Аракуль (terra tipica), системы Вавайских озер: D III (6) 7–8;
A (II) III–IV (6) 7–8;
P I 12–15;
V I 6–7. Боковая линия неполная, поперечных рядов чешуй 79–87, чешуй над боковой линией 22–24, под боковой линией 12– 13. Позвонков 40–41, зубная формула 5(4).2(1)–2.4(5). Жаберных лучей 6–10. Длина до 192 мм, масса – 199 г.
3.2.2. Половой диморфизм. У исследованных нами гольянов окраска тела у обоих полов во время нереста и в посленерестовый период существенно не отличается от окраски, описанной в литературе (Берг, 1949). Что касается «жемчужной сыпи», то она наблюдалась у обоих полов в период размножения, но более развитой и многочисленной была у самцов.
3.2.3. Размерно-возрастная изменчивость. У сахалинского и маньчжурского гольянов ярко выражена размерно-возрастная изменчивость большинства морфологических признаков, хотя в литературе такие данные нам неизвестны. У четырех размерных групп особей маньчжурского гольяна бассейна реки Псю (различающихся по длине тела в среднем около 2,0 см), взятых нами для сравнения, отличия (P0,99) получены по: длине рыла, ширине лба, высоте головы у затылка, наибольшей и наименьшей высоте тела, антевентральному расстоянию, высоте хвостового стебля у начала основания хвостового плавника и высоте хвостового стебля у начала основания анального плавника, пектровентральному и вентроанальному расстоянию. В % длины головы – длине рыла, ширине лба и заглазничному отделу головы. Все эти отношения увеличиваются в направлении от мелких рыб – к более крупным особям.
3.2.4. Отличительные особенности и географическая изменчивость озерных гольянов. Маньчжурский гольян отличается от сахалинского в % длины тела SL по целому ряду морфологических признаков (Р0,99). В ряде случаев эти различия существенны и превышают формально подвидовой уровень CD – 1,28 (Майр и др., 1956): по наименьшей высое тела, длине и высоте хвостового стебля, высоте спинного плавника в % длины тела, а также по высоте жаберной тычинки в % длины головы. Различия по наибольшей и наименьшей высоте тела в % длины хвостового стебля превышают критерий различий подвидового ранга. Различия в меристических признаках не столь велики и критерий Майра превышают лишь различия в числе поперечных рядов чешуй, существенны различия по CD в числе мягких лучей в анальном плавнике и числе чешуй над боковой линией. Причем у сахалинского гольяна число чешуй над боковой линией, как правило, не превышает 22–24, в то время как у маньчжурского гольяна из озер северо-западного Сахалина и р. Псю обычно составляет 20–22.
3.3. Гольян Чекановского – Rhynchocypris czekanowskii 3.3.1. Систематика и морфология. Диагностические признаки по нашим данным (описание составлено по 40 экз. из них 29 самок и 11 самцов длиной от 40 до 140 мм из оз. Ураган): D III 5–8, чаще 7;
А III 6–8, чаще 7;
Р I 12–16, чаще 14;
V I 6–9, чаще 7.
Поперечных рядов чешуй (l.l.) 57–80, в среднем 64–68. Боковая линия неполная, заходит только до области заднего конца грудных плавников, реже до области брюшных;
у зафиксированных экземпляров боковая линия в виде белой полоски;
чешуя очень мелкая, заметно не налегающая друг на друга;
жаберных тычинок на I жаберной дуге 7–14, чаще 11– 12. Позвонков (vert) 33–39, чаще 37;
чешуй по боку хвостового стебля 16–24, чаще 19–22.
3.3.2. Половой диморфизм. Сравнение морфометрических признаков в одновозрастных группах показывает полное отсутствие полового диморфизма за исключением длины папиллы у самцов. Расхождение наших данных с данными А. Г. Егорова (1988) и И. В. Зуева и др. (2006) говорит о том, что для выяснения полового диморфизма гольяна Чекановского при сравнении морфометрических признаков необходимо помимо возраста рыб, учитывать и их длину. Наиболее явным диагностическим признаком половозрелых самцов является наличие урогенитального сосочка (Зуев, 2007;
наши данные).
3.3.3. Размерно-возрастная изменчивость. Анализ трех размерных групп гольяна Чекановского длиной 65,0–79,5;
100,0–117,0 и 122,0–142,0 мм, обнаружены достоверные различия в пластических признаках. С увеличением размера и возраста у рыб данного вида происходят заметные изменения пластических признаков. При сравнении первой и второй группы, и второй и третьей, наблюдается гораздо меньше различий признаков, чем первой и третьей. Это объясняется большой разницей размеров рыб из первой и третьей группы и соответствующих изменений пропорций тела (Правдин, 1966;
и др.) с увеличением длины рыбы.
3.3.4. Географическая изменчивость. Гольян Чекановского из сахалинского озера Ураган отличается по целому ряду признаков от гольянов из р. Тарвальджей (Читинской область). От гольянов р. Иски (бас. Амура) в % длины SL, он отличается по заглазничному отделу головы (CD=1,32). Географическая изменчивость, в зависимости от экологических условий, выражена (P0,99) по таким признакам, как длина рыла, горизонтальный диаметр глаза, антедорсальное, постдорсальное и вентроанальное расстояния, длине брюшного и грудного плавников, длине жаберной дужки, числу ветвистых лучей в спинном, анальном, грудном и брюшном плавниках, числу поперечных рядов и прободенных чешуй в боковой линии.
3.4. Гольян Лаговского – Rhynchocypris lagowskii 3.4.1. Систематика и морфология. Описание составлено по 50 экземплярам собранных в р. Безымянная (северо-западный Сахалин) длиной 86,5–101 мм, из которых 25 экземпляров – самки и 25 – самцы): D III 7–8 (в среднем 7,1);
А III 7 (7,0);
Р I 14–15 (14,6);
позвонков 41–43, в среднем – 42,3;
тычинок на первой жаберной дуге 7,9–10,1 (8,8);
поперечных рядов чешуй 82–87 (85);
прободных чешуй 79–83 (81,2), брюхо сплошь покрыто чешуей до самого межжаберного промежутка;
чешуй над боковой линией 21–22 (21,6);
чешуй под боковой линей 15–17 (16,4) Тело удлиненное сжатое с боков. Длина головы всегда больше высоты тела.
3.4.2. Половой диморфизм. Для гольяна Лаговского рек северо-западного Сахалина половой диморфизм проявляется по 16% признаков. По меристическим признакам различий у одноразмерных особей не обнаружено. При этом общей тенденцией является то, что у самцов немного больше спинной, анальный, грудной и брюшные плавники.
3.4.3. Размерно-возрастная изменчивость. Сравнение статистических параметров трех размерных групп гольяна Лаговского длиной 65,0–76,0;
86,0–91,5 и 105,0–120,0 мм в процентах длины тела SL показывает, что у первой и второй группы рыб отличия (Р0,99, tst=2,6) наблюдаются по 28 пластическим признакам. Наибольшие отличия наблюдаются при сравнении гольяна Лаговского первой и третей размерной группы, что можно объяснить большой разницей размеров рыб в первой и третьей группах и соответствующих изменений в них.
3.5. Китайский гольян – Rhynchocypris oxycephalа 3.5.1. Систематика и морфология. Описание составлено по 30 экземплярам длиной 84– 112 мм, из которых 27 самок и 3 самца: D – III 7 (в среднем –7,00);
А III 7 – 8 (7,17);
Р –112– 14 (12,87);
позвонков (16–17) + (20–22) * 36–38 (39), в среднем – 37,23;
в боковой линии (63) 69–79 (74,67) чешуи;
тычинок на первой жаберной дуге (8) 9 (12), в среднем – 8,90. Наши экземпляры из карьера бассейна р. Тымь по окраске более подходят под описание окраски, указанной Л. С. Бергом (1949) для Ph. lagowskii oxycephalus. Темная полоска вдоль боковой линии выражена менее контрастно.
3.6. Речной гольян, гольян-красавка – Phoxinus phoxinus 3.6.1. Систематика и морфология. Описание составлено по 50 экз. рыб длиной SL 64– 89, в среднем 75,3 мм из р. Лангры: D II–III 6–7, в среднем 7 мягких лучей;
А III 6–7, в среднем 7 мягких лучей;
P I 14–16, в среднем 14,9;
V I–II 6. Тычинок на I жаберной дужке 8– 11, в среднем 8,3;
чешуи в боковой линии (LL) 90–97, в среднем 94,4;
прободанных чешуй в боковой линии 53–72 в среднем 63,1;
количество чешуй над боковой линией 16–18, в среднем 17,0;
количество чешуй под боковой линией 14–15 в среднем 14,1. У большинства особей боковая линия прервана реже под спинным плавником и на хвостовом стебле.
3.6.2. Половой диморфизм. Половые различия в экстерьере половозрелых особей гольяна-красавки Сахалина слабо выражены и связаны, по нашему мнению, в большей степени, с размерно-возрастной изменчивостью. Самки крупнее самцов длина тела без С (SL) у первых – 75,3;
у вторых – 66 мм. В % длины SL самки достоверно (Р0,99) отличаются от самцов по 8 пластическим признакам. Окраска гольяна постоянна и с возрастом не изменяется. Изменения происходят у рыб в преднерестовый период и во время нереста.
3.6.3. Географическая изменчивость. Географическую изменчивость обыкновенного гольяна проследили, сравнив выборки из бассейна р. Лангры и бассейна р. Большая с литературными по сборам Ф. Н. Кирилова (1972) из р. Токко (басс. р. Лены) и Г. Л. Карасева (1987) из оз. Арахлей (Забайкалье). При сравнении обыкновенного гольяна из разных водоемов о. Сахалин отличий между одноразмерными выборками не обнаружили за исключением высоты наибольшей жаберной тычинки. В то же время, рыбы из рек Лангры и Токко достоверно отличаются по: длине головы (1,95), длине основания спинного (1,21) и основанию анального плавника (1,21). Гольяны р. Лангры достоверно отличаются от особей из оз. Арахлей по: длине основания спинного (1,51) и основания анального (1,25), а так же высоте анального (1,26) плавников. В отличие от гольянов речной системы р. Токко и нижнего Амура гольян-красавка о. Сахалин и оз. Арахлей имеет хорошо выраженные особенности, связанные с озерностью или с медленной текучестью вод северо-западной части острова.
Глава IV. Дивергенция и замечания по систематике гольянов внутренних водоемов Сахалина Большинство азиатских номинальных разновидностей, которые вошли в род Phoxinus фактически, принадлежит другому роду, названному Moroco или Rhynchocypris (например, Mori & Uchida, 1934;
Masuda et al., 1984;
Yang & Min, 1986;
Kim, 1997), первый из которых Rhynchocypris является младшим синонимом Gnther, 1889. Это подтверждено молекулярными исследованиями (Ito et al., 2002;
Sakai et al., 2002, 2006). В связи с чем в роде Phoxinus остался один вид (Ph. рhoxinus).
Фенетические отношения выборок озерных гольянов рода Rhynchocypris из разных популяций водоемов Сахалина, юга Дальнего Востока России и о. Хоккайдо по совокупности меристических и всему комплексу морфометрических признаков приведен на полученном UPGMA дереве (рис. 4.1). Наблюдается явная дихотомия между двумя крупными фенонами;
первый из них (выборки 1–9) составляют популяции «юга», принадлежащие Rh. p. sachalinensis;
второй (выборки 10–15) – популяции «северо-запада», принадлежащие Rh. p. mantschuricus.
Рис. 4.1 Фенограмма различий выборок озерных гольянов рода Rhynchocypris (а – по всему комплексу признаков, б – по меристическим признакам): Rh. p. sachalinensis (1–9), Rh. p. mantschuricus (10–15) Номинальный подвид Ph. p. sachalinensis первоначально описан из южной части о.
Сахалин. Если популяция с типовым распространением генетически является представителем хоккайдской группы, то две исторически разные группы должны обитать на о. Сахалин. Предположение А. Я. Таранца (1937а) и наши наблюдения подтвердили это положение (рис. 4.2). Cравнительно-морфологические исследования на основе многочисленных выборок из разных районов ареала (Сафронов, Никитин, 2005) cсвидетельствуют, что подвиды Rh. p. sachalinensis и Rh. р. mantschuricus на значительной территории бассейна крупных сахалинских рек Тымь и Поронай симпатричны и, по нашему мнению, являются отдельными видами (Сафронов, Никитин, 2005, 2009;
Bogutskaya et al., 2008).
Рис. 4.2 Озерные гольяны Сахалина в естественной окраске:
маньчжурский озерный гольян оз. Б. Гольянье (мыс Погиби, август 2002 г.) – вверху;
сахалинский озерный гольян р. Аракуль (Вавайские озера август, 2004 г.) – внизу Указанные различия, приведенные выше фактические данные (рис. 4.1 и 4.2) и прояснение по поводу образования биогеографического образца Rh. perenurus может пролить свет на вопрос, каким образом формировалась биогеографическая история фауны пресноводных рыб Хоккайдо и Сахалина (Берг, 1949;
Таранец, 1938;
Линдберг, 1955, 1972;
Сафронов, Никифоров, 1995;
Никифоров, Сафронов, 1996;
Maekawa and Goto, 1982).
Rhynchocypris czekanowskii, как и большинство азиатских разновидностей рода Phoxinus фактически, принадлежит другому роду, названному Moroco или Rhynchocypris (Mori & Uchida, 1934;
Masuda et al., 1984;
Yang & Min, 1986;
Kim, 1997), который является старшим синонимом Rhynchocypris Gnther, 1889. Это подтверждено молекулярными исследованиями (Ito et al., 2002;
Sakai et al., 2002, 2006). Туловищный канал боковой линии у него развит только в передней части тела и обычно заканчивается над грудным плавником;
подглазничный канал сейсмосенсорной системы (canalis infraorbitalis) имеет сравнительно широкий разрыв между третьим и четвертым suborbitale (часты разрывы и в других головных каналах).
Rhynchocypris lagowskii рассматривался как разновидность Moroco oxyrhynchus Mori, 1930 (первоначально описанный из Tуменьула) и как синоним Ph. lagowskii (Берг, 1949a), но теперь он является отдельным видом (Шедькo, Шедькo, 2003;
Ito et al., 2002;
Sakai et al., 2002, 2006). Проведенный морфологический и электрофоретический анализ изменчивости белков, а также секвенирование гена 16S рибосомальной РНК у различных видов гольянов, кроме всего прочего, вполне однозначно показали, что описанная выше морфологическая дифференциация гольяна Лаговского совсем не случайна. Согласно полученным результатам (Ito et al., 2002;
Sakai et al., 2002, 2006), следуя филогенетической концепции вида, будет более правильным придать этому гольяну статус отдельного вида.
Rhynchocypris oxycephala ранее рассматривался, как подвид гольяна Лаговского – Ph. l. oxycephalus. Однако имеющиеся морфологические отличия позволили восстановить его видовой статус (Шедькo, 2001;
Шедькo, Шедькo, 2003;
Choi et al., 1990;
Ito et al., 2002;
Nakabo, 2002;
Sakai et al., 2002, 2006).
Литературные данные о строении позвоночного столба гольянов из других частей ареала дают лишь сведения об общем числе позвонков, Веберова аппарата и уростиля.
Дифференциальные исследования позвоночника приведены только И. А. Черешневым (1996) для озерного гольяна из бассейна р. Анадырь. Наиболее подробное изучение строения позвоночного столба трех видов гольянов Таймыра выполнил И. В. Зуев (2007).
Результаты наших исследований рентгенограмм позвоночного столба четырех видов гольянов Сахалина позволили составить схему, иллюстрирующую типичный для каждого из видов план строения посткраниального осевого скелета. Сравнение видов по общему количеству позвонков и строению позвонков в отделах позвоночного столба (табл. 4.1) выявило различия по всем признакам при высоком уровне значимости (Р0,99;
СD1,28).
Таблица 4. Количество позвонков в отделах позвоночного столба гольянов рода Rhynchocypris водоемов Сахалина Отдел Вид Степень различия позвоночника 1 2 3 4 1–2 1–3 1–4 2–3 2–4 3– –9,96 –17,27 –5,07 –10,86 –4, 4, А 20,8 19,8 18,8 18, 0,88 –2,11 –2,91 –0,94 –1,57 –0, 10,61 –1,94 –0,43 11,00 12,25 1, С 18,6 16,0 18,2 18, –0,40 –0,10 3,29 0, 3,51 3, 0,71 –2,96 –6,33 –2,29 –5,67 –3, а1 112,8 12,67 12,2 11, 0,14 –0,63 –1,34 –0,48 –1,16 –0, 14,66 –10,94 –14,14 6,93 4,42 –2, Т 43,4 39,8 41,2 40, 0,75 –0, 3,13 –2,21 –2,71 1, Примечание: 1 – гольян Лаговского;
2 – гольян Чекановского;
3 – сахалинский гольян;
4 – маньчжурский гольян. Над чертой – критерий Стьюдента (tst) (P0,99);
под чертой – критерий Майра (CD1,28);
(а1 – позвонки антедорсального отдела;
A – грудные позвонки;
C – хвостовые позвонки;
T – всего позвонков).
У гольяна Лаговского и отчасти гольяна Чекановского наиболее развитым является туловищный отдел (А) позвоночного столба, который обычно включает в среднем у первого – 20,8 и у второго – 19,8 позвонков. Хвостовой отдел у последнего обычно короче на 3–4 позвонка, в среднем 16,0. По этим признакам они на подвидовом уровне отличаются от сахалинского и маньчжурского гольянов имеющих. Переходный отдел (i) у всех четырех видов гольянов включает 1, редко 2 позвонка, либо совсем отсутствует. У сахалинского и маньчжурского – примерно равное общее количество позвонков (Т) и в хвостовом отделе (С), составляющие в среднем 39,8–41,2. По количеству позвонков и протяженности туловищного и хвостового отделов различия не столь велики. Обращает на себя внимание большее число позвонков в туловищном отделе (19 и 18 соответственно) у первого и, наоборот, в хвостовом отделе у него в среднем на один позвонок меньше (17 против 18;
Р0,99). Кроме того, у маньчжурского гольяна на один позвонок меньше в антедорсальном отделе (a1) позвоночника (11 против 12). По этой причине в его внешней морфологии спинной плавник расположен ближе к голове, а хвостовой стебель длиннее, чем у сахалинского гольяна. Исходя из вышеизложенного, считаем, что соотношение отделов позвоночного столба у гольянов четырех видов гольянов о. Сахалин позволяет использовать данную группу признаков для идентификации их видовой принадлежности, в том числе при равенстве общего числа позвонков.
Дендрограмма морфологических различий выборок из популяций шести видов гольянов Сахалина и других районов ареала (рис. 4.3), выделила три кластера, образующие дистанционно связанные три пары подкластеров. Подкластеры Ph. phoxinus (популяции 1 и 2) и подкластер Rh. lagowskii (популяции 3 и 4) наиболее удалены от двух других кластеров гольянов. Второй – образует группу сахалинских (9 и 10) амурской (11) и куда входят Рис. 4.3 Фенограмма сходства гольянов рода Rhynchocypris разных районов ареала по всему комплексу морфометрических признаков: Ph. phoxinus (1,2);
Rh. lagowskii (3,4);
Rh. oxycephalа (5–7);
Rh. czekanowskii (9–12);
Rh. sachalinensis (13–21);
Rh.
mantschuricus (22–27).
популяции этих видов из районов Сахалина (5, 6 и 7) и Амура (выборка 8), причем последняя выборка из реки Иски стоит ближе к популяциям подкластера Rh. czekanowskii (музейные экз.). И, наконец, третий кластер последовательно сформировали дистанционно изолированные группы популяций двух видов:
Rh. sachalinensis – сахалинские (14–20), японская (13) и музей ЗИН РАН, det. Л. С. Берг (21) и популяций Rh. mantschuricus – Сахалина (22–25), Хабаровского (26) и Приморского (27) краев.
В связи с высокой изменчивостью большинства пластических признаков и окраски особей сахалинских видов гольянов, что существенно затрудняет их идентификацию, в работе для них приведен определительный ключ.
Глава V. Ареал, распространение и особенности распределения Представители рода Rhynchocypris широко распространены как в Старом, так и в Новом Свете. Некоторые из них, как показывают наши исследования, например, маньчжурский и сахалинский гольяны широко распространены в озерах и реках острова Сахалин, составляя, как правило, значительную часть биомассы заморных естественных водоемов (Сафронов, Никитин, 2005;
Никитин, Сафронов, 2010).
Маньчжурский гольян – один из наиболее массовых видов рыб внутренних водоемов Сахалина (рис. 5.1). За пределами Сахалина обитает лишь на о. Хоккайдо (Kawanabe, et al., 1987;
Kawanabe, Mizuno, 1989 и др.). В указанных районах встречается практически повсеместно в старицах, озерах, каналах, карьерах, а также небольших не пересыхающих водоемах на юге острова.
Рисунок 5.1 Распространение (слева) маньчжурского и сахалинского (справа) гольянов во внутренних водоемах Сахалина.
Сахалинский гольян – эндемик Сахалина и Хоккайдо рис. 5.1). На Сахалине распространен в бассейне водоемов южного Сахалина, крупных рек Тымь и Поронай и лагун северо-восточного Сахалина. Наряду с обитанием в мелких водоемах гольяны встречаются в крупных озерах и в протоках, но нахождение их всегда связано с условиями замедленного стока и с небольшими глубинами. реках северо-западного побережья, впадающих в Амурский лиман и прол. Невельского (рис. 5.2).
– на Сахалине встречается вторая его группировка, Гольян Чекановского распространена в бассейне р. Тымь от р. Красная (на юге) до р. Имчин (на севере). В водоемах острова малочисленный вид более характерен для водораздельных плато и впадин с их спокойными реками и озеровидными расширениями горных рек.
Амурский гольян. На Сахалине распространен в водоемах северо-западной части острова. В бассейне р. Лангры встречается повсеместно и занимает доминирующее положение по численности среди пресноводных рыб (рис. 5.2А). Характерные места обитания летом – реки полугорного характера с быстрым течением и чистой водой с температурой не поднимающейся выше 16°С. Ведут стайный образ жизни (до 200 особей).
Китайский гольян – на Сахалине (рис. 5.2Б) обнаружен на ограниченном регионе рек Палевских высот, притоков Тыми и Пороная, отмечен и в русловой части Тыми не ниже пос. Кировское (Сафронов и др., 1997;
Сафронов, Никифоров, 2003). Относительно холодноводная, речная, стеногалинная, оксифильная рыба, никогда не выходящая за пределы пресных вод. Обычно встречается небольшими стайками на перекатах и плесах, среди зарослей водной растительности, в нижней части русла притоков полугорного типа, где живет вместе с молодью миноги, симы, кижуча, сахалинского тайменя и ручьевой мальмы.
Рис. 5.2 Распространение гольянов Чекановского – справа, Лаговского и речного (А) и китайского (Б) – слева в водоемах Сахалина Обыкновенный гольян – распространен от Испании до Анадыря. На Сахалине гольян красавка занимает те же реки, что и гольян Лаговского (рис. 5.2), отмечен только в водоемах бассейнов оз. Байкал и р. Лангры в северо-западной части острова (Сафронов, Никифоров, 1995;
Никитин, Сафронов, 2009). Обитатель рек и ручьев с быстрым течением и реках держится на течении и в заводях, в озерах – вблизи устьев впадающих речек и в протоках с каменистым и галечно-песчаным грунтом. Летом стайки гольянов придерживаются каменистых перекатов, быстрин, районов небольших водопадов и плотин. Зимой часть рыб может закапываться в ил под корни растений, а другие уходят на глубину, где становятся легкой добычей хищным рыбам: ленку, тайменю, южной мальме и хариусу.
Глава VI. Биология 6.1. Размеры и масса Rhyncocyprus mantschuricus. В водоемах Сахалина предельная длина маньчжурского озерного гольяна 19,2 см, масса тела – 121,1 г. Самцы и самки двух видов озерных гольянов заметно различаются по размерам у самок маньчжурского озерного гольяна в р. Псю длина тела 7,1–17,8, в среднем 11,3±0,25 см и масса 3,6–146 г, в среднем 38,2±3,08 г;
у самцов – 5,8–10,4, (7,6±0,18) см, масса – 1,6–23,3 (7,0±0,92) г. Зависимость массы тела самок и самцов маньчжурского гольяна от их длины в оз. Большое имеет вид: W=0,02SL2,93 (R=0,92).
Rhynhcocypris sachalinensis. Предельная длина в водоемах Сахалина составляет 17,3 см и масса – 112,9 г. Во всех водоемах самки крупнее самцов. Зависимость массы тела самок и самцов от их длины в р. Сабо имеет вид: W=0,01SL3,34 (R=0,99).
Rhynhcocypris czecanowskii. В водоемах Сахалина гольян Чекановского характеризуется наибольшими размерами. В выборке из протоки Корюшка встречались особи, длиной 4,0– 13,0 см и массой 1,1–39,0 г. Основу улова (85,5%) составили особи длиной от 6 до 8 см и массой от 4 до 8 г. Зависимость массы тела самок и самцов гольянов от их длины в озере Ураган имеет вид: W=0,03SL2,80, (R=0,96) Rhynhcocypris lagowskii. Длина особей этого вида в водотоках острова Сахалин варьирует в пределах 3,0–15,5 и в среднем составляет 9,6 см, масса – 0,4–61,11 (13,1) г. Самцы гольяна Лаговского мельче самок;
в водах Сахалина длина самцов в общей пробе составляла от 4, до 12,2 (в среднем 9,2) см, масса – 1,4–33 (11,4) г. У самок этот показатель изменялся от 4, до 15,1 (в среднем 9,6) см, масса – 1,0–61,1 (13,1) г. Зависимость массы тела самок и самцов гольяна Лаговского сахалинских вод от их длины имеет вид: W=0,01SL3,08, (R=0,98).
Rhynhcocypris oxycephalа. В водоемах Сахалина характеризуется небольшими размерами.
В выборках гольяна встречались особи длиной SL 3,1–12,0 см и массой 1,1–22,0 г.
Наибольших размеров китайский гольян достигает в водоемах бассейна р. Тымь Максимальная длина его здесь достигает 11,1–12,0 см (9,0±0,20 см);
Зависимость массы тела особей гольяна от их длины имеет вид: W=0,055SL2,977.
Phoxinus phoxinus. Максимальная длина этого вида составляет 9,1 см, а масса 9,8 г. В выборке из бассейна р. Лангры встречались особи, длиной 4,9–8,9 см и массой 1,4–9,5 г.
Основу улова составляли особи длиной от 5,0 до 7,5 см (74,8%) и массой от 1,4 до 4,9 г (79,1%). Зависимость массы тела гольяна от длины имеет вид: W=0,0079SL3,26 (R=0,95).
6.2. Возраст и рост Rhynchocypris mantschuricus. Маньчжурский гольян из района р. Псю и оз. Большое достигает семилетнего возраста. Основу уловов (73,3 %) в оз. Большое составляют рыбы в возрасте 2+–3+ лет;
при длине тела от 4,0 до 14,0 см. В районе р. Псю в предельном возрасте 6+ лет достигает 17,8 см и массы – 146 г.
Rhynhcocypris sachalinensis. В пойменных озерах бас. р. Сусуя основу вылова (85,5%) составляют рыбы в возрасте 1+–2+. В старицах бассейна р. Найба преобладают особи (80,7%) в возрасте 1+–3+ лет. Фактические и расчисленные по чешуе данные по росту сахалинского гольяна р. Сусуя довольно близки, что позволяет определять возраст и проводить оценку роста гольянов по чешуе.
Rhynhcocypris czecanowskii. В протоке Корюшка возраст гольяна Чекановского варьировал от 1+ до 8+ лет с преобладанием рыб 2+–4+ (76,9%), в озере Утиное до 7+ лет где доминировали особи 3+–5+ (67,3%) лет.
Rhynhcocypris lagowskii. Возрастной состав гольяна в бас. р. Лангры был представлен от 0+ до 7+ лет, длиной от 4,3 до 14,7 см, массой – 1,1–55,5 г. Основу уловов составляли особи в возрасте 2+ и 3+ лет. Самки имеют несколько более высокий линейный рост до 3 лет, а далее темп роста отличается незначительно.
Rhynhcocypris oxycephalа. В р. Красная размеры особей этого вида варьировали от 5,2 до 10,4 см в возрасте от 0+ до 5+ лет с преобладанием (70%) особей 1+–3+ лет.
Phoxinus phoxinus. В уловах встречались особи в возрасте до шести лет длиной 9,1 см, массой 9,7 г. Доминировали особи в возрасте два (43,5%) и три года (32,4%). По ростовым характеристикам самки имеют менее высокий темп роста чем, самцы. В возрасте пяти лет эти различия незначительны.
6.3. Размножение и плодовитость Rhyncocyprus mantschuricus. В водоемах о. Сахалин, как и в р. Амур, впервые созревает в возрасте 2+ при длине 5,0–7,0 см. Соотношение полов на нерестилищах в озерах северо западного Сахалина довольно однообразно: везде самки численно преобладали над самцами в соотношении 1,4:1. ИАП маньчжурского гольяна Сахалина при длине тела 7,5–17,7 см составляет 1083–36249 икринок. Нерест гольяна в оз. Большом начинается в конце мая – начале июня при температуре 12–16,5°С и заканчивается в начале или конце июля. На хорошо прогреваемых участках икра откладывается на водную растительность – осоку, роголистник, рдесты, или на другой водный субстрат – упавшие ветви, свисающую водную растительность.
Rhynhcocypris sachalinensis. Половозрелым становится при длине тела 4–7 см в возрасте + 2. ИАП составляет от 1138–45458 икринок. Нерест начинается в конце мая на юге Сахалина при температуре воды 11–13оC и продолжается до середины июня, а в отдельные холодные годы и до середины августа. В центральной части острова в начале июня, а в водоемах северо-востока – в середине июня. Икра откладывается на различные виды водных растений – рдесты, в отдельных случаях на зарослях осоки, а также остатках сухой травы, залитых водой. Плодовитость сахалинского гольяна в возрасте 2+–5+ лет при длине тела 6,8– 11,2 см составляет 1213–17877 икринок.
Rhynhcocypris czecanowskii. В водоемах Сахалина, гольян Чекановского становится половозрелым в возрасте трех лет при длине 7–9 см и массе 6,9–7,1 г. АИП самок в возрасте 4–9 лет колеблется от 420 до 4824 шт. икринок, в среднем достигает 1635 шт. икринок.
Нерест гольяна происходит в середине июля, при температуре воды днем 20°С.
Rhynhcocypris lagowskii. Массовое созревание самцов и самок гольяна Лаговского в водах Сахалина наступает при длине 8–9 см. Нерестится в мае–июле и даже в начале августа при температуре воды 15–20°С. Икру выметывает на течении на камни или песчано-галечный грунт, иногда и на растительность. Икринки довольно крупные, диаметром 1,6–2,0 мм, клейкие, желтоватого цвета.
Rhynhcocypris oxycephalа. В водах Сахалина китайский гольян половозрелым становится в 2-летнем возрасте при длине 5–6 см и массе 2,1–4,0 г. При достижении длины 6,5 см и массы 4,5 г все особи становятся половозрелыми. Размножение приурочено к участкам с температурой воды 11–16С. Нерест происходит в середине июля, на течении. Икру откладывает на галечно-песчаный или песчаный грунт, реже – водную растительность. АИП китайского гольяна в реках Сахалина в возрасте 1+–5+ при длине 5–11 см и массе 2,5–25,0 г изменяется от 601 до 6 314 икринок.
Phoxinus phoxinus. Самцы обыкновенного гольяна начинают созревать при длине тела 5– 5,5 см, все особи половозрелые становятся при длине тела 5,5–6 см, в 2–3-летнем возрасте.
Нерест порционный растянутый и происходит на течении, в июне начале августа при температуре воды 13–20°С. Плодовитость обыкновенного гольяна р. Лангры длиной 5,5– 8,9 см и массой 1,9–9,5 г, в возрасте 2+–5+ изменялась от 333 до 2462, в среднем икринок.
6.4. Питание В водоемах острова по характеру потребляемой пищи амурский гольян является типичным зоофагом в течение всей жизни – от ранних стадий до зрелости. поедает воздушных насекомых. Основной пищей маньчжурского и сахалинского гольянов является высшая водная растительность и перифитон. На ранних стадиях развития – выступают в роли зоофагов. Взрослые особи как дополнительный корм охотно потребляют воздушных насекомых. Питание остальных видов носит смешанный характер;
животная и растительная пища имеют примерно одинаковую долю.
Глава VII. Численность, биомасса и биоценотическое значение гольянов в водоемах острова Дендрограмма сходства по индексу Шонера (рис. 7.1) построенная с использованием метода кластерного анализа позволяет выделить ихтиоценозы и оценить биоценотическую роль гольянов в водоемах различного типа на уровне сходства более 40%, которое, по сути, описывает сообщества с доминированием того или иного вида гольянов. Для ихтиоценозов каждого типа водоемов рассчитаны суммарные показатели численности и биомассы, выделены доминирующие и структурообразующие виды рыб. Методом кластеризации разнообразие обследованных участков сведено к 12 кластерам (группам рек, озер и других типов водоемов).
Рис. 7.1 Дендрограмма ценотического сходства водоемов по составу рыбного населения Озерные гольяны встречаются в 8 из 12 полученных кластеров. Доминирующим видом от общей биомассы в «кластере F» является сахалинский гольян (93,%) от общей доли в уловах в малых озерах, старицах, галечных и торфяных карьерах;
преимущественно изолированных от основного русла реки или соединяющихся с другими водоемами в период паводка. В остальных кластерах он отмечается в трех из них, являясь наиболее приспособленным к разным типам водоемов встречаясь в крупных и малых озерах, старицах, карьерах, мелиоративных каналах и реках.
Маньчжурский гольян доминирует в водоемах «кластера J» (84,7%), встречаясь преимущественно в старицах, озерах, разного происхождения, карьерах, а также в проточных озерах при этом избегая рек. Отмечается этот вид, в пяти кластерах являясь характерным от 1,7 до 14,3% от общей биомассы.
Китайский гольян в водоемах о. Сахалин не занимает лидирующее положение, а встречается совместно с другими видами, как в крупных так малых озерах обязательно проточных и в реках предгорного типа, составляя от общей биомассы 0,1–0,5%.
Гольян Лаговского также не образует крупных скоплений, отмечается в трех кластерах (E, K, M), составляя от общего улова 0,3–8,8%. Обычен в старицах, соединенных с рекой, в реках и ручьях предгорного типа, сходное место с этим видом занимает и речной гольян, составляя от общей биомассы 0,1–0,2%. Нередко в одних и тех же водоемах встречаются несколько видов гольянов. Так, например, в озере Утиное наибольшую численность и биомассу имеет гольян Чекановского, 30% от улова составляет маньчжурский гольян, в то время как в протоке количественные показатели его невелики. В озере Ураган 75% от общей биомассы рыб составляет маньчжурский гольян, а протоке Корюшка этот показатель не превышает 8%. Исходя, их полученных результатов можно сделать вывод, что гольяны Чекановского и сахалинский относятся к озерно-речной экологической группе, маньчжурский – озерной, гольян Лаговского и гольян-красавка преимущественно речной, но отмечаются и в проточных старицах.
В водоемах соединенных с основным руслом рек гольяны довольно интенсивно выедаются, хищными рыбами. Наиболее опасными для гольянов являются амурская щука и ротан-головешка, для последнего жертвы размером более 15 см являются недосягаемыми из за трудности поимки и удержания. Во всех водоемах северо-запада острова, при наличии в них амурской щуки маньчжурский гольян практически отсутствует. В проточных старицах и реках сахалинский гольян при наличии хищника (кунджи) имеет достаточно высокую численность. Значительного воздействия на численность сахалинского гольяна кунджа не оказывает, так как ею выедаются особи длиной более 10 см.
Немаловажное значение занимают вопросы взаимоотношения молоди тихоокеанских лососей с другими видами рыб внутренних водоемов Сахалина, в том числе и с гольянами.
По данным одних авторов (Семко, 1956;
Рухлов, 1973;
Хоревин и др., 1981, Карпенко, 1982) существенное негативное влияние на численность покатников оказывают кунджа, южная мальма и зубатая корюшка. Другие исследователи (Гриценко, 1969;
Тиллер, 1999) считают, что эти, а также другие виды не наносят существенного вреда воспроизводству кеты и горбуши и не влияют на показатели возврата производителей.
Выводы 1. Представители рода Rhynchocypris и Phoxinus широко распространены как в Старом, так и в Новом Свете. Полученные нами данные по морфологии, половой и эколого географической изменчивости, распределению и биологии свидетельствуют, что на острове Сахалин обитает 6 (из восьми встречающихся в бассейне р. Амур) видов гольянов:
Ph. phoxinus, Rh. mantschuricus, Rh. sachalinensis, Rh. lagowskii, Rh. сzekanowskii и Rh. оxycephalа, из которых два последних впервые описаны для фауны острова.
2. У гольянов Сахалина, как и у других рыб, ярко выражена размерно-возрастная изменчивость пластических признаков. Половой диморфизм и изменчивость меристических признаков незначительна. Меристические признаки, соотношение разных типов позвонков осевого скелета наряду с пропорциями тела, хвостового стебля размерами и положением плавников могут служить четкими диагностическими маркерами для идентификации видов и дифференциации популяций гольянов Сахалина.
3. Сахалинский (Ph. p. sachalinensis) и маньчжурский (Ph. p. mantschuricus) озерные гольяны, идентифицированные Л.С. Бергом (1907) как подвиды в водоемах средней части Сахалина обитают симпатрично. На основании сравнительно-морфологических исследований выполненных нами (включая типовую серию 14 экз.) полагаем, что они представляют самостоятельные виды (Rh. sachalinensis – сахалинский и Rh. mantschuricus – маньчжурский гольяны).
4. Распространение рассматриваемых видов приурочено в основном к бассейну рек Тымь и Поронай, где в водоемах различного типа встречаются четыре: китайский, Чекановского, сахалинский и маньчжурский. Южнее устья реки Поронай вплоть до водоемов, имеющих связь с зал. Анива обитает только один вид – эндемик Сахалина и о. Хоккайдо сахалинский гольян. В тоже время близкий вид – маньчжурский гольян наряду с тремя другими видами гольянов (маньчжурским, Чекановского, амурским и гольяном-красавкой) тяготеют к водоемам северо-западного Сахалина, имеющим связь с Амурским лиманом. При этом среди последних видов, он обладает наиболее широким распространением и занимает территорию Тымь-Поронайской долины и северо-сахалинской низменности, включая оз. Таежное (на севере острова) и водоемы северо-западного Сахалина.
5. Среди сахалинских представителей этой группы наиболее крупный маньчжурский и сахалинский гольян достигающие длины 19 и 19,2 см и массы 146 и 199 г, соответственно.
Самый мелкий из них, в водоемах острова, гольян-красавка, длина тела которого не более 9,1 см, а масса – 9,8 г. Максимальные размеры других видов сравнительно близки и не превышают длины – 15,5 см и массы – 61,1 г.
6. Гольяны Сахалина относятся к рыбам с коротким жизненным циклом и ранним созреванием, предельный возраст которых не превышает 7+ лет. В большинстве случаев, популяции состоят из 7 с преобладанием у большинства видов 2–3 возрастных групп, их структура по разным годам не остается постоянной. У всех шести видов основу скоплений рыб (67,1–73,3%) составляют особи в возрасте 1+–3+ лет. Рыбы старше 3+ лет не превышают 7,5–13,6%. Большая часть уловов маньчжурского гольяна водоемов северо-западного Сахалина состоит из рыб в возрасте 1+–3+ лет при длине тела от 4,0 до 14,0 см.
7. На Сахалине нерест гольянов происходит в слабокислых водоемах (рН 6,5) в конце мая – начале июня мая при температуре не выше 12°С. Маьчжурский и сахалинский гольяны откладывают икру на залитую водой высшую водную растительность. Нерест озерных гольянов и гольяна Чекановского могут совпадать по времени и месту откладывания икры.
Максимальную плодовитость имеет сахалинский гольян 45,4 – минимальную 0,03 тыс.
икринок – гольян-красавка.
8. Гольяны в водах Сахалина формируют экологический ряд от типично-озерных до речных видов. Маньчжурский гольян, относится к типично-озерной, сахалинский – типично озерной и речной, гольян Чекановского – озерно-речной, гольян Лаговского и гольян красавка образуют преимущественно речные формы, но могут отмечаться и в старицах с проточной водой. По численности и биомассе в составе ихтиоценозов внутренних водоемов острова доминирующими являются сахалинский гольян (0,69 экз./м2 и 8,59 г/м2), что составляет 93,0%, от общей доли популяций в ихтиоценозах водоемов;
маньчжурский, соответственно, – 0,69 экз./м2 и 8,59 г/м2 (82,8%) и гольян Чекановского – 0,33 экз./м2 и 1,95 г/м2 (71,0%). Особенности биотопического распределения, питания, размножения и образа жизни сахалинского, маньчжурского и гольяна Чекановского с одной стороны;
амурского и речного гольянов – с другой стороны сходны, что свидетельствует о сходстве реализованных экологических ниш.
Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Сафронов С.Н., Никитин В.Д., Заварзин Д.С., Слинкина Т.Ю., Герасимова Т.А. 1997.
Маньчжурский гольян Лаговского Phoxinus lagowskii oxycephalus (Sauvage et Dabry) – новая пресноводная рыба в составе ихтиофауны Сахалина // Сахалинская молодежь и наука. Матер. 1 ой межвузовской науч.-практич. конф. студентов и молодых ученых Сахалинской области (11– марта 1997 г.). Департамент образования, культуры и спорта. Южно-Сахалинск. Изд-во РИО ЮСГПИ. С. 177–180.
2. Сафронов С.Н., Никитин В.Д. 1999. Обыкновенный гольян – Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) бассейна реки Лангры (северо-западный Сахалин) // // II Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии экологии и биотехнологии студентов аспирантов и молодых ученых. 4–5 ноября 1999 г. Тезисы докладов.– Владивосток. Изд-во Дальневост. гос. ун та. 1999. С. 129–131.
3. Сафронов С.Н., Никитин В.Д., Звездов Т.В., Сафронов А.С., Соков Е.А., Леушканова С.В. 1999.
Качественное и количественное распределение рыбного населения пресных вод центральной и южной части Сахалина летом 1998 года Сахалинская молодежь и наука: Материалы 2-й межвузовской научно-практической конференции студентов и молодых ученых Сахалинской области (25–26 марта, 1999 г., Южно-Сахалинск. Науч. сб. (Выпуск III, часть 1). С. 126–127.
4. Никитин В.Д., Сафронов С.Н. 2000. Гольян Лаговского (Phoxinus lagowskii Dybowski, 1868) водоемов северо-западного Сахалина. III Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии экологии и биотехнологии студентов аспирантов и молодых ученых. 15– декабря 2000 г. Тезисы докладов.– Владивосток. Изд-во Дальневост. гос. ун-та. С. 70–72.
5. Сафронов С.Н., Никитин В.Д. 2000. Маньчжурский гольян Лаговского Phoxinus lagowskii oxycephalus (Sauvage et Dabry de Thiersant, 1874). Отряд Карпообразные Cypriniformes. Семейство Карповые Cyprinidae// Красная книга Сахалинской области. Животные. Сахалинское книжн. Изд во. Южно-Сахалинск.– С. 137–138.
6. Сафронов С.Н., Никитин В.Д., Никифоров С.Н., Сафронов А.С. и др. 2005. Видовой состав и распределение рыб в лагунах северо-восточного Сахалина // Вопросы ихтиологии. Т. 45. Вып. 2.
C.– 168–179.
7. Сафронов С.Н., Никитин В.Д. 2005. Морфологическая характеристика озерных гольянов (род Phoxinus) острова Сахалин // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. III.
Владивосток. Дальнаука. С. 456–465.
8. Сафронов С.Н., Никитин В.Д., Н.К. Заварзина, А.П. Прохоров, О.А. Промашкова. Видовая структура, численность и промысел рыб озера Невское (о. Сахалин) // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов в Сахалино-Курильском регионе и сопредельных акваториях / Труды Сахалинского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии.– Южно-Сахалинск: СахНИРО, 2008.– Т. 10.– С. 208–235.
Сафронов С.Н.
9. Никитин История изучения, видовой состав, морфология и В.Д., распространение гольянов рода Rhynchocypris (Cyprinidae) Сахалина // Известия иркутского государственного университета. Серия биология, экология. 2009.– Том 2, № 2.– С. 41–44.
10. Nikitin V.D., Safronov S.N. 2006. Ecology of Sakhalin lake minnow (Phoxinus percnurus sachalinensis Berg) from the Sakhalin Island freshwater bodies // Study of natural catastrophes on Sakhalin and Kuril Islands: The I (XIX) International conference of young scientists, Devoted to the 60-anniversary of the institute of marine geology and geophysics FEB RAS, June, 15 – 20, 2006, Yuzhno-Sakhalinsk:
abstracts / Ed. O.N. Likhacheva. – Yuzhno-Sakhalinsk: Inst, of Marine Geology and Geophysics FEB RAS. – Р. 190–191.
11. Safronov S.N., Nikiforov S.N., Zvezdov T.V., V.D. Nikitin. 2005. New and rare species of the fish of Sakhalin internal waters and the problems of the preservation of their biological diversity// Proceeding of the 1st International Symposium on Fish Biodiversity of the Amur River and adjacent rivers fresh waters.
Khabarovsk, 29 October – 1 November 2002. Khabarovsk, Publishing house «Magellan»: Р. 144–152.
12. Safronov S.N., Nikitin V.D., Metlenkov A.V. 2007. Invasion of the Amur River fishes to southern Sakhalin water bodies / Second International Symposium on Ecology and Fishery Biodiversity in Large Rivers of Northeast Asia and Western North America 25–29 September 2006. Harbin, China. Р. 110– 116.
Подписано к печати 02.09.2010 г. Формат 6084/16.
Усл. п. л. 1,5. Уч.-изд. л. 1,4. Тираж 150.
Отпечатано в СахНИРО.
693023, Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196.