Особенности по- лиморфной структуры популяций (на примере жесткокрылых)

На правах рукописи

УДК 574.3:575.2

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПО-

ЛИМОРФНОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ

(на примере жесткокрылых)

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Екатеринбург - 1999 1

Работа выполнена в Уральском государственном университете им. А. М. Горького и в Забайкальском государственном педагогическом уни верситете им. Н. Г. Чернышевского

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Новоженов Ю.И.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Васильев А. Г.

кандидат биологических наук Максимов С. А.

Ведущая организация:

Челябинский государственный педагогический университет

Защита состоится ""_199 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 002.05.01 в Институте экологии растений и живот ных Уральского отделения РАН по адресу 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Мар та, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии расте ний и животных УрО РАН.

Автореферат разослан ""_199 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук М. Г. Нифонтова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Со времени возникновения синтетической тео рии эволюции известно, что в природе нет, и не может быть генетически мономорф ных видов. Изменчивость в природных популяциях основательно изучена для ряда видов насекомых, особенно на примере аллозимного и инверсионного полиморфизма.

В то же время морфологический полиморфизм, степень выраженности которого в по пуляциях различных видов может очень сильно варьировать, подробно изучен на сравнительно небольшом количестве видов и далеко не всегда находит адекватное объяснение своему происхождению. Концепция коадаптированного гено- и фенофон да популяций позволяет предполагать неслучайный характер полиморфной популя ционной структуры. Тем большую важность приобретает проблема выяснения взаи моотношений между структурой полиморфных популяций и географической и эколо гической спецификой региона обитания.

Первые подробные исследования эколого-географической изменчивости в по пуляциях различных видов жесткокрылых связаны с именами Ф. Г. Добржанского и Н. В. Тимофеева-Ресовского, впервые показавших закономерности пространственной и сезонной изменчивости рисунка надкрылий на примере некоторых видов кокцинел лид (Coleoptera, Coccinellidae). Эти работы привлекли внимание к проблеме эволюци онного значения полиморфизма, как фактора популяционной адаптивности.

Выявление закономерностей хорологических изменений популяционной струк туры вида является первым этапом на пути раскрытия внутренних связей, форми рующих как фенотипическое разнообразие внутри популяции, так и физиологические механизмы реагирования популяционной структуры на пространственную и времен ную динамику условий среды. Фенотипическая изменчивость, по сути, маркирует го меостатическую реакцию популяций на средовую специфику. Следовательно, изуче ние пространственной динамики таких изменений является одним из эффективных путей понимания механизмов взаимодействия популяции со средой. Изучение разли чий диапазонов изменчивости популяций в пределах видового ареала может способ ствовать выяснению центров происхождения видов и пониманию особенностей про цессов видообразования. Важную роль может играть исследование эколого географической изменчивости фенооблика популяций при рассмотрении проблем за полненности экологических ниш и функциональной роли вида в биоценозе. Перспек тивным представляется выяснение зависимости изменений фенотипической структу ры популяций от степени антропогенного пресса на экосистемы, что может служить одним из возможных методов при мониторинге сообществ.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы являлось изучение эколо гических и географических особенностей динамики фенотипической структуры по пуляций на примере 11 полиморфных видов жесткокрылых. Основное внимание уде лялось рассмотрению фенооблика популяций из регионов, где ранее подобные иссле дования не проводились, в первую очередь, Восточной Сибири. В ходе исследования ставились следующие задачи:

• выделение морф, характерных для популяций указанных видов, и выяснение особенностей их распределения на возможно большем количестве выборок из географически и экологически различающихся участков ареала;

• разработка подходов к анализу популяционной изменчивости данных поли морфных видов;

• оценка фенотипического своеобразия популяций в пределах видовых ареалов;

• сравнение диапазонов популяционной изменчивости видов в зависимости от расположения популяции по отношению к границам ареала;

• оценка возможного влияния популяционной изменчивости на протекание мик роэволюционных процессов в популяциях рассматриваемых видов.

Научная новизна и значимость работы. Работа содержит оригинальные дан ные по изменчивости окраски и рисунка покровов жесткокрылых. Такие виды как адония степная (Adonia amoena Fald.) и гоплия золотистая (Hoplia aureola Pall.) впер вые предложены в качестве удобных полиморфных объектов для популяционных ис следований. Для данных видов впервые выяснен диапазон изменчивости по материа лам популяций из различных точек ареала. Изменчивость остальных видов рассмат ривалась главным образом на примере популяций Забайкалья и других регионов Си бири, в которых ранее подобные исследования не проводились. Предложен метод описания многоэлементных рисунков покровов жесткокрылых. Для рассмотренных видов установлены значения сходства между популяциями из географически и эколо гически различающихся регионов. С помощью метода кластерного анализа выявлены уровни сходства популяций и особенности пространственной динамики их поли морфной структуры для различных видов. Показана связь таких особенностей со спе цификой экологии данных видов. Показана динамика внутрипопуляционного разно образия в зависимости от центрального или периферического расположения популя ции в пределах видового ареала. Специфика популяционной изменчивости рассмат риваемых видов связывается со степенью их вагильности. Для сравнения степени ме ланизированности надкрылий жуков в популяциях впервые предложена методика на хождения показателей меланизированности надкрылий. Рассматривается связь между пространственной динамикой степени меланизированности рисунка покровов жест кокрылых и влиянием ряда климатических факторов. Для описываемых видов рас смотрено возможное влияние особенностей экологии полиморфных видов на направ ления протекания микроэволюционных процессов.

Практическая значимость. Научные итоги работы используются при чтении лекционных курсов, в процессе учебно-полевых практик по генетике, на практиче ских занятиях и при подготовке курсовых и дипломных работ на естественно географическом факультете Забайкальского государственного педагогического уни верситета. На базе рассматриваемых материалов изменчивости гоплии золотистой разработаны методические рекомендации, используемые с 1992 года в период учеб но-полевой практики по генетике.

Предложенная методика определения показателя меланизированности надкры лий позволяет с высокой степенью надёжности сравнивать различные выборки по степени меланизации надкрылий особей в популяциях и может быть использована для дальнейшего более глубокого изучения популяционной изменчивости как дан ных, так и многих других видов насекомых.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В группе модельных видов семейств Coccinellidae, Scarabaeidae и Cerambycidae наибольшей клинальностью изменений частот фенов в пределах ареалов характе ризуются виды, относящиеся к сем. Coccinellidae. Для них характерно значитель ное сходство фенотипической структуры географически близких популяций вне зависимости от различий в экологических условиях их расположения. Наиболее слабыми проявлениями географических закономерностей популяционной измен чивости среди рассматриваемых видов характеризуется гоплия золотистая (Hoplia aureola Pall., сем. Scarabaeidae). Специфика пространственной динамики популя ционной изменчивости рассматриваемых видов определяется такими особенно стями экологии насекомых как размеры популяций и степень обмена генетической информацией между ними (способность к значительным перелётам, тип ареала, приспособленность к существованию в различных стациальных условиях).

2. Впервые отмеченная Ф. Г. Добржанским (Dobzhansky, 1933) тенденция усиления меланизированности надкрылий в популяциях кокцинеллид в сторону Северо Восточной Азии может подтверждаться и для видов других семейств (H. aureola).

Центр наибольшей меланизации надкрылий жуков должен быть расширен за счёт включения в него Забайкалья. Для некоторых видов наблюдается корреляция ме жду снижением температуры и влажности и усилением меланизации надкрылий особей в популяциях.

3. Различия в уровнях реализации фенофонда в центре и на периферии ареалов у различных видов жесткокрылых проявляются в разной степени выраженности процессов мономорфизации периферических популяций, начиная со снижения на периферии величин показателей внутрипопуляционного разнообразия при сохра нении значений уровней реализации фенофонда. Крайние варианты таких процес сов реализуются у видов, сохраняющих полиморфные популяции переходного ти па лишь в ограниченной зоне контакта между группами мономорфных популяций.

Апробация работы. Материалы, положенные в основу работы, докладывались на 14 Всесоюзной научной студенческой конференции «Студент и научно технический прогресс» (Новосибирск, 1986 г.), научных семинарах кафедры зоологии (1991, 1992 гг.) и ежегодных научных конференциях естественно-географического факультета Читинского государственного педагогического института и Забайкальско го государственного педагогического университета (1993-1998 г.), на Региональной конференции «География и экология Забайкалья» (Чита, 1994), Региональной конфе ренции «Энтомологические исследования в Байкальском регионе» (Иркутск, 1997).

Публикации материалов исследования. По теме диссертации опубликовано печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 153 страницах машино писного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов и списка использованной лите ратуры, включающей 211 источников, в том числе 72 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 25 рисунками и 20 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обсуждается актуальность работы, излагаются ее цели и задачи.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ АНАЛИЗ И ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ.

Особенности хорологических изменений фенотипической структуры популя ций жесткокрылых рассматривались в литературе на примерах полиморфных видов различных семейств. Однако сложность проведения обширных исследований позво лила проследить такие изменения в пределах значительной части ареала лишь для сравнительно небольшого числа видов. В еще меньшей степени к настоящему време ни оказались изучены наследственные и физиологические основы таких изменений.

Для жесткокрылых следует в первую очередь отметить исследования некоторых ви дов сем. коровок (Coccinellidae). На примере двуточечной коровки впервые удалось показать наследственную природу рисунка надкрылий жуков, выяснить системы до минирования при наследовании различных типов рисунков (Лус, 1928, 1932, 1947а, 1947б;

Лусис, 1976). Наиболее подробно описана феногеография европейских популяций данного вида, а также механизмы, определяющие структуру полиморфных популяций (Захаров, 1990;

Захаров, Сергиевский, 1978, 1980, 1983;

Сергиевский, Захаров, 1981, 1983, 1989;

Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966;

Creed, 1966, 1971a, 1971b, 1974, 1975;

Honek, 1975;

Timofeeff-Ressovsky, 1940 и др.). В меньшей степени изучены популяции коровки двуточечной из других регионов. По материалам из Сибири известны лишь фрагментарные данные (Лусис, 1961,1973).

Среди других видов кокцинеллид особенности наследования признаков и по лиморфная структура популяций наиболее подробно описаны у хармонии аксирисо вой (Воронцов, Блехман, 1986;

Холин, 1988, 1990;

Dobzhansky, 1924;

Komai, 1956;

Komai, Chino, 1969;

Komai, Chino, Hosino, 1950;

Komai, Hosino, 1951;

Tan, 1946, 1949), однако даже в широтном направлении не все регионы являются в достаточной степе ни изученными. Наиболее полные данные, посвященные географической изменчиво сти различных видов коровок, приводятся Ф. Г. Добржанским (Dobzhansky, 1933).

Данным автором показана встречаемость некоторых морф и групп морф в совокуп ных выборках ряда регионов Палеарктики, установлена закономерность, выражаю щаяся в постепенном увеличении доли меланистических морф в направлении Северо Восточной Азии. Важные дополнения, касающиеся влияния экологических факторов на проявление географической изменчивости в популяциях кокцинеллид, сделаны Крыльцовым (1956).

В главе дана характеристика степени изученности указанных и других поли морфных видов жесткокрылых, выделены основные проблемы, на которых было за острено внимание исследователей. Отдельно показаны различия в подходах к про блеме изменения диапазонов популяционной изменчивости в зависимости от распо ложения популяции в ареале. Делается вывод о недостаточной изученности рассмат риваемой проблемы, необходимости накопления фактического материала и дальней шего углубления популяционных исследований, которые должны быть направлены как на продолжение изучения географически и экологически различающихся популя ций уже рассматривавшихся видов, так и на включение в сферу популяционных ис следований новых полиморфных видов.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

В качестве материала рассматриваются выборки 11 видов жесткокрылых (Coleoptera), характеризующихся полиморфной структурой популяций. Среди пред ставленных видов шесть могут быть отнесены к числу палеарктических или голарк тических: коровка изменчивая (Adonia variegata Goeze), коровка великолепная (Coccinella magnifica Redt.), коровка глазчатая (Anatis ocellata L.), пропилея 14 точечная (Propylaea quatuordecimpunctata L.), усач изменчивый (Brachyta interro gationis L.), восковик перевязанный (Trichius fasciatus L.). Ареалы пяти видов (гоплии золотистой (Hoplia aureola Pall.), восточносибирского подвида коровки двуточечной (Adalia bipunctata fasciatopunctata Fald.), хармонии аксирисовой (Harmonia axyridis Pall.), коровки поперечнопятнистой (Coccinella transversoguttata Fald.) и адонии степ ной (Adonia amoena Fald.)) ограничены восточными областями Палеарктики. Наи большее внимание уделялось рассмотрению фенооблика популяций тех регионов, где ранее подобные исследования не проводились, в первую очередь Восточной Сибири.

В качестве источников материала привлекались как собственные сборы, так и ряд других данных. В общей сложности в процессе подготовки работы было про смотрено 13 912 экземпляров жуков, объединённых в 105 выборок. В связи со значи тельной удалённостью точек сборов каждого из описываемых видов друг от друга, все полученные выборки рассматривались как относящиеся к различным популяциям.

Для сравнения между собой частот фенотипов в различных популяциях ис пользовалась формула индекса сходства ЧекановскогоСъеренсена (форма В) (Пе сенко, 1982). Значения данного показателя применялись для построения дендрограмм кластерного анализа методом средней связи (Дюран, Оделл, 1977). При сравнении некоторых популяций использовался метод хи-квадрат в форме, применимой к срав нению двух эмпирических взвешенных рядов разного объема (Зайцев, 1991). Для оп ределения диапазона изменчивости в популяциях использовались показатели внутри популяционного разнообразия (среднее число фенотипов) и доли редких морф (Жи вотовский, 1980, 1991).

В процессе сравнения популяций полиморфных видов наибольшую трудность представляет работа с мультивариационной изменчивостью, особенно в тех случаях, когда число морф может достигать нескольких десятков и более. Так, по литератур ным и собственным материалам выделено более 200 морф рисунка надкрылий гоплии золотистой, более 160 морф усача изменчивого, более 50 морф коровки глазчатой и пропилеи 14-точечной, более 40 морф коровки изменчивой. В случаях мультивариа ционного полиморфизма частоты многих морф оказываются невысокими, что затруд няет сравнение выборок. Существенную помощь в последнем случае может оказать метод объединения морф, сходных по количеству меланистических элементов, фор мирующих данный рисунок. Вслед за Яблоковым, Лариной (1985) и Васильевым (1988) мы рассматриваем в качестве таких элементов каждый минимальный дискрет ный признак (фен), представленный в большинстве рисунков пятном или перемыч кой, соединяющей отдельные пятна. В таком случае большое количество морф ока зывается сгруппированным в существенно меньший набор классов, содержащих мор фы с одинаковым количеством дискретных элементов. Так, все морфы гоплии золо тистой оказалось возможным объединить в 14 классов, 53 морфы коровки глазчатой в 18 классов, 42 морфы коровки изменчивой – в 8, а 11 морф адонии степной – в классов. При группировке морф в классы, однако, теряется часть информации о спе цифике фенотипической структуры, поэтому данный метод может применяться лишь в случае неприменимости или неудобства других методов характеристики и сравне ния полиморфных популяций.

В качестве показателя, характеризующего относительную меланизированность надкрылий жуков в популяции, мы предлагаем использовать величину средних взве шенных значений от числа дискретных элементов рисунка и обозначаем её как пока затель меланизированности надкрылий (МН). При нахождении величин показателя использовались общепринятые формулы нахождения средних взвешенных (Зайцев, 1984). Величина данного показателя будет возрастать с увеличением общего числа пятен и перевязей у особей выборки. Мы считаем, что применение фенетического подхода через определение показателя меланизированности надкрылий может спо собствовать получению более объективной информации о фенотипической структуре популяции. Подобная методика достаточно корректна и удобна, применима при изу чении изменчивости практически любых видов насекомых, рисунок тела которых может быть разбит на некоторое число достаточно однородных дискретных элемен тов (фенов). В этом случае каждый класс объединяет морфы с одинаковым количест вом дискретных элементов, а число их будет соответствовать номеру класса. Таким образом, показатель меланизированности надкрылий зависит от количества дискрет ных элементов, формирующих рисунок, и может достаточно объективно характери зовать популяцию по степени преобладания в ней светлоокрашенных или тёмноок рашенных морф.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ПОЛИМОРФНОЙ СТРУКТУРЫ РАССМАТРИ ВАЕМЫХ ВИДОВ.

Любой полиморфный вид характеризуется проявлением специфических осо бенностей формирования элементов фенотипического комплекса. В связи с этим в данной главе ставилась задача выяснения и описания диапазонов изменчивости и час тот встречаемости отдельных морф на основе материалов из изученных популяций.

Глава иллюстрирована рисунками, отражающими диапазоны изменчивости, получен ные при рассмотрении популяций из различных частей видовых ареалов. Для каждого из видов даётся характеристика особенностей проявления их популяционной измен чивости, описывается диапазон изменчивости, известный для вида в целом, а также выявленный на материалах рассматриваемых популяций.

Рис. 1. Изменчивость гоплии золотистой:

А. общий вид имаго;

Б. схема расположения пятен и перевязей на Рис. 2. Расположение мест сборов гоп надкрыльях;

лии золотистой в окрестностях г. Читы.

В. изменчивость рисунка переднеспинки.

Изменчивость гоплии золотистой рассматривалась по трём наиболее ярко вы раженным полиморфным признакам, таким как окраска надкрылий (жёлтая (жёлто бурая), зелёная (серо-зелёная), голубая, серая и коричневая), рисунки переднеспинки (10 морф) и надкрылий жуков.

Рисунок надкрылий формируется сложным набором пятен и перевязей (рис. 1).

Число морф в данном случае может быть настолько велико, что полиморфизм по сво им особенностям приближается к типу непрерывной изменчивости. В связи с затруд нённостью выделения отдельных морф производилось объединение их в группы со сходным числом меланистических элементов. В наиболее простом случае, согласно Медведеву (1952), возможно совершенное отсутствие рисунка на надкрыльях, кото рые оказываются полностью покрытыми светлыми чешуйками. Судя по имеющимся в нашем распоряжении и просмотренным музейным экземплярам, такие особи более характерны для крайней восточной (Приморье) и в меньшей степени западной части ареала. В Восточной Сибири преобладают особи, характеризующиеся усилением и разнообразием тёмного рисунка надкрылий.

Рис. 3. Ареал и места сборов гоплии золотистой.

Основными биотопами вида являются луга, остепнённые южные склоны в по нижениях и по руслам рек, редко агроценозы. Часто популяции бывают разделены лесными массивами, элементами рельефа и водоёмами. Это обусловливает наличие островных и ленточных популяционных ареалов. Невысокие лётные качества имаго также существенно ограничивают межпопуляционные контакты. Жуки обычно дер жатся группами, редко удаляются от мест выхода из куколок, питаясь как листвой, так и генеративными органами травянистых растений и кустарников. Зачастую это те же растения, на корнях которых питаются личинки. Разовые полеты жуков редко пре вышают 10-20 метров. Данные особенности позволяют предполагать, что размеры популяций гоплии золотистой должны быть относительно невелики в сравнении с популяциями таких хорошо летающих жуков как рассматриваемые виды божьих ко ровок. В работе представлены результаты, полученные по материалам, собранным как в центральной части (Прибайкалье, Западное и Восточное Забайкалье), так и на периферии ареала. Вслед за Майром (1968) мы разграничиваем собственно краевые и периферические популяции, связанные с какой-нибудь естественной преградой. К первым можно отнести выборки гоплии золотистой, полученные с Алтая (1), Эвенкии (3), Якутии (28), Монголии (8), Южного Забайкалья (25), возможно, также выборку из Приморья (29). Наряду с географически удаленными друг от друга популяциями, рас сматривается группа из 11 выборок (13-23), собранных на небольшом удалении друг от друга (окрестности г. Читы). Расстояние между наиболее удаленными популяция ми данной группы не превышает 60 км. Все выборки делались в сходных условиях, на полянах и участках сухих лугов в окружении смешанных и сосновых лесов в период дополнительного питания имаго. Такие участки приурочены, главным образом, к межгорным понижениям и долинам рек, разделенным облесенными сопками, что оп ределяет их островной и ленточный характер. Учитывая данное обстоятельство, а также низкую способность жуков к полетам, а, следовательно, малые радиусы инди видуальной активности, можно предположить, что даже наиболее близкорасположен ные популяции данной группы (например, 14 и 15, 17 и 18) в значительной степени изолированы друг от друга.

Далее в главе даётся характеристика фенооблика популяций других рассматри ваемых видов.

По результатам проведенных исследований можно выделить заметное своеоб разие фенооблика всех представленных видов. В одном случае полиморфный рисунок может определяться количеством и расположением как пятен, так и перевязей (коров ка изменчивая, коровка великолепная, гоплия золотистая), либо преимущественно перевязей (адония степная, коровка поперечнопятнистая). Для ряда видов можно от метить, что на одной части ареала рисунок большинства особей в популяциях созда ётся почти исключительно пятнами (европейские популяции коровки изменчивой и коровки глазчатой, забайкальские популяции усача изменчивого), в то время, как на другой части ареала может происходить усложнение рисунка за счет включения в не го перевязей (восточноазиатские популяции коровки изменчивой и коровки глазча той, европейские и западносибирские популяции усача изменчивого). Рисунки раз личных морф восковика перевязанного отличаются главным образом формой попе речных перевязей. Наконец, для ряда видов могут быть характерны дискретности иного порядка. Различные морфы коровки двуточечной и хармонии аксирисовой от личаются генетически детерминированными изменениями всего рисунка надкрылий в целом (Лусис, 1973;

Komai, 1956), причем рисунок надкрылий каждой морфы не мо жет быть подвергнут дальнейшему дроблению с целью выделения элементарных фе новариаций и должен рассматриваться как неделимая дискретная единица (фен). Тем не менее, несмотря на внешнее несходство различных вариантов реализации видовых фенофондов, все представленные виды характеризуются общей особенностью, прояв ляющейся в дискретности морф. Различия связаны главным образом с тем, что она может носить характер дискретности первого порядка (для коровки двуточечной, хармонии аксирисовой, гоплии золотистой (окраска надкрылий и рисунок переднес пинки)), либо дискретности второго порядка для остальных видов, что позволяет рас сматривать такие морфы не как отдельные феновариации, а в качестве комплекса фе нов, формирующих рисунок. Подобные отличия не носят принципиального характе ра, так как не затрагивают генетические и физиологические основы формирования рисунка и не препятствуют сравнительному анализу популяционной изменчивости.

Глава 4. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ПОПУЛЯ ЦИЯМИ ПОЛИМОРФНЫХ ВИДОВ.

Внимание исследователей к изучению географических различий внутривидово го характера связано с важностью выяснения связей географических и экологических характеристик регионов с особенностями распределения внутривидовых признаков, что в свою очередь может способствовать установлению степени влияния отдельных эволюционных факторов на их формирование. Так как в данном случае объектом ис следования являются популяции, содержащие хорошо определяемые морфы, мы име ем возможность попытаться выяснить связь между распределением морф и измене ниями комплекса внешних условий, в чём и состоит особенность нашего подхода к изучению географической изменчивости. В главе рассматриваются экологические и географические особенности динамики структуры полиморфных популяций с исполь зованием как соотношения встречаемости различных морф, так и изменения степени меланизированности надкрылий, выражающейся в различной встречаемости мелани стических элементов рисунка.

Для гоплии золотистой характерно независимое изменение всех трёх признаков в пределах ареала, причём даже резкие изменения частот морф одного признака никак не сказываются на частотах морф других признаков. Не удалось обнаружить случаи проявления у данного вида географически протяжённой клинальной изменчивости.

В то же время отмечено некоторое увеличение доли жёлтоокрашенных и сни жение доли голубых морф в более влажных регионах. Так, величина коэффициента корреляции (r) между таким фактором как количество дней с осадками 0,1 мм и более и долей жёлтых жуков составила 0,64, p0,0001, долей голубых жуков -0,59, p0,001.

Рис. 4. Дендрограмма сходства популяций гоп лии золотистой по трём признакам (нумерация выборок по рис. 2-3).

Все представленные виды кокцинел лид демонстрируют значительное сходство между географически более близкими попу ляциями, даже взятыми из пунктов с резко различающимися экологическими условия ми, и клинальность изменений в макрогео графическом масштабе. Так, восемь выбо рок адонии степной имеют тем большие от личия, чем значительнее они разделены гео графически (рис. 5). Значение коэффициен та корреляции (r) фенетических и географи ческих дистанций между всеми выборками составило 0,87, p0,05. Фенотипически наи более обособлена самая западная популяция 8, которая одновременно содержит са мое большое количество светлоокрашенных морф. Кроме отличий в частотах отдель ных морф можно отметить и неравноценность фенофонда популяций. Так, в выборках из Якутии оказалась совершенно не представлена морфа 1, зато с высокой частотой отмечена морфа 4, не известная или редкая в других популяциях.

Таким образом, в группе рассматриваемых видов можно наблюдать разные ва рианты динамики частот морф между популяциями различных регионов. Крайним вариантом, по всей видимости, следует считать изменчивость в популяциях гоплии золотистой, для которой характерны как значительные перепады частот морф даже между географически близкими популяциями, так и примеры сходства частот отдель ных признаков между популяциями из удаленных друг от друга точек. С другой сто роны все рассмотренные виды кокцинеллид демонстрируют значительное сходство между географически более близкими популяциями, даже взятыми из пунктов с резко различающимися экологическими условиями, и клинальность изменений в макрогео графическом масштабе. Такие виды как восковик перевязанный и усач изменчивый, судя по всему, проявляют особенности, промежуточные между изменениями феноти пических структур вышеуказанных видов.

Рис. 5. Дендрограмма сходства популяций адонии степной. Места сборов: 1. Якутия, Новопокровское;

2. Якутия, Амга, р. Кре стях;

3. Чит. обл., Чита, парк областной станции юннатов;

4. Чит. обл., Чита, Ба тарейная сопка;

5. Чит. обл., Могойтуй ский р-н, с. Могойтуй;

6. Чит. обл., Онон ский р-н, Нижний Цасучей;

7. Монголия, Центр. аймак, Сонгино;

8. Красноярск.

край, Бунбуй.

Безусловно, что на формирование фенооблика популяций оказывает одновре менное влияние комплекс различных эволюционных факторов. Можно предполо жить, однако, что приведённые выше примеры различных вариантов пространствен ной динамики фенотипической изменчивости по своему проявлению могут быть в значительной степени связаны с различиями в уровнях генных потоков между попу ляциями, проявляющимися через радиусы индивидуальной активности и размеры по пуляций различных видов. Так, гоплия золотистая характеризуется малой вагильно стью и сравнительно небольшими размерами популяций, что связано с узкой приуро ченностью жуков к луговым и луговостепным стациям, часто имеющим островной характер в пределах лесной и лесостепной зон Северной Азии. Этому способствует и полифагия личинок и имаго, снижающая конкуренцию за пищевые ресурсы и ли шающая жуков необходимости совершать перелеты в поисках пищи. В противопо ложность этому виды сем. Coccinellidae характеризуются высокой вагильностью, свя занной с поисками пищи и мест для зимовки. Следовательно, стабилизация популя ционных фенокомплексов в данном случае должна идти при гораздо более высоких уровнях межпопуляционных контактов и проявляться в большей степени сходства между соседними популяциями. В связи с вышеизложенным следует предполагать, что пространственная неоднородность популяционной изменчивости может нахо диться под влиянием таких особенностей экологии насекомых, проявления которых определяют размеры популяций и степень обмена генетической информацией между ними.

Связь степени меланизированности покровов с географическим положением популяции изучалась через нахождение среднего арифметического взвешенного ряда (МН показатель меланизированности надкрылий).

На большей части ареала гоплии золотистой популяции данного вида характе ризуются какой-либо слабой зависимостью между их географическим расположением и степенью меланизированности надкрылий. Выборки из географически достаточно близких районов могут давать заметные различия величин МН. В то же время на не которых участках ареала вида можно предполагать клинальность изменений степени меланизированности рисунка (рис. 6). Так, для группы забайкальских популяций ха рактерно некоторое посветление рисунка надкрылий в более южных степных рай онах: Чита (9,5-12,1) – Тыргетуй (9,4) и Кыра (9,5-9,8) – Нижний Цасучей (8,1) – Мон голия, р. Тола (8,0). Данная особенность, однако, не носит черты строгой закономер ности. Наиболее светлоокрашенной оказалась приморская популяция из региона с самым влажным климатом.

Табл. 1. Значения коэффициентов корреляции (r) между величинами показателей ме ланизированности надкрылий (МН) и климатическими условиями обитания популяций раз личных видов: 1. Adonia variegata L.;

2. Adonia amoena Fald.;

3. Propylaea quatuordecimpunc tata L.;

4. Anatis ocellata L.;

5. Hoplia aureola Pall.

* p0,05;

** p0,01;

*** p0,005;

**** p0,001.

ВИД 1 2 3 4 ФАКТОР Средняя температура воздуха (июль) -0,51 -0,26 -0,33 -0,60 -0. Годовая амплитуда температуры воздуха 0,88**** 0,79 0,62 0,44 0, Суммы температур воздуха за период с устойчивой температурой выше 100С -0,38 -0,42 -0,36 -0,40 -0, Число дней в году со средней суточной температурой воздуха выше 00С -0,70**** -0,67 -0,42 -0,61 -0, Число дней в году со средней суточной температурой воздуха выше 50С -0,71**** -0,57 -0,62 -0,77 -0,61** Число дней в году со средней суточной температурой воздуха выше 100С -0,77**** -0,31 -0,59 -0,71 -0,67*** Число дней в году со средней суточной температурой воздуха выше 150С -0,67**** 0,52 -0,64 -0,73 -0,42* Средняя длительность безморозного периода -0,68**** -0,08 -0,54 -0,70 -0, Количество осадков в течение года -0,13 -0,71 -0,69 -0,43 -0, Количество осадков в тёплый период 0,30 -0,68 0,09 0,00 -0,39* Число дней с осадками 0,1 мм и более -0,37 -0,19 -0,59 -0,95* -0, В связи с тем, что в качестве основных факторов, способных влиять на степень меланизированности покровов жесткокрылых, рассматриваются температура и влаж ность (Dobzhansky, 1933), были подсчитаны корреляции между величинами показате лей меланизированности надкрылий особей в ряде популяций и значениями некото рых климатических факторов. По мнению Ф. Добржанского меланизированность надкрылий увеличивается в направлении от жарких и сухих к более холодным и влажным местообитаниям. Для пяти различных видов, относящихся к двум различ ным семействам, изменчивость которых удобно описывать с помощью показателей МН, были получены близкие результаты (табл. 1). Для двух видов, представленных наибольшим количеством выборок, отмечено наличие отрицательной корреляции между значениями МН и такими показателями как число дней в году с высокими средними суточными температурами воздуха. В подтверждение выводов Ф. Доб ржанского говорит и наличие значительной положительной корреляции между мела низацией надкрылий и годовой амплитудой температуры воздуха (для A. variegata).

Виды, представленные меньшим числом выборок, характеризуются сходными пока зателями на более низких уровнях статистической значимости.

В то же время в некоторых случаях показано наличие определённой отрица тельной корреляции между усилением меланистического рисунка надкрылий жуков и годовой суммой осадков, а также числом дней в году с осадками не менее 0,1 мм. Та ким образом, можно предполагать посветление рисунка надкрылий жуков в более влажных местообитаниях.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ПОЛИМОРФИЗМА В ЦЕНТРЕ И НА ПЕРИФЕРИИ АРЕАЛА.

Проблема диапазонов фенотипической изменчивости является одной из важ нейших в понимании факторов, определяющих закономерности формирования попу ляционной структуры, а также микроэволюционных процессов в целом. Известно, что виды, обладающие наибольшим внутривидовым разнообразием, в меньшей степени подвержены эволюционным изменениям (Северцов, 1990). Соответственно, в тех случаях, когда популяция в силу каких-то причин сохраняет лишь малую часть из менчивости, характерной в целом для вида, это может приводить к усилению микро эволюционных процессов вплоть до образования новых видов на базе перифериче ских изолятов.

Сравнение выборок гоплии золотистой по величинам показателей внутрипопу ляционного разнообразия Животовского (µ) позволяет отметить заметное снижение диапазонов фенотипической изменчивости популяций по направлению от центра к периферии ареала. Наиболее низкие значения показателей µ имели географически краевые популяции Алтая, Хакасии, устья Ангары, Эвенкии, Монголии, Забайкалья (Н. Цасучей), Якутии, Приморья. Данные популяции характеризовались низкими зна чениями µ для одного, двух или сразу трех из рассматривавшихся признаков.

Наибольшее разнообразие морф хармонии аксирисовой из рассматриваемых континентальных популяций (µ =3,04, Sµ =0,206) наблюдается в Восточном Забайка лье. В пределах материковых популяций изученной части ареала вида, он демонстри рует постепенное снижение фенотипического разнообразия, достигающего наимень шего значения как на западной, так и на северо-восточной периферии видового ареа ла. При этом популяции могут характеризоваться как преобладанием одной морфы (Дальний Восток) при снижении долей других, так и полной мономорфизацией фено облика (Центральная и Западная Сибирь). Снижение диапазона изменчивости наблю дается и в периферических северных и южных популяциях Японских островов.

В периферических популяциях двуточечной коровки также наблюдается сни жение диапазона изменчивости, даже если они расположены на значительном удале нии от непосредственной границы ареала, где можно было бы предполагать влияние краевого эффекта. Данный вид проявляет высокий уровень изменчивости в популяци ях центральной части ареала (Восточная и Южная Сибирь, Средняя Азия, Закавка зье), резко снижающийся, однако, к периферии. В Европе обычны лишь три морфы двуточечной коровки (bipunctata (typica), sexpustulata и quadrimaculata). Сходный об лик приобретают популяции этого вида и на Дальнем Востоке. Наиболее северные популяции Азии и Европы содержат преимущественно или исключительно одну морфу frigida, рассматриваемую иногда в ранге отдельного подвида или даже вида.

В главе дается характеристика изменений диапазонов внутрипопуляционного разнообразия других рассматриваемых видов. Описывается ряд примеров, когда на обширной территории видового ареала лишь сравнительно небольшой его участок занят полиморфными популяциями. Такие популяции обычно содержат переходные морфы между теми, которые характерны для групп мономорфных популяций, зачас тую возводимых систематиками в ранг подвидов. В других случаях, вероятно, можно наблюдать следующую ступень обособления подвидов, связанную с исчезновением центральных полиморфных популяций и дизъюнкцией видового ареала.

Причины значительных различий в реализации диапазона популяционной из менчивости у разных видов лежат, вероятно, в специфике адаптивности как отдель ных морф, так и всего полиморфного популяционного комплекса. В географически центральных популяциях часто наблюдается больший диапазон изменчивости, так как экологические условия в центре обычно характеризуются как «оптимум условий существования». При этом в популяциях может реализоваться более высокий уровень полиморфности, способствующий лучшей специализации внутри самой популяции и более полному освоению ею экологической ниши (Cunha et al., 1950;

Dobzhansky, 1951;

Майр, 1968).

В краевых популяциях, вынужденных использовать сходные гомеостатические механизмы, процесс приспособления происходит в более жестких условиях среды.

Зачастую в таких популяциях преобладающими становятся морфы, редкие на основ ной части видового ареала (Новоженов, 1977, 1979). Давление отбора в таком случае будет ослабевать, а в популяции устанавливается частотное равновесие в виде коа даптированных комплексов генов, существенно отличающихся от таковых на боль шей части ареала.

В связи с тем, что у полиморфных видов могут проявляться различные вариан ты отличий между центральными и периферическими популяциями, на рассмотрен ных примерах можно выделить несколько вероятных путей реализации популяцион ного разнообразия.

1. Степень реализации фенофонда, то есть доля морф от всех известных, в раз личных популяциях вида находится примерно на одном уровне. Разные популяции отличаются соотношением частот морф, причем наибольшие отличия таких частот, придающие популяциям специфический фенооблик, будут наблюдаться на перифе рии видового ареала. Подобная структура характерна для таких видов как восковик перевязанный, адония степная. Сюда же следует отнести ряд популяций гоплии золо тистой, сохраняющих высокий уровень реализации фенофонда при низких частотах встречаемости отдельных морф. Особенностью таких популяций должно быть воз растание величины показателя доли редких морф (h).

2. Уровень реализации фенофонда достаточно высок на большей части ареала, но заметно падает к его периферии из-за влияния «краевого эффекта». Примером снижения диапазона изменчивости для экологически краевых и изолированных попу ляций могут служить некоторые выборки гоплии золотистой.

3. Такие виды как хармония аксирисовая (материковые популяции), коровка поперечнопятнистая, коровка двуточечная демонстрируют постепенное снижение диапазона изменчивости не на узких участках периферии распространения вида, а на протяжении значительной части ареала. Подобное явление вероятнее всего следует связывать со сменой адаптивности отдельных морф и популяции в целом, приводя щей к формированию специфических фенотипических комплексов с клинальным из менением частот морф вплоть до полного их исчезновения.

4. Большая часть ареалов некоторых видов занята мономорфными или олиго морфными группами популяций, получающими обычно в систематике ранг подвида, которые имеют сравнительно небольшую по площади зону интерградации. В подоб ных случаях мы можем иметь дело как с первичной, вызванной градиентом условий среды, так и с вторичной интерградацией в месте контакта ранее изолированных групп популяций.

Изменения частот морф, как и исчезновение ряда морф в популяциях упомяну тых видов, вызываются действием каких-либо экологических факторов, неравноцен но влияющих на морфы, способные занимать различные субниши. В таком случае в популяции гомеостатические механизмы выражены не через изменение частот от дельных морф, а через потерю некоторых или большинства из них. Крайними вариан тами такого процесса могут быть либо элиминация части полиморфных популяций и обособление морфологически и экологически различающихся форм, получающих подвидовой или видовой статус, либо обособление подвидов или видов на базе пери ферических изолятов. Примером этому могут служить систематические отношения внутри подрода Euchromoplia Medv., к которому относится рассматриваемый вид го плия золотистая. Подрод включает 12 видов (Медведев, 1952), однако лишь гоплия золотистая имеет широкую область распространения, соседствующую географически с гораздо более узкими ареалами других видов. Все остальные виды подрода, вероят но обособившиеся на основе изолированных краевых популяций предкового вида, отличаются мономорфностью или более низким уровнем изменчивости, не выходя щей за пределы той, которая известна для гоплии золотистой. Можно предположить, что мы имеем дело с сохранением у данных видов части фенотипической изменчиво сти, свойственной предковому виду и в наибольшей степени сохранившейся у гоплии золотистой. При этом новые виды в результате меньших диапазонов популяционной изменчивости на периферии видового ареала имеют лишь часть фенофонда, присуще го предковому виду.

Таким образом, процессы мономорфизации могут не только захватывать собст венно краевые популяции, но и распространяться на значительные части видовых ареалов. В силу того, что на значительных территориях невозможно предполагать од нонаправленное влияние генетико-автоматических процессов, такие случаи не могут быть объяснены иначе, как «вымыванием» из популяции менее адаптивных морф.

Сохранение в различных частях ареала качественно иных морф или наборов морф способно при наличии изолирующих механизмов задать различные направления эво люции групп популяций. Завершающим этапом микроэволюционных процессов явля ется образование новых видов, что можно наблюдать на примере узкоареальных ви дов подрода Euchromoplia. Следовательно, можно говорить о том, что полиморфизм, не являясь собственно причиной эволюционных изменений, должен значительным образом влиять на их направление и вносить существенный вклад в специфику про текания видообразовательных процессов.

Глава 6. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СПЕЦИФИКУ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ.

Представленные данные позволяют предполагать различную степень влияния на фенооблик популяций рассматриваемых видов таких элементарных эволюционных факторов как отбор, дрейф генов и изоляция.

Говоря об адаптивности фенотипической структуры популяций, необходимо учитывать, что влияние естественного отбора распространяется как на отдельные морфы, так и на весь полиморфный комплекс в целом. Исходя из концепции субниш (Cunha et al., 1950;

Dobzhansky, 1951), можно утверждать, что отбор оказывает нерав ноценное влияние на различные морфы, оставляя лишь наиболее адаптивные. В то же время популяция, как структура более высокого порядка, обладающая качественно новыми эмерджентными свойствами, должна представлять собой не просто совокуп ность более или менее адаптивных фенотипов. Формирование популяционной струк туры под влиянием сил отбора идет по пути образования коадаптированного феноти пического комплекса, в котором изменение частоты отдельной морфы может приво дить к существенной перестройке всей популяционной системы. Подтверждением этому могут служить различия между азиатскими популяциями двуточечной коровки.

Данный вид занимает достаточно широкую экологическую нишу, позволяющую ему обитать в весьма различных биотопах по всему ареалу. Такие особенности экологии вида как его высокая эвритопность и вагильность предполагают возможность сущест венного обмена генами между соседними популяциями, способного нивелировать межпопуляционные различия в случае отсутствия серьезного влияния иных факторов.

Для большей части восточносибирских популяций (от Тувы до Восточного Забайка лья и Монголии) характерно отсутствие серьезных фенотипических различий. В то же время в центральной части подвидового ареала отмечены популяции с резкими отли чиями в частотах одной из морф (Хилок). Это не может быть связано лишь с влияни ем случайного дрейфа или миграции генов. Сходным образом, как в более западных (Западная Сибирь, Алтай), так и в более восточных (Приамурье, Приморье) районах отмечаются существенные различия в фенооблике популяций, приводящие к преоб ладанию 2-3 морф. Таким образом, влияние генного потока может нивелироваться низкой адаптивной ценностью мигрантов как в одном, так и в другом направлении.

Такая же резкая граница известна и в зоне контакта европейского номинативного подвида со среднеазиатскими популяциями A. bipunctata turanica Lusis (Лусис, 1973).

Подобные хорошо выраженные различия в фенотипической структуре могут быть объяснены лишь изменением системы коадаптированности морф, связанным с влиянием изменившихся внешних условий. Вероятно, одним из примеров влияния внешних условий на изменения фенотипической структуры популяций является кли нальное увеличение меланизации надкрылий ряда видов жесткокрылых (A. ocellata, A. variegata, A. amoena, H. aureola), достигающее максимума в Восточном Забайкалье и Якутии. Таким образом, отбор оказывается ответственен за закрепление в популя циях определенных фенотипов, характеризующихся большей или меньшей меланизи рованностью покровов. Разнообразие же таких фенотипов может в определенной сте пени зависеть от случайных факторов, таких как генетический дрейф.

Влияние дрейфа генов на особенности формирования фенооблика популяций вероятно должно существенно отличаться у разных видов. Популяции кокцинеллид, обладающих высокой экологической пластичностью и способных к длительным ак тивным перелетам, будут иметь сравнительно крупные размеры, что позволяет им быть в меньшей степени подверженным влиянию случайных колебаний частот. Сход ство в частотах морф даже между значительно удаленными друг от друга популяция ми разных видов коровок подтверждает незначительность влияния генетического дрейфа. В большей степени случайные изменения частот морф могут оказывать влия ние на фенооблик популяций гоплии золотистой, для которых характерен низкий уровень межпопуляционных обменов. Различия фенотипической структуры близко расположенных популяций данного вида во многом могут объясняться влиянием ге нетического дрейфа, которое оказывается сильнее в условиях небольших популяций, подверженных значительным колебаниям численности.

Влияние географической изоляции в наибольшей степени должно быть выра жено для популяций экологически менее пластичных и менее подвижных видов, а также периферических популяций, обитающих в наиболее нестабильных условиях.

Особенности экологии гоплии золотистой позволяют предполагать существенную степень изолированности популяций данного вида. В качестве дополнительных изо лирующих факторов могут выступать особенности рельефа, крупные реки, участки лесов и степей, не являющиеся препятствием для кокцинеллид и восковиков, но не преодолимые для плохо летающих гоплий. Данное положение подтверждается значи тельными отличиями фенооблика географически близких популяций и почти полным отсутствием клинальности изменений фенооблика популяций в пределах ареала.

Рис. 7. Изменчивость рисунка над крылий усача изменчивого в популяциях Восточного Забайкалья:

А. цикл punctatus;

Б. цикл interrogationis (под гольцовый пояс, г. Сохондо).

Значение изоляции как фактора, определяющего фенотипическую структуру географически близких популяций относительно малоподвижных видов, может быть проиллюстрировано примером различий между популяциями усача изменчивого (Со хондинский заповедник). Горная популяция приурочена к берегам речек и озер, заня тых тундровой и горнотаёжной растительностью (1880-2050 м над ур. моря) и пред ставлена тёмноокрашенными особями (по Плавильщикову (1936) цикл interro gationis), крайне редкими в других районах Восточного Забайкалья. Низинные попу ляции (1000-1150 м) занимают сырые луга в пределах лесостепи, практически не под нимаясь в нижний пояс тайги. Изменчивость здесь представлена исключительно светлоокрашенными морфами, типичными для Восточной Сибири и Дальнего Восто ка (цикл punctatus). Вероятно, резкие экологические различия при малой вагильности полиморфных популяций явились причиной их и фенотипической дивергенции.

Таким образом, в зависимости от особенностей экологии рассматриваемых ви дов они могут находиться под разнонаправленным действием ряда факторов. Если естественный отбор и генетический дрейф ответственны за уникальность генетиче ской, а соответственно и фенотипической структуры популяции, то поток генов стре мится унифицировать популяционный фенооблик. В тех случаях, когда особи носи тели новых признаков способны коадаптироваться в имеющейся системе, они будут включаться отбором в состав фенотипического комплекса. Для подобных видов должна отмечаться большая сглаженность фенотипических различий между популя циями. В наибольшей степени такая особенность характерна для кокцинеллид, отли чающихся сходством фенооблика соседних популяций на значительных участках ареалов за исключением сравнительно узких зон интерградации, в пределах которых можно наблюдать резкие изменения фенотипической структуры (разные подвиды ко ровки двуточечной). Таким образом, особенности экологии рассматриваемых видов накладывают заметный отпечаток на их подверженность действию тех или иных эво люционных факторов.

ВЫВОДЫ 1. Изучение модельных видов семейств Coccinellidae, Scarabaeidae и Cerambycidae показало, что различия между морфами рассматриваемых видов выражаются как через дискретные изменения рисунка в целом, так и за счёт особенностей его от дельных элементов (фенов) и могут служить адекватной основой для эволюцион но-экологических и эколого-географических исследований.

2. Анализ различий между полиморфными популяциями изученных модельных ви дов показал, что наибольшей клинальностью изменений признаков в пределах ареалов характеризуются виды сем. Coccinellidae. Для них установлено наиболь шее сходство фенотипической структуры географически близких популяций вне зависимости от различий в экологических условиях их обитания. Наиболее сла быми проявлениями географических закономерностей популяционной изменчиво сти среди рассматриваемых видов характеризуется гоплия золотистая. При срав нении популяций данного вида отмечены примеры как резких отличий между гео графически соседними популяциями, так и случаи значительного сходства в осо бенностях проявления полиморфных признаков между популяциями различных регионов.

3. Показано, что такие особенности экологии насекомых как размеры популяций и степень обмена генетической информацией между ними (способность к значи тельным перелётам, тип ареала, приспособленность к существованию в различных стациальных условиях) определяют пространственную неоднородность популяци онной изменчивости рассматриваемых видов.

4. Обнаружены резкие различия в фенооблике среди полиморфных популяций, кото рые связываются с историческими особенностями формирования вида, такими как проникновение носителей определённых фенотипов из более северных районов, занятых мономорфными популяциями (коровка двуточечная) или особенности формирования послеледниковой фауны (усач изменчивый).

5. На большом изученном материале (с включением новых, ранее не рассматривав шихся видов) нами подтверждены выводы Ф. Г. Добржанского (Dobzhansky, 1933) о направлении вектора усиления меланизированности надкрылий в популяциях кокцинеллид в сторону Северо-Восточной Азии. Для ряда видов жесткокрылых показана связь между снижением температуры и влажности и усилением мелани зации надкрылий особей в популяциях. Границы центра наибольшей меланизации окраски надкрылий кокцинеллид следует расширить за счёт включения в его пре делы Восточного Забайкалья. Данное положение подтверждается высоким уров нем меланизированности надкрылий ряда видов кокцинеллид в популяциях ука занного региона, соотносимым с таковым в популяциях более северных областей Азии, либо более высоким (коровка глазчатая).

6. Предложена методика определения степени меланизированности надкрылий осо бей в популяциях видов с мультивариационным типом изменчивости (показатель меланизированности надкрылий), которая позволяет характеризовать популяцию по степени преобладания в ней светлоокрашенных или тёмноокрашенных морф.

Данная методика применима при изучении популяционной изменчивости любых видов жесткокрылых, рисунок надкрылий которых может рассматриваться в каче стве совокупности дискретных элементов (фенов).

7. Разнообразие вариантов реализации фенофонда в центре и на периферии видовых ареалов основывается на разной степени выраженности процессов мономорфиза ции периферических популяций, начиная со снижения на периферии величин по казателей внутрипопуляционного разнообразия при сохранении значений уровней реализации фенофонда. Крайние варианты таких процессов рассмотрены нами на примерах видов, сохраняющих полиморфные популяции переходного типа лишь в ограниченной зоне контакта между группами мономорфных популяций. Результа том такой дивергенции является образование узкоареальных видов на основе пе риферических изолятов, для которых характерна лишь небольшая часть популяци онной изменчивости, свойственной предковому виду.

Материалы диссертации изложены в следующих работах:

1. Корсун О. В. Методические рекомендации к проведению занятий на учебно полевой практике по теме: "Полиморфизм в природных популяциях пластинчатоусо го жука гоплии золотистой" – Чита, 1992. – 16с.

2. Корсун О. В. Особенности полиморфизма и диапазон изменчивости в популяциях гоплии золотистой Hoplia aureola Pall. (Coleoptera, Scarabaeidae) // Тезисы докладов международного симпозиума "Энтомологические исследования в заповедниках степ ной зоны". – Харьков, 1993. – С. 26-27.

3. Корсун О. В. Полиморфизм в природных популяциях адонии степной Adonia amoena Fald. (Coleoptera, Coccinellidae) // Тезисы докладов международного симпо зиума "Энтомологические исследования в заповедниках степной зоны". – Харьков, 1993. – С. 27-29.

4. Корсун О. В., Сердцев М. И. Популяционная структура полиморфных видов жест кокрылых // Тезисы научной конференции "География и экология Забайкалья". – Чи та, 1994. – С. 124-127.

5. Корсун О. В. Изменчивость и популяционная структура Hoplia aureola Pall.

(Coleoptera, Scarabaeidae) // Экология // 1994 – Т. 25, №5. – С. 372-379.

6. Корсун О. В. Пространственная динамика полиморфизма двуточечной коровки (Adalia bipunctata fasciatopunctata Fald.) в популяциях Восточного Забайкалья // В сб.

«Забайкалье: судьба провинции». Чита, 1996. С. 96-99.