Комплексы беспозвоночных-сапрофагов в лесных экосистемах кольского севера

На правах рукописи

ВАЛЬКОВА Светлана Александровна

КОМПЛЕКСЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-САПРОФАГОВ

В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ КОЛЬСКОГО СЕВЕРА

03.00.16 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

Сыктывкар 2009

Работа выполнена в Институте проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН и на

кафедре биологии Кольского филиала Петрозаводского государственного университета Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Евдокимова Галина Андреевна, кандидат биологических наук, доцент Зенкова Ирина Викторовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Болотов Иван Николаевич кандидат биологических наук, доцент Груздева Людмила Ивановна

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится «_24_»_декабря 2009 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая 28.

Факс: (8212)24-01- e-mail: [email protected] адрес сайта Института: http://www. ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая 24.

Автореферат разослан «_» 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета А.Г. Кудяшева доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Сапрофаги – неоднородный в таксономическом и функциональном отношении комплекс организмов, общей особенностью трофики которых является использование энергии и элементов питания, аккумулированных в отмершем органическом веществе. Беспозвоночные животные являются неотъемлемым компонентом сапрофильного комплекса почвенной биоты. Они формируют начальные звенья детритных пищевых цепей. Их разнообразие и обилие определяют направление и динамику трансформации органического вещества в почвах (Стриганова, 1980, 2003, 2006). В свою очередь тип почвы, состав напочвенной растительности, климатические особенности региона влияют на структурно функциональную организацию комплексов сапрофильных беспозвоночных.

Почвенная фауна Кольского Севера характеризуется естественным пониженным таксономическим и трофическим разнообразием. Экстремальные климатические условия и своеобразие северотаежных подзолов определяют отсутствие или невысокое видовое разнообразие крупноразмерных и кальцефильных беспозвоночных-сапрофагов. Промышленное загрязнение среды является дополнительным фактором, снижающим биоразнообразие сапрофильного комплекса. Это показано на примере почв, подверженных воздействию газовоздушных выбросов крупных промышленных предприятий Мурманской области: медно никелевых комбинатов «Печенганикель» и «Североникель», Кандалакшского алюминиевого завода (Дончева, 1978;

Степанов и др., 1991;

Воздействие …, 1995;

Зенкова, 1999, 2000, 2003, 2005;

Евдокимова и др., 2002, 2005;

Gilyasova, 1993;

Koneva, 1993;

Kozlov, 1993;

Zvereva, 1993).

С этих точек зрения изучение структурной и функциональной организации комплексов беспозвоночных-деструкторов в естественных и техногенно трансформированных почвах региона весьма актуально.

Цель работы состояла в изучении разнообразия, структуры и динамики сапрофильных комплексов беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского Севера и почвах, загрязняемых выбросами промышленных предприятий региона.

Были поставлены и решены следующие задачи:

1. Исследовать таксономическую и трофическую структуру и количественные показатели сапрофильных комплексов беспозвоночных в подстилках старовозрастных сосняков и ельников Мурманской области.

2. Дать экологическую характеристику ключевым группам сапрофагов, проанализировать их межбиотопическое и внутрибиотопическое распределение, выявить преферендумы по основным эдафическим факторам.

3. Исследовать структуру сапрофильных комплексов беспозвоночных в зонах воздействия промышленных предприятий Мурманской области. Сравнить тенденции изменения структуры и функционирования сапрофильных комплексов вдоль градиентов загрязнения почв поллютантами разной природы.

Научная новизна. Впервые выполнены сравнительные исследования сапрофильных комплексов беспозвоночных в старовозрастных сосняках и ельниках разного типа, произрастающих в центральной и юго-западной частях Мурманской области. Определен видовой состав ключевых групп беспозвоночных-сапрофагов, имеющих наиболее крупные размеры и формирующих значительную долю биомассы сапрофильного комплекса лесных подстилок. Идентифицировано 4 вида дождевых червей (Lumbricidae), 9 видов моллюсков (Mollusca, Stylommatophora), 7 видов щелкунов (Coleoptera, Elateridae). Установлены преферендумы этих видов по основным эдафическим факторам, на основании которых определены виды-индикаторы лесных подстилок разного типа. Для доминирующего в лесных подзолах Мурманской области вида дождевых червей Lumbricus rubellus Hoffm. впервые исследованы размерно-весовые показатели, описана размерно-весовая и возрастная структура и репродуктивная динамика популяций.

Выявлена интересная тенденция, свидетельствующая о большем видовом разнообразии сапрофагов и других трофических групп мезофауны в сосняках и ельниках центральных районов Мурманской области по сравнению с лесными биотопами юго-западной части региона.

На основании сравнения структуры сапрофильных комплексов беспозвоночных вдоль градиентов загрязнения почв газовоздушными выбросами крупнейших в регионе промышленных предприятий разного типа – медно-никелевого комбината и алюминиевого завода – впервые выявлены сходные изменения, свидетельствующие о неспецифической ответной реакции беспозвоночных-деструкторов на загрязнение поллютантами разной природы.

Теоретическая значимость. Представленные в работе данные могут быть использованы при разработке и решении теоретических вопросов, связанных с определением эволюционной молодости бореальных лесов и формирующихся под ними лесных почв (подзолов). Вносят вклад в решение вопросов зоогеографии о трендах расселения видов беспозвоночных по территории Мурманской области. Изучение биологии и экологии доминирующего вида дождевых червей Lumbricus rubellus, как одного из «ключевых» видов-средообразователей, важно для выявления механизмов поддержания устойчивости сообществ почвообитающих беспозвоночных в экосистемах северных широт.

Практическая значимость. Полученные результаты дополняют сведения по фауне беспозвоночных животных Мурманской области, что важно с точки зрения инвентаризации и сохранения биоразнообразия этого заполярного региона. Данные по численности и биомассе сапрофагов позволяют косвенно оценить вклад беспозвоночных в процессы биотрансформации и круговорота элементов, протекающие в целинных и загрязненных почвах Кольского Севера.

Предложенные виды-индикаторы могут быть использованы для диагностики типа лесных подстилок и степени техногенной нагрузки на почву.

Собранный материал используется в качестве демонстрационного при проведении практических и лекционных занятий по дисциплинам «зоология беспозвоночных», «биоиндикация и биотестирование», «экология и охрана почвенных животных» на экологическом факультете Кольского филиала Петрозаводского госуниверситета.

Связь с научными программами. Работа выполнена в рамках программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов»

по теме «Почвенная биота в природных и техногенных экосистемах Кольского Севера», 2006 2008 г.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на конференциях: Разнообразие беспозвоночных животных на Севере (Сыктывкар 2003), Почвы – национальное достояние России (Новосибирск 2004), Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения (Апатиты 2004), Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв (Тюмень 2005), Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах (Петрозаводск 2005), Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (Петрозаводск 2005), Экология и биология почв (Ростов-на-Дону 2006), Современные экологические проблемы Севера (Апатиты 2006), Современные проблемы загрязнения почв (Москва 2007), Лесное почвоведение (Сыктывкар 2007), Биоразнообразие и роль животных в экосистемах (Днепропетровск 2007), Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения (Апатиты 2008), Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата (Кировск 2008).

Публикации. По результатам диссертации опубликовано 30 печатных работ, в том числе — статья в рецензируемом журнале из списка, рекомендованного ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, приложений и списка литературы, включающего 170 источников, 18 из них на иностранных языках. Работа изложена на 129 страницах, содержит 38 рисунков, 46 таблиц и приложений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1 обобщает литературный материал о разнообразии и роли беспозвоночных сапрофагов в процессах биотрансформации органического вещества в почвах. Рассмотрены зональные особенности структурно-функциональной организации сапрофильных комплексов, влияние на них промышленного загрязнения.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследованы 10 старовозрастных лесов в подзоне северной тайги Мурманской области.

Сосняки С1, С2 и ельники Е1, Е2 произрастали в центральной части региона на широте 67°. К ним территориально примыкали биотопы С5, Е5. Сосняки С3, С4 и ельники Е3, Е располагались на юго-западе области на широте 66° (рис. 1).

Сосняки:

С1 – черничный (67° с.ш. 33° в.д.) С2 – вороничный С3 – кустарничковый (66° с.ш. 29° в.д.) С4, С5 – лишайниковые Ельники:

Е1 – черничный Е2 – черничный влажный Е3 – зеленомошный Е4 – кустарничково-зеленомошный Е5 – лишайниковый Рис. 1. Местоположение исследованных биотопов.

Почвы всех биотопов были представлены Al-Fe-гумусовыми подзолами на моренных песчаных отложениях, почвы сосняка С1 сформированы на озерно-ледниковых песчаных отложениях (Переверзев, 2006). Подстилки сосняков и ельников характеризовались низкой зольностью (7-10%), повышенной кислотностью (pHводн. 3,9-4,2) и органическим веществом фульватного типа (Сгк:Сфк1). Подстилка сосняка черничного С1 отличалась повышенной зольностью (30%), пониженным уровнем кислотности (pHводн. 5,5) и органическим веществом гуматного типа (Сгк:Сфк=1,2) (табл. 1). Подстилки ельников характеризовались повышенным увлажнением и содержанием биогенных элементов (K, Ca, Na, Mn, Mg,), более высокими значениями биомассы микромицетов и значительно меньшей биомассой водорослей по сравнению с сосняками (Евдокимова и др., 1995;

Никонов, Лукина, 1998).

Полевые работы выполнены в 2002-2007 гг. в сезонной динамике с мая по октябрь.

Образцы лесных подстилок размером 2525 см мощностью 0-5 (9) см отбирали ежемесячно в 5 10-кратной повторности. Измеряли температуру, влажность и кислотность каждого образца (Аринушкина, 1979). Выборку животных проводили в лаборатории двумя методами: ручным разбором образцов и их последующим электропрогревом (Песенко, 1982;

Количественные методы …, 1987). Для определения сырой биомассы животных взвешивали на аналитических весах. Проанализировано 612 образцов подстилок. Выделено ~4,7 тыс. личинок двукрылых, энхитреид, 470 люмбрицид, 550 личинок щелкунов, 130 моллюсков, 2 таракана. Видовая принадлежность щелкунов определена к.б.н., ст.н.с. Института экологии растений и животных УрО РАН Середюк С.Д., дождевых червей – н.с. ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН Барне А.Ж., моллюсков – к.б.н., ст.н.с. ЗИН РАН Кияшко П.В. Всем специалистам автор выражает искреннюю благодарность.

Таблица 1. Характеристика исследованных биотопов Подстилки Мезофауна Сапрофаги Биото Высота Мощ- Влаж- Числен- Био- Кол- Числен Био п над ность, ность, % рH ность, масса, во ность, масса, экз./м2 мг/м2 экз./м2 мг/м ур.м, м см от ПВ групп Сосняки С1 155 4,8 150 5,5 550 9937 25 230,5 С2 145 4,2 150 4,2 450 783 18 211,7 565, C3 230 7,5 250 4,3 250 225 14 104,4 33, С4 304 4,5 220 4,1 520 724 18 178,7 355, C5 148 4,0 170 н/о 390 186 19 106,0 87, Ельники E1 125 4,5 350 4,3 670 1620 23 369,5 430, E2 120 5,0 410 4,2 650 1060 23 362,8 722, E3 330 2,4 200 4,3 590 763 15 316,5 906, E4 150 9,1 400 4,1 555 880 18 269,7 540, E5 154 7,5 300 н/о 710 680 21 302,8 335, В период с 2000 по 2005 гг. исследованы комплексы сапрофагов в сосняках кустарничковых на удалении 2, 5, 10, 20 км от Кандалакшского алюминиевого завода (КАЗ, г.

Кандалакша). Обработано 130 образцов подстилки, выделено ~ 3 тыс. экз. беспозвоночных.

Результаты исследований сопоставлены с данными по почвенной фауне в зоне воздействия медно-никелевого предприятия «ОАО Комбинат Североникель» (г. Мончегорск), опубликованными ранее (Зенкова, 1999, 2000;

Евдокимова и др., 2002).

Статистическую обработку данных проводили в программах Microsoft Excel 7. (описательная статистика и корреляционный анализ) и Statistica 6.0 (кластерный и многофакторный дисперсионный анализ ANOVA). С помощью корреляционного и дисперсионного анализов исследовали влияние свойств подстилок на показатели комплекса сапрофагов. С помощью кластерного анализа оценивали сходство лесных биотопов по разнообразию и обилию беспозвоночных (Лакин, 1990;

Ивантер, Коросов, 2003).

Глава 3. КОМПЛЕКСЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-САПРОФАГОВ В ЛЕСНЫХ ПОДЗОЛАХ КОЛЬСКОГО СЕВЕРА Таксономический состав. Комплексы сапрофильных беспозвоночных в лесных подзолах Кольского Севера представлены 6 основными таксонами крупных педобионтов: дождевые черви (Lumbricidae), энхитреиды (Enchytraeidae), моллюски (Stylommatophora), личинки щелкунов (Elateridae) и двукрылых (Diptera), тараканы (Blattoptera). Видовая насыщенность таксонов различается от сотен (у двукрылых) и десятков видов (у энхитреид, моллюсков и щелкунов) до единичных видов у дождевых червей и тараканов (Новиков, 1968;

Стриганова, 1973;

Почвенные беспозвоночные…, 1986;

Шутова, 1999;

Чесунов и др., 2008). Различаются спектры питания и степень связи этих групп с почвенной средой.

В лесных подзолах Мурманской области отсутствуют активные минерализаторы – кальцефильные мокрицы (Isopoda) и двупарноногие многоножки (Diplopoda). Гумидному режиму формирования и функционирования северотаежных подзолов соответствует преобладание вторичных разрушителей растительного опада. Это гумификаторы олигохеты, миксофаги моллюски и личинки щелкунов, сочетающие сапро- и фитофагию;

личинки двукрылых – группа, разнообразная по спектрам питания (полифаги).

Моллюски, личинки двукрылых и щелкунов найдены во всех исследованных биотопах, олигохеты – в большинстве из них, единичные особи тараканов – только во влажном ельнике Е2. В подстилках ельников разнообразие сапрофагов было выше: 4-6 таксонов против 2-5 в сосняках, которые были обеднены группами олигохет (энхитреид и люмбрицид).

Обилие и структура доминирования. Численность сапрофагов варьировала от 100- экз./м2 в сосняках до 300-380 экз./м2 в ельниках. Биомасса (сырая) не превысила 1 г/м2.

Исключение составил сосняк С1, в котором масса дождевых червей достигала в разные годы 7 10 г/м2, а доля этих гумификаторов в составе мезофауны – 65-93% (табл. 2). В остальных биотопах обилие люмбрицид было ниже, наряду с ними биомассу формировали моллюски и проволочники, а в подстилках ельников еще и крупные личинки типулид (Tipulida).

Таблица 2. Уровень доминирования беспозвоночных-сапрофагов по биомассе, % Еловые леса Сосновые леса Группа Е1 Е2 Е3 Е4 Е5 С1 С2 С3 С4 С Lumbricidae 27 44 53 0 59 95 5 0 14 Mollusсa 53 8 1 11 9 2 2 41 70 Elateridae 16 25 3 14 15 1 68 14 12 Diptera 1 16 43 74 7 1 23 44 4 Enchytraeidae 3 6 1 1 9 1 2 0 0 Blattoptera 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Всего, % 100 100 100 100 100 100 100 100 100 мг/м2 430 722 906 540 335 9510 566 33 360 Количественно в лесных подстилках доминировали личинки двукрылых, что является характерной чертой организации почвенной фауны таежных биоценозов и обусловлено качественным составом растительного опада (Стриганова, 1980;

Стриганова, Порядина, 2005).

Сапрофильные личинки двукрылых сем. Bibionidae, Tipulidae, Sciaridae, Cecidomyiidae составляли 54-99% от численности беспозвоночных-деструкторов в сосняках и 80-97% в ельниках. Доля других групп сапрофагов в ельниках убывала в направлении: личинки щелкунов (1-10%) энхитреиды (1-8) моллюски (1-2) дождевые черви ( 1);

в сосняках – в направлении: личинки щелкунов (1-40%) энхитреиды (0-24) моллюски (1-4) дождевые черви (0-15).

В более влажных подстилках ельников двукрылые были примерно в два раза обильнее, чем в сосняках. В результате для еловых лесов была характерна повышенная численность мезофауны в целом (550-700 против 250-550 экз./м2 в сосняках) и большая доля сапрофагов в трофической структуре: до 50% общей численности и 50-80% биомассы мезофауны. В сосняках трофоструктура была более сбалансирована: доли численности сапро-, зоо- и фитофагов составляли примерно по 30-40% (рис. 2). Сапрофаги формировали основную долю массы мезофауны, что закономерно для структурной организации ненарушенных природных сообществ: сосредоточению биомассы в пределах нижнего трофического уровня.

б а % 75 50 25 0 С1 С2 С3 С4 С5 Е1 Е2 Е3 Е4 Е5 С1 С2 С3 С4 С5 Е1 Е2 Е3 Е4 Е С ро ап Ф то и Зоофаги Рис. 2. Трофическая структура мезофауны в сосняках и ельниках, % (а – численность, б – биомасса).

В целом организации сапрофильных комплексов беспозвоночных в лесных подзолах Мурманской области характеризуется чертами, закономерными для лесов таежной зоны:

невысоким уровнем таксономического и функционального разнообразия, численности и биомассы деструкторов и количественным преобладанием мелкоразмерных групп с коротким жизненным циклом (личинок двукрылых и энхитреид), флуктуации численности которых определяют сезонную и годичную всего комплекса деструкторов.

Глава 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ГРУПП БЕСПОЗВОНОЧНЫХ САПРОФАГОВ В ЛЕСНЫХ ПОДЗОЛАХ КОЛЬСКОГО СЕВЕРА Оценены видовой состав, обилие, сезонная и разногодичная динамика трех ключевых групп деструкторов, представленных беспозвоночными с наиболее крупными размерами и показателями биомассы: дождевых червей, моллюсков и личинок щелкунов. Выявлены особенности их внутри- и межбиотопического распределения, определены преферендумы по ряду почвенных факторов. Для дождевых червей вида L. rubellus описаны размерно-весовые характеристики, возрастная структура и репродуктивная динамика популяции.

ЛЮМБРИКОФАУНА Видовой состав и количественные показатели. В исследованных биотопах выявлено вида люмбрицид: Dendrobaena octaedra Sav, L. rubellus Hoffm., Eisenia fetida Sav., Aporrectodea caliginosa Sav. В 7 из 10 биотопов – трех сосняках и четырех ельниках по численности и частоте встречаемости доминировали подстилочные виды D. octaedra и L. rubellus, устойчивые к низким температурам и повышенной кислотности почвы. Почвенно-подстилочный вид A.

caliginosa и компостный E. fetida обнаружены лишь в сосняке С1;

встречаемость последнего, вероятно, связана с деятельностью человека.

Численность червей была невысока и варьировала от 2 до 6 экз./м 2 в ельниках и от 1 до экз./м2 в сосняках. Биомасса изменялась от 200 до 600 мг/м2 в ельниках и от 30 мг/м2 до 10 г/м2 в сосняках. Наибольшие значения видового состава, численности, биомассы и встречаемости червей зарегистрированы в сосняке С1. В этом биотопе проанализирована их разногодичная и сезонная динамика за период 2002-2006 гг. Средняя плотность червей составила ~ 35 экз./м2 при варьировании по годам от 10 до 60 экз./м2, средняя биомасса – около 10 г/м2 (min-max по годам = 2-21 г/м2). Степень варьирования этих показателей в разногодичной динамике не превысила 70% (табл. 3).

Таблица 3. Разногодичная динамика обилия дождевых червей в подстилке сосняка С Численность Биомасса Пространственная Год встречаемость, 2 экз./м min – max г/м min – max % образцов % по образцам % по образцам 2002 36,4 ± 5,6* 7,8 ±1,37* 78 0 – 160 0 – n = 38 4,4 2003 10,0 ± 2,3 1,8 ± 0, 38 0 – 48 0 – n = 40 2,5 2004 36,8 ± 5,6 8,6 ±1, 83 0 – 144 0 – n = 40 6,4 2005 48,6 ± 6,9 21,4 ± 4, 78 0 – 192 0 – n = 50 9,4 2006 31,6 ± 6,6 9,4 ± 1, 62 0 – 176 0 – n = 50 8,0 Примечание. *Приведены средние значения по всем образцам подстилки (n), ежегодно отбираемым за вегетационный сезон с мая по октябрь.

Семейство люмбрицид было постоянным монодоминантом мезофауны по биомассе и субдоминантом по численности при порогах доминирования и субдоминирования, принятых за 10 и 5% соответственно. Закономерностей в сезонной динамике численности и биомассы червей не выявлено, что связано с размножением люмбрицид на протяжении всего периода вегетации, в результате чего их популяции постоянно были представлены разными размерно возрастными категориями. Однако установлена стабильность среднемноголетних значений показателей обилия червей. Среднемноголетние за 2002-2006 гг. значения их численности поддерживались на протяжении всего периода вегетации на уровне 32-37 экз./м 2, биомассы – 7 10 г/м2. Среднемноголетние относительные значения составили 6-10% для численности и 65 93% для биомассы. Стабильность показателей доминирующих популяций поддерживает основные межвидовые и трофические связи в сообществах и обеспечивает устойчивость структуры сообществ в целом по отношению к внешним воздействиям (Алимов и др., 1997).

Устойчивое состояние комплекса люмбрицид в многолетней динамике и их преобладание в составе мезофауны целинных подзолов поддерживает стабильность трофического блока сапрофагов и всего сообщества педобионтов. Достаточно равномерное распределение этих крупных активных детритофагов в пределах биотопа (на протяжении всего периода вегетации встречаемость червей составляла 50-100% от числа образцов подстилки) способствует более равномерному протеканию процессов трансформации органического вещества в почве.

Размерно-весовые показатели. Исследованы длина, масса и число сегментов тела у червей доминирующих видов L. rubellus и D. octaedra. Значения этих признаков у половозрелых особей (половозрелость определялась по наличию пояска) сопоставлены с видовой «нормой», описанной в определительных таблицах (Всеволодова-Перель, 1997).

Установлено, что в Мурманской области вид L. rubellus характеризуются более низкими средними и максимальными значениями длины тела и большей вариабельностью числа сегментов. Вид D. octaedra, наоборот, отличается более крупными размерами и меньшей вариабельностью количества сегментов по сравнению с данными определителя (табл. 4).

Таблица 4. Морфологические признаки L. rubellus и D. оctaedra L. rubellus D. octaedra Кадастр Кадастр Признаки Наши Наши (Всеволодова- (Всеволодова данные Данные Перель, 1997) Перель, 1997) Среднее 10 8,4* 3,3 4,7* Длина, см min - max 5–15 5,7–12,5* 2,5–4 3,0–5,2* Среднее – 750* – 340* Масса, мг min - max – 400–1100* – 310–380* Кол-во сегментов тела 70–145 54–161 80–100 89– Сегменты с пояском 27–32-й 27–31 (32-й) 29–33 (34-й) 29–34-й Примечание. *Значения приведены только для половозрелых червей с пояском.

Прочерк – данные отсутствуют.

Весовые показатели (сырая масса тела) оценены у 396 червей вида L. rubellus, отловленных в сосняке С1 в 2002-2006 гг. Масса особей варьировала от 2 мг у новорожденных до 2 г у взрослых. Преобладали мелкие черви: около 60% особей имели массу до 300 мг, 30% – от 300 до 1000 мг и только 6% червей весили более чем по 1 г. Сходное соотношение весовых категорий червей со значительным преобладанием мелких особей в популяции сохранялось на протяжении всего периода вегетации.

Размерно-весовая характеристика репродуктивных особей L. rubellus. У 56% репродуктивных особей (n = 105) длина тела составила 6-8 см. Меньшее число червей (31%) обладало более крупными размерами в 9-10 см. Размеры, близкие к максимальным ( 10 см), имели лишь 2% всех червей, в т.ч. 23% половозрелых особей. Оценивая долю червей (с пояском и без него), длина которых соответствовала диапазону 6 см и более, можно заключить, что в размножении способны участвовать ~ 60% особей популяции.

Масса половозрелых червей превышала 400 мг (в среднем 750 ± 48 мг). Большинство из них (76%) весили от 600 до 1000 мг. Очевидно, эти значения являлись оптимальными для процесса репродукции. Весовые группы червей с массой тела менее 600 мг и более 1000 мг включали лишь по 12% от общего числа особей с пояском.

При учете всех исследованных червей, как с пояском, так и без него, оказалось, что по критерию «репродуктивные размеры тела» в популяции преобладали черви средних размеров (56%), а по критерию «репродуктивная масса тела» – две группы крупных особей с долей численности по 38% каждая. Можно предположить, что масса тела является более важным критерием для вступления дождевых червей в процесс размножения по сравнению с их размерами. Встречаемость червей L. rubellus с пояском и наличие коконов на протяжении всего вегетационного сезона, как и наличие коконов в почве, свидетельствовало о том, что размножение этого вида в условиях Заполярья происходит с весны до осени, но наиболее интенсивно – весной. В мае обнаружено 43% коконов от их общего количества за вегетационный сезон, наименьшая доля (14%) найдена в октябре.

Возрастная структура популяции L. rubellus. Масса тела репродуктивных червей, равная 400 мг, послужила критерием для выделения двух возрастных категорий: младших ( весовые группы) и старших (4 весовые группы). Ежегодно в популяции были представлены все весовые группы при доминировании младших возрастов (табл. 5).

Таблица 5. Возрастная структура популяции L. rubellus (% от общей численности) Возрастные Весовые группы, мг 2002 2003 2004 2005 категории 0 – 50 6 7 9 18 50 – 100 20 22 15 6 Младшие 100 – 300 44 42 45 33 Всего, % 70 71 69 57 300 – 500 21 14 7 12 500 – 900 8 7 17 16 Старшие 900 – 1200 1 7 5 11 Более 1200 0 0 1 4 Всего, % 30 29 31 43 МАЛАКОФАУНА Видовой состав. Региональная фауна наземных моллюсков включает 24 вида из 15 сем., в т.ч. 4 вида слизней (Бызова и др., 1986;

Кантор, Сысоев, 2005;

Чесунов и др., 2008). Все виды широко распространены и типичны для таежной зоны. В исследованных биотопах выявлено видов из 7 сем., около 80% особей принадлежали к родам Discus, Cochlicopa, Euconulus, Arion.

Виды этих родов – преимущественные микофаги, потребляют микроскопические грибы и лишайники, в которых переваривают грибной компонент (Стриганова, 1980).

В сосняках выявлено от 1 до 9 видов гастропод (всего 9), в ельниках – от 1 до 6 видов (всего 7). Повсеместно встречались эритопные Cohlicopa lubrica Mller, Euconulus fulvus Mller, Nesovitrea petronella L. Pfeiffer и слизень Arion circumscriptus Johnston. Биотопы, расположенные севернее (сосняк С1 и ельники Е1, Е2), отличались большей видовой насыщенностью, вероятно, связанной с большим разнообразием растительности травяно кустарничкового яруса и подлеска, включающего лиственные породы (береза, ива, ольха).

Количественные показатели. Численность и пространственная встречаемость моллюсков были невысокими и существенно не отличались по биотопам. Коэффициент вариации численности составил 80%. Биомасса гастропод варьировала между биотопами значительнее (CV = 122%) в связи с обитанием крупноразмерных слизней в подстилках ельника Е1 и сосняков С1 и С4 (табл. 6). Несмотря на невысокие значения биомассы, в отдельных биотопах доля моллюсков достигала 90% массы сапрофагов.

Таблица 6. Численность и биомасса моллюсков в подстилках сосняков и ельников Встречаемость, Биомасса, Численность, экз./м Биотоп мг/м % образцов Сосняки С1 35 7,7 ± 1,8 265,9 ± 72, С2 7 1,1 ± 0,4 11,0 ± 6, С3 5 0,8 ± 0,6 15,8 ± 14, С4 12 2,0 ± 1,1 248,5 ± 225, С5 6 2,0 ± 1,9 3,8 ± 3, Ельники Е1 27 6,6 ± 2,5 383,7 ± 156, Е2 16 2,8 ± 1,0 53,6 ± 24, Е3 8 2,1 ± 1,4 1,7 ± 1, Е4 6 0,9 ± 0,8 59,4 ± 49, Е5 6 2,0 ± 1,9 30,4 ± 25, Можно констатировать, что уровень численности моллюсков в лесных подзолах Мурманской области сопоставим с данными для хвойных лесов таежной зоны (Бызова и др., 1986;

Ласкова, 1994, 1997;

Мордкович, 1995;

Ганин, 1997;

Куприянова, 2001;

Глазов, 2004).

Однако биомасса гастропод здесь значительно меньше. Для сравнения приводим данные наших исследований в лесах Карелии (64°с.ш.) в 2002 г. (Зенкова, Валькова, 2008). Наибольшие значения численности и биомассы моллюсков (до 170 экз./м 2 и 660 мг/м2) были выявлены в смешанных и лиственных лесах с развитым травянистым ярусом, наименьшие – в хвойных и лиственных лесах с кустарничковым покровом (табл. 7).

Таблица 7. Обилие почвообитающих моллюсков в лесных биотопах Карелии Численность Биомасса Биотопы экз./м2 мг/м %* % Ельник черничный 12 2 107 Березняк разнотравно-злаково-черничный, 70 лет 56 13 375 разнотравно-хвощевый, 50 л 100 9 577 Березово-сосновый разнотравно-злаковый лес, 80 л 164 29 661 Примечание.*Доля моллюсков от общей численности и биомассы (сырой массы) беспозвоночных.

Региональные различия в уровне биомассы объясняются более крупными размерами и значительной толщиной кальцинированной раковины у моллюсков в почвах Карелии.

Годичная и сезонная динамика моллюсков проанализирована в сосняке С1. Их численность варьировала по годам от 2 до 13 экз./м2, биомасса – от 90 до 500 мг/м2. Степень варьирования этих показателей в разногодичной динамике не превысила 100%. Сезонное изменение численности моллюсков достоверно коррелировало с динамикой влажности подстилки: r = 0,65 ± 0,16, t0.01 = 4,16. Динамика биомассы моллюсков соответствовала изменению их численности: r 0,90 в 2002 и 2003 гг. (рис. 3).

экз./м2 r = 0,91 r = 0,93 r = -0,28 r = -0,17 r = 0,65 мг/м 25 20 0 V VI IX X V VI IX X V VI IX X V VI IX X V VI IX X 2002г. 2003г. 2004г. 2005г. 2006г.

Численность, экз./м2 Биомасса, мг/м Рис. 3. Сезонная динамика численности и биомассы моллюсков на территории сосняка С1.

В случае обнаружения крупных (весом до 1,5 мг) слизней биомасса моллюсков резко возрастала на фоне их низкой численности (июнь 2005). Низкий уровень биомассы гастропод наряду с их высокой численностью был связан с появлением молоди (октябрь 2004) и обнаружением пустых раковин, доля которых в отдельные сезоны достигала 30% от найденных экземпляров. Cезонная динамика моллюсков совпадала с таковой для мезофауны в целом (Зенкова, Валькова, 2003;

Евдокимова и др., 2005).

ЭЛАТЕРИДОФАУНА Видовой и трофический состав. В фауне элатерид Мурманской области 36 видов из рода (Новиков, 1958;

Стриганова, 1973;

Бызова и др., 1986;

Чесунов и др., 2008). В исследованных биотопах выявлено 7 видов: Eanus costalis Payk. 1800, Athous subfuscus Mller 1764, Mosotalesus impressus F. 1792, Dolopius marginatus L. 1758, Sericus brunneus L. 1758, Liotrichus affinis Payk. 1800, Ampedes nigrinus Herbst 1784. Они характеризуются обширными ареалами, топической приуроченностью к лесной подстилке и широкими спектрами питания.

Разнообразие элатерид в сосняках (особенно в биотопах С1, С2) было выше, чем в ельниках: видов против 4. При этом во всех биотопах численно преобладали эвритопные E. costalis и A.

subfuscus. Личинки обоих видов сочетают сапрофагию с хищничеством, для проволочников A.

subfuscus типична фито-, и некросапрофагия (Гурьева, 1989;

Медведев, 2001). В большинстве биотопов вид E. сostalis был монодоминантом (табл. 8).

Таблица 8. Видовая структура элатеридокомплексов в лесах Кольского Севера, % Сосняки Ельники Вид С1 С2 С3 С4 С5 Е1 Е2 Е3 Е4 Е E. costalis 12 90 100 71 100 94 50 15 100 A. subfuscus 46 6 0 29 0 6 37 85 0 M. impressus 31 3 0 0 0 0 0 0 0 S. brunneus 0 0 0 0 0 0 10 0 0 L. affinis 8 0 0 0 0 0 3 0 0 D. marginatus 4 1 0 0 0 0 0 0 0 A. nigrinus 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Всего, % 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Число видов 5 5 1 2 1 2 4 2 1 В целом можно говорить о естественном обеднении видового состава северотаежных элатеридокомплексов Мурманской области по сравнению со средне- и южнотаежными за счет уменьшения числа и обилия растительноядных видов (S. brunneus и D. marginatus).

Количественные показатели. Численность и биомасса проволочников варьировали по биотопам от 1 до 90 экз./м2 и от 5 до 400 мг/м2, соответствуя этим показателям для таежной зоны. Наибольшей плотностью щелкунов (до 90 экз./м2 и 390 мг/м2) отличался сосняк вороничный С2, который в то же время характеризовался малочисленностью крупных и активных гумификаторов – дождевых червей и сапрофитофагов моллюсков (табл. 9).

Таблица 9. Обилие личинок щелкунов в лесах Кольского Севера Численность Биомасса Встречаемость, Биотопы % от % от % проб мг/м экз./м мезофауны мезофауны Сосняки С1 15 3,6 ± 0,9 48,7 ± 7, 0,7 0, С2 90 86,9 ± 1,3 385,4 ± 42, 19,3 49, С3 5 0,7 ± 0,7 5,4 ±5, 0,3 2, С4 25 7,3 ± 3,0 42,5 ± 31, 1,4 5, С5 62 10,0 ± 2,9 74,8 ± 45, 2,6 40, Ельники Е1 55 39,2 ± 3,8 185,4 ± 46, 5,9 11, Е2 66 31,3 ± 6,2 181,4 ± 48, 4,8 17, Е3 29 16,6 ± 0,0 25,5 ± 16, 2,8 3, Е4 17 6,6 ± 4,5 1,2 77,2 ± 58,4 8, Е5 25 4,0 ± 2,6 51,2 ± 50, 0,6 7, Обилие щелкунов здесь можно рассматривать в качестве компенсаторной реакции сапрофильного комплекса на сокращение численности и встречаемости других групп деструкторов.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВОГО И ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ САПРОФИЛЬНЫХ КОМПЛЕКСОВ В ЛЕСНЫХ БИОТОПАХ Сравнительный анализ разнообразия и численности педобионтов в подстилках сосняков и ельников проведен на нескольких уровнях: 1 – на уровне таксонов высшего ранга (классы, надклассы), 2 – на уровне семейств и отрядов мезофауны, 3 – на уровне надвидовых таксонов сапрофагов, 4 – на уровне видового состава сапрофагов.

Организация педофауны на уровне классов (надклассов) оказалась сходной для еловых и сосновых лесов: более 80% численности приходилось на насекомых (Insecta), около 10% на паукообразных (Arachnida), менее чем по 5% составляли олигохеты (Oligohaeta), многоножки (Myriapoda) и моллюски (Gastropoda) (рис. 4).

Рис. 4. Организация мезофауны в сосняках и ельниках Мурманской области (среднее для пяти ельников и пяти сосняков).

При кластеризации данных по количеству и численности надвидовых таксонов сапрофагов на дендрограмме сосняки и ельники образовали отдельные кластеры;

внутри кластеров различия между еловыми лесами были выражены в меньшей степени, чем между сосновыми (рис. 5а). Сходным образом выглядела дендрограмма, построенная с учетом разнообразия и численности семейств и отрядов всех трофических групп мезофауны.

Следовательно, структура сапрофильных комплексов и мезофауны в целом на уровне надвидовых таксонов беспозвоночных отражала такие свойства лесных подстилок, которые различались для лесов, образованных разными видами деревьев-эдификаторов. Особенностями подстилок ельников были: большая увлажненность, повышенное содержание биогенных элементов, более высокий уровень биомассы микромицетов и значительно более низкая масса водорослей.

3, 2, 2, 1, 1, 0, 0, E1 E2 E3 E5 C5 C4 E4 C3 C2 C б а Рис. 5. Дендрограмма сходства состава надвидовых таксонов (а) и видовых списков (б) сапрофагов в лесных подстилках (метод: Single Linkage, Евклидово расстояние).

При построении дендрограммы на основе видовых списков сапрофагов обособленным оказался сосняк С1 (рис. 5б), отличавшийся от остальных биотопов такими свойствами подстилки, как повышенная зольность, пониженная кислотность и преобладание гуминовых кислот над фульвокислотами в составе органического вещества. Следовательно, видовая структура сапрофагов является более тонким индикатором физико-химических свойств лесных подстилок конкретных биотопов и отражает бльшую дифференцировку видов по отношению к локальным микроусловиям почвы по сравнению с набором семейств и отрядов, которые, как правило, объединяют несколько видов с разными преферендумами.

С переходом на надвидовой уровень организации сообществ педобионтов различия меду отдельными биотопами нивелируются, на первый план выходят эдафические факторы, характерные для лесов разного типа. На уровне классов (надклассов) животных структура мезофауны еловых и сосновых лесов практически идентична и является отражением организации сообществ педобионтов в почвах северотаежных биоценозов в целом.

МЕЖБИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ САПРОФАГОВ Установлена приуроченность сапрофагов к лесным биотопам с разным уровнем влажности и кислотности подстилок. Тараканы, тонкопокровные слизни и личинки типулид предпочитали ельники на гидроморфных почвах (степень увлажнения подстилки 300%).

Виды моллюсков с более развитой раковиной были распределены по биотопам более равномерно. Личинки щелкунов, наоборот, тяготели к лесам на автоморфных почвах. С повышением влажности лесных подстилок их видовой состав сужался до одного-двух массовых эврибионтных видов. Дождевые черви отсутствовали в переувлажненных ельниках с очень кислой подстилкой. Видовой состав комплекса люмбрицид был наиболее разнообразен в подстилке автоморфного сосняка черничного с органическим веществом гуматного типа. В остальных сосняках встречался только один кислотоустойчивый вид – D. octaedra.

ВНУТРИБИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПРЕФЕРЕНДУМЫ САПРОФАГОВ Внутрибиотопическое распределение. Проанализирована сезонная динамика пространственного распределения и степени агрегирования сапрофагов на территории сосняка С1. Максимальной степенью пространственного агрегирования на протяжении всего сезона вегетации отличались мелкоразмерные, обильные энхитреиды и личинки двукрылых: индекс агрегирования по Лексису составил от 9 до 27. Для всех сапрофагов сезонное изменение степени агрегирования зависело от уровня их численности (0,74 r 0,99), но в отдельные месяцы это соответствие нарушалось. Очевидно, неравномерность пространственного распределения беспозвоночных определялась не уровнем численности, а иными факторами.

Мы оценили влияние влажности, температуры, мощности и кислотности лесной подстилки на распределение сапрофагов, используя метод многофакторного дисперсионного анализа (ANOVA). Оказалось, внутрибиотопическое размещение всех групп сапрофагов определялось пространственной вариабельностью влажности подстилки: сила влияния этого фактора составила для разных групп от 57 до 75%.

Факторы, второстепенные по силе влияния, различались для разных групп сапрофагов.

Для крупноразмерных беспозвоночных с многолетним жизненным циклом (дождевые черви, моллюски, проволочники) это была температура постилки. От кислотности органогенного горизонта сильнее всего зависели кальцефильные моллюски, менее всего – обитатели кислых почв – энхитреиды. Для энхитреид и личинок двукрылых – групп с высоким уровнем численности второстепенными после влажности оказались «неучтенные» факторы, возможно, биотические взаимоотношения (табл. 10).

Таблица 10. Сила влияния эдафических факторов на внутрибиотопическое распределение беспозвоночных-сапрофагов (многофакторный дисперсионный анализ ANOVA) Показатели органогенного горизонта Группы Влажность, % Температура, C Мощность, см pH неучтенные Elateridae 75,1 10,2 6,5 5,4 2, Enchytraeidae 75,0 6,4 5,6 0,5 12, Lumbricidae 64,5 23,1 6,6 1,2 4, 58,6 12,9 14,7 9,2 4, Mollusсa Diptera 56,5 9,7 9,7 3,5 22, Преферендумы. На основании распределения беспозвоночных-сапрофагов в образцах подстилки с определенными значениями мощности, кислотности, температуры и влажности были выделены преферендумы по этим эдафическим факторам. Животные обитали на всем градиенте значений исследованных факторов, однако на протяжении вегетационного сезона предпочитали следующие диапазоны: мощность лесной подстилки 4 - 9 см, кислотность 4,5 5,0, температура +7…+13 °С, влажность 25 - 200% и 200 - 400% (табл. 11).

Таблица 11. Распределение сапрофагов в диапазонах почвенных факторов Показатели органогенного горизонта Беспозвоночные Влажность, % Температура,°C Мощность, см pH Enchytraeidae 25 - 200 7,5 - 13 3,5 - 5,5 5,0 - 6, 50* 58* 45%* 60* Lumbricidae 25 - 200 9,0 - 13,0 5,5-7,5 5,0 - 6, 70* 60* 29* 95* Mollusсa 200 - 320 10,5 - 13,0 5,5 - 8,5 5,7 - 6, 55* 68* 57* 100* Diptera 200 - 500 9,0 - 12,0 3,5 - 9,5 4,7 - 6, 65* 30* 84* 95* Elateridae 280 - 320 7,5 - 12,0 1,5 - 7,5 5,0 - 6, 68* 57* 54* 93* Примечание. Жирным шрифтом обозначен предпочитаемый диапазон фактора, * – доля особей (в % от общего количества) в этом диапазоне.

ГЛАВА 5. ПЕРЕСТРОЙКИ КОМПЛЕКСОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-САПРОФАГОВ ВДОЛЬ ГРАДИЕНТОВ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВ Состав и количественные показатели сапрофагов. В подстилках сосняков кустарничковых, удаленных на расстояние 2, 5, 10 и 20 км от КАЗ выявлены 4 группы сапрофагов: дождевые черви, энхитреиды, личинки элатерид и двукрылых. Личинки насекомых (щелкунов и двукрылых) населяли подстилки всех участков. Дождевые черви отсутствовали в зоне максимального загрязнения в 2 км от КАЗ. Энхитреиды встречались только на наиболее удаленном участке в 20 км от завода.

Численность сапрофильного комплекса возрастала до 400 экз./м2 в 2 км против 90 экз./м на участке в 20 км от КАЗ за счет двукрылых – единственной группы беспозвоночных, плотность которой постепенно повышалась по мере приближения к заводу. Сапротрофные личинки двукрылых – эффективные разрушители лесной подстилки в природных и антропогенных местообитаниях (Стриганова, 1980). Короткие сроки развития и широкий пищевой спектр позволяют двукрылым поддерживать высокий уровень численности даже в сильно загрязненных почвах. В окрестностях КАЗ преобладали мелкоразмерные галлицы (сем.

Cecidomyiidae), приуроченные к местам разложения древесины и листового опада в лесной подстилке. Увеличение численности личинок двукрылых было связано также с освобождением экологических ниш и снижением конкуренции за счет выпадения из состава фауны более чувствительных к загрязнению групп сапрофагов – дождевых червей и моллюсков.

Преобладание личинок двукрылых отразилось на монодоминантной структуре сапрофильного комплекса по численности. Исчезновение крупноразмерных дождевых червей привело к смене монодоминантной структуры по биомассе на олигодоминантную.

Количественное и функциональное замещение крупных геобионтов (дождевых червей) мелкими геофилами (насекомыми) подтверждалось значениями индексов разнообразия Шеннона, доминирования Бергера-Паркера и индекса «оценки преобладающей жизненной стратегии» сообщества, трактуемого как разность выравненностей видов по численности и биомассе их представителей (Денисенко, 2006). Величина индекса, близкая к –1, соответствовала преобладанию К-стратегии (участок в 20 км от КАЗ). Приближение индекса к +1 свидетельствовало о стрессовом воздействии и доминировании в сообществе мелких обильных r-стратегов (зона максимального загрязнения в 2 км от завода). Значения, близкие к 0, диагностировали переходное состояние сообщества и были характерны для комплексов сапрофагов в зоне умеренного загрязнения (табл. 12).

Таблица 12. Изменение структуры доминирования комплекса беспозвоночных-сапрофагов вдоль градиента загрязнения почв выбросами КАЗ Расстояние от завода, км Показатели 20 10 5 Доминирование по численности Кол-во доминантов 3 2 2 Доля доминантов, % 96 93 98 Индекс Бергера-Паркера 0,67 0,76 0,60 0, Индекс Шеннона 1,33 0,87 1,07 0, Доминирование по биомассе Кол-во доминантов 1 1 2 Доля доминантов, % 91 90 94 Индекс Бергера-Паркера 0,91 0,90 0,80 0, Индекс Шеннона 0,54 0,57 0,90 0, Индекс Денисенко -0,87 0,19 0,11 0, Перестройки сапрофильного комплекса вдоль градиента загрязнения почв выбросами алюминиевого завода были аналогичны изменениям таксономического состава, структуры доминирования и экологической стратегии в сообществ педобионтов в зоне воздействия медно никелевого комбината. В буферных зонах обоих предприятий (зона в 5-10 км от КАЗ и в 30 км от комбината «Североникель») отсутствовали более чувствительные к загрязнению крупные сапрофаги – люмбрициды, исчезали или снижали численность энхитреиды, моллюски, личинки щелкунов. Интерес представляет реакция личинок щелкунов на степень промышленного загрязнения почв. Немногочисленные в подстилках природных биотопов, они в несколько раз увеличивали свою численность и биомассу в буферных зонах обоих предприятий и резко снижали эти показатели в импактных зонах (рис. 6). Скачок численности личинок щелкунов в буферных зонах предприятий разного типа можно рассматривать как компенсаторную реакцию сапрофильного комплекса на элиминацию дождевых червей. Оба таксона представлены крупными беспозвоночными с многолетним жизненным циклом и, вероятно, обладают сходным уровнем метаболизма и темпами ассимиляции потребленной пищи. Однако в функциональном плане такое замещение не равноценно и приводит к изменению процессов биотрансформации органического вещества в промышленно загрязненных почвах.

Комбинат «Североникель» КАЗ Сапрофаги, Элатериды, Сапрофаги, Элатериды, экз./м 2 экз./м экз./м экз./м 400 400 300 200 200 100 100 0 0 0 км 2 5 10 5 15 23 30 50 км Сапрофаги Elateridae Рис. 6. Изменение численности личинок щелкунов и сапрофагов в целом вдоль градиентов загрязнения почвы выбросами промышленных предприятий.

В импактных зонах предприятий различия в структуре сапрофильных комплексов были выражены сильнее, чем в буферных. В 2 км от КАЗ численность энхитреид, моллюсков и щелкунов снижалась, а личинок двукрылых возрастала. В 5 км от комбината «Североникель»

сокращалась численность всех представленных здесь групп – двукрылых, энхитреид и щелкунов;

моллюски отсутствовали. Указанные различия согласуются с выводами о более негативном влиянии на экосистемы газовоздушных выбросов медно-никелевых комбинатов региона по сравнению с воздействием алюминиевого завода (Евдокимова и др., 2005).

Сопряженный характер изменения сапрофильного комплекса и почвенных факторов вдоль градиента загрязнения. Проанализировано изменение численности и биомассы сапрофагов и следующих показателей подстилки: кислотности, влажности, содержания биогенных элементов, органических веществ (гуминовых и фульвокислот) и приоритетных поллютантов.

Наибольшее количество достоверных корреляций выявлено для личинок двукрылых – группы с высокими значениями численности и пространственной встречаемости в почве.

Наиболее значимы корреляции численности этих насекомых с содержанием поллютантов: F (r = 0,98), Fe2O3 (0,97) и K (-0,97), а биомассы – с влажностью подстилки (0,85) и отношением C:N (r = -0,86).

Уровень биомассы щелкунов достоверно коррелировал с содержанием N, гуминовых и фульвокислот (-0,99 r 0,99), уровень численности – с теми же показателями, но в меньшей степени (0,70 r 0,74), а также содержанием Са и Nа в подстилке (-0,87 и -0.89).

Достоверных корреляций с поллютантами не выявлено. Личинки щелкунов, способные потреблять широкий спектр пищевых ресурсов и обладающие физиологическими механизмами детоксикации поллютантов в виде повышения уровня липидов в тканях и сбрасывания во время линьки хитиновых покровов с накопленными в них тяжелыми металлами, слабо зависят от изменений кормовой базы (Стриганова, 1980, Емец, Жулидов, 1982;

Смирнов, 1991;

Популяционная динамика …, 2001).

Уменьшение биомассы дождевых червей по мере приближения к заводу достоверно коррелировало с расширением отношения C:N (r = -0,90) и снижением влажности подстилки (0,84). Эти результаты закономерны: люмбрициды как гумификаторы влияют на содержание гумусовых веществ в почве (Козловская, 1976;

Стриганова и др, 1988). Зависимость червей от влажности подстилки объясняется особенностями их морфологии. Эти тонкопокровные животные быстро накапливают и теряют жидкость в зависимости от степени увлажнения субстрата (Кудряшова, 1997). Изменение численности червей по мере приближения к источнику эмиссии определялось в первую очередь характером накопления в подстилке поллютантов: Cu, Na, Fe2O3 (-0,95 r -0,99).

Уровень общей биомассы сапрофагов достоверно зависел от содержания элементов (в порядке убывания величины коэфф. r): Mg, K, F, С (-0,94 r 0,93), Zn, Cr, Fe2O3, SiO2, Al2O3, MgO, зольности и влажности подстилок (-0,89 r 0,87). Общая численность сапрофагов определялась этими же показателями, но в меньшей степени. Результаты корелляционного анализа свидетельствуют, что изменение численности разных групп сапрофагов вдоль градиента загрязнения почвы выбросами алюминиевого предприятия было сопряжено с изменением концентрации загрязняющих веществ в органогенном горизонте, тогда как уровень биомассы беспозвоночных в основном зависел от естественных физико-химических свойств лесных подстилок: содержания биогенов (K, Na, Mg, Ca, N, C, соотношения C:N, состава органического вещества, влажности).

Изменение трофической структуры мезофауны. Увеличение численности сапрофагов по мере приближения к алюминиевому заводу сопровождалось повышением их доли в составе мезофауны. Абсолютная и относительная численность фито- и зоофагов снижались. Изменение трофоструктуры мезофауны по биомассе носило обратный характер. На удалении 20 км от КАЗ преобладали деструкторы. В 2 км от предприятия их доля сократилась, и возросла относительная масса хищников. Аналогичные перестройки трофоструктуры фауны в результате загрязнения почв описаны на примере различных предприятий (Крауклис и др., 1985;

Рябинин и др., 1987, 1988;

Некрасова, 1993;

Косякова, Рыбалов, 1999;

Ермаков, 2004), в т.ч. для мезофауны сосняков и ельников в окрестностях медно-никелевых комбинатов «Североникель» и «Печенганикель» (Конева, 1985;

Воздействие металлургических …, 1995;

Степанов и др., 1991;

Зенкова, 1999, 2000, 2003).

ГЛАВА 6. СОСТОЯНИЕ КОМПЛЕКСА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-САПРОФАГОВ В ИМПАКТНОЙ ЗОНЕ АЛЮМИНИЕВОГО ПРЕДПРИЯТИЯ Состав сапрофильного комплекса. Наиболее чувствительными к загрязнению почвы выбросами алюминиевого предприятия оказались геобионты – олигохеты: в импактной зоне энхитреиды были малочисленны, дождевые черви отсутствовали. Из 4-х групп сапрофагов, обнаруженных в почве в 2х км от КАЗ, как и в ненарушенных биотопах, доминировали личинки двукрылых. Они встречались в 90% образцов подстилки, их обилие достигало 96% от численности и 60% от биомассы сапрофагов. Общая доля остальных сапрофагов не превысила 4%. В порядке убывания обилия они образовывали следующий ряд: личинки щелкунов моллюски энхитреиды (табл. 13).

Таблица 13. Структура комплекса беспозвоночных-сапрофагов в зоне максимального загрязнения почвы выбросами КАЗ (n образцов = 115) Численность Биомасса Группы Встречаемость, М ± m, М ± m, сапрофагов % образцов Доля, % Доля, % мг/м экз./м 205 ± 37,8 103,4 ± 49, Diptera 91 96 5,4 ± 1,3 62,5 ± 17, Elateridae 21 3 1,7 ± 0,7 12,8 ± 6, Mollusсa 6 1 0,4 ± 0,2 0,7 ± 0, Enchytraeidae 3 1 212,3 ± 37,9 179,4 ± 53, Всего 100 100 Почвообитающие моллюски в окрестностях КАЗ встречались не ежегодно, характеризовались показателями численности и биомассы, значительно уступающими фоновому уровню, и были представлены единственным видом – D. ruderatus. Вид характеризуется как эвритопный (Шилейко, 1978), однако среди ненарушенных биотопов был найден только в подстилке автоморфного сосняка С1, которая отличалась повышенной зольностью и пониженной кислотностью. В окрестностях алюминиевого предприятия под влиянием загрязнения сформировалась высокозольная (60%), подстилка со сходными значениями кислотности (pHводный 5,7-5,9) и влажности (~120%) (Евдокимова и др., 2005).

Можно предположить, что для вида D. ruderatus уровень зольности и кислотности органогенного горизонта имеет определяющее значение по сравнению с содержанием загрязняющих веществ. Следовательно, этот вид можно рассматривать в качестве индикатора лесных подстилок с повышенной зольностью и пониженной кислотностью.

Проволочники в импактной зоне были представлены 4 видами: M. impressus, A. subfuscus, E. costalis, S. brunneus. Преобладали личинки M. impressus (48% от общего числа личинок) и E.

costalis (29%). Структура элатеридокомплекса в почве в 2 км от КАЗ была наиболее сходна с таковой в подстилке фонового сосняка С1. Оба биотопа отличались наибольшим числом видов щелкунов и выравненностью этих видов по обилию. Из пяти видов в подстилке сосняка С1, и четырех видов в окрестностях КАЗ, общими оказались три: M. impressus, E. costalis, A.

subfuscus. Вероятно, более широкий спектр видов и общность их состава в этих биотопах были обусловлены сходными свойствами подстилок: повышенной зольностью, пониженной кислотностью и нормальным увлажнением.

Виды E. costalis и A. subfuscus встречались в большинстве исследованных старовозрастных сосняков и ельников и, таким образом, могут считаться эвритопными. Вид M.

impressus, наряду с сосняком в 2 км от КАЗ, был обнаружен лишь в ненарушенных сосняках С и С2, различавшихся по зольности и кислотности подстилок. В то же время все три биотопа имели сходный режим увлажнения (автоморфные почвы). Возможно, встречаемость вида M.

impressus определялась именно этим фактором.

Годичная и сезонная динамика сапрофильного комплекса. Супердоминирование в импактной зоне двукрылых – насекомых с коротким жизненным циклом и значительными годовыми и сезонными флуктуациями численности определяло высокую вариабельность общей численности и биомассы сапрофагов по годам (коэфф. корреляции r = 0,99) и нарушало закономерную сезонную динамику этих параметров, установленную для целинных подзолов (Евдокимова и др., 2005). Численность сапрофагов варьировала по годам от 110 до 870 экз./м (в среднем 304,2 ± 109,7 экз./м2), биомасса – от 20 до 850 мг/м2 (в среднем 237,2 ± 116,2 мг/м2).

Коэффициенты варьирования этих показателей превысили 100%: 88,3 ± 25,5% и 119,9 ± 36,6% соответственно (рис. 7).

экз./м 2 экз./м 2 мг/м 900 15 Diptera Сапрофаги 600 Остальны е 300 5 300 группы 0 0 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2000 2001 2002 2003 2004 Рис. 7. Годичная динамика численности (экз./м2) и биомассы (мг/м2) сапрофагов.

В свою очередь преобладание сапрофагов над другими трофическими группами (в разные годы на их долю приходилось от 50 до 90% численности и от 30 до 80% биомассы мезофауны) определяло разногодичную динамику обилия мезофауны в целом: коэфф. корреляции r 0,98.

В фоновом сосняке С1 в 2002 г. также была зарегистрирована вспышка численности сапрофагов и мезофауны в целом. В 2001, 2003, 2005 годах в окрестностях КАЗ отмечался низкий уровень численности двукрылых, моллюсков и энхитреид. Перечисленные группы были малочисленны в эти годы и в контрольном сосняке С1. Динамика численности беспозвоночных с разной биологией и экологией (жизненной стратегией, трофической специализацией, экологическими преферендумами), сходная в целинных подзолах и загрязненной почве, свидетельствует о том, что воздействие техногенного фактора не превышает влияние природных (в первую очередь, регионально-климатических) факторов на функционирование сообщества педобионтов.

ВЫВОДЫ 1. В условиях гумидного режима формирования и функционирования северотаежных подзолов Мурманской области в комплексах почвообитающих беспозвоночных-сапрофагов преобладают вторичные разрушители растительного опада – гумификаторы дождевые черви и энхитреиды и сапрофитофаги моллюски. Кальцефильные минерализаторы (мокрицы и двупарноногие многоножки), типичные для таежных почв южных регионов, отсутствуют. В лесах региона обитают 4 вида дождевых червей, 9 видов моллюсков, 7 видов щелкунов.

Типичными для сосняков и ельников являются черви D. octaedra, L. rubellus, моллюски N.

petronella, E. fulvus, C. lubrica, A. circumscriptus, щелкуны E. costalis, A. subfuscus.

2. Структура сапрофильных комплексов на уровне надвидовых таксонов (семейств и отрядов) отражает различия, характерные для лесов, образованных разными видами деревьев эдификаторов (различия подстилок по степени увлажнения, содержанию биогенных элементов, микробиологической активности). Сапрофильные комплексы ельников характеризуются более высокой численностью, биомассой и разнообразием надвидовых таксонов сапрофагов. Видовой состав деструкторов является более тонким индикатором физико-химических свойств (зольности, кислотности, состава органического вещества) лесных подстилок конкретных биотопов и отражает бльшую дифференцировку видов по отношению к эдафическим факторам.

3. В лесах с низкозольными, кислыми подстилкам сапрофильные комплексы монодоминантны по численности в результате преобладания временных для почвенной среды мелкоразмерных, обильных личинок двукрылых и олигодоминантны по биомасcе за счет доминирования крупноразмерных люмбрицид, щелкунов и моллюсков. Лесные подстилки с повышенной зольностью, пониженной кислотностью и органическим веществом гуматного типа отличаются наибольшим разнообразием видов, численностью и биомассой сапрофагов и представителей других трофических групп. В них формируются устойчивые сообщества мезофауны с экологической стратегией К-типа. Видами – индикаторами таких подстилок являются дождевые черви L. rubellus и моллюск D. ruderatus.

4. Сходные преобразования структуры сапрофильного комплекса вдоль градиентов загрязнения почв выбросами алюминиевого и медно-никелевого предприятий свидетельствуют о едином механизме поддержания структуры и функционирования этой трофической группы при стрессовых воздействиях разной природы и объясняются невысоким биоразнообразием беспозвоночных-деструкторов.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК Валькова С.А. Моллюски целинных и техногенно трансформированных подзолов Кольского Севера / И.В. Зенкова, С.А. Валькова // Зоологический журнал, 2008. Т. 87. №3. С. 259 267.

В прочих изданиях Валькова С.А. Динамика сообщества моллюсков в лесных подзолах Кольского полуострова / И.В.

Зенкова, С.А. Валькова // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере / Тез. докл. II Междунар.

конф. Сыктывкар, 2003. С. 29.

Валькова С.А. Изучение сообщества моллюсков в природных подзолах Кольского полуострова / С.А. Валькова, И.В. Зенкова // Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения / Тез. докл.

Междунар. конф. Апатиты: КНЦ РАН, 2004. С. 170-171.

Валькова С.А. Разнообразие почвообитающих моллюсков Кольского Севера / С.А. Валькова, И.В.

Зенкова // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв / Тез. докл. IV (XIV) Всерос. совещ. по почвенной зоологии. Тюмень, 2005. С. 61-63.

Валькова С.А. Влияние факторов среды на почвообитающих моллюсков / С.А. Валькова, И.В.

Зенкова // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера / Матер. междунар. конф.

Петрозаводск: ПетрГУ, 2005. Ч.I. С. 66-68.

Валькова С.А. Комплексы беспозвоночных-деструкторов в сосновых лесах Кольского полуострова // Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации / Матер. междунар. научн. конф. Ростов на-Дону: Ростиздат, 2006. С. 71-74.

Валькова С.А. Динамика комплекса беспозвоночных-сапрофагов в целинных и загрязняемых подзолах Кольского полуострова // Современные экологические проблемы Севера / Матер. междунар. конф.

Апатиты, 2006. Ч.2. С.134-135.

Валькова С.А. Изменение комплекса беспозвоночных-сапрофагов вдоль градиента загрязнения почв выбросами алюминиевого завода / И.В. Зенкова, С.А. Валькова // Современные проблемы загрязнения почв / Матер. II Междунар. науч. конф. М.: МГУ, 2007. Т.1. С. 358-362.

Валькова С.А. Роль природной зональности в модификациях таежных комплексов жуков щелкунов сем. Elateridae /С.Д. Середюк, И.В. Зенкова, С.А. Валькова // Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы / Тез. докл. междунар. науч. конф. Сыктывкар, 2007. С. 146.

Валькова С.А. Характеристика мезофауны лесных почв Кольского Севера / И.В. Зенкова, С.А.

Валькова // Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы / Тез. докл. междунар. науч. конф.

Сыктывкар, 2007. С. 120.

Валькова С.А. Изменения трофической структуры мезофауны в зонах воздействия промышленных предприятий разного типа / С.А. Валькова, И.В. Зенкова // Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения / Матер. Всерос. конф. Апатиты: КНЦ РАН, 2008. Ч. 1. С. 55-58.

Валькова С.А. Люмбрикофауна лесных подзолов Кольского Севера / С.А. Валькова., И.В.

Зенкова // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата / Матер. междунар. научн. конф. Апатиты: «К&М», 2008. С. 12-15.