Фауна и экология шмелей (hymenoptera, apidae, bombus latr.) европейского северо-востока россии
На правах рукописи
ФИЛИППОВ
Николай Ильич
ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA, APIDAE, BOMBUS LATR.)
ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ
03.02.05 – Энтомология
Автореферат
диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург – 2012
Работа выполнена в лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии Коми научного центра УрО РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Долгин Модест Михайлович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор, Санкт Петербургский государственный университет, Стекольников Анатолий Александрович кандидат биологических наук, научный сотрудник, Зоологический институт РАН Астафурова Юлия Вячеславовна
Ведущая организация: ФГАОУ ВПО Северный (Арктический) федеральный университет им. М.В. Ломоносова
Защита состоится «» 2012 г. в. час. на заседании диссертационного совета Д 212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, ауд.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А.М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.
Автореферат разослан _ 2012 г.
Учёный секретарь диссертационного совета, к.б.н. Ягунова Е.Б.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия и выявление механизмов поддержания устойчивости природных комплексов в условиях антропогенного воздействия на современном этапе являются фундаментальными задачами в биологии.
Одним из наиболее важных аспектов этой деятельности является проведение эколого-фаунистических исследований по различным группам животных с целью достижения знаний о структурно-функциональной организации природных экосистем для разработки скоординированной стратегии охраны разнообразия живого на всех его иерархических уровнях.
Северо-восток Европейской части России, как и вся Северная часть Европы, представляет собой интересный с точки зрения исследований видового разнообразия регион, так как он подвергался неоднократному воздействию плейстоценовых материковых оледенений (Ильчуков, 2010).
Шмели очень удобный объект для исследований видового разнообразия на Севере в целом и европейском Северо-Востоке России в частности. Эта группа насекомых весьма многочисленна и разнообразна именно в северных широтах, что связано, прежде всего, с целым рядом приспособлений к обитанию в этих условиях, среди которых одним из наиболее важных является их высокая холодоустойчивость за счёт поддержания более высокой температуры тела, нежели в окружающей их среде, а также широкий спектр растений, на которых шмели питаются (Kunze, Gumbert, 2001;
Williams, 2007).
Представители рода Bombus Latr. играют важную роль в опылении растений.
Благодаря своим специфическим приспособлениям, шмели среди насекомых являются наиболее эффективными опылителями, в том числе редких и охраняемых видов растений (Dieringer, 1982). Особенно важна их роль на Севере с его пессимальными климатическими условиями (Goulson, 2010). Также широко известна уязвимость многих видов шмелей, численность которых сокращается при усилении антропогенной нагрузки, что может служить индикатором состояния природной среды (Celary, 2007;
Alanen, 2009).
Шмели на европейском Северо-Востоке России изучены недостаточно. Имеются лишь списки видов части территории и несколько работ, посвящённых биологии шмелей (Производительные силы…, 1953;
Купчикова, 1954, 1959, 1960;
Седых, 1974).
Причём, большинство имеющихся работ по шмелям касаются сельскохозяйственных угодий и антропогенно трансформированных биоценозов. Поэтому особый интерес вызывают исследования шмелей в ненарушенных и малонарушенных сообществах.
Исследования видового разнообразия, биологии и экологии шмелей будет способствовать более эффективному использованию данных насекомых в хозяйственных и иных целях, сохранению редких и исчезающих видов.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение фауны и экологии шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombus Latr.) европейского Северо-Востока России.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Провести инвентаризацию фауны шмелей (Bombus Latr.) европейского Северо Востока России.
2. Выявить таксономическую и ареалогическую структуру фауны.
3. Определить их ландшафтно-биотопическое распределение.
4. Изучить фауну шмелей особо охраняемых природных территорий.
5. Выявить консорционные связи шмелей и растений.
Связь работы с научными программами. Работа соответствует направлениям «Экология организмов и сообществ» и 44 «Биологическое разнообразие» Программы фундаментальных исследований РАН на 2008-2012 годы в области биологических наук.
Исследования выполнены в рамках госбюджетных тем лаборатории Экологии наземных и почвенных беспозвоночных Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми научного центра УрО РАН «Оценка состояния видового разнообразия наземных и почвенных беспозвоночных Северо-Востока Европы (2004-2006 гг.)», «Разнообразие и пространственно-экологическая организация животного населения европейского Северо-Востока (2006-2008 гг.)», «Структурно-функциональная организация животного мира европейского Северо-Востока России (2009-2011 гг.)», а также Государственного контракта, финансируемого из бюджета Республики Коми по теме «Инвентаризация биологического разнообразия особо охраняемых природных территорий Республики Коми» (2006-2011 гг.) и Международного проекта ПРООН/ГЭФ по теме «Инвентаризация биоразнообразия ООПТ РК и выявление перспективных для включения в состав ООПТ РК территорий (2009-2011 гг.)».
Научная новизна. Проведена инвентаризация видового состава фауны шмелей европейского Северо-Востока России. Выявлено 36 видов из 11 подродов, из них 3 вида указываются впервые для региона. Впервые проанализирована ареалогическая структура фауны, ландшафтно-биотопическое распределение и консорционные связи шмелей с растениями в исследуемом регионе. Впервые изучено видовое разнообразие шмелей некоторых особо охраняемых природных территорий Республики Коми. По результатам исследований четыре вида шмелей занесены в Красную книгу Республики Коми.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования вносят существенный вклад в познание фауны шмелей европейского Северо-Востока России. Данные о видовом составе и распространении шмелей могут быть использованы в экологическом мониторинге и при подготовке кадастра животного мира. Знание биологии, экологии и особенно консорционных связей шмелей с растениями могут быть использованы в сельском хозяйстве для повышения урожайности культурных растений.
Полученные данные используются в Сыктывкарском государственном университете и Коми государственном педагогическом институте в чтении лекционных курсов «Зоология беспозвоночных», «Энтомология», «Экология и рациональное природопользование», «Биоразнообразие и устойчивость экосистем», «Местная фауна», в лабораторных практикумах, при проведении учебных и производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных работ.
Личный вклад автора. Автором составлена программа исследований, выполнены многолетние полевые работы, проведены обработка полученных материалов, анализ и обобщение данных.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференциях молодых учёных Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2006, 2007, 2008, 2009, 2010), Всероссийской научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала»
(Сыктывкар, 2005), Международной научно-практической конференции «Антропогенная динамика природной среды» (Пермь, 2006), Всероссийских научно практических конференциях с международным участием «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007, 2008), XIII съезде Русского энтомологического общества «Проблемы и перспективы общей энтомологии»
(Краснодар, 2007), Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2007), Всероссийской конференции с международным участием «Северные территории России: Проблемы и перспективы развития» (Архангельск, 2008), II Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург, 2010), Международной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, из них – 2 статьи в рецензируемых журналах перечня ВАК РФ и 3 коллективные монографии.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, включающего 167 источников, в том числе иностранных и приложения. Общий объём рукописи, включая 13 таблиц и 49 рисунков, составляет 207 страниц, из которых основной текст составляет 164 страницы. В приложение вынесены 36 карт распространения шмелей в регионе.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В главе дана общая характеристика морфологии, биологии развития, экологии шмелей, а также история их изучения.
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ Район исследований располагается на крайнем северо-востоке Европейского субконтинента. Его границы обычно проводят по рубежам двух административных единиц – Республики Коми и Ненецкого автономного округа Архангельской области.
Однако и геоморфологическая обособленность европейского Северо-Востока России выражена достаточно четко. На север эта территория простирается до побережья Баренцева моря и включает близлежащие острова Колгуев, Вайгач и Новая Земля, ее южные рубежи проходят по Северным Увалам (около 60° с. ш.). Восточную границу образует Уральский хребет, западная – менее отчетлива, ее можно провести по Тиманскому кряжу и равнинной территории, называемой обычно западным Притиманьем (Варсанофьева, 1960а, 1960б).
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В основу диссертации положены материалы, собранные автором с середины июня по конец августа 2004-2011 гг. в подзонах южной, средней, северной, крайнесеверной тайги, лесотундры и южной тундры европейского Северо-Востока России (рис. 1).
Численность и видовое богатство шмелей в этот период максимальны. При отлове их в данное время наносится минимальный ущерб популяциям. Кроме того, нами обработаны коллекции шмелей Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), зоологических музеев Института биологии Коми научного центра УрО РАН (г.
Сыктывкар), Коми государственного педагогического института, химико биологического факультета Сыктывкарского государственного университета и Рис. 1 Картосхема района исследований Примечание: I – границы зон растительности, II – границы подзон растительности, III – коллекционные материалы, IV – данные литературы, V – собственные сборы.
Типичная тундра: 1 – пос. Амдерма, 2 – пос. Бугрино. Южная тундра: 3 – р. Кара, 4 – пос. Хальмер-Ю, 5 – пос. Шойна, 6 – г. Нарьян-Мар, 7 – р. Ния-Ю, 8 – г. Воркута, 9 – заказник «Хребтовый». Лесотундра: 10 – ст. Сейда, 11 – пос. Харьягинский, 12 – пос.
Харута, 13 – пос. Несь, 14 – Полярный Урал. Крайнесеверная тайга: 15 – г. Инта, 16 – г. Усинск, 17 – дер. Васькино, 18 – р. Тобыш, 19 – оз. Нижне-Маерское, 20 – памятник природы «Лемвинский», 21 – Волочанские озёра, 22 – с. Усть-Цильма, 23 – пос.
Щельяюр. Северная тайга: 24 – г. Печора, 25 – р. Печорская Пижма, 26 – пос. Том, 27 – дер. Латьюга, 28 – заказник «Белая Кедва», 29 – г. Ухта. Средняя тайга: 30 – р. Йирва, 31 – пос. Усогорск, 32 – заказник «Седьюсский», 33 – г. Емва, 34 – заказник «Вежа Вожский», 35 – пос. Троицко-Печорск, 36 – заказник «Сойвинский», 37 – с. Нёбдино, – биостанция СыктГУ, 39 – г. Сыктывкар, 40 – с. Усть-Кулом, 41 – с. Визинга. Южная тайга: 42 – р. Кобра, 43 – с. Летка, 44 – с. Прокопьевка.
проанализированы имеющиеся в литературе сведения. Всего обработано порядка экз. шмелей.
Шмелей собирали при помощи энтомологического сачка методом безвыборочного вылова всех встреченных особей. Данный подходтехнически соответствует методу индивидуального безвыборочного сбора видов «на исчерпание популяции», который используется для исследований насекомых – опылителей (Песенко, 1972, 1982;
Татаринов, Долгин, 2001). Данный метод позволяет получить случайную выборку, которая дает достоверные данные при использовании методов математической статистики для интерпретации полученных результатов. Минимальный объем выборки с каждой исследованной точки составляет 100 особей.
Определение видовой принадлежности насекомых проводилось с помощью определителей (Lken, 1973;
Панфилов, 1978). Виды подрода Psithyrus определяли по А.
Lken (1984), в отдельных случаях для уточнения вида использовали таблицы B. Pittioni (1939).
При анализе полученных данных использовали индексы Шенона-Уивера, Маргалефа, Бергера-Паркера, Симпсона. Для оценки относительного обилия видов в выборке использовали долю особей (Id, %) и 5-балльную логарифмическую шкалу (B, баллы). Виды с обилием 4-5 баллов относили к численно преобладающим, 3 балла – обычным, 2 балла – малочисленным и 1 балл – единичным или редким.
При сравнении выборок шмелей из различных природных подзон применяли качественную форму индекса Чекановского-Съеренсена (I cs a ), расчёт и построение дендрограммы проводилось при помощи программного пакета Biodiv ver. 5.1 VMware.
(Песенко, 1982;
Мэггаран, 1992;
Татаринов, Долгин, 2001, 2010).
Ареалогическая характеристика приводится по К.Б. Городкову (1984) с учётом широтной и долготной составляющих. Для уточнения характера распространения видов учитывались данные ряда региональных работ (Pekkarinen, Ters, 1993;
Berezin, 1995;
Хумала, 1997;
Давыдова, Песенко, 2002;
Прощалыкин, 2005;
Бывальцев, 2008;
Левченко, 2009;
Прощалыкин, Купянская, 2009;
Колосова, Потапов, 2011).
ГЛАВА 4. ФАУНА ШМЕЛЕЙ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ В результате исследований на европейском Северо-Востоке России выявлено видов шмелей из 11 подродов. Три вида шмелей (Bombus (Th.) deuteronymus, Bombus для исследованного региона (Pr.) modestus, Bombus (Cu.) semenoviellus) зарегистрированы впервые.
4.1. Таксономическая структура фауны В фауне шмелей исследованного региона наибольшим числом видов представлены подрода Psithyrus (9), Thoracobombus (7), Pyrobombus (6). Затем идут Bombus sensu stricto (4), Alpinobombus (3), Megabombus (2) остальные подрода:
Laesobombus, Kallobombus, Subterraneobombus, Cullumanobombus и Melanobombus представлены одним видом каждый (рис. 2).
Melanobombus;
Cullumanobombus;
Bombus;
Psithyrus;
Pyrobombus;
Laesobombus;
Subterraneobombus;
Thoracobombus;
Alpinobombus;
Kallobombus;
1 Megabombus;
Рис. 2. Таксономический состав фауны шмелей на европейском Северо-Востоке России 4.2. Ареалогическая структура фауны На основе анализа ареалов видов в составе региональной фауны шмелей выделены 3 зоогеографических комплекса и 11 групп. К мультирегиональному комплексу относятся 14 видов из 7 подродов: Psithyrus, Laesobombus, Thoracobombus, Megabombus, Pyrobombus, Bombus, Melanobombus. Голарктический комплекс включает 5 видов из 2 подродов: Alpinobombus, Pyrobombus. Палеарктический комплекс представлен 17 видами, относящимися к 8 подродам: Psithyrus, Thoracobombus, Megabombus, Kallobombus, Subterraneobombus, Pyrobombus, Bombus, Cullumanobombus.
По данным М.В. Подболоцкой (1988), древнейшим центром видообразования рода Bombus Latr. является Палеарктика, она же, скорее всего, служит и местом образования всей этой систематической единицы. Наибольшее количество видов шмелей отмечено в Сетийской области, что говорит о связи шмелей с горными ландшафтами. Именно там, предположительно появился род Bombus Latr. Затем вследствие расселения появились и другие центры видообразования.
Становление современной фауны шмелей европейского Северо-Востока России началось в позднем плейстоцене. До этого практически вся территория Северной Европы была покрыта льдами. Поэтому можно утверждать, что фауна шмелей исследуемого региона аллохтонна и имеет миграционный характер.
ГЛАВА 5. ЛАНШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ Сравнение фаун шмелей различных зон и подзон растительности (рис. 3) показало, что фауна шмелей типичной тундры имеет наименьшее сходство с другими фаунами и связано это с низким уровнем видового богатства (6 видов), из которых лишь один отмечен только в этой подзоне. Выделяется фауна шмелей южной тайги, что также Рис. 3. Дендрограмма сходства фауны шмелей различных зон и подзон растительности европейского Северо-Востока России Примечание: I – южная тайга, II – средняя тайга, III – северная тайга, IV – крайнесеверная тайга, V – лесотундра, VI – южная тундра, VII – типичная тундра связано с относительно низким уровнем числа видов. Высокий уровень сходства фаун средней и северной тайги обусловлен сходством природных условий. Следующий кластер – это крайнесеверная тайга, лесотундра и южная тундра. Объединение в один кластер таёжных, лесотундровых и тундровых ландшафтов является следствием взаимопроникновения таёжных и тундровых видов. Бореальные виды шмелей проникают в южную тундру по интразональным и антропогенным ландшафтам, в свою очередь представители рода Bombus Latr., характерные для арктических территорий, распространяются по Тиманскому кряжу до подзоны северной тайги.
Число видов шмелей в направлении с юга на север уменьшается (табл. 1), что можно проследить не только на уровне подзон растительности (рис. 4), но и по конкретным фаунам (рис. 5).
Число видов Число подродов 9 9 ра а а а а ра а йг йг йг йг др нд нд та та та та ун ту ту я я я ая т на на со ня ая ая жн Ле ер ер ед чн жн Ю в ев пи Ср Ю Се ес Ти н ай Кр Рис. 4. Соотношение числа видов и подродов шмелей по зонам и подзонам растительности 1, lg S 1, 1, 12 1,2 3 1, 6 8 18 19 0, 0, 0,7 0, 59 60 61 62 63 64 65 66 67 Градусы сев ерной широты Рис. 5. Зависимость числа видов шмелей в конкретных фаунах от географической широты местности Таблица Распространение шмелей по зонам и подзонам растительности Тайга Тундра Лесо № Название вида тундра ю ср сев кр-сев ю тип Bombus (Psithyrus) 1 + + + + – – – barbutellus (Kirby, 1802) Bombus (Ps.) bohemicus 2 + + + – + + – Seidl, Bombus (Ps.) campestris 3 – + + + – – – (Panzer, 1801) Bombus (Ps.) flavidus 4 – + + + + + – Eversmann, Bombus (Ps.) maxillosus 5 – – – + – – – Klug, Bombus (Ps.) norvegicus 6 + + + + + + + (Sparre-Schneider, 1918) Bombus (Ps.) quadricolor 7 – + – – – – – (Lepeletier, 1832) Bombus (Ps.) rupestris 8 + + – – – – – (Fabricius, 1793) Bombus (Ps.) sylvestris 9 + + + + – + – (Lepeletier, 1832) Bombus (Laesobombus) 10 – + – – – – – laesus Morawitz, Bombus (Thoracobombus) 11 + + + + – – – ruderarius (Muller, 1776) Bombus (Th.) muscorum 12 – + – – – – – (Linnaeus, 1758) Bombus (Thoracobombus) 13 – + – – – – – humilis Illiger, Bombus (Th.) pascuorum 14 + + + + + + – (Scopoli, 1763) Bombus (Th.) deuteronymus 15 + + – – – – – Schulz, Bombus (Th.) schrencki 16 + + + + + – – Morawitz, Bombus (Th.) veteranus 17 + + + + + + – (Fabricius, 1793) Bombus (Megabombus) 18 – + + + + + – consobrinus Dahlbom, Bombus (Mg.) hortorum 19 + + + + + – – (Linnaeus, 1761) Bombus (Kallobombus) 20 – + + + – – – soroeensis (Fabricius, 1777) Bombus (Alpinobombus) 21 – – + + + + + balteatus Dahlbom, Bombus (Al.) hyperboreus 22 – – – – – + + Schonherr, Bombus (Al.) polaris Curtis, 23 – – – – – + + Bombus (Subterraneobombus) 24 + + + + + + – distinguendus Morawitz, Bombus (Pyrobombus) 25 + + – – – – – cingulatus Wahlberg, 26 Bombus (Pr.) jonellus (Kirby, + + + + + + + 1802) Bombus (Pr.) hypnorum 27 + + + + + + – (Linnaeus, 1758) Bombus (Pr.) lapponicus 28 – – – + + + + (Fabricius, 1793) Bombus (Pr.) modestus 29 – + – – – – – Eversmann, Bombus (Pr.) pratorum 30 + + + + + + – (Linnaeus, 1761) Bombus (Bombus) lucorum 31 + + + + + + – (Linnaeus, 1761) Bombus (s. str.) patagiatus 32 – + – – – – – Nylander, Bombus (s. str.) sporadicus 33 – + + + + + – Nylander, Bombus (s.str.) terrestris 34 + + – – – – – (Linnaeus, 1758) Bombus (Cullumanobombus) 35 – + – – – – – semenoviellus Skorikov, Bombus (Melanobombus) 36 + + + + + – – sichelii Radoszkowski, Итого: 36 19 31 21 22 17 17 По приуроченности шмелей к определённым местообитаниям нами выделяется шесть топических групп. Преобладают эвритопные виды (15;
42%), что свидетельствует о высокой степени экологической пластичности многих представителей рода Bombus Latr. Также весьма представительна группа лугово-лесных видов (8;
23%). На лугах шмели представлены 6 видами (16%). К лугово-болотным относится 4 вида (10%), исключительно болотных представителей на европейском Северо-Востоке России не отмечено. Одной из наименее представленных топических групп является – лесная ( вида или 6%), причина этого малая площадь мелколиственных лесов, в которых могут обитать шмели. Лугово-петрофильная группа представлена одним видом (3%).
ГЛАВА 6 ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ШМЕЛЕЙ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ Европейский Северо-Восток России находится на границе двух частей света – Европы и Азии. Значительная протяжённость территории с юго-запада на северо восток обусловливает значительное видовое разнообразие природных комплексов. Для многих видов животных здесь проходят естественные границы ареалов. На поднятиях Тиманского кряжа и западном макросклоне Уральских гор сосредоточены ключевые местообитания многих реликтовых и эндемичных видов растений. Девственные леса Коми играют огромную роль в поддержании баланса углерода в мировых масштабах.
Они являются биотопами многих видов грибов, растений и животных, которые в европейских странах практически исчезли вследствие интенсивного антропогенного пресса. Наиболее эффективным способом сохранения природных комплексов является создание систем особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Изучение шмелей, как неотъемлемого компонента таких экосистем, является важной задачей, для биомониторинга ООПТ. Изучение фауны шмелей восьми заказников и одного памятника природы, которые являются примерами малонарушенных экосистем европейского Северо-Востока России, показало, что фауна шмелей на охраняемых территориях достаточно разнообразна по видовому составу. По ранговому распределению все местообитания схожи с логарифмической и логарифмически нормальной моделями, что говорит о ненарушенности или малой степени нарушенности исследованных заказников и памятника природы. Здесь обитает три из четырёх видов шмелей, занесённых в Красную книгу Республики Коми, что говорит о выполнении системой особо охраняемых природных территорий одной из основных своих функций, а именно сохранении редких видов животных.
ГЛАВА 7. КОНСОРЦИОННЫЕ СВЯЗИ ШМЕЛЕЙ С РАСТЕНИЯМИ Одним из важных факторов, определяющих распространение различных видов шмелей, является наличие кормовых растений, так как пищей для них служат нектар и пыльца (Радченко, Песенко, 1994а). Поэтому анализ консорционных связей является важной предпосылкой для понимания характера распространения и численности этих насекомых.
Представители рода Bombus Latr. являются важными опылителями пищевых растений, особенно их роль в этом вопросе возрастает на Севере, где доля опыляемых ими растений, используемых человеком, возрастает до 80%. Кроме этого шмели опыляют редкие и охраняемые растения, занесённые в Красную книгу Республики Коми, Красную книгу Российской Федерации и Международную Красную книгу.
В результате наших исследований на европейском Северо-Востоке России установлены консорционные связи 27 видов шмелей с 68 видами растений из семейства, из которых 9 видов растений занесены в Красную книгу Республики Коми.
Шмелями посещаются преимущественно растения из семейств: Fabaceae, и Polygonaceae, Rosaceae, Onagraceae, Geraniaceae, Scrophulariaceae, Asteraceae Grossulaceae, что в целом характерно для всего Севера Европы. К малопосещаемым шмелями относятся растения из семейств Empetraceae, Valerianaceae, Campanulaceae и Crassulaceae, которые были выбраны для питания, как правило, по причине недостаточности цветущих растений.
ВЫВОДЫ 1. Фауна шмелей европейского Северо-Востока России состоит из 36 видов относящихся к 11 подродам. Наибольшим числом видов представлены подрода Psithyrus (девять), Thoracobombus (семь), Pyrobombus (шесть). Затем идут Bombus sensu (четыре), (три), (два) остальные подрода:
stricto Alpinobombus Megabombus Laesobombus, Kallobombus, Subterraneobombus, Cullumanobombus и Melanobombus, представлены одним видом каждый. Впервые для европейского Северо-Востока России указывается три вида: Bombus (Thoracobombus) deuteronymus Schulz, 1906, Bombus (Pyrobombus) modestus Eversmann, 1852 и Bombus (Cullumanobombus) semenoviellus Skorikov, 1910.
2. Фауна шмелей европейского Северо-Востока России имеет миграционный характер. По особенностям распространения видов выделено 3 зоогеографических комплекса и 11 групп. Преобладают широко распространенные в Палеарктике и Голарктике виды. По широтной составляющей доминируют температные виды (70 %), что говорит о неспецифичности фауны шмелей данного региона и свидетельствует о проникновении южных видов рода Bombus Latr. в северные широты.
3. Число видов шмелей в направлении с юга на север уменьшается, исключение составляют подзона южной и крайнесеверной тайги. Причина этого – в первом случае, в малой площади данной подзоны на исследуемой территории и непродолжительности исследований;
во втором случае небольшое возрастание числа видов идёт за счёт проникновения арктических видов. В биотопическом отношении шмели предпочитают пойменные луга (31 вид), что связано с благоприятными условиями обитания. Наименее посещаемы темнохвойные леса (3), что объясняется малым количеством цветущих растений, сильной затенённостью и большой влажностью.
4. Исследована фауна шмелей девяти особо охраняемых природных территорий, в каждой из которых отмечено от 6 до 22 видов шмелей. Почти везде отмечается высокое видовое разнообразие. Во всех заказниках и памятнике природы наибольшим видовым богатством и численностью шмелей – характеризуются пойменные луга и лиственные леса. Графики рангового распределения похожи на логарифмическое и логнормальное типы распределения. Что характерно для ненарушенных или нарушенных в малой степени биогеоценозов арктобореальной зоны.
Во всех особо охраняемых природных территориях, кроме заказника «Хребтовый», отмечены 2 вида шмелей: Bombus (Th.) schrencki и Bombus (Bo. s. str.) sporadicus, занесённых в Красную книгу Республики Коми и в приложение 3 к Красной книге Российской Федерации. В заказнике «Белоярский», кроме этих двух, зарегистрирован также «краснокнижный» вид Bombus (Th.) muscorum. Следовательно, ООПТ выполняет функцию охраны малонарушенных и ненарушенных ландшафтов европейского Северо Востока России.
5. Установлены консорционные связи шмелей с 68 видами растений из семейства, среди которых есть редкие и охраняемые виды, что свидетельствует о широком спектре опыляемых ими растений. На европейском Северо-Востоке России шмели предпочитают растения, относящиеся к семействам Fabaceae (24 вида), Rosaceae (24), Asteraceae (22), Onagraceae (20), Geraniaceae (20), Scrophulariaceae (20), Polygonaceae (19) и Grossulaceae (18 видов), что в целом характерно для всего Севера Европы. К малопосещаемым шмелями растениям относятся виды семейств Empetraceae (2 вида), Caprifoliaceae (2), Valerianaceae (2), Campanulaceae (2), Crassulaceae (3) и Polemoniaceae (3 вида), на которых шмели питались, как правило, по причине недостаточности других цветущих растений. С продвижением с юга на север в консорционных связях шмелей и растений происходит уменьшение доли растений со сложными и увеличение доли растений с простыми цветками.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ – в изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Долгин М.М., Филиппов Н.И. Видовое разнообразие и биотопическое распределение шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Южного Тимана // Вестник Поморского университета. Серия «Естественные науки». 2010. № 4. С. 43-48.
Филиппов Н.И., Долгин М.М. Зоогеографическая характеристика фауны 2.
шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) европейского Северо-Востока России // Известия Коми научного центра УрО РАН. 2011. № 3. С. 55-58.
– в коллективных монографиях:
3. Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми. Вып. 4. Охраняемые природные комплексы Тимана (Часть I) / Л.В.
Тетерюк, Г.В. Железнова, В.А. Канев, Т. П. Шубина, Б.Ю. Тетерюк, Т.Н. Пыстина, В.А.
Мартыненко, Д.А. Косолапов, С.К. Кочанов, А.Н. Петров, Н.А. Семенова, И.И.
Полетаева, М.В. Дулин, А.Н. Зиновьева, С.В. Пестов, Н.И. Филиппов. Сыктывкар, 2006. 272 с. (Коми научный центр УрО РАН).
4. Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми. Вып. 4: Охраняемые природные комплексы Тимана (Часть II).
Комплексный ландшафтный заказник «Белая Кедва» / С.В. Денева, Л.В. Тетерюк, Т.Н.
Пыстина, Г.В. Железнова, Б.Ю. Тетерюк, А.Н. Королёв, Н.П. Селиванова, А.А.
Колесникова, С.В. Пестов, А.Н. Зиновьева, Н.И. Филиппов. Сыктывкар, 2007. 208 с.
(Коми научный центр УрО РАН).
5. Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми Вып. 4: Охраняемые природные комплексы Тимана (Часть III).
Комплексный ландшафтный заказник «Пижемский» / С.В. Денева, М.В. Дулин, Г.В.
Железнова, А.Б. Захаров, А.Н. Зиновьева, В.А. Канев, А.Н. Королев, С.К. Кочанов, О.И.
Кулакова, С.В. Пестов, Н.П. Селиванова, А.Г. Татаринов, Л.В. Тетерюк, Б.Ю. Тетерюк, Н.И. Филиппов, В.Н. Шубина, Т.П. Шубина. Сыктывкар, 2011. 176 с. (Коми научный центр УрО РАН).
– в прочих изданиях:
6. Долгин М.М., Филиппов Н.И. К фауне жалоносных перепончатокрылых (Hymenoptera, Apidae, Bombus) европейского Северо-Востока России // Антропогенная динамика природной среды. Материалы докл. Междунар. науч.-практ. конф. Пермь:
ПГУ, 2006. Т. 1 С. 245-249.
7. Долгин М.М., Филиппов Н.И. Шмели (Apidae, Bombus) подзоны средней тайги Республики Коми // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития. Материалы докл. Всерос. науч.-практ. конф. с Междунар. участием. Киров, 2007. С. 240-242.
8. Долгин М.М., Филиппов Н.И. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) крайнесеверной тайги европейского Север-Востока России // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Тез. докл. СПб., 2010а. С. 51.
9. Тетерюк Л.В., Пестов С.В., Филиппов Н.И. Видовой состав опылителей некоторых охраняемых растений Республики Коми // Биологическое разнообразие.
Интродукция растений: Материалы IV Междунар. науч. конф. СПб., 2007. С. 172-173.
10. Филиппов Н.И. К списку редких и охраняемых насекомых заказника «Сойвинский» // Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала (к 75-летию Печоро-Илычского заповедника).
Материалы Всерос. науч. конф. Сыктывкар, 2005. С. 212-214.
11. Филиппов Н.И. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) комплексного заказника «Белая Кедва» // Актуальные проблемы биологии и экологии. Материалы Всерос. науч.-практ. конф. молодых учёных. Сыктывкар, 2006. С. 262-263.
12. Филиппов Н.И. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) комплексного заказника «Пижемский» // Актуальные проблемы биологии и экологии. Материалы Всерос. науч.-практ. конф. молодых учёных. Сыктывкар, 2007. С. 269-271.
13. Филиппов Н.И. Шмели (Apidae, Bombus) окрестностей пос. Харьягинский Ненецкого автономного округа Архангельской области // Актуальные проблемы биологии и экологии. Материалы Всерос. науч.-практ. конф. молодых учёных.
Сыктывкар, 2008. С. 311-312.
14. Филиппов Н.И. Зоогеография шмелей (Apidae, Bombus) Республики Коми // Актуальные проблемы биологии и экологии. Материалы Всерос. науч.-практ. конф.
молодых учёных. Сыктывкар, 2009. С. 220-221.
15. Филиппов Н.И. К фауне шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) крайнесеверной тайги Республики Коми // Актуальные проблемы биологии и экологии.
Материалы Всерос. науч.-практ. конф. молодых учёных. Сыктывкар, 2010. С. 126-128.
16. Филиппов Н.И., Долгин М.М. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) Республики Коми // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тез докл. 13 съезда Русского энтомологического общества. Краснодар, 2007. С. 92-93.
17. Филиппов Н.И., Долгин М.М. Видовое разнообразие и биотопическое распределение шмелей (Apidae: Bombus) таежной зоны Республики Коми // Северные территории России: Проблемы и перспективы развития: Материалы Всерос. конф. с междунар. участием. Архангельск: Институт экологических проблем Севера, 2008а. С.
1422-1425.
18. Филиппов Н.И., Долгин М.М. Шмели (Apidae, Bombus) подзоны северной тайги Республики Коми // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Материалы Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. Киров, 2008б.
С. 132-133.
19. Филиппов Н.И., Долгин М.М. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) Южного Тимана // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Тез. докл. СПб., 2010. С. 138.