Миксоспоридии (myxozoa, myxosporea) морских и проходных рыб северно-западной части японского моря

"Миксоспоридии (Myxozoa, Myxosporea) морских и проходных рыб

северо-западной части Японского моря"

03.00.08

03.00.19

биологические наук

и

Д 005.003.03

Биолого–почвенный институт ДВО РАН:

690022, г. Владивосток, проспект 100-лет Владивостоку, 159, факс:

Тел.: (4232)31-06-60

E-mail [email protected]

Преполагаемая дата защиты диссертации "25" апреля 2008 года.

Автореферат

На правах рукописи

АСЕЕВА НАДЕЖДА ЛЕОНИДОВНА МИКСОСПОРИДИИ (MYXOZOA, MYXOSPOREA) МОРСКИХ И ПРОХОДНЫХ РЫБ СЕВЕРНО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ 03.00.08 – зоология 03.00.19- паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток 2008

Работа выполнена в секторе болезней гидробионтов Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра Госкомрыболовства РФ

Научный руководитель: доктор биологических наук, с.н.с.

Поздняков Сергей Ефимович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент Казаченко Василий Никитич кандидат биологических наук Волкова Тамара Владимировна

Ведущая организация: Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет (г. Владивосток)

Защита состоится "25" апреля 2008 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого–почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100-лет Владивостоку, 159, факс: (4232)310-

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН Автореферат разослан 18 марта 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н. Е. М.Саенко ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность. Миксоспоридии (Myxozoa, Myxosporea) - самая многочисленная группа простейших, паразитирующих у рыб. Заражение хозяина происходит при заглатывании спор.

Затем амебоидный зародыш проникает в кровь и достигает соответствующего места локализации.

Эволюция их как паразитов длилась, около 300 млн. лет, и была связана главным образом с одной группой хозяев – костными рыбами (находки представителей этих животных у хрящевых рыб и земноводных немногочисленны и носят явный характер вторичного перехода на новых хозяев) (Шульман и др., 1997). Столь длительное совместное существование миксоспоридий и костистых рыб (обитание вместе, синхронизированный цикл развития и тд.) привело к выработке у этих паразитов адаптации к заражению рыб. Инвазионные споры миксоспоридий распределяются обычно в толще воды в том горизонте, в пределах которого, большую часть времени обитают их дефинитивные хозяева (наиболее ярко это выражено у миксоспоридий морских рыб в силу хорошо, выраженной стратификации вод). Жизненные циклы слизистых споровиков и дефинитивных хозяев синхронизированы, таким образом, что периоды спорообразования миксоспоридий приходиться на время массовых скоплений рыб (во время нагула или нереста).

Собственно, изучение жизненного цикла миксоспоридий в некоторых случаях позволяет (хотя и косвенно) судить об особенностях биологии их хозяев (а коль скоро экологических групп рыб достаточно много, то и вариантов жизненных циклов миксоспоридий должно быть, по крайней мере, не меньше).

Знание фауны миксоспоридий рыб конкретной акватории является фактической основой для различных теоретических построений исторического или зоогеографического характера, а также в отдельных случаях позволяет решать спорные вопросы систематики и родственных взаимоотношений хозяев.

Некоторые из миксоспоридий являются возбудителями опасных заболеваний рыб.

Миксоспоридиозы относятся к тем немногим инвазионным заболеваниям, против которых до сих пор не разработаны средства и методы лечения. Борьба с миксоспоридиозами строится только на проведении комплекса профилактических мероприятий, что считается возможным лишь в условиях рыбоводных хозяйств прудового типа или на рыбозаводах с артезианским водоснабжением (Бауер и др., 1981). Даже не вызывая гибели хозяев, миксоспоридии ухудшают товарный вид и вкусовые качества рыб. В морских водах наиболее опасными для рыб являются миксоспоридии отряда Multivalvulida, которые способны разжижать мускулатуру рыб. Известно, что в различных промысловых районах Мирового океана миксоспоридии рода Kudoa приводят к выбраковке больших партий рыбной продукции (Красин В.К. 1979;

Ковалева и др., 1979). Среди лососевых рыб распространены заболевания, вызываемые миксоспоридиями отряда Bivalvulida.

Виды родов Henneguya, Zschokkella, Myxobolus, локализуясь в мускулатуре, вызывают гистолиз мышечной ткани. У кефалей отмечается сильное поражение миксоспоридиями семейства Myxosobilatidae (Асеева, 1994, 2000).

Вышесказанное предполагает, что знание видового состава и биологии миксоспоридий является необходимым не только в случаях искусственного рыборазведения, где предполагаются очень уплотненные посадки выращивания рыб, а также для ведения паразитологического мониторинга в районах промысла массовых видов рыб.

Настоящая работа посвящена изучению фауны и биологии миксоспоридии морских и проходных рыб северо-западной части Японского моря, одного из наименее изученных в этом отношении района Мирового океана.

К началу наших исследований сведения по видовому составу миксоспоридии их распределению по хозяевам, биологии и экологии носили отрывочный характер. Однако даже эти данные позволили предполагать, что фауна миксоспоридий рыб япономорского бассейна должна быть уникальной и крайне своеобразной - включающей формы как южного, так и северного происхождения, а также значительное количество эндемиков.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы является изучение видоразнообразия, распределения у различных групп хозяев, а также элементов экологии и биологии отдельных видов миксоспоридий рыб северо-западной части Японского моря.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1)изучить видовой состав миксоспоридий морских и проходных рыб и дать описание обнаруженных видов;

2) определить морфологические особенности выявленных видов миксоспоридий, характер локализации, возможное влияние на организм хозяев;

3) выявить сезонные и межгодовые колебания зараженности миксоспоридиями различных видов хозяев;

4) определить зависимость зараженности миксоспоридиями проходных и морских рыб особенностей их биологии.

Научная новизна. В результате проведенных исследований определён и расширен видовой состав миксоспоридий рыб акватории Японского моря. Изучены морфологические особенности 81 вида. Описано 30 новых для науки видов, 29 ранее известных видов впервые отмечены в бассейне северо-западной части Японского моря. Для 27 видов установлены новые хозяева. Выявлена зависимость зараженности миксоспоридиями от образа жизни хозяев и факторов окружающей среды. Выявлены особенности жизненных циклов 36 видов. Для 5 видов миксоспоридий приведены сведения об их патогенном влиянии.

Полученные данные о патогенном влиянии Практическое значение работы.

миксоспоридий на своих хозяев, в частности на мускулатуру, могут быть использованы в рыбной промышленности при оценке качества продукции и рыбоводами при искусственном разведении рыб. Данные по систематике, жизненным циклам, биологии и экологии миксоспоридий могут быть использованы в курсе лекций по общей паразитологии на биологических факультетах ВУЗов.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Всесоюзной конференции молодых ученых «Экология промысловых морских гидробионтов» (Владивосток, 1991), Всероссийской конференции молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов» (Владивосток, 1997), Всероссийской научной конференции «Взаимо-отношения паразита и хозяина» (Москва, 1998), III международном симпозиуме «Здоровье животных»

(Балтимор, 1998), Международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования мирового океана» (Владивосток, 1999), восьмом ежегодном совещании PICES (Владивосток, 1999), научной конференции по изучению глобальных изменений на Дальнем Востоке (Владивосток, 2000).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 28 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 223 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав основного текста, выводов и списка литературы. Текст диссертации иллюстрирован 25 таблицами и 95 рисунками. Список использованной литературы включает 199 источников, из которых 52 - зарубежных.

Автор считает своим долгом выразить искреннюю благодарность своим первым учителям С.С.Шульману и А.А. Ковалевой, способствавшим моему становлению как специалиста протистолога.

Я также глубоко признательна С.Е. Позднякову, С.Ю. Стороженко, В.И. Беспрозванных, М.Б. Шедько за ценные критические замечания.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Основным материалом для настоящей работы послужили сборы сотрудников лаборатории паразитологии морских животных ТИНРО (в том числе автора) в 1987-1989 и 1996-2001 гг. в прибрежных районах Японского моря вдоль побережья России от Татарского пролива на севере до залива Посьета на юге, пробы, собранные на научных судах ТИНРО, а также на промысловых судах, сдававших уловы на рыбокомбинаты п. Попова и п. Южно-Морской. Помимо этого, сборы проводились в устьях рек Приморья: Большая Кема, Серебрянка, Аввакумовка, Киевка, Нарва, Раздольная, Гладкая, Лебединка. Прежде всего, изучались наиболее массовые и доступные виды рыб (5 видов лососевых, 3 вида тресковых, 12 видов бычковых, 12 видов камбаловых, и др.).

Всего исследовано 1724 экземпляров рыб 72 видов, 55 родов, 24 семейств, 12 отрядов. Из них зараженными оказались 856, что составляет 49%. 43 вида рыб были исследованы на зараженность слизистыми споровиками впервые. Определение рыб производилось по Г.У. Линдбергу, А.С.

Герду и Т.С. Рассу (1980), Г.У. Линдбергу с соавторами (1959, 1965, 1969, 1975, 1987, 1993, 1997). Сбор и обработка материала проводилась по общим правилам и принципам паразитологического исследования рыб, изложенных в методических руководствах (Быховская Павловская, 1969, 1985). В первую очередь просматривались органы, наиболее зараженные исследуемыми паразитами – поверхность тела, жабры, сердце, желчный и мочевой пузыри, печень, мочеточники, почки, глаза, головной и спинной мозг, мускулатура. В полевых условиях наличие миксоспоридий определяли с помощью дорожного микроскопа «Биолам-13». Глицерин желатиновые препараты готовили по методике З.С. Донец и С.С. Шульмана (1973). Дальнейшая обработка препаратов проводилась на микроскопе «Биолам-211» с использованием фазового контраста. Все рисунки выполнены автором с помощью рисовального аппарата РА-4.

Для сравнения видового состава миксоспоридий у различных камбал использовался коэффициент видового сходства Соренсена (Одум, 1975), определяемый по формуле:

K = 2c*100 %/ (a+b), где K – коэффициент видового сходства;

a и b – количество видов миксоспоридий у сравниваемых видов камбал, c – количество совпадающих видов.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКСОСПОРИДИЙ ЯПОНСКОГО МОРЯ Впервые начал изучение слизистых споровиков Японского моря японский ученый Т.

Фудзита (Fujita 1923), описавший отсюда 18 видов миксоспоридий. В 1948 г. в северо-западной части Японском море были начаты работы отечественных ученых. Большое внимание этим паразитам уделил В.А. Догель (1948), им приведен список 20 видов миксоспоридий, из которых оказались новыми для науки, причем, учитывая большое разнообразие рыб, он предположил, что фауна миксоспоридий Японского моря может содержать не менее 200 видов миксоспоридий. С.С.

Шульман (1966), работая в заливе Посьета в конце 1950-х годов, описал 7 новых видов миксоспоридий от рыб из разных семейств. Изучая паразитов проходных рыб Приморского края, А.В. Ермоленко (1986, 1992) отметил 11 видов миксоспоридий. Таким образом, к началу наших исследований в Японском море было отмечено 53 вида миксоспоридий, относящихся к 12 родам, семействам, 4 подотрядам, 2 отрядам. Большинство видов относилось к родам Ceratomyxa и Myxidium.

Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ МИКСОСПОРИДИЙ РЫБ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ В результате проведенных исследований у рыб северо - западной части Японского моря выявлен 121 вид слизистых споровиков Myxosporidia, принадлежащих к 23 родам, 15 семействам.

Непосредственно из Японского моря описано 30 новых для науки видов миксоспоридий. Впервые для бассейна Японского моря указано 29 видов (в том числе 3 вида, описанных автором из Охотского моря, которые в дальнейшем были найдены в исследуемом регионе), 11 родов и семейств.

Ниже приведен полный систематический список миксоспоридий рыб северо-западной части Японского моря. Ззвездочкой (*) отмечены новые виды, описанные автором, двумя звёздочками (**) – виды, впервые зарегистрированные в Японском море.

Тип Cnidospora Doflein,1901, emend. Schulman et Podlipaev, Класс Myxosporea Butschli, 1881, emend. Schulman et Podlipaev, Отряд Bivalvulida Schulman, Сем.Sphaeromyxidae Lom et Noble, Род Sphaeromyxa Thelohan, 1882: **S. balbiani Thelohan, 1895, S. cottidarum Dogiel, 1948, S. parva Dogiel, 1948, S elegini Dogiel, 1948, **S. exneri Awerinsew, 1913, **S. hellandi Auerbach, 1909, S.

hexagrammi Dogiel, 1948, *S. japonica Aseeva, 2002,*S. solomoni Aseeva, 2002, Sphaeromyxa sp.

Подотряд Bipolarina Tripathi, 1949, emend. Schulman, Семейство Myxididae Thelohan, Род Myxidium Butschli 1882: M.crassum Fujita, 1923, M. clidodermatis Fujita, 1923, M. fusiforme Fujita, 1923, M. microcapsulare Fujita, 1923, M.microstomi Fujita, 1923, **M. incurvatum Thelohan, 1892, M. japonicum Dogiel, 1948, *M. licodae Aseeva, 2003, **M. oviforme Parisi, 1912, *M. rarum Aseeva, 2003, **M. oshroense Fujita, 1923, **M. theragrae Fujita, 1923, M. tzudae Fujita, 1923, M.

salmonis Kulakowskaja, 1954, M. salvelini Konovalov et Schulman, 1966.

Род Zschokkella Auerbach, 1910: **Z. hildae Auerbach, 1910, **Z. russelli Tripathi, 1949, Zschokkella sp.

Семейство Sinuolineidae Schulman, Род Sinuolinea Davis, 1917: **S. magna Yosino et Noble, 1973, S. triangulata Schulman, 1966, Sinuolinea sp.

Род Davisia Laird, 1953: *D. longifilus Aseeva, 2003, *D. narvi Aseeva, 2002.

Род Ortholinea Schulman, 1962: *O. clupeidae, Aseeva, 2000, O. orientalis Schulman et Schulman Albova, Семейство Myxoproteidae Meglitsch, Род Myxoproteus Dofleiin, 1898: *M. ovale Aseeva, 2003, M. intxpectatus Schulman, Род Schulmania Kovaljova, Zubtschenko et Krasin, 1983, **S. quadriolobata Kovaljova, Zubtschenko et Krasin, 1983, *S. japonicum Aseeva, 2002*.

Род Bipteria Kovaljova, Zubtschenko, et Krasin,1983: Bipteria sp.

Семейство Palliatidae Schulman, Donec et Kovaljova, Род Palliatus Schulman, Kovaljova et Dubina, 1979: *P. binus Aseeva, 2003, *P. japonicus Aseeva, 2003, *P. stichae in lit*.

Подотряд: Euroysporina Kudo, 1919: enter Schulman, Семейство Ceratomyxidae Doflein, Род Leptotheca Thelohan,1895: *L. amatea Aseeva, 2001, L. constricta Fujita, 1923, L. etrumei Dogiel, 1948, L. limandae Fujita, 1923, **L.minuta Mozer et Noble, 1976, **L. ovale Kovaljova et Gayevskaya, 1993, *L. stichae, in lit, Leptotheca sp.

Род Ceratomyxa Thelohan, 1892: **C. acuta Schulman, 1966, **C. amorpha Davis, 1917, **C.

auerbahi, Kabata, 1962, *C. aspera Aseeva, 2003, *C. azonusi Aseeva, 2003, *C. costata Aseeva, 2001, C. diloba Dogiel, 1948, C. dispar Fujita, 1923, *C. durusa Aseeva, 2003, **C. elongata Meglitsch, 1960, **C. hokarari Meglisch, 1960, C. filiformis Dogiel, 1948, C. furcata Fujita, 1923, C. japonica Fujita, 1923, C. limandae Fujita, 1923, *C. lianoideus Aseeva, 2004, *C. marine Aseeva, 1992, *C.

myoxocephala Aseeva, 2002,C. microstomi Fujita, 1923, C. microcapsularis Fujita, 1923, C. obtusa Schulman, 1966, C. opisthocentri Dogiel, 1948, **C. orientalis Dogiel, 1948, C. osmeri Fujita, 1923, C.

platichthys Fujita, 1923,**C. polymorpha Meglitsch, 1960, C. porrecta Dogiel, 1948, C. protopsettae Fujita, 1923, **C. rara Kovaleva, Gaevskaja et Krasin, 1986, **C. recta Meglitsch, 1960, C. robusta Fujita, 1923, C. spectabilis Dogiel, 1948,**C. streptospora Davis, 1917, *C. sympetala Aseeva, 1992, C.

tenus Fujita, 1923, *C. volubilis in lit, Ceratomyxa sp. 1, Ceratomyxa sp. 2, Ceratomyxa sp. 3, Ceratomyxa sp. 4.

Семейство Parvicapsulidae Schulman, Род Parvicapsula Schulman, 1953: **Parvicapsula unicornis Kabata, 1962.

Семейство Sphaerosporidae Davis, Род Sphaerospora Thelohan, 1892: *S. mugili Aseeva, 2000, S. sphaerica Dogiel, Род Chloromyxum Mingazzini, 1890: C. leyrdi Mingazzini, 1890, C. marinum Schulman, 1966, C.

pholidapi Dogiel, 1948, C. subsphaericum Schulman, 1966, C.quadriforme Fujita, 1923, C. truttae Leger, 1906.

Семейство Alatasporidae Schulman, Kovaljova et Dubina, Род Alataspora Schulman, Kovaljova et Dubina 1979: *A. adelia Aseeva, 2003, *A. bialata Aseeva, 1992, *A. longialata Aseeva, 2003, *A. tenuialata in lit, *A. yokohamae in lit Род Pseudoalataspora Kovaljova et Gayevskaya, 1983: *P. originalis Aseeva, 2003.

Подотряд Platysporina Kudo, 1919;

emend. Schulman, Семейство Myxobilatidae Schulman, Род Myxobilatus Davis, 1944: M. schulmani Mytenev, 1975, M. gasterostei (Parisi, 1912).

Семейство Myxobolidae Thelohan, Род Myxobolus Butschli, 1882: M. arcticus Pugatschov et Chochlov, 1979, M. achmerowi Schulman, 1966, M. krokhini Konovalov et Schulman, 1966, M exiguus,Thelohan,1895, M. marinus Dogiel, 1948, M. muelleri Butschli, 1882, M. neurobius Schuberg et Schroder, 1905, M. spinacurvatura Maemo, Sorimachi, Ogava et Egusa, 1990.

Род Henneguya Thelohan, 1892: H. pungitii Achmerov, 1953.

Семейство Myxosomatidae Pohe, Род Myxosoma Thelohan,1882: **M. acutum Fujita, 1912.

Отряд Multivalvulida Schulman, Семейство Kudoidae Meglitsch, Род Kudoa Meglitsch, 1947: *K. azoni Aseeva, 2004, **K. nova Naidenova, 1975, *K. sebastea Aseeva, 2004.

Семейство Hexacapsulidae Schulman, Род Hexacapsula Arai et Matsumoto, 1953: H. neothuni Arai et Matsumoto, 1953.

Для 32 ранее известных видов приведены дополнительные сведения по морфологическим и морфометрическим характеристикам, которые позволили внести определенные дополнения и коррективы в описаниях этих видов (например, для Sphaeromyxa sp., Ceratomyxa sp., Chloromyxum truttae, Kudoa nova установлена необычная локализация). Наиболее хорошо в фауне северо западной части Японского моря представлены роды Ceratomyxa (40 видов), Myxidium (15), Sphaeromyxa (9), Мyxobolus (8), Leptotheca (8 видов), Chloromyxum (6 видов), остальные роды представлены одним-пятью видами.

Глава 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИКСОСПОРИДИЙ ПО ХОЗЯЕВАМ Приведен список 52 видов рыб, из 36 родов, 15 семейств, 5 отрядов. Для каждого вида хозяина приводятся сведения по видовому составу, локализации и количественные характеристики зараженности. Кроме того, приведены сведения по биологии и экологии рыб хозяев. Для 27 видов выявлены новые хозяева. Наибольшее видовое разнообразие миксоспоридий отмечено у семейства камбаловых рыб: всего, учитывая литературные данные, у рыб этого семейства было зарегистрировано 47 видов, что составляет 39 % от общего числа обнаруженных видов.

Из 121 вида миксоспоридий 42 вида (35%) встречаются на представителях только одного вида рыб. Из них лишь один (Sphaeromyxa elegini) неоднократно отмечался только у наваги, а остальные регистрировались лишь единожды, поэтому нельзя исключить, что при дальнейших исследованиях они могут быть обнаружены и у других хозяев.

На рыбах одного рода встречается 9 (7%) видов. Однако с уверенностью лишь Myxobolus marinus можно отнести к паразитам исключительно рыб рода Tribolodon.

28 видов (23%) встречается у рыб одного семейства. При этом одни виды (Leptotheca amatea, Ceratomyxa platichthys C. protopsettae, C. japonica, Myxobolus neurobius) встречаются у большинства рыб одного семейства, а другие (Myxidium tzudae, Schulmania guadriolobata, Palliatus binus, Kudoa azoni) встречаются лишь у двух видов рыб-хозяев, принадлежащих к одному семейству.

42 вида (35%) встречается у рыб разных семейств, из которых на двух экологически близких семействах - 9 видов (Sphaeromyxa japonica, Sphaeromyxa parva, Myxidium japonicum Sinuolinea magna, Ceratomyxa acuta, Ceratomyxa spectabilis, C. rara, C. streptospora, Chloromyxum truttae). У 2-3 хозяев из разных семейств встречается 20 видов. 12 видов миксоспоридий встречается у большого количества видов рыб из разных семейств и отрядов (рис. 1).

Число видов миксоспоридий, экз.

35 20 15 о а д д ва ды тв тв ви ро ст я йс йс тр ей ме ме о м ые се се се зн е ые ны ра зн ен ра тв дс ро Группы хозяев Рис.1. Встречаемость миксоспоридий на рыбах различных таксонов Немаловажную роль при адаптации к хозяевам играют особенности места паразитирования миксоспоридий. У морских рыб миксоспоридии чаще всего поражают желчный пузырь. У рыб севнро-западной части Японского моря в желчном пузыре зарегистрировано 82 видов миксоспоридий (68% видового состава). В мочевом пузыре обнаружено 26 видов (21%), в почках паразитирует 7 видов (4 %), 5 видов зарегистрировано в мускулатуре (3 %), в головном мозге - вида (3 %), на жабрах - 8 (7 %), на чешуе - 1 вид, в стенках кишечника - 1 вид, в сердце - 1 вид, в печени - 1 вид (рис. 2). Исходным местом паразитирования миксоспоридий является желчный пузырь, который остаётся основным органом их локализации. Адаптация различных видов происходила в разных направлениях - как по пути расширения круга хозяев, так и по пути его сужения. Если из 82 видов миксоспоридий - паразитов желчного пузыря 39 встречаются у одного хозяина и 43 - у разных хозяев, то паразиты мочевого пузыря и почек отличаются более узким кругом хозяев (из 26 видов 16 встречены только на одном хозяине). Таким образом, место паразитирования оказывает определенное, хотя и не однозначное влияние на степень специфичности к хозяевам.

Самыми зараженными спорами миксоспоридий среди исследованных рыб, оказались камбаловые - у них обнаружено 33 вида.

Сравнение сходства видового состава миксоспоридий у разных камбал северо-западной части Японского моря показало, что наиболее близкими по этому показателю являются палтусовидная и малоротая камбалы (сходство 89 %) (рис. 3), что не удивительно, так как эти виды имеют сходный характер батиметрического и горизонтального распределения (Вдовин, Зуенко, 1997;

Вдовин, Швыдкий, 2000), и нередко высокие уловы одного вида сопряжены с большими уловами другого.

Рис. 2. Распределение видов миксоспоридий по месту локализации в теле хозяина Довольно большим сходством видового состава миксоспоридий характеризуются остроголовая (67 %) и колючая камбалы (60 %) относительно палтусовидной и малоротой. Все вышеперечисленные виды объединяются в одну группу с высокой долей сходства видового состава заражающих их миксоспоридий и довольно хорошо отличаются от остальных камбал северо-западной части Японского моря (сходство лишь 11 %) (рис.3).

2 4 1 5 6 7 8 9 % Рис. 3 Сходство видового состава миксоспоридий у различных камбал Японского моря. Виды камбал: 1 – колючая;

2 – палтусовидная;

3 – малоротая;

4 – остроголовая;

5 – желтоперая;

6 – желтополосая;

7 – японская;

8 – длиннорылая;

9 – звездчатая;

10 – белобрюхая.

Высокое сходство фауны миксоспоридий остроголовой камбалы с группой глубоководных видов можно объяснить особенностями биологии и экологии этой рыбы. Известно, что остроголовая камбала, как и другие большеротые камбалы (колючая и палтусовидная), характеризуется смешанным типом питания - потребляет как донные, так и планктонные организмы и способна подниматься в поверхностные слои воды (Веденский, 1954;

Микулич, 1954, Пущина, 1998). По батиметрическому диапазону встречаемости эта камбала северо-западной части Японского моря занимает промежуточное положение между прибрежными и глубоководными видами (Вдовин, Зуенко, 1997;

Вдовин, Швыдкий, 2000).

Самая глубоководная из всех камбал Японского моря – колючая, имеет довольно высокую степень видового сходства заражающих ее миксоспоридий (60 %) с группой остальных глубоководных видов (палтусовидная, малоротая, остроголовая). Из группы прибрежных и условно прибрежных видов наибольшим сходством фаун миксоспоридий обладают экологически близкие друг к другу желтоперая и желтополосая (62 %), а также японская и длиннорылая (62 %) камбалы (рис. 3). Звездчатая камбала относится к прибрежным видам со сравнительно широким диапазоном встречаемости. По характеру вертикального и горизонтального распределения она весьма близка к длиннорылой камбале (Вдовин, Швыдкий, 2000), что подтверждается довольно высоким сходством фауны миксоспоридий этой рыбы с остальными прибрежными камбалами – %. По характеру батиметрического распределения белобрюхую камбалу можно отнести к условно прибрежным видам (Вдовин, Швыдкий, 2000), однако вследствие немногочисленности в заливе и особенностей экологии этот вид по составу фауны миксоспоридий наиболее близок к звездчатой камбале (42 %) и тяготеет к группе прибрежных видов (сходство 33 %).

Можно сказать, что деление камбал Японского моря на экологические группы на основе сравнения сходства видового состава миксоспоридий, паразитирующих у этих рыб, в общих чертах совпадает с ранее предложенной классификацией, основанной на особенностях батиметрического распределения рыб и приуроченности их к водным массам в летний период (Вдовин, Швыдкий, 2000). Однако имеются некоторые отличия. Так, относимая ранее к условно прибрежным видам остроголовая камбала, по нашим данным гораздо ближе к группе глубоководных камбал. Вместе с тем, к группе условно прибрежных видов мы отнесли желтополосую камбалу, которая по батиметрическому распределению входит в группу прибрежных рыб. Таким образом, мы можем уточнить классификацию экологических групп камбал Японского моря следующим образом: глубоководные – колючая, палтусовидная, малоротая, остроголовая;

условно прибрежные – желтоперая и желтополосая;

прибрежные – японская, длиннорылая, звездчатая, белобрюхая.

У большинства исследованных семейств рыб число обнаруженных видов миксоспоридий варьирует от 10 до 2, а у скорпенообразных, стихеевых и кефалевых степень зараженности превышает 50 % (рис. 4).

Степень зараженности, % Число видов миксоспоридий 80 70 Степень зараженности, % Число видов 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Семейства рыб Рис.4. Распределение миксоспоридий по семействам рыб: 1 - Камбаловые, 2 - Рогатковые, 3 Тресковые, 4 - Терпуговые, 5 - Лисичковые, 6 - Сельдевые, 7 - Скорпенообразные, 8 - Кефалевые, 9 - Лососевые, 10 - Стихеевые, 11 - Карповые, 12 - Психролютовые, 13 - Липаровые, 14 Бельдюговые.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ МИКСОСПОРИДИЙ Жизненный цикл миксоспоридий включает появление плазмодиев в теле рыбы (начало заражения), образование в плазмодиях спор, рассасывание плазмодия (Шульман и др., 1997).

Время образования спор обычно приурочено к периодам формирования массовых скоплений рыб, прежде всего, к периоду нереста, а также к периодам предзимовальных, зимовальных, иногда нагульных скоплений (Шульман и др., 1997;

Юнчис, 1993). Для некоторых видов хозяев, у которых места обитания молоди и взрослых рыб различны, особое значение имеют периоды формирования совместных скоплений, где молодь заражается паразитами от взрослых рыб.

Нам удалось рассмотреть периоды массового созревания спор для 36 видов миксоспоридий.

Было выявлено, что наиболее интенсивное заражение рыб миксоспоридиями происходит в период нереста: 14 видов миксоспоридий найдены в рыбах в период их нереста (Sphaeromyxa elegini у наваги, S. japonica у триглопса Джордана, S. hellandi у лисички Гильберта, S. exneri у тонкорылой лисички, M. incurvatum у малого окуня, Leptotheca minuta и Myxidium rarum у красного окуня, Ceratomyxa orientalis у тихоокеанской сельди и пятнистого коносира, C. streptopora у получешуйника Гильберта, C. acuta у продолговатого алицихта, Ceratomyxa sympatula и C. marine у темной камбалы, Myxidium incurvatum у лисички Томсона, Leptotheca ovale у красного окуня).

Цикл развития таких миксоспоридий длится, как правило, от двух до полутора месяцев, и реализуется на протяжении года один раз. Для 12 видов миксоспоридий (Leptotheca amatea у остроголовой, палтусовидной, длиннорылой, японской, малоротой, звездчатой камбал, Ceratomyxa costata у японской камбалы, C. rara у остроголовой, палтусовидной, малоротой и камбалы Надежного, C. durusa у желтоперой, длиннорылой, желтополосой камбал, C. protopsettae у желтоперой камбалы, C. aspera у желтоперой, длиннорылой, желтополосой камбал, C. auerbahi у длиннорылой, малоротой, темной камбал, C. platichthys у длиннорылой, желтополосой, японской камбал, Alataspora tenialata, Myxidium oshorense и Parvicapsula unicornus у длиннорылой камбалы, C. porrecta у снежного керчака) характерно спорообразование дважды в год: весной – в начале лета, т.е. в период нереста, и осенью - во время образования предзимовальных скоплений. В период нереста зараженность камбал миксоспоридиями достигает 70-100 %, а осенью - 40-70 %.

Десять видов миксоспоридий (Sphaeromyxa solomoni у мраморного керчака, Ceratomyxa porrecta и C. myxocephala у нитчатого шлемоносца, Myxidium theragrae и Zschokkella hildae у минтая, Ceratomyxa sp. у волосозуба, Sphaeromyxa hexagrammi у трех видов терпугов, Sphaeromyxa japonica у головастикого бычка, Ceratomyxa lianoides и Leptotheca stichea у стихея Григорьева) были обнаружены у хозяев в период совместных скоплений молоди и взрослых рыб.

У других видов миксоспоридий периоды массового созревания спор выявить не удалось:

либо спорообразование проходило на протяжении всего года, либо не наблюдалось четкой приуроченности их жизненного цикла к жизненному циклу хозяина.

Сроки нереста и других стадий сезонных циклов рыб не вполне постоянны и зависят от условий среды, прежде всего, от температуры. Соответственно меняются и сроки спорообразования у миксоспоридий. Так, в заливе Петра Великого в 1986 г., при низких температурах воды весной и в начале лета, первое заражение камбал шестью массовыми видами миксоспоридиями было отмечено в начале мая, а массовое созревание спор – лишь в середине июня. В 1988 г. температура воды была выше, и начало заражения наблюдалось уже в начале апреля, а к началу июня массовое спорообразование закончилось. Самые высокие положительные аномалии температуры воды в заливе Петра Великого отмечены в 1996 г., поэтому массовое созревание спор происходило в конце мая. В 1997 г. весна была холодной, и зрелые споры миксоспоридий появились только в середине июня, в разгар нереста палтусовидной камбалы, который несколько запоздал в связи с пониженными температурами. В целом, можно отметить, что при относительно низких температурах воды сроки массового заражения камбал миксоспоридиями сдвигаются на 10-14 дней, а продолжительность периода спорообразования увеличивается, тогда, как при повышенных температурах заражение рыб происходит раньше, а период спорообразования укорачивается.

Подробно рассмотрено, на примере миксоспоридий рыб Японского моря, как именно строение спор связано с их способностью к парению в том или ином горизонте. Для этого особенности морфологии спор миксоспоридий сопоставлены с данными о глубине, на которой была выловлена заражённая ими рыба, и сведениями об особенностях экологии рыб-хозяев (рис.

5). Наиболее вероятно заражение того или иного вида рыб теми миксоспоридиями, споры которых встречаются в местах преимущественного обитания этого вида. Судя по распределению рыб хозяев, споры большинства видов миксоспоридий распределяются в основном в определенном слое, образуя 4 группы, различающиеся по своему строению:

Споры, миксоспоридий, заражающие донных рыб Споры, миксоспоридий заражающие донных и придонных рыб) Споры, миксоспоридий, заражающие пелагических и придонно-пелагических рыб Споры, миксоспоридий, заражающие проходных и полупроходных рыб Рис. 4. Приспособление строения спор миксоспоридий к условиям обитания их хозяев 1) Споры миксоспоридий рода Palliatus и некоторых видов рода Ceratomyxa имеют крупные капсулы и в то же время оснащены парашютовидными мембранами;

споры Ceratomyxa orientalis имеют вытянутые уплощенные створки. Такие виды характерны для рыб, выловленных на глубинах 50-200 м. По нашему мнению, их споры приспособлены к быстрому опусканию на глубину, где в слое воды более высокой плотности их погружение приостанавливается, и они парят благодаря своим выростам. Таким образом, виды этой группы адаптировались к паразитированию на глубоководных рыбах.

2) Споры видов родов Ceratomyxa, Alataspora, Leptotheca, Schulmania, Davisia) имеют в основном вытянутую форму, не отличаются крупными размерами и не имеют значительных выростов. Они медленно опускаются в толще воды и концентрируются у дна на малых глубинах, где заражают донных рыб прибрежного комплекса.

3) Виды, споры которых имеют очень мелкие размеры, веретеновидную или линзообразную форму и небольшие полярные капсулы, адаптированы к распределению в широком диапазоне глубин. Эти виды паразитируют в рыбах, питающихся преимущественно в толще воды. Как правило, эти виды рыб заражаются небольшим числом видов миксоспоридий. Так, например, в минтае и треске паразитируют три вида миксоспоридий (Myxidium theragrae, Zschokkella hildae, Myxidium oviforme), в сельдёвых – два вида (Ortholinea orientalis и O. clupeae).

4) Виды со спорами округлой формы средних размеров с прочными створками и отсутствием выростов адаптированы к обитанию в реках. Эти виды (рода Myxosoma, Myxobolus, Chloromyxum) паразитируют в проходных и полупроходных рыбах.

Глава 6. ПАТОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ МИКСОСПОРИДИЙ НА ОРГАНИЗМ ХОЗЯЕВ Установлено, что десять видов миксоспоридий Японского моря потенциально опасны для рыб: это Kudoa azonus, K. nova, K. sebastea, Myxobolus exigus, M. arcticus, M. neurobius, M. marinus, M. spinacurvatura, Myxosoma acutum, Sphaerospora mugili.

Kudoa azonus обнаружен у двух видов рыб из семейства терпуговых: у южного одноперого терпуга и у восьмилинейного терпуга, а также у малого окуня. Эти миксоспоридии вызывают гистолиз мускулатуры после смерти хозяина. Myxobolus arcticus и M. neurobius паразитируют в спинном и головном мозгу и нервах лососей, но ни заболеваний, ни гибели рыб по этой причине не отмечено. Myxobolus spinacurvaura обнаружен в стенках кишечника, в печени, в желчных протоках и селезенке, также без видимой опасности для организма хозяина. Напротив, Myxobolus exigus, обнаруженный также в головном мозге в виде плазмодиев начальной стадии, частично разрушил головной мозг. У 2 видов красноперок и одного вида бычков на жабрах обнаружены цисты Myxobolus marinus и Kudoa nova;

сильная степень подобного заражения не может не отразиться на дыхательных функциях рыб. Myxosoma acutum вызывает сильнейшее поражение чешуи, плавников, области головы.

ВЫВОДЫ 1. Из 121 известных к настоящему времени видов миксоспоридий, паразитирующих у рыб северо западной части Японского моря, 30 были описаны как новые. 29 видов миксоспоридий впервые встречены у рыб Японского моря, 27 ранее известных видов обнаружены у новых хозяев.

2. Установлено, что наибольшим видовым разнообразием и показателями зараженности характеризуются рыбы семейства Pleuronectidae (всего у камбаловых обнаружено 33 вида миксоспоридий, общая заражённость составила 65 %). Наиболее оригинальной фауной слизистых споровиков отличаются рыбы семейства Salmonidae (3 вида, 31 %), которое резко отличается по показателям зараженности и составу миксоспоридий.

Миксоспоридии родов и являются 3. Sphaeromyxa, Ceratomyxa, Leptotheca Myxidium доминирующими у донных рыб, как по численности, так и по видовому разнообразию.

Представители рода Ortholinea преобладают у пелагических рыб, Zschokkella – у придонно пелагических рыб, Myxobolus – у проходных и полупроходных рыб.

4. Активное спорообразование для большинства видов миксоспоридий происходит в период нереста рыб-хозяев (у 39 % видов);

некоторые активно развиваются как во время нереста, так и при образовании других скоплений рыб-хозяев (33 %);

и меньше всего, отмечено активное спорообразование миксоспоридий в период нагула разновозрастных групп рыб-хозяев (28 %.) 5. Жизненные циклы миксоспоридий регулируются сезонными и многолетними изменениями условий среды и биологии хозяев. В холодные годы периоды спорообразования удлиняются. В годы, когда температура воды выше среднемноголетних значений, заражение рыб происходит раньше, и период спорообразования укорачивается.

6. Виды миксоспоридий с различным строением спор приурочены к определенным группам рыб.

Так, паразиты со спорами, вытянутыми в плоскости шва, и створками в виде двух конусов заражают преимущественно донных рыб прибрежного комплекса;

виды с мелкими спорами округлой или веретеновидной формы заражают главным образом пелагических и придонно пелагических рыб;

виды со спорами сферической формы с прочными створками заражают проходных и полупроходных рыб;

а виды с крупными спорами, оснащёнными мембрановидными отростками – глубоководных рыб.

7. Полученные нами данные показали, что большинство видов миксоспоридий не причиняют видимого вреда рыбам-хозяевам. Однако известно, что при определенных условиях некоторые виды могут вызывать эпизоотии. Это главным образом представители рода Kudoa, Myxobolus, Myxosoma и Sphaerospora, которые вызывают явную патологию рыб. Кроме этого, в трех случаях отмечено, что миксоспоридии рода Kudoa портят товарный вид рыбы (у одноперого терпуга, восьмилинейного терпуга и малого окуня).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Асеева Н.Л. Миксоспоридии двухлинейной камбалы из Авачинской бухты // Паразитология. 1992. – Т.26.- Вып.2. - С.161-165.

2. Асеева Н.Л. Обнаружение Myxosoma acutum (Fujita, 1912) у пиленгаса в Японском море // Известия ТИНРО. Владивосток. 1994. – Т.117. - С.157-158.

3. Измятинский Д.В, Калчугин П.В, Асеева Н.Л. Первое нахождение японского морского леща Brama japonica (Bramidae) в водах Приморья // Вопр. ихтиологии.- 1999.- Т. 39.- С. 557.

4. Асеева Н.Л. Миксоспоридии анадромных и морских прибрежных рыб северо-западной части Японского моря // Известия ТИНРО.- 2000. - Т.127. - С. 593-606.

5. Асеева Н.Л. Миксоспоридии рыб северо-западной части Японского моря // Вопросы рыболовства.- 2000. - Т.1.- № 2-3. - С.51-52.

6. Асеева Н.Л, Красин В.К. О новых находках представителей семейства TriIosporidaeдбь (Myxosporida Multivalvulida) в рыбах Тихого океана // Паразитология.- 2001. – Т.35, вып.4. - С.353 356.

7. Асеева Н.Л. Два новых вида миксоспоридий от Японской камбалы залива Петра Великого (Японского моря) // Паразитология.- 2001. – Т.35. вып.5. - С. 465-466.

8. Асеева Н.Л. Фауна миксоспоридий рыб семейства тресковые Тихого океана // Паразитология. 2002. – Т.36, вып.2. - C.167-174.

9. Асеева Н.Л. Миксоспоридии рыб Японского моря // Известия ТИНРО.- 2002. - Т.131. - С.460 467.

10. Асеева Н.Л. Новые виды миксоспоридий (Myxozoa: Myxosporea) северо-западной части Японского моря // Паразитология.- 2003.– Т.37, вып.2.- С.159-161.

11. Асеева Н.Л. Фауна миксоспоридий рыб семейства Cottidae Японского моря // Известия ТИНРО.- 2006. - Т.131. - С.460-467.

Статьи, опубликованные в других научных журналах:

12. Aseeva N.L. New species of Myxozoa parasites of genus Ceratomyxa from fishes of Peter the Great Bay (Japan Sea) // Journal of Parasitology.- 2003.- V. 89.- № 6.- P. 1172-1180.

13. Aseeva N.L. New species of Myxosporea from genus Kudoa (Myxozoa;

Multivalvulida) found in muscles of some fishes of the Japan Sea. // Vestnik zoologii. - 2004.- V. 38 (2). - P. 75-77.

14. Aseeva N.L. New species of myxosporeans (Myxozoa: Myxosporea) from sculpins of the northwestern Japan Sea // Acta Parasitologica.- 2002.- V. 47.- P.179-189.

Работы, опубликованные в материалах международных всероссийских конференций и симпозиумов:

15. Асеева Н.Л. Миксоспоридии рыб залива Петра Великого // Тез. докл. конференции. молодых ученых «Экология, миграция и закономерности распределения морских промысловых объектов». Владивосток: ТИНРО, 1990. - С.3-4.

16. Асеева Н.Л. Фауна и биология нового вида миксоспоридий японской камбалы Limanda yokohamae из залива Петра Великого // Тез. докл. конференции молодых ученых. «Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов».- Владивосток: ТИНРО, 1997. - С.5-6.

17. Асеева Н.Л. К фауне миксоспоридий проходных рыб Японского моря // Тез. докл.

Всероссийской научной конференции «Взаимоотношение паразита и хозяина».- Москва, 1998. С.5.

18. Aseeva N.L. Myxosporidia from fish of Peter the Great Bay (Japan Sea) // Proc. 3rd Int. Symp.

«Aquatic animal health».- Baltimore (USA), 1998. - P. 3.

19. Буторина Т.Е., Асеева Н.Л. Миксоспоридии рыб бухты Северной // Труды Международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана».- Владивосток:

Дальрыбвтуз, 1999. - С. 20. Aseeva N.L. Infection of fish by Myxosporidian parasites in dependence on hosts ecology // Proc.

PICES 8th Annual Meeting.-Vladivostok (Russia), 1999.- C. 21. Aseeva N.L. Infection of salmon Oncorhynchys gorbuscha and Oncorhyncys keta, by Myxosporidia parasites in the Japan Sea // Proc. North-East Pacific Pink and Chum Salmon Workshop.- Seattle (USA), 2001.- Р. 147-148.

22. Асеева Н.Л. Зараженность миксоспоридиями камбал залива Петра Великого (Японское море) // Тез. докл. международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем». Мурманск, 2001. - С.90-91.

23. Aseeva N.L., Zuenko Y.I. Year-to year changes of terms of Myxosporidia breeding in dependence on thermal conditions in Peter the Great Bay // Abst. Workshop «Global change studies in the Far East». Vladivostok (Russia), 2003. - Р. 7-8.

24. Aseeva N.L. Zuenko Y. I. Year-to year changes of terms of Myxosporidia breeding depending on temperature conditions in Peter the Great Bay (Sea of Japan) // Reports of the workshop on the global change studies in the Far East.- Vladivostok (Russia), 2003.- P. 225-231.

25. Асеева Н.Л. Миксоспоридии рыб семейства Cottidae Японского моря // Mат. междунар.

конференции, посвященной 125-летию К.И. Скрябина и 60- летию основания Лаборатории гельминтологии АН ССР – Института паразитологии РАН.- Москва, 2004.- С. 31-32.

26. Aseeva N.L. Change of Myxozoa life strategy in the Japan Sea in XX Century // Proc. PICES 14th Annual Meeting.- Vladivostok (Russia), 2005. – Р. 111.

27. Aseeva N.L. Myxozoa parasites in the fishes of the Japan Sea // Proc. PICES 14th Annual Meeting. Vladivostok (Russia), 2005. – Р. 111.

28. Асеева Н.Л. Межвидовые различия в зараженности миксоспоридиями камбал залива Петра Великого (Японское море), как следствие экологической дифференциации ихтиоцена // Мат. IV Всероссийской школы по теоретической и морской паразитологии. - Калининград, 2007.- С.16-18.

АСЕЕВА НАДЕЖДА ЛЕОНИДОВНА МИКСОСПОРИДИИ (MYXOZOA, MYXOSPOREA) МОРСКИХ И ПРОХОДНЫХ РЫБ СЕВЕРНО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ Подписано в печать 5.03.2008 г. Формат 60х90/16. Уч.-изд.л. 1,0.

Тираж 100. Заказ № 4.

Отпечатано в типографии ТИНРО-Центра Владивосток, ул. Западная,