Пространственно-этологическая структура колоний чайковых птиц южного зауралья: распределение гнезд и виды-сателлиты
На правах рукописи
Чухарева Ирина Павловна
ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОЛОНИЙ
ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ: РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГНЕЗД
И ВИДЫ-САТЕЛЛИТЫ
Специальность 03.02.04 – зоология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва – 2010
Работа выполнена в УРАН Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук ХАРИТОНОВ Сергей Павлович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук ИВАНИЦКИЙ Владимир Викторович кандидат биологических наук ШУБИН Андрей Олегович
Ведущая организация: Московский городской педагогический университет
Защита состоится 23 ноября 2010 г. в 14 часов на заседании Диссертационного Совета Д 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора и кандидата биологических наук в УРАН Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, дом 33, телефон/факс: (495) 952-35-84, www.sevin.ru, e-mail: [email protected].
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, дом 33.
Автореферат разослан «» октября 2010 г.
Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук Е. А. Кацман
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Сведений о структуре колоний чайковых птиц, составляющих значительную часть орнитокомплексов Южного Зауралья, крайне мало по сравнению с уровнем изученности чайковых Европейской России.
В представленной работе получены новые сведения по структуре колоний массовых видов чайковых: озерных чаек (Larus ridibundus) и чаек-хохотуний (Larus cachinnans). Изучение структуры популяций птиц – одно из основных, быстроразвивающихся направлений современной биологии. 1 июля 2003 г.
Российская Академия наук вывела популяционную биологию в список «Основных направлений фундаментальных исследований» под номером 5.21.
Колонии являются одним из видов популяционных структур, поэтому изучение структуры колоний является одновременно и изучением структуры популяций.
Данная работа актуальна в области изучения поливидовых колоний, т. к.
позволяет сравнить изменения некоторых биологических характеристик гнездования всех видов по мере их заселения в смешанной колонии и выявить взаимосвязь и взаимное влияние этих изменений на дальнейший процесс формирования колонии и успех гнездования как вида – инициатора (того вида, который первый поселился в данном месте), так и видов-сателлитов (виды, формирующие свое поселение внутри или возле колонии вида-инициатора).
В подобном ракурсе смешанные колонии изучаются впервые. Методологический синтез методов картирования и анализа оологического и гнездового материала позволил нам не только оценить качественно и количественно изменения, происходящие на каждом отдельном этапе гнездования птиц, но и выявить – как результаты одних этапов гнездования воздействуют на другие и показать некоторые взаимосвязи и вклад процессов гнездования разных видов, образующих на протяжении всего сезона смешанную колонию.
Цель работы заключается в том, чтобы выявить изменения биологических характеристик гнездования околоводных птиц Южного Зауралья в процессе формирования моновидовых и поливидовых колоний.
Реализации поставленной цели способствовало решение следующих задач:
– выявить типы распределения гнезд в моно- и поливидовых колониях;
– оценить характер изменения пространственно-этологической структуры колоний в процессе их формирования;
– выявить биологические характеристики гнездования птиц и особенности их пространственного распределения в колониях (состав и соотношения строительных компонентов в гнезде, окраска поверхностной части скорлупы яиц);
– выявить виды-сателлиты, гнездящиеся в колониях чайковых птиц и выяснить особенности формирования и структуры поселений этих сателлитных видов в смешанных колониях.
Положения, выносимые на защиту:
1. Моновидовые колонии чайковых или совокупности гнезд чайковых птиц в поливидовых колониях образуют все три типа распределения (случайное, групповое и равномерное). Поливидовые колонии имеют большей частью групповое распределение гнезд, сегрегации гнезд по видам обычно не наблюдается, сами группы гнезд в колониях обычно состоят из представителей разных видов.
2. У озерных чаек и чаек-хохотуний яйца с некоторыми оттенками окраски распределяются в колонии неслучайным образом. Из них яйца с отдельными оттенками демонстрируют повышенную гибель эмбрионов.
3. Гнезда обычно строятся из того материала, который имеется на гнездовом участке. Тем не менее, расстояние между ближайшими гнездами, содержащими разноименные компоненты строительного материала, меньше, чем между гнездами с одноименными компонентами. В ситуациях напряженных отношений между соседями одна из пар вынуждена приносить материал для гнезда, собирая его за пределами гнездового участка.
4. Структура колонии наиболее массового сателлитного вида – черношейных поганок, гнездящихся внутри колонии озерных чаек, обычно сходна со структурой «материнской» колонии озерных чаек.
5. Представители большинства видов-сателлитов, стремящихся гнездиться возле или внутри колоний чайковых, обычно гнездятся на меньшем расстоянии от гнезд вида – инициатора, чем от гнезд своего вида. Это касается не только тех видов, которые строят гнезда в том же биотопе, что и сами чайки, но и видов, гнездящихся на соседних биотопах.
Научная новизна: Научная новизна данной диссертационной работы заключается в углублении представлений о пространственно-этологической структуре как моновидовых, так и поливидовых колоний птиц.
1. Впервые получены данные по пространственно-этологической структуре поливидовых колоний, которые до появления данной работы исследовались в основном лишь методом описания.
2. В поливидовых колониях у сателлитных видов установлен приоритет межвидовых связей над внутривидовыми.
3. Показано, что гнезда с некоторыми окрасками яиц распределены в колонии неслучайным образом.
4. Показано, что между жизнеспособностью эмбрионов чайковых птиц и окраской яиц существует связь.
5. Показано, что социальные отношения между гнездящимися особями отражаются на характере их гнездостроительной активности.
Теоретическая значимость: Работа углубляет представления о характере организации колонии как надорганизменной системы (Наумов, 1972). Результаты работы важны для понимания механизмов формирования и функционирования поливидовых колоний и межвидовых взаимоотношений сателлитных видов с видами инициаторами. Полученные сведения являются серьезным вкладом в понимание пространственно-этологической структуры популяций и функционирования колонии как надорганизменной системы.
Практическая значимость: Результаты работы дают возможность прогнозировать успех размножения ряда видов в поливидовых колониях.
Колониальные околоводные виды птиц являются хозяйственно-важными из-за их способности образовывать высокие концентрации особей. В этом плане, знание структуры моно- и поливидовых колоний дает возможность правильно организовать менеджмент соответствующих локальных популяций. Полученные результаты используются в лекциях по курсам: «Зоология позвоночных животных», «Биогеография» и «Эволюционное учение» в Южно-Уральском государственном университете при подготовке специалистов экологов природопользователей. Кроме того, результаты работы дают новый интересный материал для исследований в различных областях орнитологии.
Апробация работы. Диссертационные материалы были доложены на Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2007), на V Всероссийской школе по морской биологии «Методы и теоретические аспекты исследования морских птиц» (Ростов-на-Дону, 2007), на XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010), конференциях и семинарах Южно-Уральского государственного университета.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе одна статья в Поволжском экологическом журнале, внесенном в список изданий, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, девяти глав (четыре главы входят в состав первого раздела и три – в состав второго раздела), заключения и выводов. Основная часть содержит 147 страниц текста, 40 таблиц и 50 рисунков. Библиография включает 212 наименований, в том числе – 95 на английском языке.
Автор благодарен руководителю, соавторам и всем участвовавшим в организации и проведении исследований. Работа поддержана грантом Российского фонда фундаментальных исследований (08-04-90700-моб_ст) и двумя грантами молодым ученым, аспирантам и студентам Правительства Челябинской области.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Введение Во введении обоснована необходимость изучения взаимосвязей изменений биологических характеристик гнездования чайковых птиц с проявлением внутри- и межвидовых взаимоотношений птиц в процессе формирования пространственно этологической структуры моно- и поливидовых колоний, учитывая особенности биологии гнездования видов-сателлитов и их вклад в процесс образования смешанной колонии для прогнозирования успеха гнездования видов в данных колониях, выявления направления развития приспособлений и установления биологической значимости каждого вида.
Глава 1. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ И ВЫБОР ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ В главе обосновывается актуальность данной работы в области изучения биологии гнездования чайковых в колониях Южного Зауралья, указана цель и новизна работы, теоретическая и практическая значимость полученных результатов.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Дана краткая климатическая, физико-географическая характеристика, описан гидрологический режим, приведены сведения об экологическом состоянии искусственных водоемов в районах исследований Челябинской области (Буров и др., 2008;
Дерягин, 2001;
Кожемякин, Васильев, 2001).
Работа проводилась в течение 6 лет – с 2004 по 2009 гг. Всего обследовано 20 колоний чайковых птиц. В течение шести лет было обследовано 13 видов птиц, 1776 гнезд, из них – 1270 гнезд озерной чайки, 321 гнездо чайки-хохотуньи и 185 гнезд сателлитных видов.
Во время посещений колоний гнезда всех видов птиц картировались при помощи комбинированного использования GPS-навигатора Garmin 12XL и рулетки (Харитонов, 2007). На основе полученных координат с помощью авторской программы Харитонова С.П. «Карта колонии» («Colonmap») создали базу данных для последующего формирования оцифрованной карты-схемы взаимного расположения гнезд в колонии (Харитонов, 1999). В ходе картирования колоний с гнезд снимались биологические характеристики (стадия сезона размножения, число яиц в кладке, размеры гнезда и яиц, окраска яиц), подробно фотографировался материал гнезда и т. д. Оцифрованную карту колонии из Colonmap импортировали в программу MapInfo, которая позволяет создавать графическое изображение взаимного расположения точек на плоскости и вычислить площадь колонии, необходимую для последующего вычисления математических характеристик (плотность расположения гнезд, среднее минимальное расстояние между гнездами в колонии, тип распределения гнезд) в программе Colonmap.
Распределения гнезд в колонии оценивалось путем сравнения с распределением Пуассона (случайным распределением объектов) по методу «ближайшего соседа» (Clark, Evans, 1954). Для этого вычисляли коэффициент Кларка-Эванса R – меру, показывающую величину отличия распределения гнезд от распределения Пуассона. Если R = 1 или недостоверно отличается от 1, то распределение случайное, если R 1 достоверно, распределение – групповое (контагиозное), а если достоверно R 1 – распределение равномерное (Clark, Evans, 1954;
Харитонов, 2006). Тип распределения гнезд (математический) дает представление о взаимоотношениях между гнездящимися парами: при случайном распределении птицы располагают гнезда независимо друг от друга;
равномерное распределении или близкое к нему указывает на конкуренцию и антагонизм между птицами;
групповое распределение отражает стремление организмов селиться ближе друг к другу (Одум, 1986;
Харитонов, 2007).
На каждом этапе гнездования птиц в колонии отмечалась численность гнездящихся и не гнездящихся пар каждого присутствовавшего вида, случаи их гибели, количество и качество (живое, мертвое, болтун) яиц в каждом гнезде, количество здоровых, ослабленных и мертвых птенцов каждой возрастной группы с учетом их местонахождения по отношению к близлежащим гнездам.
На пробных площадках колонии (1–5 соседних гнездовых участков или все участки сплавины и примыкающие к ней гнезда) наблюдали за поведением птиц, проявляющих повышенную активность и являющихся инициаторами смены видов деятельности птиц, фиксировали в виде фотоматериалов.
Когда были сформированы кладки большинства озерных чаек и чаек хохотуний в колониях 2004–2009 гг., анализировался оологический материал в соответствии с методическими рекомендациями Климова С.М. и др. (1989).
В полевых условиях штангенциркулем (с точностью до 0.1 мм) измеряли длину и диаметр яйца и визуально оценивали окраску яиц на основе «Шкалы цветов»
А.С.Бондарцева (1954), содержащей 105 тоновых оттенков разных цветов. В базе данных фиксировались дата исследования, координаты гнезда и величина кладки в нем, линейные размеры яиц и фоновая окраска поверхностной части скорлупы яиц, качество яиц (живое, мертвое, болтун). В дальнейшем данные подвергались математической обработке.
В колониях чайки-хохотуньи 2007–2009 гг. фотографировали участки с гнездами. По данным фотоматериалов в базе данных отмечали: виды и части растений гнездового материала, их процентное соотношение, виды растений исследуемого участка;
положение гнезда по отношению к воде, растительности участка;
высоту гнезда от воды. Виды растений определяли по форме, окраске, местоположению и чередованию листьев, форме и окраски стебля, а у цветковых растений – также по особенностям строения и окраски цветка (Горчаковский, Шурова, Князев и др., 1994;
Федоров, Кирпичников, Артюшенко, 1962).
Проводили сравнительный анализ растительности субстрата и гнездового материала. Используя программу «Карта колонии», для каждого строительного компонента определенного гнезда вычисляли расстояния до всех остальных гнезд;
определяли тип распределения гнезд с данным компонентом в колонии;
минимальное расстояние до гнезда, содержащего данный компонент, и до гнезда, в котором данный компонент отсутствует.
Дополнительная статистическая обработка данных осуществлялась при помощи программы StatGraf-5. Использовали общепринятые критерии оценки достоверности отличий изучаемых выборок, в частности, критерий Стьюдента для альтернативных признаков (Лакин, 1973). У сравниваемых распределений, отличающихся от нормального распределения, при сравнении выборок использовался непараметрический критерий Ман-Уитни (Mann-Whitney).
РАЗДЕЛ I. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГНЕЗД В КОЛОНИЯХ Глава 3. Общие характеристики распределения гнезд в колониях чайковых и поливидовых колониях В 2004–2009гг. изучали особенности распределения гнезд в колониях озерной чайки, чайки-хохотуньи и белокрылой крачки. В моновидовой колонии и малочисленных поливидовых колониях (8–12 гнездящихся пар) озерной чайки отмечено случайное распределение гнезд, которое формируется быстрее, чем в многочисленных поливидовых колониях (92–336 гнездящихся пар) групповое.
Образование структуры поливидовой колонии зависит от биологических ритмов видов, уровня агрессивности птиц и приоритета в выборе места гнездования (ближе к особям своего вида или к виду-инициатору). Чайки-хохотуньи независимо от продолжительности заселения образуют группы гнезд в моно- и поливидовых колониях, т. к. гнезда располагают на островах водохранилища или сплавинах одного болота (хотя на каждом острове или сплавине гнезда распределены случайно). Поливидовые колонии белокрылой крачки формируются дольше, чем моновидовая колония, и характеризуются групповым типом распределения гнезд. В ходе проведения исследований отмечены различия в распределении гнезд поливидовых колоний озерных чаек в зависимости от соотношения площади свободной поверхности воды и участков, занятых растительностью: на сильно заросших водоемах озерные чайки, удерживая свои участки, образуют группы гнезд;
при краевом расположении растительности, занимаемой около 50% площади водоема, гнезда в большинстве случаев расположены случайным образом;
при небольших участках растительности отмечены группы гнезд вокруг или посреди групп растений.
Глава 4. Распределение гнезд на разных этапах заселения колоний Приведены сведения о биологии гнездования чайковых птиц и черношейной поганки в центре и на периферии колонии (Аумээс и др., 1977;
Ламехов, 1998, 2010;
Мельников, 1997;
Панов, 1983;
Панов и др. 1990;
Пыжьянов, 1998;
Харитонов, 1983, 1984, 1993, 1998;
Anderson, Gotmark, Wilclund, 1981;
Burger, 1980;
Burger, Beer, 1975;
Burger, Lesser, 1978;
Burger, Shisler, 1980;
Bolotnikov, 1985;
Coulson, 1968;
Langham, 1974;
Parsons, 1976;
Patterson, 1965;
Wittenberger, Hunt, 1985) и данные о заселении центра и периферии моно- и поливидовых колоний озерных чаек, собранные в 2005–2007 гг. у п. Сухомесово и в 2009 г. в районе садов у завода «Сигнал».
В моновидовой колонии при постепенном заселении первые гнезда и гнезда сформированной колонии распределены случайным образом (R = 0.95 и R = 0.996), при синхронном гнездовании – группами (R = 0.64), а в поливидовых колониях возможен любой из этих типов распределения первых гнезд. При подселении наряду с озерными чайками в поливидовую колонию уток случайный тип сменился на групповой (R уменьшается от 1.25 до 0.39), при подселении поганок и белокрылых крачек – групповой тип сохранился (R уменьшается от 0.64 до 0.57), при подселении только озерных чаек – поменялся на случайный (R увеличивается от 0.72 до 0.97). В моно- и поливидовых колониях первые гнезда и видов-инициаторов и сателлитных видов располагаются в биологическом центре, площадь и плотность колонии увеличиваются в течение сезона размножения. Центр отличается наиболее компактным расположением гнезд по сравнению с периферией колонии в связи с большим предпочтением.
Глава 5. Распределение гнезд с разной окраской яиц Пигментация яиц является индикатором состояния размножающихся птиц, в том числе отражает и антропогенное влияние на гнездование (Морозов, Конторщиков, 2008;
Муравьев, Абрамова, 2009), а также позволяет оценить пространственную изменчивость и внутрипопуляционное разнообразие морф окраски и рисунка яиц в колониях чайковых птиц (Джусупов, Юрлов, 1998).
Приведены сведения о защитных приспособлениях гнезд и яиц (Константинов, 2004;
Мянд, 1988;
Jobin, Picman, 1997;
Tinbergen, 1967), об элементах окраски и классификациях типов рисунка яиц озерной чайки (Исаков и др., 1947;
Мянд, 1988). В каждой из трех поливидовых колоний озерных чаек (по одной колонии в п. Сухомесово (2007 г.), п. Береговой (2009 г.) и в районе садов у завода «Сигнал» (2009 г.) на завершающем этапе формирования кладок обнаружено не более 29 оттенков фоновой окраски яиц озерной чайки, большинство из которых демонстрируют случайное распределение по территории колонии. Однако в первых двух указанных колониях соответственно 7 и 8 оттенков окраски (таблица 1) и в последней колонии – темнодымчатый (n = 13;
R = 0.47;
P = 0.003) и сизовато-зеленый (n = 11;
R = 0.63;
P = 0.04) оттенки – образуют групповое распределение.
Таблица Статистические данные для оттенков фоновой окраски скорлупы яиц озерной чайки, образующих групповой тип распределения в колонии Коэффициент N Достоверность (P) Кларка-Эванса (R) Название оттенка фона скорлупы п.Сухо- п.Бере- п.Сухо- п.Бере- п.Сухо- п.Бере яйца месово, говой, месово, говой, месово, говой, 2007г. 2009г. 2007г. 2009г. 2007г. 2009г.
Зеленовато-серый 64 54 0.52 0.16 0.00001 0. Темнодымчатый 61 80 0.56 0.15 0.00002 0. Оливково-серый 20 33 0.57 0.18 0.0016 0. Ореховый 18 8 0.53 0.28 0.0013 0. Бежевый 18 – 0.54 – 0.0016 – Голубовато- 13 – 0.51 – 0.0057 – зеленоватый Желтовато-серый 9 – 0.44 – 0.012 – Сизовато-зеленый – 40 – 0.17 – 0. Песочный – 29 – 0.49 – 0. Бледно-песочный – 26 – 0.17 – 0. Беловато-серый – 18 – 0.17 – 0. На островах водохранилища (окрестности г. Миасс) в каждой среди моновидовых колоний чайки-хохотуньи в 2007–2009 гг. на этапах насиживания кладки и вылупления птенцов обнаружено не более 15 оттенков фоновой окраски яиц. Большинство оттенков окраски яиц в 2009 г. демонстрируют случайное распределение по территории колонии, а голубовато-зеленоватый (n = 5;
R = 0.1;
P = 0.02) и беловато-серый (n = 5;
R = 0.33;
Р = 0.045) оттенки – групповое. Наличие группового распределения некоторых оттенков окраски яиц может означать наличие неких «кланов» (возможно, родственных), обладающих определенными адаптациями отдельной территории и имеющих тенденцию гнездиться группами в определенных районах внутри колоний озерных чаек.
При поселении озерных чаек такого «клана», откладывающих яйца определенной окраски, определенный оттенок скорлупы яиц должен обладать групповым типом распределения в пространстве. На настоящий момент явление нами обнаружено впервые и требует дальнейшего изучения.
Приведены примеры обнаружения цианотистых яиц – индикаторов биологической ценности яиц и жизнеспособности птенцов в колониях полярной крачки (Мянд, 1988). В 2009 г. оценивалась возможная взаимосвязь фоновой окраски поверхностной части скорлупы яиц с успехом гнездования в колониях озерной чайки – колонии в п. Береговой и колонии в районе садов у завода «Сигнал». В кладках рассматриваемых колоний у третьих яиц чаще встречается темнодымчатый оттенок, а у первых и вторых яиц фоновая окраска сильно варьируют по цветовой гамме. В данных колониях оттенки фоновой окраски разных по очередности яиц и яиц, в которых найдены мертвые эмбрионы, не совпадают. Выявили основные варианты окраски яиц, обладающих повышенной гибелью эмбрионов: темнодымчатый, оливково-серый, зеленовато-серый и беловато-серый. Различие в доле яиц, содержащих погибшие эмбрионы, между этими 4-мя цветами и остальными, достоверна только для колонии п. Береговой (доля яиц этих 4 оттенков с погибшими эмбрионами составляет 0.2;
доля яиц остальных цветов с погибшими эмбрионами – 0.08;
t = 2.1;
Р = 0.036 (Лакин, 1973) и при объединении данных по этим двум колониям (доля погибших эмбрионов у яиц 4 оттенков составляет 0.19;
доля погибших эмбрионов в яйцах остальных цветов – 0.09;
t = 2.06;
Р = 0.04). При сравнении размеров яиц указанных четырех цветов и яиц остальных цветов, достоверной разницы не выявлено. Однако в пределах яиц рассматриваемых 4 оттенков – диаметр яиц, где были погибшие эмбрионы, несколько меньше, чем у вылупившихся (31.1 ± 2.1 мм, n = 16 против 33.1 ± 0.7 мм, n = 73;
t = 1.74;
Р = 0.085). Вероятно, среди чаек, чьи эмбрионы погибли, выше доля молодых самок, т. к. они откладывают более узкие яйца и у них выше гибель яиц (Сыроечковский, 1976). Мы хотели бы подчеркнуть, что наши исследования лишь обнаружили, что вопросы о связи окраски яиц озерных чаек с размерами и гибелью эмбрионов имеют смысл, и здесь необходимы дальнейшие исследования. Наши данные в этом плане существенно дополняют закономерности, найденные Р. Мянд (1988) для речной крачки.
Глава 6. Распределение гнезд с разным гнездовым материалом Имеется зависимость пространственной структуры колонии чайковых птиц от характера биотопа (Гаузер, 1983;
Данилов, 1977) и предпочтения наиболее затененных мест (под деревьями) (Shea, 1993). В моновидовых колониях 2007– 2009 гг. у чайки-хохотуньи (за 3 года 196 гнезд) на островах водохранилища в окрестностях г. Миасс гнезда малозаметны при сравнении с субстратом и располагаются в основном под березой, сосной или ивой. Наши исследования подтверждают данные Исакова Ю.А. (Исаков и др., 1947), что чайки используют, в основном, тот материал, который находится поблизости от гнезда (таблица 2).
Таблица Доля местного и удаленного материала в гнездах чайки-хохотуньи на различных типах субстрата, занимаемых только один год или несколько лет Количество Доля Количество Доля местного заселенных удаленного Года работ гнезд чайки- гнездового типов гнездового хохотуньи материала, % субстрата материала, % 2007–2009 18 2 86.01 14. 2007–2008 17 2 80.06 19. 2008–2009 61 5 61.51 29. 2007 28 6 63.49 36. 2008 54 22 83.65 16. 2009 16 12 76.06 23. Этим обеспечивается меньшая заметность гнезд на окружающем субстрате.
Перечислены компоненты гнезд, не присутствовавшие в биотопе гнездования, и виды растений гнездового участка, не используемые чайками-хохотуньями для строительства гнезда.
В колониях 2007–2009 гг. сравнили расстояния между гнездами с одноименными и разноименными компонентами строительного материала по отношению к субстрату: между гнездами, содержащими разноименные компоненты строительного материала, расстояние меньше, чем между гнездами, содержащими одноименные компоненты (табл. 3).
Таблица Статистические данные для гнезд с одноименными и разноименными компонентами Среднее Среднее Достоверность расстояние до расстояние до Число различий Год гнезда с гнезда с расстояний (Z Mann-Whitney, одноименными разноименными P) компонентами (м) компонентами (м) 2007 28 44.6 5.5 2.49, P = 0. 2008 11 10.2 2.32 3.05, P = 0. 2009 24 18.6 6.65 3.26, P = 0. Доминантные отношения между соседними гнездящимися парами у чайковых птиц влияют на размер территории (Пыжьянов, 1998;
Татаринкова, 1982;
Burger, 1980;
Burger, Beer, 1975;
Харитонов, 1981а). Отличия видового состава растительности у наиболее близко расположенных гнезд чайки хохотуньи (табл. 3) на однородном субстрате указывают на возможные случаи проявления агрессии доминирующей особи при попытках подчиненной особи собрать строительный материал с гнездового участка. Поэтому в ситуациях образования доминантных отношений подчиненная особь вынуждена приносить материал для гнезда, собирая его за пределами гнездового участка. Это предположение подтверждается данными Литвина К. Е. об единичных случаях строительства гнезда гусеобразными из материала, собранного за пределами колонии.
РАЗДЕЛ II. МЕЖВИДОВЫЕ СВЯЗИ В СМЕШАННЫХ КОЛОНИЯХ.
Глава 7. Смешанные колонии озерных чаек и черношейных поганок Наибольший интерес для реализации цели нашей работы представляют чайковые как инициаторы образования колоний, а также поганковые, речные и нырковые утки, пастушковые и чайковые как сателлитные виды рассматриваемых колоний. В данном разделе приведены особенности биологии гнездования поганкообразных на примерах чомги (Кошелев, Черничко, 1985) и черношейной поганки (Гордиенко, 2001;
Землянухин и др., 2008;
Климов, Мельников, 2008;
Лозов, Сидоренков, 2008;
Мищенко, 2008;
Мищенко, Суханова, 2008;
Самойлов, Морозова, 2008;
Bukacinska et al., 1993;
McCartam, Limmons, 1956). В Челябинской области черношейные поганки образуют поливидовые колонии, подселяясь к гнездящимся озерным чайкам, т. к. более маневренные, активные и агрессивные озерные чайки обеспечивают черношейным поганкам предупреждение для своевременной маскировки гнезда и кладки и защиту от хищников. Черношейные поганки начинают нормальное гнездование в колонии озерной чайки, только когда у озерных чаек образованы полные кладки и началось вылупление птенцов. В это время агрессивность озерных чаек по отношению к другим птицам значительно снижена (Харитонов, Зубакин, 1984). Все попытки поганок вселиться к чайкам на начальной стадии формирования колонии чаек были безуспешными (чайки атаковали поганок, несколько поганок погибли). И вид-инициатор (озерные чайки) и сателлитные виды (черношейные поганки, белокрылые крачки, красноголовые нырки) в центре поливидовых колоний предпочитают гнездиться, не образуя собственных моновидовых групп.
На болоте возле п. Севастьяново в 2006 г. черношейные поганки поселились в большей части колонии озерных чаек в центре и на периферии (рис. 1). В центре колонии поганкам удается гнездиться в 7 раз достоверно ближе к гнездам чаек, чем поганкам на периферии (N1 = 22, N2 = 21, Z = 5.13, P 0.001), и ближе, чем гнезда поганок центра друг к другу (N1 = 22 и N2 = 22;
Z = 2.62, P = 0.009) и гнезда озерных чаек центра друг к другу (N1 = 22 и N2 = 51, Z = 2.7, P = 0.007). Кроме того, в этой колонии (в области гнездования поганок) средняя кладка у озерных чаек в центре выше, чем на краю более чем в 2 раза, а у черношейных поганок – достоверно меньше в 2 раза (N1 = 18 гнезд поганок центра, N2 = 7 гнезд поганок периферии, Z = 2.54, Р = 0.011). Поганки хоть и стремятся в центр колонии (там их плотность больше), но находятся под влиянием более негативных условий гнездования (чайки атакуют или спугивают поганок), и поэтому размер их кладки там меньше.
Объяснить подобную структуру смешанной колонии можно на основании работы Паттерсона (Patterson, 1965), который показал, что в центре колонии гнездятся более стрессоустойчивые озерные чайки. Гнездящиеся в центре черношейные поганки, по нашим данным, наиболее психически сильные (стрессоустойчивые), а на краю – менее стрессоустойчивые, т. к. при проявлении агрессии озерными чайками в центре они повторяют попытки заселиться в области высокой плотности, а на будущей периферии – нет. Таким образом, получается, что в центре наиболее психически сильные (стрессоустойчивые) и озерные чайки, и поганки;
на краю – и чайки, и поганки менее стрессоустойчивы.
Рисунок 1. Поливидовая колония озерных чаек и черношейных поганок на болоте у п. Севастьяново в 2006 г. (сплошной линией обведена область колонии чаек, занятая гнездами поганок, а пунктиром – биологический центр (наиболее предпочитаемое место) колонии).
– гнездо озерной чайки;
– гнездо черношейной поганки Наблюдаемое нами у черношейных поганок предпочтение мест, где успех гнездования меньше, кажется не логичным с точки зрения действия механизма естественного отбора. Тем не менее, в природе такие явления распространены.
Предпочитаемые для гнездования места вовсе не обязательно являются местами с наибольшим успехом размножения (Панов, 1983;
Панов и др., 1990;
Харитонов, 1985, 1993;
Burger, Lesser, 1978;
Walker, 1993), а иногда в этих местах успех размножения может быть вовсе равен нулю (Kharitonov, 1999).
В районе садов у завода «Сигнал» (2008) смешанная колония располагалась на узких, кочковатых полосах растительности (затопленное картофельное поле). Здесь биотоп сильно ограничивал свободу выбора места для гнезда. При появлении черношейных поганок большая часть числа потенциальных мест гнездования была занята чайками. Поэтому черношейные поганки гнездились только в наиболее плотном районе колонии чаек (центре).
При этом поселения обоих видов в колонии были относительно обособлены и перекрываются лишь частично (рис. 2). Хотя черношейные поганки и гнездились ближе к гнездам озерных чаек, чем к гнездам своего вида и чем сами озерные чайки по отношению друг к другу, но различия в расстояниях были недостоверны. При слишком тонких полосках биотопа у завода «Сигнал», пригодных для строительства гнезда, черношейные поганки уже не могли приблизить свои гнезда к гнездам озерных чаек так, как это они могли делать при свободном выборе места для гнезда на водоеме у п. Севастьяново. Т. е., структура колонии у завода «Сигнал» была в значительной мере обусловлена структурой биотопа, а не только взаимоотношениями между видами.
Рисунок 2. Поливидовая колония озерных чаек и черношейных поганок у испытательной зоны завода «Сигнал» в 2008 г.
– гнездо озерной чайки – гнездо черношейной поганки В 2009 г. уровень воды на колонии был выше, свобода выбора мест гнездования была больше и вновь социальные отношения между видами стали проступать на первый план. В этом году черношейные поганки пытались заселиться в колонию почти одновременно с озерными чайками. Однако во время формирования и в начальном периоде насиживания кладки озерными чайками все попытки гнездования у черношейной поганки были безуспешны.
Заселиться последним удалось лишь позже, в конце периода насиживания у озерных чаек. В результате, в центре колонии озерных чаек гнездилась большая часть черношейных поганок (15 из 18 пар), пара красноголового нырка, наиболее ранняя группа (4 из 11 пар) белокрылых крачек. Черношейные поганки центра гнездились достоверно ближе друг к другу, чем на периферии (N1 = 15, N2 = 3;
Z = 2.61, Р = 0.009), а внутри самого центра – недостоверно ближе, чем к озерным чайкам (N1 = 7 и N2 = 6, Z = 1.08, Р = 0.28) и белокрылым крачкам (N1 = 15 и N2 = 4, Z = 0.68, P = 0.497). В центре колонии среднее расстояние между гнездами озерных чаек было достоверно меньше, чем между гнездами черношейных поганок (40 гнезд озерных чаек и 15 гнезд поганок, Z = 3.78, Р = 0.0002).
Глава 8. Гнездование лысух в колониях чайковых Приведены сведения о биологии гнездования лысух (Михеев, 1996;
Рябицев, 2001). В поливидовых колониях Челябинской области гнезда лысух (сателлитного вида) располагались обычно среди гнезд или рядом с колонией озерных чаек (Чухарева, 2007д) на меньшем расстоянии до ближайших гнезд озерных чаек, чем между соседними гнездами своего вида (табл. 4), но за пределами охраняемого гнездового участка озерной чайки, что указывает на способность совместного гнездования видов без проявления защитной агрессии.
Таблица Средние минимальные расстояния между гнездами чаек и гнездами других сопутствующих видов (кроме черношейной поганки) Число гнезд Вид- Среднее расстояние Расстояние в колонии Место и сателлит и до ближайшего до ближай год число гнезд соседа у вида- ших гнезд Озерная Хохо этого вида сателлита (м) чаек (м) чайка тунья 1 4 5 2 Сухоме 249 – Лысуха, 1 – 4. сово, Сухоме 0 6 Лысуха, 4 44.6 ± 5.6 21.7 ± 7. сово, Сухоме 87 0 Чибис, 2 24.6 19. сово, Севостья 7 0 Лысуха, 2 60.3 28.1 ± 5. ново, 1 2 3 4 5 Севостья 84 0 Лысуха, 3 11.7 ± 1.4 7.3 ± 3. ново, Широконос 121.4 ± 25.7 92.5 ± 44. Сухоме ка, 134 сово, Лысуха, 5 25.2 ± 4.0 5.6 ± 2. Сухоме 2 6 Лысуха, 2 28.7 27.3 ± 14. сово, Сухоме 214 0 Лысуха, 3 24.3 ± 18.8 10.6 ± 7. сово, Чомга, 5 59.5 ± 21.5 6.6 ± 3. Кундравы, 46 2007 Лысуха, 1 – 1. Мисяш, 0 16 Лысуха, 2 35.3 8.9 ± 6. Сухоме 3 5 Лысуха, 2 31.2 17.4 ± 11. сово, Береговой, 331 2 Лысуха, 1 – 2. В колониях, где одним из видов – инициаторов является чайка-хохотунья, данная закономерность прослеживается не всегда (Чухарева, 2007в). Явления, когда межвидовые расстояния меньше внутривидовых, распространены в поливидовых колониях и поселениях птиц (Анисимов, 2010;
Иваненко, 2010;
Сапельников, 2010;
Сапельников и др., 2007). Размеры гнезд лысух на разных водоемах отличаются и в последующие года гнездования уменьшаются (кроме величины средней глубины лотка, которая варьируют по годам). В колониях п.
Сухомесово с 2004 г. к 2007 г. (N = 5 гнезд) размер кладки снизился с 10 до яиц, а средняя величина яиц уменьшалась от 54.5 37.8 до 44.6 42.0 мм и только в одном гнезде озерных чаек найден мертвый птенец лысухи.
Предполагаем, что после успешного гнездования на водоем, на котором родились, возвращаются более молодые птицы, которые образуют кладки из более мелких яиц.
Глава 9. Гнездование уток разных видов в колониях чайковых Красноголовые нырки образуют смешанные колонии с чайковыми, располагая одиночное гнездо в центре или на краю колонии, а широконоски и чибисы селятся возле колоний чаек на влажном лугу. Утки в колониях чайковых успешно гнездятся, располагая гнездо ближе к гнездам чаек (как и другие виды сателлиты), чем к гнездам своего вида, но на большем расстоянии по сравнению с другими видами (Чухарева, Харитонов, 2009, табл. 4). Приведены сведения о гибели птиц в поливидовых колониях чайковых птиц (Будрис, Синкявичус, 1983;
Rusticali et al., 1999;
Vaananen, 2000). В 2006–2009 гг. прослеживалась динамика численности озерных чаек, широконосок и красноголовых нырков в смешанных колониях у п.Сухомесово. При возрастании численности до 214 пар и плотности озерных чаек в колониях гнездилась 1 пара широконосок, а красноголовые нырки покидали территорию. В случаях, когда чайки не заселяют гнездовую территорию, плотность (2.14 гнезд на га) и численность у широконосок возрастала (до 7 пар), но гнездились они обособленно от других видов в поливидовых колониях.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Колонии чайковых Южного Зауралья – отличаются небольшим числом гнезд: озерные чайки – до немногим более 300 гнезд, чайки-хохотуньи – до примерно полутора сотен гнезд. Кроме характерных моновидовых пространственных агрегаций и различной предпочитаемости (значимости) для чаек разных частей колонии, что было выяснено для чайковых ранее, удалось выявить и другие особенности структуры колоний чайковых. Структура их колоний проявляется и через ряд биологических характеристик гнездования, например, в сегрегациях особей, обладающих определенным оттенком окраски яиц. Удалось понять, что такая, казалось бы нейтральная характеристика, как гнездовой материал зависит от взаимоотношений между соседями. Поэтому состав гнездового материала отражает структуру колонии в случае возникновения более плотных группировок гнездящихся пар в части социальных отношений между особями.
Структура колонии проявляется и в поливидовых ассоциациях. 57 % колоний, которых мы исследовали, оказались поливидовыми с целым набором видов сателлитов. Эти виды влияли на структуру колонии чаек путем создания дополнительных, уже поливидовых, пространственных группировок и своей структурой. При этом структура колонии вида инициатора нередко служит своеобразной «матрицей». На основе этой матрицы виды сателлиты, по крайней мере, наиболее массовый из них – черношейные поганки, распределением своих гнезд, если условия позволяют, копируют структуру колонии вида-инициатора.
Поскольку колонии были выбраны произвольно, то, по нашему мнению, выявленные в данной работе закономерности в области структуры колонии имеют общебиологическое значение.
ВЫВОДЫ.
1. Полностью сформированные моновидовые колонии или совокупности гнезд чайковых птиц в поливидовых колониях (в условиях отсутствия преград) при постепенном заселении образуют случайный тип распределения, а при синхронном гнездовании – групповой. Поливидовые колонии имеют большей частью групповое распределение гнезд. Сегрегации гнезд по видам в смешанных колониях обычно не наблюдается, сами группы гнезд в колониях состоят из представителей разных видов.
2. В условиях Южного Зауралья озерные чайки и чайки-хохотуньи гнездятся относительно небольшими колониями: озерные чайки – до 331 гнезд, чайки-хохотуньи – до 159. Максимальная плотность гнездования чаек на водоемах Южного Зауралья также мала и достигает у озерных чаек лишь 6 гнезд, чаек-хохотуний 0.34 гнезда на 100 кв. м.
3. У озерных чаек среди 29 рассмотренных оттенков окраски яиц, гнезда с яйцами большинства оттенков окраски распределяются в колониях случайно.
Однако, значительная часть оттенков демонстрируют групповое распределение.
У чаек-хохотуньи из 15 рассмотренных оттенков окраски яиц большинство образуют случайное распределение и только 2 оттенка – групповое. Яйца с отдельными оттенками окраски демонстрируют повышенную гибель эмбрионов.
4. Чайки-хохотуньи строят гнезда на гнездовой территории колонии, насчитывающей до 30 типов субстрата. Гнезда обычно строятся из того материала, который имеется на гнездовом участке. Тем не менее, расстояние между ближайшими гнездами, содержащими разноименные компоненты строительного материала, меньше, чем между гнездами с одноименными компонентами. Это указывает на то, что в ситуациях напряженных доминантных отношений между соседями подчиненная особь вынуждена приносить материал для гнезда, собирая его за пределами гнездового участка.
5. Структура колонии наиболее массового сателлитного вида – черношейных поганок, приходящих в поливидовую колонию в разгаре гнездования озерных чаек, сходна со структурой «материнской» колонии озерных чаек. Биологический центр колонии и у чаек и у поганок – один и тот же. В центре колонии, где предпочитаемость и плотность больше, селятся наиболее психически сильные (возможно, более старшие по возрасту и более качественные, наиболее конкурентоспособные) поганки и чайки, чем на периферии и краю колонии, где селится меньше волн и большая плотность не успевает сформироваться.
6. Если и чайки и поганки свободны в выборе места для гнезда, то структура их колонии определяется социальными отношениями этих двух видов, а если ограничены в выборе места для гнезда структурой биотопа гнездования, то она обусловлена структурой самого биотопа, нежели взаимоотношениями между видами.
7. Представители большинства видов-сателлитов, стремящихся гнездиться возле или внутри колоний чайковых, обычно гнездятся на меньшем расстоянии от гнезд вида – инициатора, чем от гнезд своего вида. Это касается не только тех видов, которые строят гнезда в том же биотопе, что и сами чайки, но и видов, гнездящихся в других, по соседству расположенных биотопах. Это указывает на менее напряженные отношения между особями разных видов, нежели между особями одного вида.
ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Чухарева И.П., Харитонов С.П. О пространственной структуре поливидовых колоний, основанных чайковыми птицами, на водоемах Южного Зауралья // Поволжский экологический журнал, 2009, 3, 238–248.
2. Ламехов Ю.Г., Чухарева И.П.. Особенности экологии озерной чайки в условиях г.Челябинска // Проблемы экологии и экологического образования: состояние, пути решения: по материалам Всероссийской научно-практической конференции, Изд-во КГПУ, 1998, 85–87.
3. Ламехов Ю.Г., Чухарева И.П. Особенности видового состава и распределения птиц на озере Курлады // Вестник ЧГПУ, Серия 4, Естественные науки, Издательство ЧГПУ, 2001, 163.
4. Ламехов Ю.Г., Чухарева И.П. Особенности скоплений врановых птиц в условиях антропогенного ландшафта // Ученые записки ест.-тех. ф-та ЧГПУ: сборник научных работ, Изд-во ЧГПУ, 2001, 333–335.
5. Мороз Е.А., Чухарева И.П. Гнездование широконоски в окрестностях пос.Сухомесово // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы Международной научной конференции. – Нижний Новгород: Из-во НГПУ, 2007, 179–180.
6. Чухарева И.П. Численность и распределение озерной чайки в антропогенном ландшафте // Сборник научных работ аспирантов и студентов ест. – техн. ф-та ЧГПУ, Изд-во ЧГПУ, 2000, 49–51.
7. Чухарева И.П. Этологические особенности озерной чайки в антропогенном ландшафте // Молодежь и образование в XXI веке: материалы областной межвузовской научно-практической конференции 27 апреля 2000 года, Изд во ЧГПУ, 2000, 91–94.
8. Чухарева И.П. Гнездование озерной чайки в антропогенном ландшафте // Сборник научных работ аспирантов и студентов естественно технологического факультета ЧГПУ, Челябинск: Изд-во ЧГПУ, 2002, 18–20.
9. Чухарева И.П. Структура колонии озерных чаек в окрестностях пос.
Сухомесово // Популяционная экология животных: Материалы Международной конференции, посвященной памяти академика И. А. Шилова, Томск, 2006, 529–530.
10.Чухарева И.П. Влияние защитной покровительственной окраски кладки и гнезда на успешность размножения колониальных видов птиц в Челябинской области // Конкурс грантов студентов, аспирантов и молодых ученых вузов Челябинской области, 2007: сборник рефератов научно исследовательских работ аспирантов. – Челябинск: Изд-во ЮУрГУ, 2007, 34–35.
11.Чухарева И.П. Значение покровительственной окраски кладки яиц в защите потомства колониальных околоводных птиц// Сборник статей VII Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности» (МК-56-7), Пенза, 2007, 210–212.
12.Чухарева И.П. Особенности гнездования серебристых чаек и лысух в пос.
Сухомесово // Методы и теоретические аспекты исследования морских птиц: Материалы V Всероссийской школы по морской биологии (25– октября 2006 г., г. Ростов-на-Дону). – Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2007, 247–248.
13.Чухарева И.П.Особенности процесса строительства гнезд у черношейной поганки в пределах смешанной колонии // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы Международной научной конференции. – Нижний Новгород: Из-во НГПУ, 2007, 231–232.
14.Чухарева И.П. Роль родственных взаимосвязей формирования колонии озерных чаек // Конкурс грантов студентов, аспирантов и молодых ученых вузов Челябинской области, 2006: сборник рефератов научно исследовательских работ аспирантов. – Челябинск: Изд-во ЮУрГУ, 2007, 48.
15.Чухарева И.П. О специальных исследовательских программах центра кольцевания птиц России // «Вестник РФФИ». 2009, 1–2 (61–62), 52–55.
16.Чухарева И. П. Пространственная структура поливидовых колоний озерных чаек (Larus ridibundus) и черношейных поганок (Podiceps nigricollis) на водоемах Челябинской области // Орнитология в Северной Евразии.
Материалы XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Тезисы докладов. – Оренбург: изд-во Оренбургского государственного педагогического университета, ИПК ГОУ ОГУ, 2010, 327–328.
17.Чухарева И.П., Харитонов С.П. Влияние защитной покровительственной окраски гнезд на успешное размножение чайковых птиц // Экология и научно-технический прогресс: Материалы VI международной научно практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. – Пермь: ПГТУ, 2007, 331–334.
18.Чухарева И.П., Шарфунов И.А. Гельминтозы озерной чайки в окрестностях пос. Сухомесово // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы Международной научной конференции. – Нижний Новгород: Из-во НГПУ, 2007, 232.
Подписано в печать 20.10.2010. Формат 6084 1/16. Бумага офсетная.
Усл. печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ 1006.
Отпечатано в мастерской «Верстак».
454126, Челябинск, ул. Тернопольская, д. 6, оф. 303.