Пресноводные гипогейные высшие ракообразные (crustacea: malacostraca) дальнего востока россии
На правах рукописи
Сидоров Дмитрий Анатольевич
ПРЕСНОВОДНЫЕ ГИПОГЕЙНЫЕ ВЫСШИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
(CRUSTACEA: MALACOSTRACA)
ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ
03.00.08 – зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Владивосток
2008
2
Работа выполнена в Лаборатории пресноводной гидробиологии Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения РАН
Научный руководитель:
доктор биологических наук, Тиунова Татьяна Михайловна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, старший научный сотрудник, Стороженко Сергей Юрьевич доктор биологических наук, профессор, Тахтеев Вадим Викторович
Ведущая организация:
Зоологический институт РАН
Защита состоится « 25 » апреля 2008 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу:
690022, г. Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159.
Факс: (4232) 310-193.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН
Автореферат разослан « 12 » марта 2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н. Е.М. Саенко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Как это не парадоксально, огромная территория Азии:
от Урала до Берингова пролива и от Арктики до Гонконга – один из наименее изученных регионов в отношении стигобионтной фауны (Holsinger, 1986, 1986a, 1993, 1994;
Botosaneanu, 1998). Исключение составляют Японские острова, где благодаря усилиям японских исследователей мы имеем яркое представление о составе их фауны. По составу и характеру распределения стигобионтных ракообразных Дальнего Востока России (ДВР) имеются лишь фрагментарные сведения.
Виды стигобионтного комплекса встречаются в родниках, пещерах, в подрусловом потоке рек и потому напрямую связаны с характером распространения подземных вод, представляя собой прекрасный инструмент в качестве маркеров подземных водоносных слоев и выхода их на поверхность (Бирштейн, Левушкин, 1967а), являясь, как известно, весьма чувствительными биологическими индикаторами природных экосистем (Ward, Palmer, 1994).
Биологическое изучение карстовых источников, подруслового потока рек, родников, ключей и других объектов, имеющих связь с подземными водами, ставит перед исследователем ряд чрезвычайно важных проблем, разрешение которых, несомненно, приведет к выяснению многих спорных вопросов общей биологии (Бирштейн, 1985). Проблемы механизма приспособления организма к среде, пищевых взаимоотношений, внутривидовой дифференциации и т.д. при исследовании населения подземных вод, как чисто фреатической фауны, так и троглобионтов, возникают с особой остротой (Culver, 1987;
Holsinger, 2000). Есть основания считать, что стигобионтная фауна является весьма благодарным материалом для разработки этих проблем.
И если представить все возрастающие темпы прессинга на биосферу и как результат загрязнение подземных вод (основного запаса пресных вод планеты) и гибель стигобионтных обитателей (естественных биофильтров), возникает острая необходимость охраны пресных вод и их грамотного менеджмента.
Сохранение биологического разнообразия на сегодняшний день, несомненно, является важным фактором стабильности отдельных сообществ животных и растений, биосферы в целом и в конечном итоге самого человека.
Цель и задачи исследования. Целью исследований являлось таксономическое исследование фауны стигобионтных высших ракообразных (Malacostraca) и ее хорологии в подземных водах Дальнего Востока России.
Исходя из этой цели, были поставлены следующие основные задачи:
1) Выявить видовой состав подземных высших ракообразных Дальнего Востока России.
2) Проанализировать значение и изменчивость морфологических признаков, применяемых в таксономии высших ракообразных и отобрать наиболее значимые из них.
3) Составить диагнозы и определительные таблицы для семейств, родов и, в некоторых случаях видов, подземных высших ракообразных России.
4) Проанализировать географическое распределение фауны подземных высших ракообразных Дальнего Востока России.
5) Обосновать феномен происхождения и существования подземноводной жизни на Дальнем Востоке и конкретизировать процессы этому способствовавшие.
Научная новизна. Работа представляет собой первое комплексное исследование, обобщающее основные литературные и оригинальные сведения по фауне, биогеографии, экологии и систематике высших ракообразных населяющих пресные подземные воды ДВР. Установлен 1 род и 1 вид амфипод новые для науки, 2 вида амфипод переописаны детально, с привлечением новых стандартов описания таксонов. Составлены определительные таблицы для семейств и родов подземных высших ракообразных России. Впервые представлен сценарий происхождения фауны стигобионтных таксонов высших ракообразных ДВР, определены наиболее важные палеогеографические события, оказавшие влияние на пути становления фауны.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы в гидрогеологии, как альтернативный метод при выяснении связи между карстовыми или другими подземными обводненными полостями, при выяснении границ распространения подземных вод разного генезиса. Представители гипогейной фауны могут расцениваться как маркеры подземных водоносных горизонтов и выхода их на поверхность в местах разгрузки.
Представители стигобионтной реликтовой фауны, обитающие в отшнуровавшихся в отдельные погребенные водоемы, в бортах пойм древних рек, могут расцениваться в качестве маркеров русел палео-рек и осадочных мезо кайнозойских палео-бассейнов. Результаты исследований могут быть использованы в экологическом мониторинге, на основании использования стигобионтных ракообразных как весьма чувствительных биоиндикаторов, в случае малейшего загрязнения подземных вод и деструкции подземноводных экосистем. Представители стигобионтной фауны могут быть использованы в экспериментальных исследованиях при выяснении механизма адаптации организма к стрессовой среде обитания. Результаты исследований могут быть использованы геносистематиками для калибровки «молекулярных часов» при изучении реликтовой фауны в совокупности с аккуратным наложением на палеогеографические события. В целом стигобионтная фауна является прекрасным инструментом при разработке теоретических положений теории эволюции и биогеографии.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на 6-ой региональной конференции Дальневосточного Государственного университета (Владивосток, 2003);
на Сибирской Зоологической конференции (Новосибирск, 2004);
на Чтениях памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2005);
на Всероссийской научно-практической конференции «Дружининские чтения» (Хабаровск, 2005);
на региональной школе-семинаре «Чистая вода» (Владивосток, 2005);
на II International conference «Biodiversity of Inner Asia ecosystems» (Ulan-Ude, Buryat Rep., 2006);
на XVIII International symposium of Biospeleology (Cluj-Napoca, Romania, 2006);
на научных семинарах и заседаниях Зоологического отдела Биолого-почвенного института ДВО РАН (2005-2007).
Материал и личный вклад автора. Материалом для настоящего исследования послужили собственные сборы автора из пресных вод Приморского и Хабаровского краев, Еврейской Автономной, Амурской и Читинской областей, а также Республики Саха (Якутия). В работе кроме собственных сборов использованы материалы, собранные сотрудниками БПИ ДВО РАН, ВНИРО, КамчатНИРО, ТИНРО-центра и Зоомузея МГУ. Всего было обработано более проб, просмотрено и определено свыше 2000 экз. амфипод, изопод и батинелляций, изготовлено более 250 микропрепаратов.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и трех приложений. Материалы диссертации изложены на страницах и проиллюстрированы 126 рисунками и 4 таблицами. Список литературы включает 381 источник, в т.ч. 273 иностранных.
Благодарности. Считаю приятным долгом выразить искрению благодарность научному руководителю Т.М. Тиуновой за всестороннюю помощь и участие, сделавшее возможным представление работы в настоящем виде. За поддержку, ценные замечания и конструктивную критику я искренне признателен В.В. Тахтееву (Иркутский университет), В.А. Кудряшову (ДВГУ), Т.М. Тиуновой, М.П. Тиунову, К.А. Семенченко, В.А. Тесленко (БПИ ДВО РАН), С.И. Левушкину (МГУ), В.Н. Дублянскому (Пермский университет), H. Morino (Ibaraki University, Japan), G. Magniez (Universite de Bourgogne, France), A.I. Camacho (Museo Nacional de Ciencias Naturales, Espana), E.L. Bousfield (National Museum of Canada) и M.
Schotte (Smithsonian Institution, U.S.A.). Считаю приятным долгом выразить благодарность за переданный материал и за помощь в его сборке Т.М. Тиуновой, М.П. Тиунову, И.М. Тиунову, Т.С. Вшивковой, К.А. Семенченко, О.В. Зориной, Л.А. Медведевой, Л.А. Прозоровой, Е.А. Макарченко, М.Б. Шедько, (БПИ ДВО РАН), Е.И. Барабанщикову, И.З. Парпура (ТИНРО), В.В. Чебановой, С.Э. Френкель (ВНИРО) и Т.Л. Введенской (КамчатНИРО). Также, признателен O. Coleman (Humboldt Universitat, Deutschland) за предоставление старинных работ в цифровом формате и за получение биографической информации D.M. Damkaer (Monroe, U.S.A.) и А.М. Токранова (КИЭП ДВО РАН), за помощь в подготовке карт С.К.
Холину (БПИ ДВО РАН). Исключительно важным при написании диссертации было тесное сотрудничество с профессором J.R. Holsinger (Old Dominion University, U.S.A.), за что выражаю ему искреннюю признательность. Выражаю особую благодарность заведующему Лабораторией пресноводной гидробиологии БПИ ДВО РАН Е.А. Макарченко за неподдельный интерес и постоянное внимание к работе.
Полевые исследования стали возможны, благодаря финансовой поддержке ДВО РАН – «Исследование гипогейной фауны ракообразных юга Дальнего Востока России» (№ 120), «Программа комплексных исследований в бассейне реки Амур, 2004-2008 гг.» и Программы РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» (04-ОБН-102).
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ВВЕДЕНИЕ. Рассмотрена актуальность темы и показана необходимость проведения данных исследований, сформулирована цель работы и основные задачи.
Глава 1. ИСТОРИКО-БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР Прослежена история становления науки биоспелеологии в России. Изучение пещер тесно переплетается с историей географических открытий и геологических исследований, археологии, этнографии, краеведения в нашей стране (Горбунова, 1987). Первые отрывочные сведения о единичных находка троглобонтов в России датируются концом 19 века (Motschulsky, 1856;
Skorikow, 1899).
Систематизированные обобщения по фауне крупных пещер и полостей появляются в начале 20 века (Шугуров, 1912;
Winkler, 1912;
Плигинский, 1914). Первые находки пресноводных стигобионтов Malacostraca относятся к 30-м годам 20 века (Державин, 1927, 1930;
Borutzky, 1928, 1930). Биоспелеологические экспериментальные исследования в России фрагментарны и проводились в скромных масштабах (Огнев, 1910;
Kapterew, 1910, 1912).
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Материалом для настоящего исследования послужили качественные сборы пресноводных стигобионтных ракообразных автора, а также сотрудников БПИ ДВО РАН, ВНИРО, КамчатНИРО и ТИНРО-центра.
Обработано более 300 проб с ракообразными, но фактический материал, содержащий типичных стигобионтов обнаружен в 21 пробе. Просмотрено и определено свыше 2000 экз. амфипод, изопод и батинелляций, изготовлено более 250 микропрепаратов.
Рис. 1. Карта-схема Дальнего Востока России. Точками отмечены места сбора изученного материала.
Обозначения на карте: 1-8 – бассейны рек Кедровая, Нарва, Барабашевка;
9 – пещера «Кузнецовская»;
10 – ключ Чащевитый (Лазовский зап-к);
11 – р.
Солонцовая;
12 – кл. Солонцовый (Сихотэ-Алинский зап-к);
13 – бассейн р.
Серебрянка;
14 – бассейн р. Единка;
15 – бассейн р. Самарга;
16, 17 – бассейн р.
Хор;
18 – р. Левая Силинка;
19 – р. Фальшивая;
20 – р. Ветвей;
21 – р. Большая.
Изначально фаунистическим исследованиям подверглись географические районы, в которых подземные виды ранее упоминались и там где новые виды, предположительно, могли быть обнаружены. Стигобионтные ракообразные были собраны из подземных вод в родниках, колодцах, источниках, подрусловом подтоке и т.д. в бассейнах следующих водотоков российского Дальнего Востока (рис. 1): Приморский край – реки Кедровая, Барабашевка, Нарва, Партизанская, Солонцовая, Заболоченная, Серебрянка, Единка, Самарга. Хабаровский край – реки Хор и Левая Силинка. Камчатская область – реки Фальшивая, Ветвей и Большая.
Необходимо признать, что исследованиями было охвачено значительно больше водоемов и водотоков, но поиски не принесли желаемого результата, в частности исследовались подземные воды в бассейнах следующих крупных рек: Приморский край – Уссури, Малиновка, Бикин. Хабаровский край – Кия, Амур. Амурская область – Нора, Селемджа, Бурея, Зея, Уркан. Читинская область – Черная.
Республика Саха (Якутия) – Унгра.
Методы исследования Из грунтовых вод наиболее доступны для всестороннего изучения пещерные водоемы, поэтому они более полно изучены в биологическом отношении, чем фреатические или интерстициальные воды. Большинство видов ракообразных хорошо видны невооруженным глазом и могут быть легко пойманы планктонным сачком из мельничного газа № 25/77 или пинцетом с удлиненными концами и перенесены в банку с 70% этанолом. Иногда сбор из сачка помещали в пластиковую кювету, из которой впоследствии рачки переносились в банку с фиксатором.
Если есть возможность проводить исследования подземных вод непосредственно в пещерных водоемах, то в отношении исследования фреатических вод, циркулирующих в трещинах и капиллярных ходах различных водоносных пластов, такая возможность отсутствует. Эти воды становятся доступными для изучения лишь после своего появления на поверхности земли, и гидробиологическое исследование их ведется в местах естественного (источники, родники, ключи) или искусственного (колодцы, колонки, буровые скважины) выхода.
Для исследования фауны интерстициальных вод использовался весьма простой, но эффективный прием описанный Шаппьюи (Chappuis, 1942). В 1-2 м от берега реки вырывали ямы, достигавшие в глубину уреза речной воды.
Наполнявшая яму вода затем фильтровалась через сачок из газа № 25/77.
Предлагаемый метод особенно хорош для сбора фауны на берегах рек с песчаным и мелко галечным грунтом.
Глава 3. МОРФОЛОГИЯ ВЫСШИХ РАКООБРАЗНЫХ 3.1 Общее строение высших ракообразных и гомология их частей Показана важная роль в установлении гомологии сегментов и конечностей у Peracarida (Amphipoda и Isopoda) и Syncarida (Bathynellacea). Рассмотрены исходные типы сегментации и строения конечностей у предков ракообразных.
Представлена общая характеристика подтипа ракообразных (Crustacea). Обращено внимание на проблемы терминологии при применении ряда понятий используемых в систематике ракообразных (табл. 1).
Таблица Классификация и терминология конечностей Отдел те ла Am phipoda Isopoda Bathynellac ea антенна 1 антенна 1 антеннула Гол ова антенна 2 антенна 2 антенна мандибула мандибула мандибула максилла 1 максилла 1 максиллула максилла 2 максилла 2 максилла максиллипед максиллипед торакопод гнатопод 11 переопод 1 торакопод гнатопод Тул овищные сегме нты переопод 2 торакопод переопод 3 переопод 3 торакопод переопод 4 переопод 4 торакопод переопод 5 переопод 5 торакопод переопод 6 переопод 6 торакопод торакопод переопод 7 переопод плеопод 12 плеопод плеопод плеопод 22 плеопод плеопод плеопод 3 плеопод уропод 1 плеопод уропод 2 плеопод уропод 3 + тельсон уропод уропод + фурка Примечание: 1 – трансформированные переоподы, выполняющие хватательную функцию;
2 – у самцов трансформирован в половой орган, у самок редуцирован;
3 – сильно редуцирован, часто отсутствует.
3.1.1 Амфиподы – Amphipoda Отряд амфиподы, разноногие или бокоплавы. Тело бокоплавов в большинстве уплощено латерально, и как и у всех высших ракообразных, состоит из 18 сегментов – 4 головных и 14 туловищных и распадается на 3 отдела:
головогрудь (cephalothorax), грудь (pereon) и брюшной (abdomen) (рис. 2).
Рис. 2. Внешняя морфология тела бокоплава Gammarus sp. (по: Гурьянова, 1951, с изменениями).
3.1.2 Изоподы – Isopoda Отряд изоподы или равноногие одна из наиболее специализированных групп ракообразных (Кусакин, 1979), также как и амфиподы принадлежат к надотряду Peracarida и посему обнаруживают сходную морфологию как в строении ротовых частей, так и ряда конечностей с отрядом Amphipoda (рис. 3).
Рис. 3. Внешняя морфология тела изоподы Asellus aquaticus. (А – по: Henry et al., 1986;
Б (самка с яйцами, брюшная сторона) – по: Бирштейн, 1951).
3.1.3 Батинелливые – Bathynellacea Тело батинелливых удлиненное, цилиндрическое, червеобразной формы, состоит из 3 отделов: головы (cephalon), груди (thorax) и брюшного отдела (abdomen). Передний торакальный сегмент у батинелливых никогда не сливается с головой. Карапакс отсутствует (рис. 4).
Рис. 4. Внешняя морфология тела батинеллы Bathynella sp. (по: Schminke, 1974).
3.2 Значение и изменчивость признаков Проведен анализ морфологических признаков используемых в таксономии амфипод, изопод и батинелливых, для выбора наиболее хорошо работающих и выяснения их «веса» и стабильности.
Основное значение в систематике стигобионтных форм приобретает строение ротовых частей, а также третьего уропода у амфипод, плеопода 2 у изопод и торакопода 8 у батинелливых. Морфология латералии, как наиболее персистентного признака, может быть использована в филогении.
Глава 4. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ В главе приведены видовые очерки дальневосточных стигобионтов и ряда видов сигобионтных амфипод семейства Crangonyctidae известных за пределами дальневосточного региона.
ДИАГНОЗЫ ОТРЯДОВ ВЫСШИХ РАКООБРАЗНЫХ ОБИТАЮЩИХ В ПОДЗЕМНЫХ ВОДАХ РОССИИ С ИКОНОГРАФИЧЕСКИМ КЛЮЧОМ (1) Тело сжато с боков, без кутикулярного вооружения. Глаза отсутствуют или с разной степенью редукции составляющих элементов. Карапакс отсутствует.
Первый грудной сегмент слит с головой. Грудные ноги одноветвистые с жабрами.
Три передние пары брюшных ног двуветвистые с плавательными щетинками. Три задние пары брюшных ног направлены назад. Тельсон с двумя лопастями, никогда не срастается с последним сегментом тела. У самок на груди выводковая камера……………………………………………………………………...…Amphipoda (2) Тело уплощено в дорзо-вентральном направлении, без кутикулярного вооружения. Глаза отсутствуют или с разной степенью редукции составляющих элементов. Карапакс отсутствует. Первый грудной сегмент слит с головой.
Грудные ноги одноветвистые. Брюшные ноги двуветвистые, выполняют дыхательную функцию. Четыре задних брюшных сегмента срослись между собой в плеотельсон и покрыты сверху единым хитиновым щитом. Первые пары брюшных конечностей самца трансформированы в совокупительный орган. У самок на груди выводковая камера……………………………………………………………….Isopoda (3) Тело удлиненное, цилиндрическое, червеобразной формы, без кутикулярного вооружения, пигментация отсутствует. Глаза отсутствуют. Карапакс отсутствует.
Передний грудной сегмент никогда не сливается с головой. Первые 7 грудных сегментов несут по паре двуветвистых ходильных ног снабженных эпиподитами, участвующими в процессе дыхания. Последний брюшной сегмент срастается с тельсоном и формирует плеотельсон на конце которого расположена пара фуркальных ветвей и двуветвистые уроподы. У самцов конечности последнего грудного сегмента видоизменены в совокупительный аппарат…………………………………………………….……………….Bathynellacea Составлены диагнозы 8 родов и дополнены диагнозы для ряда видов, составлены оригинальные определительные таблицы для семейств и родов подземных высших ракообразных России. В главе обсуждается предположение о вероятности происхождения рода Pseudocrangonyx путем неотении, от родительского рода Procrangonyx. Фауна высших подземных ракообразных (Malacostraca) ДВР насчитывает 18 видов, относящихся к 8 родам и 5 семействам.
(1) (2) (3) 4.1 Амфиподы – Amphipoda Отряд разноногие раки представлен 2 семействами, 5 родами и 11 видами.
Дополнительно приведена информация о двух родах стигобионтов известных для фауны России.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ CRANGONYCTIDAE ОБИТАЮЩИХ В ПОДЗЕМНЫХ ВОДАХ РОССИИ 1. Уропод 3 с маленькой, чешуйковидной внутренней ветвью, внешняя ветвь всегда длиннее или равна по длине педункулюму;
уросомиты всегда свободные, не слитые ………………………………………………………………………………………..…... — Уропод 3 без внутренней ветви, внешняя ветвь рудиментарная и всегда короче педункулюма;
уросомиты свободные или слитые………………………………...……………………………………………….…. 2. Внешняя ветвь уропода 3 значительно длиннее педункулюма;
на апексе внешней ветви уропода 3 имеется щетинка в окружении группы шипов……………………………………………………………………….…Crangonyx — Внешняя ветвь уропода 3 равна по длине педункулюму или слегка длиннее;
щетинка на апексе внешней ветви уропода отсутствует……….................................................................................Amurocrangonyx 3. Боковая лопасть головы широкоокруглая спереди;
задне-нижние углы эпимеральных пластинок обычно хорошо выражены и заострены;
глаза зачастую присутствуют;
некоторые или все уросомиты слиты………………………………………………………………………….…Synurella — Боковая лопасть головы узкоокруглая спереди;
задне-нижние углы эпимеральных пластинок обычно округлые, маленькие или невыраженные, не заострены;
глаза отсутствуют;
все уросомиты свободные……………………………………………………………………Stygobromus Семейство CRANGONYCTIDAE – Крангониктеиды Род Crangonyx – Крангониксы C. chlebnikovi Borutzky, 1928 – Крангоникс Хлебникова Распространение: Большая Мечкинская и Кунгурская Ледяная пещеры, Пермская обл.
Род Amurocrangonyx – Амурские крангониксы A. arsenjevi (Derzhavin, 1927) – Амурокрангоникс Арсеньева Распространение: родники в бассейне р. Хор, Хабаровский край.
Род Synurella – Синуреллы S. stadukhini Derzhavin, 1930 – Синурелла Стадухина Распространение: родники в бассейне р. Иня, Магаданская обл.
S. jakutana Martynov, 1931 – Синурелла якутка Распространение: в бассейне р. Лена, Якутия.
S. levanidovae G.S. Karaman, 1991 – Синурелла Леванидовой Распространение: в бассейне р. Пучевеем, Чукотский п-ов.
Род Stygobromus – Стигобромусы S. pusillus (Martynov, 1930) – Стигобромус маленький Распространение: Телецкое озеро, Алтайский край.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ PSEUDOCRANGONYCTIDAE 1 (2) Уропод 3 с полностью редуцированной внутренней ветвью, внешняя ветвь двучленистая. Уросомит 1 с экдизиальными шипами на вентральной стороне……………………………………………………………Pseudocrangonyx 2 (1) Уропод 3 с полностью редуцированной внутренней ветвью, внешняя ветвь одночленистая. Уросомит 1 без экдизиальных шипов на вентральной стороне.……………………………………….………………………Procrangonyx Семейство PSEUDOCRANGONYCTIDAE – Псевдокрангониктеиды Род Pseudocrangonyx – Псевдокрангониксы P. bohaensis (Derzhavin, 1927) – Псевдокрангоникс бохайский Распространение: родник у г. Уссурийска и у устья р. Раздольная, Приморский край.
P. levanidovi Birstein, 1955 – Псевдокрангоникс Леванидова Распространение: родник в бассейне р. Хор, Хабаровский край.
P. camtschaticus Birstein, 1955 – Псевдокрангоникс камчатский Распространение: ключ в бассейне р. Быстрой, Камчатская обл.
P. relicta Labay, 2001 – Псевдокрангоникс реликтовый Распространение: родник на юго-западном склоне хребта Вайда, Сахалинская обл.
P. susunaensis Labay, 2001 – Псевдокрангоникс сусунайский Распространение: родник у г. Южно-Сахалинск, Сахалинская обл.
P. birsteini Labay, 2001 – Псевдокрангоникс Бирштейна Распространение: родник у г. Южно-Сахалинск, Сахалинская обл.
P. korkishkoorum Sidorov, 2006 – Псевдокрангоникс Коркишко Распространение: подземные воды рек Кедровая, Барабашевка и Нарва, Приморский край.
Род Procrangonyx – Прокрангониксы P. primoryensis Stock et Jo, 1990 – Прокрангоникс приморский Распространение: подземные воды рек Единка и Самарга, Приморский край.
4.2 Изоподы – Isopoda Отряд равноногие раки представлен 2 семействами, 3 родами и 4 видами.
Показано, что род Sibirasellus сборный таксон нуждающийся в разделении.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ ASELLIDAE ОБИТАЮЩИХ В ПОДЗЕМНЫХ ВОДАХ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА 1. Внутренняя лопасть максиллы 1 с 4-мя оперенными дистальными стержнями …......................................................................................................................Asellus s. str.
Россия, Китай, Корея, Япония — Внутренняя лопасть максиллы 1 с 5-ю оперенными дистальными стержнями.…………..………………………………………………………………………………... 2. Щупик мандибулы трехчленистый………………………………………………….. — Щупик мандибулы двучленистый или одночленистый…………………………… Уропод длинный, длиннее плеотельсона, экзоподит 3.
редуцирован…….………………………………………………………....Phreatoasellus Япония, Корея — Уропод расположен на медиальной оси тела, сильно редуцирован, педункулярный членик едва видим с дорзальной стороны……………Uenasellus iyoensis (Matsumoto, 1960) Япония 4. Щупик мандибулы двучленистый..............................................................Sibirasellus Россия — Щупик одночленистый…..…………………………………………….Nipponasellus Япония Семейство ASELLIDAE – Азеллиды Род Asellus – Азеллюсы A. primoryensis Henry et Magniez, 1993 – Азеллюс приморский Распространение: родники в бассейнах рек Перекатная и Солонцовая, Приморский край.
Род Sibirasellus – Сибирские азеллюсы S. dentifer (Birstein et Levanidov, 1952) – Сибиразеллюс зубчатый Распространение: родники в бассейне р. Хор, Хабаровский край.
S. parpurae Henry et Magniez, 1993 – Сибиразеллюс Парпуры Распространение: подземные воды рек Единка и Самарга, Приморский край.
Семейство JANIRIDAE – Джанириды Род Mackinia – Маккинии M. continentalis Birstein et Ljovuschkin, 1965 – Маккиния континентальная Распространение: пещера Кузнецовская, Приморский край.
4.3 Батинелливые – Bathynellacea Отряд батинелливые раки представлен 1 семейством, 1 родом и 3 видами.
Одна новая форма обитающая на Камчатке приведена в открытой номенклатуре.
Семейство BATHYNELLIDAE – Батинеллиды Род Bathynella – Батинеллы B. gregaria Birstein et Ljovuschkin, 1967 – Батинелла простая Распространение: пещера Макрушинская, Приморский край.
B. glacialis Birstein et Ljovuschkin, 1967 – Батинелла ледниковая Распространение: пещера Ледяная, Хабаровский край.
B. arsenjevi Birstein et Ljovuschkin, 1967 – Батинелла Арсеньева Распространение: пещера Приморский Великан, Приморский край.
Глава 5. БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРЕСНОВОДНОЙ ГИПОГЕЙНОЙ ФАУНЫ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 5.1 Таксономическое и экологическое разнообразие фауны На Дальнем Востоке России и в Сибири, за исключением оз. Байкал, обитает 21 вид пресноводных стигобионтов из класса высших ракообразных, относящихся к 3 отрядам, 5 семействам и 10 родам. В фауне подземных вод Дальнего Востока России (далее ДВР) явно преобладают представители отряда разноногих раков (Amphipoda).
В целом фауна стигобионтов ДВР, как впрочем, и Сибири, имеет смешанный облик по экологическим особенностям распространения. С некоторой степенью условности фауну стигобионтов России можно отнести к следующим группам по типу местообитания:
1. Троглобионты – C. chlebnikovi, M. continentalis, B. gregaria, B. glacialis, B.
arsenjevi.
2. Гипокренобионты – P. primoryensis, S. parpurae.
3. Эукренобионты – A. arsenjevi, S. stadukhini, P. bohaensis, P. levanidovi, P.
camtschaticus, P. relicta, P. susunaensis, P. birsteini, P. korkishkoorum, A.
primoryensis, S. dentifer.
4. Реобионты – S. jakutana, S. levanidovae.
5. Лимнобионты – S. jakutana, S. pusillus.
Экологические группы по характеру предпочитаемого субстрата следующие:
1. Литопсаммобионты – A. arsenjevi, M. continentalis.
2. Псаммобионты – S. stadukhini, S. levanidovae, A. primoryensis.
3. Лимузобионты – C. chlebnikovi, S. jakutana (?).
4. Интерстициобионты – S. pusillus (?), P. bohaensis, P. levanidovi, P.
camtschaticus, P. relicta, P. susunaensis, P. birsteini, P. korkishkoorum, S.
dentifer, B. gregaria, B. glacialis, B. arsenjevi.
Факторы объясняющие бедность стигобионтной фауны на территории России:
1 – относительно слабое развитие карстовых массивов и поствулканических лавовых убежищ;
2 – удаленность от центров формирования стигобионтных фаун;
3 – губительное влияние последнего (вюрмского) оледенения;
4 – большие площади занятые вечной мерзлотой;
5 – слабая изученность фауны в географически труднодоступных районах;
6 – отсутствие биологических исследований водоносных горизонтов, связанных с бурением карстовых явлений до 100 м и, в том числе, в районах занятых вечной мерзлотой (Сидоров, Семенченко, 2006).
5.2 Зоогеографический статус фауны Впервые показано, что фауна ракообразных подземных вод ДВР характеризуется смешанным характером. В составе этой группы присутствует:
Восточноазиатский комплекс – рода амфипод Pseudocrangonyx, Procrangonyx (Pseudocrangonyctidae), изоподы Sibirasellus (Asellidae) и Mackinia (Janiridae).
Голарктический комплекс – представлен амфиподами рода Synurella и изоподами рода Asellus (Asellidae), а также, известными для остальной территории России родами Crangonyx и Stygobromus (Crangonyctidae).
Виды эндемичных родов – из амфипод монотипичный род Amurocrangonyx, являющийся представителем голарктического семейства Crangonyctidae, а также, в этот комплекс должны быть включены все известные дальневосточные представители рода Bathynella из Bathynellacea.
Наибольшим разнообразием отличается восточноазиатский комплекс, представленный на ДВР четырьмя родами и тремя семействами.
5.3 Происхождение и пути формирования фауны Четыре эволюционных способа происхождения стигобионтов (Holsinger, 2000):
1. Талассостигобионты (морские или солоноватоводные стигобионты) могут произойти непосредственно от эпигейных морских предков, посредством активного проникновения в морские (anchialine) пещеры/местообитания.
2. Лимностигобионты (пресноводные стигобионты) могут произойти от морских предков посредством обмеления местообитаний, в результате отступания морских вод или тектонического подъема территории.
3. Лимностигобионты могут также произойти от морских предков путем активного проникновения последних в пресноводные водоемы, через интерстициальные участки береговых районов.
4. Лимностигобионты могут произойти от эпигейных пресноводных предков, в результате проникновения в подземные воды непосредственно с поверхности, посредством захвата подземным течением, пересыханием или проникновением под землю родника и также собственно понижением уровня подземных вод.
Среди дальневосточной фауны стигобионтов морское происхождение подтверждается только для эндемичного восточноазиатского рода изопод Mackinia, представителя морского семейства Janiridae (рис. 5). Географическое распространение Mackinia в ДВ регионе приурочено к япономорскому кольцу, т.е.
к бассейнам континентальных подземных вод близко расположенных к Японскому морю. Происхождение Mackinia следует относить к концу третичного периода (миоцен) 25 млн. лет. назад, т.е. происхождение рода тесно связано с происхождением бассейна Японского моря.
Рис. 5. Карта географического распространения изопод рода Mackinia (Janiridae).
Примечание: 1 – M. japonica japonica, 2 – M. continentalis, 3 – M. j. dilatata, 4 – M.
troglodites, 5 – M. coreana, 6 – M. birsteini.
Географическое распространение амфипод семейства Pseudocrangonyctidae в ДВ регионе приурочено к япономорскому кольцу (рис. 6). Происхождение восточноазиатских эндемичных объясняется их Pseudocrangonyctidae пресноводным происхождением от преадаптированных предков, вероятно от Crangonyctidae, проникновение в подземные воды объясняется влиянием последнего вюрмского оледенения.
Подтверждено существование на юге дальневосточной карстовой страны голарктического семейства амфипод Голарктическое Crangonyctidae.
распространение Crangonyctidae относят к происхождению на палеоконтиненте Лавразия;
примерно, 200 млн. лет назад (середина мезозойской эры – юрский период). На всем Дальнем Востоке семейство представлено только родами Synurella и Amurocrangonyx.
Необходимо отметить, что каким бы ни было происхождение стигофауны региона – пресноводным, в случае отсутствия морских родственных форм, или морским, с наличием родственных современных форм в море, все равно известное географическое распространение дает определенные указания на время происхождения таких стигобионтов и должно трактоваться либо из палеозойского палео-Тетиса (Bathynellacea с двумя космополитичными семействами Bathynellidae и Parabathynellidae представленными в обоих полушариях) (Camacho, 2006), либо из мезозойского Тетиса (голарктические семейства Crangonyctidae и Asellidae) (рис.
7, 8).
Примечание:
– Pseudocrangonyx – Procrangonyx 1 – Pseudocrangonyx shikokunis 2 – Pseudocrangonyx yezonis 3 – Pseudocrangonyx kyotonis 4 – Pseudocrangonyx asiaticus 5 – Pseudocrangonyx manchuricus 6 – Pseudocrangonyx cavernarius 7 – Pseudocrangonyx coreanus 8 – Pseudocrangonyx relicta 9 – Pseudocrangonyx susunaensis 10 – Pseudocrangonyx birsteini 11 – Pseudocrangonyx camtschaticus 12 – Pseudocrangonyx levanidovi 13 – Pseudocrangonyx bohaensis 14 – Pseudocrangonyx korkishkoorum 15 – Procrangonyx japonicus 16 – Procrangonyx limpidus 17 – Procrangonyx primoryensis * – типовое местообитание Рис. 6. Карта географического распространения амфипод семейства Pseudocrangonyctidae (по: Сидоров, 2006;
Sidorov, Holsinger, 2007).
В тоже время, распространение региональных эндемиков (например, относительно молодые восточноазиатские Pseudocrangonyctidae и Mackinia) указывает на кайнозойское происхождение в результате региональных геологических событий, но конечно не без «помощи» глобальных климатических влияний.
Глобальное географическое распространение древней стигобионтной фауны амфипод и изопод совпадает в общих границах с осадочными нефтегазоносными бассейнами мира (Перродон, 1985;
Соколов, 1985). Основные мировые ресурсы нефти и газа сосредоточены в относительно молодых мезо-кайнозойских отложениях, образовавшихся за последние 200 млн. лет истории Земли.
Рис. 7. Карта географического распространения родов амфипод голарктического семейства Crangonyctidae (по: Holsinger, 1986a, с дополнениями).
Примечание: 1 – Crangonyx, 2 – Amurocrangonyx, 3 – Synurella, 4 – Stygobromus. ? – знаком вопроса помечено возможное местонахождение Сrangonyx(?) ermanni Milne-Edwards.
Рис. 8. Карта географического распространения изопод семейства Asellidae (по:
Бирштейн, 1951;
Bowman, Holmquist, 1975;
Сидоров, 2005, с дополнениями).
Учитывая отсутствие у высших ракообразных покоящихся стадий и, как следствие, крайне низкую способность их к расселению, даже эпигейных форм, более того, подземные формы еще больше ограничены в дисперсии региональным распространением бассейнов подземных вод (Бирштейн, Левушкин, 1967a;
Mathieu et al., 1997;
Holsinger, 2000), можно предположить, что фауна стигобионтов парагенетически связана со своим географическим районом обитания. Одним из косвенных доказательств является гигантский подземный водоем Эдварда расположенный на территории подвергавшейся третичной трансгрессии моря (США, штат Техас). Нефтяные и торфяные отложения, накопившиеся в этом водоеме, используются его стигобионтными обитателями непосредственно как первичное энергетическое звено в экосистеме (Longley, 1981;
Culver, Sket, 2000).
Зная центры аккумуляции (обилия) реликтовой подземной фауны, можно предположить, что эти площади маркируют осадочные бассейны, и, следовательно, являются кандидатами на роль нефтегазовых месторождений. Однако, чтобы подтвердить подобные доводы необходимо исследовать на подземную реликтовую фауну очень хорошо разбуренные и стратиграфически изученные газонефтяные районы. Более того, из общих геологических фактов известно, что месторождения очень многих полезных ископаемых тяготеют к зоне палеоморей (Баженова и др., 2000). И следовательно выявление таких территорий, есть основа для поисковых работ. Но даже если в будущем миграционные свойства нефти подтвердятся, трассирование таких направлений месторождение – нефте-коллектор окупят свое предназначение. Такой относительно простой и экономичный биогеографический метод представляет собой поиск решения практических задач, направленных в первую очередь на экономию государственных средств, затрачиваемых на поиски и разведку запасов минерального сырья. С обозначенных позиций все вышесказанное о проблеме нефти, можно определить главным моментом: это возможность выявить определенные черты месторождения и ответить на вопросы, связанные с его происхождением используя такие парагенетические признаки как распространение реликтовой фауны в совокупности с ретроспективным анализом развития региона разведки.
ВЫВОДЫ 1. Фауна высших подземных ракообразных (Malacostraca) Дальнего Востока России насчитывает 18 видов, относящихся к 8 родам и 5 семействам;
отряд Amphipoda – 11 видов, Isopoda – 4 вида и Bathynellacea – 3 вида. Распространение стигобионтов, как правило, представлено единственным типовым местообитанием или редко бассейном подземных вод. Установлен 1 род и 1 вид амфипод новые для науки, 2 вида переописаны, с привлечением новых стандартов описания таксонов.
2. В результате анализа изменчивости морфологических признаков у 21 вида ракообразных стигобионтов выявлены наиболее значимые признаки для идентификации таксонов. Основное значение в систематике стигобионтных форм приобретает строение ротовых частей и третьего уропода у амфипод. Морфология латералии как наиболее устойчивый признак может быть использована в филогении.
3. Составлены диагнозы 8 родов и дополнены диагнозы для ряда видов, составлены оригинальные определительные таблицы для семейств и родов подземных высших ракообразных России.
4. Выдвинуто предположение о вероятности происхождения рода Pseudocrangonyx, путем неотении от родительского рода Procrangonyx.
5. Фауна высших ракообразных подземных вод Дальнего Востока России характеризуется смешанным характером, в составе которой присутствуют виды эндемичных родов, восточноазиатский и голарктический комплексы. Наибольшее обилие фауны стигобионтов приурочено к югу дальневосточной карстовой страны.
6. По экологическим особенностям распространения наибольшее число дальневосточных таксонов стигобионтов относится к группе эукренобионтов, по характеру предпочитаемого субстрата к группе интерстициобионтов.
7. Обоснованы особенности происхождения подземноводной жизни на Дальнем Востоке и конкретизированы процессы этому способствовавшие:
а) подтверждено существование в составе дальневосточной фауны голарктического семейства амфипод Crangonyctidae, мезозойского реликта фауны Тетиса.
б) формирование восточноазиатских эндемичных амфипод семейства Pseudocrangonyctidae объясняется их пресноводным происхождением от преадаптированных предков, вероятно от Crangonyctidae, проникновение в подземные воды связано с влиянием последнего вюрмского оледенения.
8. Выдвинуто предположение о возможности использования реликтовой стигобионтной фауны как парагенетического маркера осадочных палео-бассейнов.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале:
1. Сидоров Д.А. Новый вид бокоплава рода Pseudocrangonyx (Crustacea, Amphipoda, Pseudocrangonyctidae) из Приморья (Россия) // Зоол. журн. 2006. Т.
85. № 12. С. 1486-1494.
Статьи, опубликованные в международных научных журналах:
2. Sidorov D.A., Holsinger J.R. Procrangonyx stygoedincus, a new species of subterranean amphipod (Pseudocrangonyctidae) from the Far East of Russia, with remarks on biogeographic relationships // Crustaceana. 2007. Vol. 80. N 4. P. 417 430.
3. Sidorov D.A., Holsinger J.R. Amurocrangonyx, a new genus of subterranean amphipod (Crangonyctidae) from the Russian Far East, with a redescription of the poorly known Crangonyx arsenjevi and comments on biogeographic relationships // J.
Crustacean Biol. 2007a. Vol. 27. N 4. 21 pp.
Статья, опубликованная в региональном периодическом издании:
4. Сидоров Д.А. Фауна водяных осликов (Crustacea, Isopoda, Asellidae) пресных вод Дальнего Востока и сопредельных территорий // Чтения памяти В.Я.
Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2005. Вып. 3. С. 255-274.
Работы, опубликованные в материалах всероссийских и международных конференций и симпозиумов:
5. Сидоров Д.А. Род Pseudocrangonyx Akatsuka et Komai, 1922 (Crustacea, Amphipoda) на Дальнем Востоке // Тезисы докладов Всероссийской Сибирской Зоологической конференции. Новосибирск, 2004. С. 76.
6. Holsinger J.R., Sidorov D.A. Biogeographic significance of the rediscovery of a poorly known crangonyctid amphipod crustacean from subterranean waters in the Russian Far East // Abstracts of XVIII International Symposium of Biospeleology.
Cluj-Napoca, 2006. P. 35-36.
7. Сидоров Д.А., Семенченко К.А. Исследование пресноводной подземной фауны России в целях народного хозяйства: экологический аспект // Экологические проблемы отраслей народного хозяйства: сборн. науч. тр. по матер. Междунар.
науч.-практ. конфер. Пенза: Изд-во Пенз. гос. технол. акад., 2006. С. 95-98.
8. Sidorov D.A. Significance of recently discovered amphipod crustaceans (Pseudocrangonyctidae) from hypogean freshwaters of Russian Far East:
paleogeographical insight // Abstracts of the Russian conference with international participation «Biodiversity of the ecosystems of Inner Asia». Ulan-Ude: Buryat Sci.
Center Press, SB RAS, 2006. Vol. 2. P. 77-79.