Птицы агроландшафтов южного приморья
На правах рукописи
КУРДЮКОВА Елена Александровна
ПТИЦЫ АГРОЛАНДШАФТОВ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ
03.02.04 - зоология
03.02.08 - экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учной степени
кандидата биологических наук
Владивосток
2012
Работа выполнена на кафедре биологии ГОУ ВПО «Уссурийский государственный
педагогический институт» МОН РФ и в ФГУ «Государственный заповедник «Ханкайский» МПР РФ
Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Глущенко Юрий Николаевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Назаренко Александр Александрович кандидат биологических наук Бурковский Олег Александрович Ведущее учреждение: Уральский федеральный университет им. первого Президента России Б.Н. Ельцина, г. Екатеринбург
Защита состоится «21»февраля 2012 года в 1000 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: г. Владивосток, проспект 100-летия Владивостока, 159.
Факс: (4232) 310-
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН
Автореферат разослан «29» декабря 2011 г.
Учный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Е.М. Саенко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Антропогенное преобразование природных сообществ – один из наиболее мощных факторов, влияющих на состав и структуру экосистем, резко ускоряющий темпы преобразования фаун. Особенно широко влияние сельскохозяйст венной (с/х) деятельности, ведущей к формированию агроландшафта на площади 38% поверхности суши Земли (Pain, Donald, 2002). В этой связи, не случайна озабоченность мировой общественности проблемами сохранения биоразнообразия на используемых в аграрном производстве землях, что нашло отражение в Международной конвенции по биологическому разнообразию (Нагоя, Япония, 2010). Птицы, благодаря своей заметно сти и хорошей изученности, очень удобны в качестве индикаторов процессов, проте кающих в экосистемах при антропогенном вмешательстве (Флинт, 1991).
Восстановительные процессы в природных экосистемах при уменьшении с/х на грузки остаются мало исследованными. В ряде случаев чрезмерная интенсификация сельского хозяйства уже привела к драматичному снижению численности целого ряда видов птиц (Morishima, Higuchi, 1999;
Donald еt al., 2001;
Murphy, 2003), и решение проблематики по восстановлению численности и видового разнообразия птиц в агро ландшафте активно разрабатывается в последние годы (Henderson et al., 2000a;
Fujioka et al., 2001;
Kim et al., 2001;
Orowski, 2005;
Wilson et al., 2009). Опыт России уникален:
здесь после многолетнего наращивания аграрного производства до начала 90-х гг. про изошло его резкое снижение, одновременно на обширной территории, занятой разными фаунистическими комплексами, забрасыванию подверглись более крупные земельные наделы и на более продолжительный срок. Если для Европейской России изучению этого феномена посвящен целый ряд работ (Галушин, Зубакин, 2001;
Коровин, 2004;
Венгеров, 2005;
Мищенко, Суханова, 2006;
Опарин, Опарина, 2006;
Свиридова и др., 2006), то для юга Дальнего Востока таких исследований прежде не проводилось. Мате риалы диссертационного исследования имеют прямое отношение к проблеме сохране ния и изучения биологического разнообразия, которая остатся одним из приоритетных направлений экологии (Большаков и др., 2009).
Целью работы являлось изучение фауны и населения птиц агроландшафтов Юж ного Приморья на протяжении полного годового цикла в условиях современного спада с/х производства. Для е достижения потребовалось решить следующие задачи: 1) Дать ха рактеристику видовому составу и населению птиц в основных местообитаниях агроланд шафтов Южного Приморья;
2) Выяснить параметры населения птиц в зависимости от ха рактера и интенсивности с/х использования земель, структурных особенностей местооби таний;
3) Определить соотношение различных вариантов населения птиц агроландшафта и их изменчивость под влиянием различных факторов;
4) Выявить общую картину сезон ных изменений в населении птиц агроландшафтов, оценить связь между условиями оби тания, распределением и численностью птиц в периоды миграций и зимовок.
Научная новизна. Впервые дана подробная характеристика фауны и населения птиц агроландшафтов характеризуемого региона. Проведн 12-ти летний мониторинг числен ности популяций птиц открытых незаболоченных местообитаний Южного Приморья, об ширные количественные данные по которым ранее отсутствовали;
собранный материал позволяет оценить восстановительный потенциал экосистем края при прекращении их хо зяйственного использования. Выполнено экологическое ранжирование видов птиц регио на по признаку их толерантности к с/х практике;
установлена высокая неравномерность заполнения гнездопригодных местообитаний популяциями луговых птиц региона, охарак теризована их межгодовая динамика. Проанализировано распределения мигрирующих и зимующих птиц по крупным категориям местообитаний Южного Приморья.
Исследования сопровождались рядом фаунистических находок, уточнением статуса и распространения некоторых видов: для фауны России отмечен залт Cisticola juncidis (Rafinesque 1810), для фауны Приморского края - Turdus chrysolaus Temminck 1831, впер вые для России отмечены случаи зимовок Lanius bucephalus Temminck et Schlegel 1847.
Практическая значимость. Впервые для региона даны оценки плотности насе ления видов птиц в пределах агроландшафтов Южного Приморья, которые могут быть использованы в качестве основы для последующего мониторинга, а также для прогноза изменений состава и численности видов при изменении интенсивности с/х нагрузки.
Полученные материалы могут найти применение для разработки мер по поддержанию биологического разнообразия и сохранению редких видов птиц, при составлении по следующих изданий Красных книг России и Приморского края, а также при прове дении природоохранных мероприятий в государственном природном заповеднике «Ханкайский». Результаты работы могут представлять интерес для образовательного процесса на биологических факультетах ВУЗов Приморского края.
Положения, выносимые на защиту.
1. На фоне современного спада интенсивности с/х нагрузки на экосистемы Южно го Приморья преобладают положительные тренды изменения видового разнообразия и суммарной плотности населения гнездящихся птиц.
2. В эколого-географической дифференциации вариантов населения птиц откры тых местообитаний Южного Приморья в равной степени участвуют региональные (географическое положение, ландшафтно-экологическое окружение) и локально-эколо гические (структура растительности, мозаичность местообитаний) факторы.
3. Распределение мигрирующих видов птиц в пределах агроландшафта, так же как в период гнездования, определяется качественными характеристиками биотопов, не смотря на смену и расширение ими стаций обитания. При этом, наибольшая общая концентрация мигрантов наблюдается в том из типов местообитаний, который в ланд шафтном контексте представлен в дефиците: в лесной местности – это открытые участ ки, в малолесной – лесные фрагменты.
4. Размещение и численность зимующих птиц агроландшафта характеризуются вы сокой пространственной и временной неоднородностью, задаваемой характером место обитаний, погодными флуктуациями, состоянием кормовой базы и случайными процес сами. Увеличение антропогенного влияния на местообитания не приводит к снижению их качества для зимующих птиц.
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были представ лены на II и IV Международных конференциях «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2003;
2009);
региональной научной конферен ции «Экологические проблемы Дальнего Востока (Уссурийск, 2004);
VI и IX Дальнево сточных конференциях по заповедному делу (Хабаровск, 2004;
Владивосток, 2010);
науч но-практических конференциях «Результаты охраны, изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня (Терней, 2005) и «Состояние особо охраняемых природных территорий»
(Лазо, 2006);
II Международной научно-практической конференции «Проблемы сохране ния водно-болотных угодий международного значения: озеро Ханка» (Спасск-Дальний, 2006);
Всероссийской научно-практической конференции «Экология, эволюция и систе матика животных» (Рязань, 2009);
научно-практических конференциях «Амур заповед ный» (Комсомольск-на-Амуре, 2009) и «I Международные Беккеровские чтения» (Волго град, 2010);
Сибирской орнитологической конференции (Барнаул, 2010);
XIII Междуна родной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 31 работа, в том числе одна - в журнале, рекомендуемом ВАК.
Структура и объм работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, вы водов, списка литературы и девяти приложений. Работа изложена на 272 страницах, содержит 70 рисунков, 28 таблиц (21 рисунок, 7 таблиц вынесены в приложение);
список литературы включает 507 источников, в том числе 116 на иностранных язы ках.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю, на правившему мой научный интерес, к.б.н. Ю.Н. Глущенко, а также своим коллегам и со трудникам заповедника «Ханкайский», поддерживавшим меня на разных этапах данной работы. Благодарю всех сотрудников лаборатории орнитологии БПИ ДВО РАН (д.б.н.
А.А. Назаренко, д.б.н. В.А. Нечаева, С.Г. Сурмача, О.П. Вальчук, к.б.н. Ю.В. Шибаева, В.Н. Чернобаеву, к.б.н. Т.В. Гамову, к.б.н. И.М. Тиунова), за помощь ценными советами и рекомендациями. Отдельно благодарю Н.Н. Волковскую и А.К. Волковского, а также А.Б. Курдюкова за неоценимую поддержку при сборе материала и подготовке данной ру кописи.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. Краткий физико-географический очерк В главе приведена характеристика рельефа, гидрографии, почв, климата и расти тельности в пределах разнообразных с/х ландшафтов Южного Приморья, а также осо бенностей погодного режима в период исследований, вместе определяющих условия обитания птиц здесь.
ГЛАВА 2. Характеристика сельскохозяйственных земель Южного Приморья История аграрного производства на территории Приморского края представля ется как сложная картина его взлтов и падений. В 1965 - 1980-х гг. рост государст венных вложений в сельское хозяйство способствовал ускоренному развитию и ин тенсификации производства. C начала 1990-х гг. социально-экономический кризис в России привл к резкому спаду хозяйственной нагрузки на агроландшафты. С 1990 по 2008 г. доля неиспользуемой пашни в крае выросла с 3,8 до 60%;
сильно упало за эти годы поголовье крупного рогатого скота – на 86%. Соответственно, из использования выбыло 58% площади сенокосов и пастбищ. Спад производства не был простым уменьшением его объмов, наблюдались изменения структуры посевных площадей, распределения нагрузки на отдельные участки угодий, объмов и характера использо вания с/х химии и мн. др. В последние годы ситуация стала меняться, что связано с новой политикой вовлечения в севооборот многолетних залежей.
Экологическая обстановка на малоиспользуемых с/х землях, преобладавших в годы работ автора, во многом определяла черты агроландшафтов края, как среды оби тания птиц. В свою очередь, она была также непостоянна, меняясь в ходе возрастных сукцессий растительности, основные особенности которых в Южном Приморье крат ко изложены на основе литературных (Шишкин, 1928;
Ярошенко, 1962;
Колесников, Гутникова, 1955;
Лобов, 1999) и оригинальных сведений.
ГЛАВА 3. Материалы и методика. История орнитологических исследований аг роландшафтов Приморского края Сбор материалов проводился в 2000-2011 гг. в пятнадцати административных рай онах Приморского края. Дополнительно использованы наблюдения, полученные авто ром при подготовке дипломной работы «Птицы Михайловского района» в 1997-1999 гг.
Стационарные исследования проводились в Михайловском - 12 лет, Спасском - 7 лет, Хо рольском и Кировском районах - по 6 лет, в долине р. Кроуновка - 5 лет, и в пригороде Владивостока - 11 лет. Наряду с этим, проведены дополнительные экспедиционные ис следования в более, чем 36 пунктах. Район работ автора укладывается в географические координаты 4238- 4513с.ш. и 13037- 13412в.д. (рис.1.).
Использовалась методика маршрутных учтов птиц, без ограничения учтной по лосы, с оценкой радиальных расстояний обнаружения (Равкин, Челинцев, 1990). Про тяжнность маршрутов определялась по показаниям электронного шагомера.
- места экспедиционных иссле дований, - пункты стационарных наблю дений, 1 - на п-ове Муравьва-Амурского;
2 - в Михайловском районе;
3 - в долине р. Кроуновка;
4 - в Хорольском районе;
5 - в Спасском районе;
6 - в Кировском районе.
- основное распространение аг роландшафтов в Южном Приморье.
В расчетах видовой эффективной ширины учтной полосы принято арифметическое среднее из рас стояний обнаружения. Маршруты закладывались произвольно с целью равномерного охвата обследуемой территории. Учты гнездового на селения выполнены в два прима – для рано- и поздногнездящихся ви дов. Для оценки плотности населе ния хорошо заметных видов приме нялся метод картирования гнезд или Рис. 1. Карта-схема района работ. гнездовых пар на больших площа дях. Гнездящиеся в лесополосах врановые, соколообразные и совы учитывались по гнез дам. Общая протяжнность пеших учтных маршрутов в 1997-2010 гг. составила 5330 км (табл. 1), автомобильных – 3100 км. В календарные сроки зимы было заложено 16% пе ших учтных маршрутов, весны – 31%, лета – 30%, осени – 23%. Типология местообита ний птиц агроландшафтов проводилась по основным группам культур, признакам тех нологического режима возделывания, их свойствам в качестве поверхности питания птиц. Дополнительно использовались общие черты структуры агрофитоценозов, такие как наличие элементов естественной растительности или иных включений в структуру ландшафта.
Для оценки видового разнообразия населения птиц использован индекс разнооб разия Шеннона-Вивера (Shannon-Weaver). В качестве меры сходства количественного состава населения птиц применялась формула Жаккара в е модификации для количе ственных данных (Наумов, 1964;
Челинцев, 1984) (с использованием квадратного кор ня обилия n, как весового коэффициента вида). Изучение активности миграции птиц в разных местообитаниях агроландшафта проводилось на учтных маршрутах. По ре зультатам учтов рассчитывался показатель «плотности пролта» (ос./км*ч), отражаю щий количество птиц, пересекающих фронт шириной 1 км за 1 ч (Яблонкевич, Люлее Таблица 1. Распределение маршрутных учтов по типам местообитаний агроландшафта Тип местообитания км Тип местообитания км Суходольные поля Сельские населнные пункты 897 Рисовые поля Садово-огородные участки 610 Посевы многолетних трав Луга 290 Сенокосы и пастбища Перелески и редколесья 246 Залежи на месте суходольных полей Галерейные леса и ивняки 558 Залежи в системе рисовых полей Порослевые дубняки 496 ва, 1981). Пересчт на полосу 1 км сделан по среднегрупповым дальностям обнаруже ния. Для оценки активности транзитных перемещений воробьиных птиц проводились наблюдения на стационарном пункте на побережье оз. Ханка, по методу визуального учта транзитных мигрантов, разработанному Э. И. Гавриловым (1974, 1979). Условия увлажнения разных лет оценивались с использованием коэффициента увлажнения (Ку), рассчитанного по формуле Ю.А. Чирикова: Ку = (0,5RXII-III+RIV-VI)/(0,18 tIV-VI), где R – осадки за указанные месяцы, t – сумма среднесуточных температур воздуха за ука занные месяцы. В расчтах использовались данные Росгидромета по метеостанциям «Свиягино», «Кировский», «Тимерязевский», «Владивосток».
Порядок, объм, русские и латинские названия таксонов птиц приводятся по Е.А. Коблику с соавторами (Коблик и др., 2006). Статистическая обработка материа лов проводилась с использованием программных пакетов Micrisoft Office Excel ‘98 2007 и Statistica 6.0-7.0.
В разделе «История орнитологических исследований агроландшафтов Примор ского края» излагаются краткие сведения об исследованиях, проводившихся в преде лах современных границ агроландшафтов края с 1859 г. по настоящее время. Основ ное внимание исследователей было сосредоточено на получении сведений об особен ностях гнездовой биологии местных таксонов птиц, какие-либо строгие количествен ные оценки состояния популяций птиц малолесных местообитаний крайне редки.
ГЛАВА 4. Летнее население птиц агроландшафтов Южного Приморья В пределах агроландшафтов Южного Приморья по данным автора отмечено на гнез довании 146 видов птиц, – 61% гнездовой орнитофауны южной части края. В их числе 100% видов птиц луговых и кустарниковых местообитаний, 91% - птиц редколесий и пе релесков, 56% - дендрофильных птиц, 38% - околоводных и водно-болотных птиц. Срав нительно обычны – лишь 86 видов. В первых 5 разделах главы дана характеристика гнез дового населения птиц основных типов местообитаний агроландшафтов Южного Примо рья, состава и численности видов, представителей различных экологических групп, обсу ждается влияние основных факторов на наблюдаемые закономерности их территориально го распределения. Раздел 4.1 посвящн населению птиц залежных участков, рассмотрены различные их варианты, выделенные по признаку ландшафтно-экологического окружения (лесопольные, полуоткрытые и открытые), стадии возрастного развития (многолетние, мо лодые сорно-рудеральные, однолетние), по структурно-функциональным особенностям (лиственные молодняки, закустаренные, залитые водой залежи, брошенные поля с полег шим урожаем). В разделе 4.2 рассмотрено население птиц используемых с/х земель, в чис ле которых – засаженные рисовые, суходольные поля, пашни, поля с пожнивными остат ками, пастбища, сенокосы и посевы многолетних трав;
в разделе 4.3 – сельских населн ных пунктов;
в разделе 4.4 – дачных послков;
в разделе 4.5 – натуральных и квазинату ральных ландшафтных комплексов, включенных в агроландшафт.
Среди разнообразных местообитаний агроландшафта Южного Приморья макси мальными показателями видового богатства орнитокомплексов выделяются те из них, в которых хорошо представлена древесно-кустарниковая растительность – галерейные леса, перелески, порослевые дубняки, дачные послки, где, в среднем, отмечено на 32% больше видов, чем в бедных ею. В бедных древостоем местообитаниях более высокие показатели отмечены среди многолетних залежей (от 27 до 50 гнездящихся видов). В остальных типах открытых местообитаний видовое богатство, в среднем, на 14-37% ниже, чем на залежах.
Высокими показателями, среди местообитаний агроценозов, выделяются также те, на ко торых сохраняется многолетний растительный покров – сенокосы, посевы многолетних трав, пастбища и заброшенные пастбища (от 19 до 33 видов). На натуральных и квазина туральных лугах видовое богатство гнездовых орнитокомплексов варьирует в очень больших пределах (от 9 до 32 видов), что связано с широким спектром вариаций фитоце нотической структуры этих местообитаний, где вдоль градиента увлажнения сменяется, как минимум, три типа населения птиц. Для возделываемых земель – рисовых и суходоль ных полей, если рассматривать их в естественном сочетании всего комплекса местообита ний – пашни, полевые дороги, канавы и каналы, нераспаханные межи полей и др., харак терны средние среди открытых местообитаний показатели видового богатства (от 18 до видов). Однако собственно используемая в с/х производстве площадь крайне слабо засе лена птицами (от 7 до 11 видов).
В ходе возрастного развития залежей видовое богатство гнездящихся птиц в аг роландшафтах Южного Приморья непрерывно возрастает. На Приханкайской равни не население птиц молодых сорно-рудеральных залежей на 24% беднее видами, чем многолетних. В Михайловском районе, в условиях молодых залежей (возрастом 2- лет) – на 30% богаче видами, чем однолетних (возрастом около 1 года), и на 45% бед нее видами, чем многолетних (возрастом 8-12 лет). Эти результаты сходны с теми, что были обнаружены в условиях лугов и луговых степей лесной и лесостепной зон Евро пейской России (Венгеров, 2005;
Мельников, Хрулева, 2006;
Больных, 2011), но отлича ются от описанных для злаковых степей степной и лесостепной зон Зауралья, Нижнего Поволжья и бассейна Среднего Дона (Коровин, 2004;
Венгеров, 2005;
Опарин, Опарина, 2006), где наибольшее насыщение видами характерно для средневозрастных залежей.
Различия связаны с особенностями состава и экологических предпочтений таксонов птиц, населяющих фитоценозы разных стадий демутации залежной растительности, в частности от присутствия представителей сообщества птиц зарослей степных кустар ников, активно заселяющих бурьянистую стадию развития залежей.
По суммарной плотности населения птиц открытые местообитания природных и с/х ландшафтов достаточно сходны между собой. Близкие показатели отмечены для по севов многолетних трав (206-370, в среднем 288 пар/км2), многолетних залежей (278-362, – 320 пар/км2), пастбищ (299-381, – 340 пар/км2), натуральных и квазинатуральных лугов (268-523, – 396 пар/км2). Немного более высокая, в сравнении с остальными не возделы ваемыми участками, общая численность птиц отмечена на лугах (t= –1,81;
p=0,077). В то же время, на возделываемых землях – суходольных и рисовых полях, суммарная плот ность населения птиц (117-220, в среднем 169 пар/км2) достоверно ниже (t=4,19;
p=0,0049). Высокая численность птиц наблюдается в местообитаниях мозаично соче тающих лесные и открытые стации, таких как перелески, редколесья (270-504, в среднем 387 пар/км2) и галерейные леса (247-479, – 363 пар/км2), тогда как для монотонных мас сивов порослевых дубняков характерно крайне малочисленное птичье население (105 284, – 194 пар/км2). Максимально высокие показатели в пределах агроландшафта отме чены для сельских населнных пунктов (748-2112, – 1430 пар/км2), массовым гнездя щимся видом в которых является полевой воробей, на его долю приходится 30-92%, в среднем 68%, численности птиц в данном местообитании.
При возрастном развитии залежей суммарная плотность населения наиболее низка на пионерном этапе (возраст 1 год), до формирования сплошного и сомкнутого растительного покрова. Максимальные показатели приходятся на среднюю сорно рудеральную стадию развития (возрастом 2-5 лет), за счт массового заселения зале жей чернобровой камышевкой. В ходе дальнейшей демутации залежных фитоценозов плотность населения на них опять снижается, в среднем на 12%.
Открытые местообитания Южного Приморья неизменно привлекают довольно большое число особей птиц-посетителей. Численность птиц этой группы подвержена существенным вариациям (CV=63-105%), диапазон которых в большинстве открытых местообитаний сходен (от 4 до 213 ос./км2). Исключение составляют рисовые поля, где их обилие постоянно высокое (180-226 ос./км2), за счт многочисленных водно-болотных видов, совершающих кормовые вылеты на залитые водой карты рисовых чеков. Среди богатых древостоем стаций, численность птиц-посетителей довольно велика в мозаич ных их типах, таких как перелески и редколесья (от 6 до 276 ос./км2), тогда как в лесона саждениях с более сомкнутым древесным пологом, галерейных лесах и порослевых дуб няках, минимальна из всех рассматриваемых местообитаний (0-79 ос./км2). В сельских населнных пунктах их обилие сравнительно невысокое (0-133 ос./км2).
Сопоставление видового богатства и суммарной плотности населения в пределах одних и тех же участков не выявило определнной связи между этими показателями.
Отчтливо это видно на примере лугов, местообитаний с достаточно однородной структурой, но представленных широким спектром растительных ассоциаций. Корре ляция между обеими величинами близка к нулю (R=-0,0014;
p=0,996). Во всм спек тре вариантов населения птиц, как богатых, так и бедных видами, общая численность варьирует примерно в одном и том же диапазоне.
Высказывалось мнение, что на брошенных с/х угодьях повышается численность и без того благополучных видов (Van Buskirk, Willi, 2004). Результаты данного иссле дования указывают, что виды, демонстрирующие тесные связи с антропогенным ок ружением, в условиях Южного Приморья многолетних залежей явно избегают (Вол ковская (Курдюкова), Курдюков, 2008а). Использование таких показателей, как сред няя численность видов и ширина спектра занимаемых ими местообитаний (оценива лась экспонентой индекса разнообразия Шеннона-Вивера численности в гнездовых местообитаниях видов (Морозов, 1992)) позволило выявить хорошо определнные группы видов «птиц-агрофилов» (сизый голубь, чеглок, обыкновенная пустельга, удод, деревенская ласточка, грач, полевой воробей) и «птиц-агрофобов» (амурский волчок, пятнистая трехпрстка, китайская жлтая трясогузка, певчий сверчок, дубровник, рыжешейная овсянка).
Анализ численности видов на соседних участках возделываемых полей и много летних залежей показал, что на полях заметно чаще более многочисленны такие ви ды, как чеглок, сизый голубь, большая горлица, деревенская ласточка, серый скворец, сорока, грач, восточная чрная и большеклювая вороны, полевой воробей, китайская зеленушка, урагус. В свою очередь, на залежах была часто выше плотность населения пегого луня, немого перепела, фазана, пятнистой трхпрстки, чибиса, полевого жа воронка, степного конька, сибирского жулана, черноголового чекана, ошейниковой рыжешейной овсянок, дубровника;
для ряда этих видов отмечена устойчивая тенден ция снижения численности в последние десятилетия. С другой стороны, на многолет них залежах формируется самобытное население птиц, отличное от того, что наблю дается на натуральных и близких к ним лугах. Участки залежей часто отличались от соседних с ними лугов более высокой численностью амурского кобчика, пегого луня, немого перепела, фазана, чибиса, большой горлицы, удода, полевого жаворонка, степ ного конька, сороки, черноголового чекана, соловья-красношейки, дубровника;
для на селения лугов была характерна более высокая численность амурского волчка, певчего сверчка, восточной дроздовидной камышевки, рыжешейной овсянки.
Значительная доля видов не демонстрирует выраженных предпочтений интенсивно или малоиспользуемым в с/х землям (табл. 2). Из 47 характерных для открытых место обитаний видов, 55% в местообитаниях с различной антропогенной нагрузкой имеют одну и ту же среднюю численность, то же характерно в отношении ширины спектра за нимаемых местообитаний 49% таких видов. На малоиспользуемых в с/х землях повы шают численность - 26%, расширяют спектр местообитаний - 40% видов;
на интенсивно используемых в с/х землях более многочисленны - 19%, расширяют спектр местообита ний - 11% видов. В результате, основу гнездового населения птиц в открытых местооби таниях, отличающихся по степени антропогенной трансформации, составляет один и тот же набор широко распространнных видов, таких как чернобровая камышевка, ошейни Таблица 2. Наиболее распространнные и многочисленные виды открытых местообитаний Южного Приморья Агроценозы Луга и Залежи Средняя чис- Доля участия Средняя чис- Доля участия Вид ленность в населении ленность в населении (пар/км2) ±SD (пар/км2) ±SD (%)±SD (%)±SD Чернобровая камышевка 87,5±62,4 28,6±19,9 159,6±113,7 38,7±18, Ошейниковая овсянка 35,1±30,2 14,1±16,4 32,7±23,9 10,4±10, Черноголовый чекан 11,1±9,9 3,6±2,8 15,3±9,4 4,4±2, Полевой жаворонок 26,4±27,8 9,1±9,3 9,8±17,4 3,5±6, ковая овсянка, черноголовый чекан, фазан, урагус, дубровник, восточная дроздовидная камышевка, большая горлица, сорока, полевой жаворонок, немой перепел, степной конк;
ряд их: чернобровая камышевка, ошейниковая овсянка, грач, полевой жаворонок, полевой воробей, черноголовый чекан, певчий сверчок, дубровник, являются и самыми многочис ленными в большинстве обследованных безлесных местообитаний Южного Приморья.
Анализ вариантов населения птиц местообитаний агроландшафта с применением индекса сходства Жаккара-Наумова для количественных данных позволил заключить, что на верхних уровнях их дифференциации преобладают региональные факторы, обуслов ленные ландшафтно-экологическим окружением и географическим положением. Те же результаты, но полученные уже при использовании такой процедуры математической классификации объектов, как кластерный анализ (рис. 2), изложены в Разделе 4.6. Большое значение играет общая лесистость территории, по этому признаку с/х угодья чтко подраз деляются на расположенные в условиях лесополья, полуоткрытой и открытой местностей.
Население птиц с/х угодий в условиях лесополья отличает высокая доля участия ден дрофильных видов (54-65% состава, 44-60% численности), большинство которых – зани мают опушку по лесо-полевому экотону, либо посещают открытые территории для корм жек. Также характерна высокая численность тамнофильных видов, которая почти в 7 раз выше, чем в открытой местности. Разные виды этой группы демонстрируют разную толе рантность к фрагментарности открытых участков. Наиболее терпимы – седоголовая овсян ка, урагус, толстоклювая пеночка, охотно заселяющие даже небольшие (менее 1 га) от крытые участки;
сибирский жулан, фазан, бурая сутора на малых открытых участках встречаются реже и спорадически;
короткокрылая и толстоклювая камышевки, бурая пе ночка, соловей-красношейка заселяют лишь более крупные открытые территории. Напро тив, многие луговые птицы в условиях лесополья заметно малочисленнее, чем в открытой местности, а в их распределении по стациям обитания хорошо выражена очаговость, склонность к формированию агрегированных поселений, спонтанно появляющихся и ис чезающих с течением времени;
своеобразен доминантный состав – часто наблюдалось численное доминирование красноухой овсянки. Отмечено преимущественное использова ние опушечных участков, где сосредоточены центры активности 47% учтнных особей 65% видов, тогда как центральная часть открытой территории привлекала 48% особей 20% видов, а глубинные участки примыкающих лесонасаждений - лишь 8% особей 15% видов (при соотношении площадей: 30% приходящихся на опушку и 70% – на открытую часть).
В условиях полуоткрытой местности (лесопокрытые участки занимают около 30% площади) характерно формирование уже устойчивых популяций целого ряда луговых ви дов птиц, таких как чернобровая камышевка, ошейниковая овсянка, черноголовый чекан. В то же время, многие требовательные к площади открытых участков виды, такие как дуб ровник, степной конк, полевой жаворонок, устойчивого населения ещ не формируют.
Отмечена высокая численность большинства тамнофильных видов, особенно многочис ленна седоголовая овсянка, помимо кустарниковых зарослей заселяющая и жестко стебельные полынные заросли по всей площади открытых участков (63% пар приурочено к окраине, 37% - к срединной части залежей).
Залежи многолет._Надежд.
Пастбища_Надежд.
Разнотравн. луга_Надежд.
Вейников.-разнотравн. луга_Хасан Разнотравн. луга_Хасан Сухие низкотравн. луга_Хасан Вейников. луга_Надежд.
Осоковые луга_Хасан Осоково-вейников. луга_Хасан Многолет. травы_Надежд.
Залежи однолет._Михай.
Многолет. травы_Михай.
Залежи многолет._Михай.
Пастбища_Михай.
Залежи многолет._Ханка Вейников. луга_Ханка Пастбища_Ханка Многолет. травы_Ханка Суходольные поля_Михай.
Пашня_Михай.
Рисовые поля_Ханка Суходольные поля_Ханка Залежи многолет._Кроун.
Залежи многолет._Владив.
Залитые залежи_Ханка 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Рис. 2. Древовидная диаграмма сходства сообществ птиц открытых местообитаний Южного Приморья по количественному составу (мера расстояний - Евклидово расстояние, алгоритм объединения - попарно взвешенное среднее (WPGMA)).
Кластеры местообитаний: 1 - в условиях лесополья, 2 - полуоткрытой, 3 - открытой местностей.
Сокращения местоположений: Ханка - Приханкайская равнина, Михай. - Михайловский район Приморского края, Надежд. - Надеждинский район, Кроун. - долина р. Кроуновка, Владив. - пригород Владивостока, Хасан - Хасанский район.
В условиях открытой местности наблюдается уже преобладание хортобионтных ви дов, составляющих 65-91% численности населения птиц с/х угодий. Благодаря единому набору доминирующих по численности видов, отмечено высокое сходство орнитоком плексов различных открытых местообитаний в системе агроландшафта. Наиболее замет ным фактором экологической дифференциации вариантов населения птиц выступает сте пень увлажнения;
из-за высокой экологической пластичности большинства луговых ви дов, смены населения птиц вдоль градиента влажности носят выраженный континуальный характер. Хорошо различаются лишь орнитокомплексы с крайним положением в этом ря ду: население птиц ксерофильной серии, с высоким обилием полевого жаворонка, степ ного конька, и гигрофильной серии, с высоким обилием певчего сверчка, рыжешейной ов сянки (Волковская (Курдюкова), 2006). Присутствие дендрофильных и тамнофильных ви дов в условиях открытой местности напрямую зависит от наличия элементов древесной растительности, их размеров и изоляции (Волковская (Курдюкова), Курдюков, 2010в).
Влияние региональной компоненты проявляется также в наличии местных уровней плотности населения видов, маскирующих влияние локально-экологических факторов, таких как структура растительности. Очевидно, они обусловлены закономерностями про странственного размещения популяций. Это проявляется в том, что в пределах одного гео графического пункта население птиц различных местообитаний гораздо более сходно друг с другом, чем одних местообитаний в более удалнных районах. В результате, на дендро грамме заметна тенденция к группировке выборок со сходным местоположением (рис. 2).
Местные особенности (уровни) плотности населения видов рассмотрены в Разделе 4.6.
Чрезвычайно наглядные их примеры, в форме своеобразного популяционного вакуума, обнаружены и описаны нами на примере полевого жаворонка и чернобровой камышевки в условиях Уссури-Сунгачинского междуречья (Волковская (Курдюкова), 2006). Здесь, сре ди обширного фонда характерных местообитаний этих видов большинство участков оста валось вакантным, а средняя плотность населения видов в 2003-2011 гг. составляла не бо лее 2% и 20%, соответственно, от той, что отмечена в других местах на юге и востоке Приханкайской равнины. Сходный феномен был отмечен ранее в отношении дубровника (Назаренко, 1971). Эти факты, очевидно, следует интерпретировать с позиции пространст венной стационарности популяций (по: Назаренко, 1971). Наряду с этим, для большинства видов открытых местообитаний Южного Приморья была выявлена парцеллярность рас пределения их гнездовых территорий. В пределах агроландшафтов Южного Приморья, среди птиц открытых стаций склонность к формированию очагово-групповых поселений в разной мере выражена у 63% видов, среди птиц лесных стаций – у 32,5% видов. Отмечен ные особенности распределения – местные уровни плотности населения, парцеллярность, а также краевые эффекты, явно указывают на недонаселнность популяциями птиц фонда местообитаний агроландшафтов Южного Приморья.
Из локально-экологических факторов, наиболее значимым выступает структура рас тительности. Более строго его влияние может быть выявлено на уровне локальных пунк тов. Основные структурные различия местообитаний связаны с высотой и густотой траво стоя, механическими свойствами стеблестоя. Наиболее пессимальные условия для боль шинства хортобионтных видов складываются на пашне и свежих посадках, лишь полевой жаворонок и грач отдают им выраженное предпочтение. Поля зерновых на стадии цвете ния и колошения одинаково малопривлекательны, как для видов предпочитающих густой и высокий, так разреженный и низкорослый травостой. Однолетние залежи, на месте зяби, благодаря низкому разреженному травостою, характеризуются максимальной плотностью населения полевого жаворонка, степного конька, но избегаются большинством других лу говых птиц. Мягкостебельный злаковый травостой посевов многолетних трав особенно привлекателен для ошейниковой овсянки, степного конька, немого перепела, выше средне го здесь плотность населения дубровника, рыжешейной овсянки, пегого луня. Густой жест костебельный травостой рудеральных залежей предпочитают чернобровая, восточная дроздовидная, толстоклювая камышевки, соловей-красношейка и седоголовая овсянка.
Густой и разнообразный травостой многолетних залежей, с высокой долей участия как злаков, так и разнотравья, привлекает большинство хортобионтных видов. Близка к мак симальной плотность населения здесь у пегого луня, болотной совы, большого погоныша, черноголового чекана, рыжешейной овсянки, дубровника, немого перепела. Неравномерно стравленный травостой умеренно выпасаемых пастбищ особенно привлекателен для чиби са, удода, сороки, грача, ошейниковой овсянки, немого перепела, полевого жаворонка, степного конька.
В разделе 4.7 разобрано влияние на население птиц некоторых природных и антро погенных факторов. В роли мощного фактора среды в условиях дальневосточных прерий выступают травяные пожары. Воздействие оказываемое ими одновременно и разруши тельное, и созидательное. Выгорание растительной ветоши, губительное в поздние весен ние месяцы, редко бывает сплошным. Частично прогоревшие участки приобретают до полнительную привлекательность для целого ряда видов, в том числе охраняемых. По ме ре развития травостоя, их начинает отличать повышенная численность и видовое разнооб разие населения птиц. Необходима взвешенная оценка роли пожаров для гнездовых орни токомплексов в агроландшафтах Южного Приморья. Резкий спад животноводства в крае привл к заметному снижению средообразующей роли выпаса и сенокошения в агро ландшафте. Так как сенокошение производится в более поздние сроки, приходящиеся на конец гнездового сезона, его негативный эффект мало заметен. В этих условиях, превали Таблица 3. Корреляция между плотностью населения некоторых видов птиц агроланд шафта и коэффициентом увлажнения (Ку) на Приханкайской равнине в 2001-2011 гг.
Вид Значимость R P Пегий лунь – 0,7423 0,056 * Немой перепел – 0,8406 0,018 ** Чибис + 0,6273 0,132 (*) Конк Мензбира – 0,5547 0,196 (*) Китайская жлтая трясогузка – 0,5730 0,138 (*) Певчий сверчок + 0,6772 0,139 (*) Восточная дроздовидная камышевка – 0,8510 0,007 ** Черноголовый чекан + 0,7646 0,045 ** Ошейниковая овсянка – 0,7676 0,044 ** Рыжешейная овсянка + 0,6947 0,083 * Дубровник – 0,7570 0,049 ** Обозначения: R – коэффициент линейной корреляции Пирсона;
P – p-значение;
(*) – корреля ция достоверна с вероятностью 85%, * – с вероятностью 90%;
** – с вероятностью 95%.
рует положительная функция выпаса и сенокошения в повышении экологического разно образия среды в пределах агроландшафта. В числе мощного природного фактора, влияю щего на растительный покров открытых местностей, выступает количество атмосферных осадков. В условиях муссонного климата Южного Приморья нередки годы, как с засуш ливой, так и избыточно влажной весной. Традиционно, влияние осадконакопления рас сматривается на примере птиц водно-болотных угодий (Weller, 2004). Однако, наблюде ния автора позволили прийти к выводу, что и в пределах агроландшафта, несмотря на на личие систем дренажа, влияние фактора увлажнения на население птиц проявляется впол не определнно. Более всего он сказывается в системе редко- или необрабатываемых пло щадей агроландшафта, таких как многолетние залежи, сенокосы, пастбища, посевы мно голетних трав. При чередовании ряда засушливых и влажных лет, заполнение водой и вы сыхание пониженных форм микрорельефа растягивается на годы. Птицы околоводных местообитаний, особенно те, что нуждаются в травяных болотах с участками открытой воды – амурский волчок, рыжая цапля, чирок-трескунок, восточный болотный лунь, реа гируют наиболее чтко. Тем не менее, и среди птиц открытых неболотных местообитаний, по данным за 8 лет наблюдений на Приханкайской равнине, из 27 проанализированных видов – 44% имели достоверные корреляции разной силы их обилия и коэффициента ув лажнения (Ку) (табл. 3). В их числе преобладают хортобионтные виды, обитатели траво стоев мезо- и гигрофильных серий.
ГЛАВА 5. Сезонная динамика населения птиц в агроландшафтах В периоды сезонных миграций в пределах агроландшафтов Южного Приморья авто ром отмечено пребывание 303 видов птиц, – 65,2% орнитофауны Южного Приморья. Ре гулярные наблюдения на протяжении 12 лет на трх стационарах, на Приханкайской рав нине, в Михайловском районе и на п-ове Муравьва-Амурского, позволили выявить об щую картину динамики числа пролтных видов и его суммарной плотности (рис. 3). Наи большее число мигрирующих видов отмечается в разгар пролтов (в конце апреля - мае и сентябре-октябре), но картина довольно динамична и в разных районах и категориях ме стообитаний имеет свои особенности. На весенней миграции в бедных и богатых древо стоем местообитаниях агроландшафта встречается сходное число видов. В сплошных ле сах их количество, в среднем, на 1/3 меньше. На осенней миграции в открытых местооби таниях агроландшафта число видов мигрантов, в среднем, на 43% больше, чем в богатых древостоем. При этом, пик наступает раньше, в начале сентября, чем в богатых древесной растительностью местообитаниях – в начале октября. В результате, разница по числу про лтных видов больше в начальный период – в августе (53%), чем в заключительный – в ноябре (26%). В сплошных лесах и мелкоконтурном агроландшафте число пролтных Число пролетных видов Суммарная плотность пролёта плотность пролёта (особей/км*ч) число видов месяц месяц Рис. 3. Динамика числа пролтных видов и суммарной плотности пролта в основных типах местообитаний агроландшафтов и в сплошных лесах Южного Приморья. П р и х а н к а й с к а я р а в н и н а : 1 - открытые местообитания, 2 - лесные фрагменты, 3 - релки древо стоя на береговых валах оз. Ханка;
М и х а й л о в с к и й р а й о н : 4 - богатые древостоем, 5 малолесные местообитания агроландшафта;
п - о в М у р а в ь в а - А м у р с к о г о : 6 - мелко контурный агроландшафт, 7 - сплошные леса.
видов осенью довольно велико и сходно с таковым в ландшафте открытого типа. Динами ка суммарного обилия мигрантов не менее значительна (рис. 3). Как правило, осенний пролт на 26-50% мощнее весеннего. В пределах агроландшафта в пик осеннего пролта (сентябрь - начало октября) интенсивность видимой миграции воробьиных птиц достигала 1086-1164 особей/км*ч – для открытых территорий, и 1760-4979 особей/км*ч – во фраг ментарных лесах и по лесо-полевому экотону. Эти показатели заметно выше, чем в сплошных лесах – 783 особей/км*ч. Сопоставление плотности пролта воробьиных птиц в открытых и лесных стациях в местностях разных типов (рис. 4), выявило ряд общих зако номерностей. В условиях малолесной местности, в начальные периоды как весенней, так и осенней миграций, интенсивность пролта заметно выше в открытых стациях;
затем она планомерно снижается, и в заключительные периоды – напротив, уже заметно выше среди лесных стаций. В условиях лесной местности, численность мигрантов постоянно выше среди представленных открытых стаций и по лесо-полевому экотону (в среднем, на 24%).
В полуоткрытой местности картина распределения мигрантов носит промежуточный ха рактер. Скорость смены видового состава мигрантов неодинакова в разные периоды и ка тегориях местообитаний. Для е оценки использовался индекс сходства их состава в смежные отрезки времени, продолжительностью по полмесяца (рис. 5). В открытых местообитаниях ярко выражен ранневесенний аспект миграции, связанный с пролтом Рис. 4. Соотношение плотности пролта воробьиных птиц в богатых и бедных древо стоем стациях (%) для местностей с разным участием открытых и лесопокрытых площадей.
околоводных птиц. Как для весеннего, так и осеннего периодов характерно плано мерное нарастание скорости смены видо вого состава на протяжении сезона. Осо бенностью осенней миграции является е растянутость, скорость смены, в среднем, на 18% ниже, чем весной. В сплошных ле сах состав мигрантов меняется не столь быстро, как в агроландшафте (за исклю чением осеннего пика пролта).
Обобщнные характеристики сезон ных аспектов населения птиц складыва ются из различий в картинах пролта от дельных видов и групп видов, обуслов ленными как особенностями локального Рис. 5. Сезонная динамика по признаку биотопического окружения, так и ланд сходства видового состава мигрантов. шафтным контекстом, диктующим веду щие направления миграционных потоков;
подробно они рассмотрены в Разделе 5.4. Ран невесенний пик пролта воробьиных в открытых местообитаниях агроландшафта связан с пролтом в этот период многих зерноядных видов;
позднее, в разгар весны (фенофаза раз вртывания листвы), летит большое число насекомоядных дендрофильных видов, предпо читающих богатые древостоем стации. В агроландшафтах Южного Приморья характерно раннее начало послегнездовой миграции;
на спаде лета (июль-начало августа) из 109 ви дов мигрантов у 19% пик пролта наблюдается в июле, у 49% - в августе;
явно преоблада ют виды открытых стаций. Резкое сокращение их обилия в середине ноября связано со становлением в этот период устойчивого снежного покрова. Для большинства видов птиц агроландшафта характерна смена и расширение занимаемых стаций обитания от периода гнездования к периодам миграций. Среди обитателей открытых местообитаний преобла дает переход в ещ более открытую местность;
это наиболее заметно у фазана, сибирского жулана, черноголового чекана, восточной дроздовидной и чернобровой камышевок, соро ки, ошейниковой овсянки, дубровника. У обитателей кустарниковых зарослей заметно пе рераспределение как в более открытые, так и лесные стации. У дендрофильных птиц, представителей лесостепного фаунистического комплекса, наблюдается переход в более открытые местообитания (у 50% видов). Подавляющее большинство типично лесных ви дов вне периода размножения шире используют опушки, другие населяют исключительно открытые территории. Наименьшую связь с древесной растительностью из дендрофиль ных птиц в период миграций проявляют все виды ястребов, большая горлица, удод, вер тишейка, сойка, пятнистый конк, пеночка-зарничка, синехвостка, соловей-красношейка, дрозды Науманна и бурый, юрок, чиж, обыкновенный дубонос, седоголовая овсянка.
Рис. 6. Среднегрупповые отклонения численности видов с разными предпочтениями топар хитектуры (1-11) в данном местообитании от среднего по агроландшафту уровня в периоды ве сенней и осенней миграций на стационаре в Михайловском районе. 1 - Участки без растительно го полога, 2 - Редкий низкорослый травостой, 3 - Среднерослый травостой с отдельными куста ми и высокими травами, 4 - Густой мягкостебельный травостой, 5 - Густой жесткостебельный травостой, 6 - Заросли кустарников, 7 - Лесополье, 8 - Редколесье, 9 - Сомкнутый древостой, 10 Илистые отмели, мочажины, 11 - Воздушная среда (для воздухореев).
Качественные характеристики местообитаний агроландшафта (преобладающая по верхность или среда питания, состав растительности, взаиморасположение элементов ме стности), соответствующие адаптациям видов, определяют разную интенсивность их ис пользования представителями различных экологических групп мигрантов;
разброс показа телей их обилия в пределах агроландшафта достигает 9,5 крат. Наибольшая концентрация птиц наблюдалась на участках с изобильной кормовой базой и высокими защитными свойствами, таких как бурьянистые заросли, а также местообитания богатые древесной растительностью;
вариации обилия ряда фоновых видов мигрантов в разные годы могли достигать здесь 5-150 крат. Анализ плотности пролта видов в местообитаниях агроланд шафта, в соответствии с их предпочтениями определнной топархитектуры (термин по:
Юдкин, 2002), позволил выявить некоторые общие закономерности их использования ми грантами (рис. 6). Так, в населнных пунктах отмечается низкая численность мигрантов из многих экологических групп, кроме тех, что предпочитают участки без растительного по лога, богатые древостоем и воздухореев. На многолетних залежах, с их равномерно и хо рошо развитым травостоем, наблюдается низкое обилие мигрантов предпочитающих уча стки без растительного полога, илистые отмели и мочажины, высокое – избирающих раз личные травостои и кустарниковые заросли. Обилие воздухореев на весенней миграции было заметно ниже, чем на осенней, следствие сильных ветров в открытой местности в этот период. На пастбищах, из-за наличия выбитых и стравленных участков, характерно высокое обилие видов предпочитающих участки без растительного полога, разреженный низкорослый и среднерослый травостой, очень высокое – видов, зависящих от наличия мочажин и воздухореев, низкое – видов избирающих заросли кустарников и жесткосте бельного стеблестоя. Из-за полегания травостоя под снегом, весной пастбища мало ис пользуются обитателями густых мягкостебельных травянистых зарослей. На полях сухо долов наблюдается высокое обилие видов предпочитающих участки без растительного по лога, разреженный или среднерослый травостой. Заметно различалась интенсивность их использования весной и осенью обитателями жескостебельных травянистых ассоциаций.
ГЛАВА 5. Зимнее население птиц агроландшафтов Южного Приморья В зимний период в пределах агроландшафтов Южного Приморья, по данным авто ра, отмечено 97 видов, – 94% от зимней орнитофауны южной части края. Видовое бо Рис. 7. Число зимующих видов в местообитаниях агроландшафта Южного Приморья*.
1 - Населнные пункты;
2- Заросли рудеральной растительности;
3 - Возделываемые земли;
4 Рисовая система;
5 - Сенокосы;
6 - Бурьянистые залежи;
7 - Многолетние залежи;
8 - Перелески;
9 - Галерейные леса. * Выборка в каждом случае приведена к одному стандарту – 55 км.
гатство зимующих птиц неодинаково в различных местообитаниях агроландшафта (рис.
7). Следует отметить: 1) в местообитаниях с хорошо представленной древесно кустарниковой растительностью зимует на 18-23% больше видов, чем в бедных ею;
2) в населнных пунктах число зимующих видов не отличается от их количества в окружаю щем открытом ландшафте (аграрном и/или природном);
3) в наименее окультуренных ме стообитаниях (система сенокосных угодий более которых не используется) их количе ство наименьшее;
4) в системе возделываемых и малоиспользуемых с/х угодий оно варьи рует примерно в одних и тех же пределах. Видовой состав зимующих в разнообразных от крытых местообитаниях птиц довольно стабилен и насчитывает 10-11 видов;
на малоис пользуемых в с/х землях их численность заметно выше (в 2,3 раза), чем в системе возде лываемых полей. Около 33% видов, наблюдавшихся в зимний период в пределах Примор ского края, не находит здесь условий для успешного протекания ежегодных зимовок, т.е.
их зимовки носят эпизодический характер. Число и численность таких видов максималь ны на участках с наиболее благоприятными условиями. Достоверно выше ожидаемого их количество в местообитаниях богатых древесно-кустарниковой растительностью, здесь отмечается на 44,7% больше этих видов, чем в открытых местообитаниях, где эпизодиче ски зимующих видов регистрируется меньше, чем можно ожидать. Их также больше в на селнных пунктах и на участках заросших рудеральной растительностью, таких как пус тыри и молодые бурьянистые залежи. Среди условий культурного ландшафта, благопри ятных для обсуждаемых видов, такие как: малоснежье (наличие выдувов и наката по обо чинам дорог), корма антропогенного происхождения (пищевые отходы и животные, кор мящиеся ими), другие типы обильных, доступных и ценных кормов (сорная раститель ность и мышевидные грызуны на полях с низким уровнем агротехники, урожай плодово ягодных и анемохорных древесных пород).
В Разделе 6.1 рассмотрены особенности распределения популяций зимующих видов по местообитаниям агроландшафта. Основу зимнего населения птиц большинства откры тых местообитаний Южного Приморья составляют зерноядные воробьиные птицы – 75 99% его численности. Высокая изменчивость семенной продукции древесных и травяни стых анемохорных растений в разные годы обуславливает высокую изменчивость обилия этих видов, миграционная стратегия которых часто относится к инвазионному типу, или переходному от него к регулярным миграциям, но без чтко определнных зимовочных территорий (Pulliam, 1982;
Newton, 2006). В некоторые годы численность отдельных стай зимующих зерноядных птиц бывает очень высокой: полевого воробья - 100-1000, обыкно венной чечтки - 45-2700, урагуса - до 65, китайской зеленушки - 12-1000, полярной овсян ки - 6-900, красноухой овсянки - 20-100, пуночки - 300-4000, лапландского подорожника 20-400, до 10 тыс., фазана - 5-120 особей. Даже заняв определнную территорию, зимую щие стаи продолжают кочевать на относительно обширной площади. В результате, на от А) Б) Рис. 8. Динамика половой структуры зимней популяции урагуса Uragus sibiricus в агро ландшафте Южного Приморья в разные периоды холодного сезона: А) пересечнная местность;
Б) открытая местность.
дельных участках, обилие птиц на протяжении сезона сильно варьирует. В годы низкой зимней численности перечисленных видов в 82-100% (в среднем, 89,6%) учтов отмечена низкая плотность их населения, а в 0-18% (– 9,8%) – высокая. В годы высокой численности низкая плотность населения этих видов наблюдалась в 43-75% (– 55,8%) учтов, высокая – в 25-57% (– 44,2%) учтов. Влияние снегопадов на распределение зерноядных воробьиных охарактеризовано на примере обыкновенной чечтки.
В богатых древостоем местообитаниях в разные годы от 14 до 48% суммарной чис ленности населения составляют виды из плеяды синичьих стай (13 видов), 49-89% обилия которых приходится на обыкновенного поползня и черноголовую гаичку. Обнаружено, что в пределах одного сезона у этих видов нередко происходят глубокие изменения обилия (на растания или спады), причм картина такой динамики часто различна в разных географи ческих пунктах и в разные годы. То есть, несмотря на известную зимнюю территориаль ность поползня и черноголовой гаички (Поливанов, 1971;
Панов, 1973), на протяжении хо лодного сезона имеет место широкое территориальное перераспределение зимнего насе ления этих видов. В годы обильного урожая плодово-ягодных древесных пород до 37% общей численности составляют зимующие плодоядные птицы (17 видов). Связь их чис ленности с урожаем яблони маньчжурской положительна и высоко достоверна (R=0,965, F=80,9, df=1,6, p=0,0001). За 8 лет наблюдений автора в Михайловском районе и за 20 лет – на Приханкайской равнине (Глущенко, Нечаев, 1992;
Глущенко, Мрикот, 1998;
данные ав тора) пики плодоношения этой породы наблюдались, в среднем, один раз в 5 лет.
В Разделе 6.2 дана характеристика половой структуры населения зимующих птиц аг роландшафта Южного Приморья. В зимний период, когда пищевые ресурсы наиболее ог раничены, взаимоотношения между возрастными и половыми группами, строящиеся на принципах интерференционной или эксплуатационной конкуренции, нередко приводят к разным формам их разобщения, на разных масштабах это выражается от состава отдельно взятой стаи, до распределения по местообитаниям или на крупной географической терри тории. У многих зерноядных птиц взрослые самки мигрирую в большей пропорции и дальше на юг, чем самцы, молодые птицы – дальше, чем взрослые (Newton, 1972;
Holber ton, 1993). У урагуса (рис. 8) в условиях Южного Приморья зимой заметно преобладание самцов (для H0 1:1, 2=67,2;
p=0,00001). На протяжении холодного сезона доля в насе лении урагуса планомерно нарастает. В открытой местности их преобладание заметнее, чем в пересечнной. Возможно, что более низкого социального ранга самки, по мере ис тощения пищевых запасов на протяжении холодного периода, вынуждены откочвывать южнее. У малого пстрого дятла доля самцов, напротив, снижается с 61,3% - в начале (n=80), 55,3% - в середине (n=67) и 38,2% - в конце сезона (n=34), по мере откочвки из за рослей разнотравья. Преобладание самцов отмечено и в зимнем населении социально аг рессивного большого пстрого дятла (Фридман, 1993), на приходится 87% особей (n=64). У менее агрессивного белоспинного дятла оно ближе всего к 1:1. Это же отмечено в половой структуре зимнего населения фазана, но в пределах отдельных стай половой состав обычно сильно варьирует (наблюдались как чистые табунки от 2 до 6 особей или, так и смешанные, в которых доля менялась от 13 до 85%). В зимнем населе нии полевого луня, по наблюдениям автора, доля взрослых самцов составила 20,4% (n=54).
Особенности зимовок птиц-миофагов в агроландшафтах Южного Приморья (всего 28 видов) разобраны в Разделе 6.3. От 84 до 91% их суммарного обилия приходится на об лигатных мышеедов. В зависимости от межгодовых флуктуаций численности мышевид ных грызунов, амплитуда которых значительна, варьируя у разных видов грызунов от 3,7 12 до 29-90 крат (Нестеренко, 1986;
Костенко, Нестеренко, 1989;
Костенко, 2000;
Симонов, 2003), наблюдаются глубокие изменения обилия специализирующихся на питании ими птиц. Все виды хищных птиц этой группы отличаются слабо выраженной избирательно стью объектов питания, их пищевые спектры сильно перекрываются и варьируют в зави симости от конкретной экологической обстановки. Однако, при усреднении показателей за ряд лет, можно получить достаточно определнную картину. Чем крупнее виды хищных птиц-мышеедов, тем более крупные пищевые объекты они предпочитают потреблять. Для крайних членов размерного ряда, филина (масса 2000-3300 г) и клинохвостого сорокопута (76-100 г), спектры питания почти не перекрываются (2=1334,1;
df=4;
p0,000001);
мень ше, но также достоверны, их различия у зимняка (700-1700 г) и обыкновенной пустельги (115-206 г) (2=64,5;
df=4;
p0,000001). Эффект широкого распространения многолетних залежей на хищных птиц-мышеедов оказался неоднозначным. Снижение уровня агротех ники на полях и их сочетание с залежами сыграло двойную роль: наличие стаций пережи вания с возможностью миграции грызунов на поля по мере нарастания их кормовой мко сти к концу вегетационного периода. С другой стороны, в естественных травяных фитоце нозах численность мышевидных грызунов, как правило, ниже, чем на возделываемых зем лях (Симонов, 2003). Было высказано предположение, что расширение доли малоисполь зуемых с/х земель должно способствовать нарастанию частоты вспышек численности ос новных жертв из числа грызунов (Волковская (Курдюкова), Курдюков, 2003а), что отразит ся на численности зимующих хищных птиц-мышеедов. Результаты данного исследования хорошо согласуются с этим предположением. В сравнении с данными за 1959-1990 гг.
(Глущенко, Нечаев, 1992, 1993), в 1994-2008 гг. (данные автора) амплитуда колебаний чис ленности у зимняка выросла, в среднем, с 19,2 до 28,4 крат, у обыкновенной пустельги – с 11 до 19,2 крат. Увеличилась также частота сезонов с высоким обилием этих видов. У зим няка в 1972-1997 гг. за 14 сезонов явно сниженная численность наблюдалась в 50%, явно повышенная – в 21% случаев, а в 1998-2011 гг. за 13 сезонов сниженная – в 31%, повы шенная – в 31% случаев. У обыкновенной пустельги в 1978-1993 гг. за 9 сезонов низкая численность отмечена в 67%, высокая и средняя – в 33%, а в 1998-2011 гг. за 10 сезонов низкая – в 30%, высокая и средняя – в 70% случаев. В результате, в отдельные годы в агро ландшафтах Южного Приморья наблюдается рекордная концентрация птиц этой группы;
у зимняка – от 1,6 до 14,9, в среднем 7,1 особей/км2 (Волковская (Курдюкова), Курдюков, 2003а) она заметно выше, чем в большинстве других районов Северной Палеарктики. На ряду с обеспеченностью кормом, большое корректирующее воздействие на численность хищных птиц-мышеедов оказывают снегопады. Для зимняка в годы с высокой и средней численностью корреляция плотности зимнего населения с высотой снежного покрова от рицательная и высоко достоверна (R= -0,62;
p=0,0056;
t= -3,27), это справедливо и для обыкновенной пустельги (R= -0,52;
p=0,00062;
t= -3,73). Взаимоотношения разных видов хищных птиц-мышеедов на зимовках сложны и противоречивы. Рассмотрена неординар ная ситуация, когда низкая конкуренция со стороны других потребителей, на фоне сни женной численности мышевидных грызунов, способствовала массовой успешной зимовке длиннохвостой неясыти в совершенно нетипичных условиях малолесной Приханкайской равнины (Волковская (Курдюкова), Курдюков, 2010б).
ВЫВОДЫ 1. В пределах агроландшафтов Южного Приморья на гнездовании отмечено видов птиц, что составляет 61% гнездовой орнитофауны этой части края. Здесь гнез дится 100% видов птиц луговых и кустарниковых местообитаний, 91% видов птиц ред колесий и перелесков, 56% видов дендрофильных птиц, 38% видов околоводных и вод но-болотных птиц. Таким образом, агроландшафтам Южного Приморья принадлежит важная роль в формировании и поддержании регионального биоразнообразия.
2. Многолетние залежи существенно повышают экологическую мкость местооби таний агроландшафта, их гнездовой орнитокомплекс выделяется максимальным видовым богатством среди прочих типов открытых местообитаний (в среднем превосходя их на 14 37%). По мере возрастного развития залежей видовое разнообразие птиц на них плано мерно возрастает. Повышенным видовым богатством характеризуются также местообита ния, обладающие хорошо представленной древесно-кустарниковой растительностью.
3. Основу гнездового населения птиц, как на залежах, так и на естественных лугах и активно используемых сельскохозяйственных землях, составляет набор одних и тех же широко распространнных в открытых местообитаниях видов. По ширине спектра зани маемых местообитаний и по среднему уровню численности выделяются группы «птиц агрофилов», в числе которых сизый голубь, чеглок, обыкновенная пустельга, удод, дере венская ласточка, грач, полевой воробей, и «птиц-агрофобов», таких как амурский вол чок, пятнистая трехпрстка, китайская жлтая трясогузка, певчий сверчок, дубров ник, рыжешейная овсянка.
4. Распространение птиц в пределах агроландшафта зависит от особенностей его экологической организации. В богатых лесом районах ведущими выступают такие фак торы, как размер и степень изоляции открытых местообитаний. В малолесных районах экологический каркас агроландшафтов формируют водно-болотные массивы, поймы реч ных систем и фрагменты лесонасаждений. Дифференциация вариантов населения птиц агроландшафта следует двум хорошо выраженным градиентам: один из них задатся сте пенью увлажнения, другой - представленностью древесно-кустарниковой растительности.
5. В пределах агроландшафта Южного Приморья некоторые особенности распре деления ряда видов, такие как местные особенности (уровни) плотности населения, пар целлярность, краевые эффекты, явно указывают на наличие обширного фонда пригод ных, но слабозаселнных местообитаний, в пределах гнездовой части ареала видов.
6. Наряду с изменчивой сельскохозяйственной практикой, высокая межгодовая из менчивость населения птиц агроландшафтов Южного Приморья задатся климатиче скими флуктуациями, связанными с активностью муссонного переноса воздушных масс.
7. Высокая кормовая мкость сельскохозяйственных ландшафтов, обусловленная обилием рудеральной растительности, анемохорных и плодово-ягодных древесно кустарниковых пород, обуславливает их высокую привлекательность для мигрирующих птиц, как открытых, так и типично лесных стаций обитания. В период сезонных переме щений здесь наблюдается 65% орнитофауны Южного Приморья, а концентрация мигран тов значительно превышает ту, что наблюдается в пределах сплошных лесных массивов.
8. Наибольшая общая концентрация мигрантов наблюдается в том из крупных ти пов местообитаний, который в ландшафтном контексте представлен в дефиците: в лес ной местности - это открытые участки, в малолесной - лесные фрагменты.
9. В зимний период в пределах агроландшафта Южного Приморья отмечено пре бывание 97 видов птиц, что составляет 94% от зимней орнитофауны южной части края.
В местообитаниях агроландшафта с хорошо представленной древесно-кустарниковой растительностью, таких как галерейные леса или перелески, зимует на 18-23% больше видов, чем в бедных ею.
10. В наиболее преобразованных хозяйственной деятельностью человека открытых местообитаниях число зимующих видов птиц достоверно не отличается от их количества в наименее затронутых ею.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале:
1. Волковская (Курдюкова) Е.А., Курдюков А.Б. Итоги изучения орнитокомплексов малоиспользуемых сельскохозяйственных земель Южного Приморья // Вестник Орен бургского государственного университета. 2008а. №6(88). С. 129-137.
Статьи, опубликованные в других научных изданиях:
2. Волковская Е.А. Птицы полевых агроландшафтов Южного Приморья // Поиск мо лодых / Сб. научн. ст. аспирантов и соискателей. Уссурийск: Изд. УГПИ, 2002. Вып. 4. С.
137-146.
3. Волковская (Курдюкова) Е.А. К зимней экологии рыжешейной овсянки Emberiza yessoensis continentalis (With.) в Приморье // Животный и растительный мир Дальнего Вос тока. Сер. Экология и систематика животных. Уссурийск, 2002. Вып. 6. С. 83-87.
4. Волковская (Курдюкова) Е.А. Первая встреча веерохвостой цистиколы Cisticola juncidis в Уссурийском крае // Русский орнитологический журнал. Экспресс-выпуск, 2004в. № 258. С. 351-353.
5. Волковская (Курдюкова) Е.А. О некоторых закономерностях экологической диф ференциации орнитокомплексов освоенных земель Приханкайской низменности // Про блемы сохранения водно-болотных угодий международного значения: озеро Ханка. Вла дивосток, 2006. С. 107-124.
6. Волковская (Курдюкова) Е.А. Оценка современного состояния популяций гнездя щихся куликов в сельскохозяйственных районах Южного Приморья // Русский орнитоло гический журнал. Экспресс-вып. 2009а. №486. С. 863-870.
7. Волковская (Курдюкова) Е.А. Редкие и малоизученные птицы Приморского края:
новые материалы за 1997-2009 гг. // Русский орнитологический журнал. Экспресс-вып.
2009б. №494. С. 1103-1114.
8. Волковская (Курдюкова) Е.А., Курдюков А.Б. Необычно высокая концентрация хищных птиц-мышеедов зимой 2001/2002 годов в Южном Приморье // Рус. орнитол.
журн. Экспресс-вып. 2003а. № 208. С. 3-16.
9. Волковская (Курдюкова) Е.А., Курдюков А.Б. Новые встречи редких и эпизодиче ски зимующих птиц в Приморском крае // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 2003б.
№ 234. С. 963-966.
10. Волковская (Курдюкова) Е.А., Курдюков А.Б. Современное состояние популяций дневных хищных птиц в открытых ландшафтах Южного Приморья // Орнитология. М.:
Изд-во МГУ, 2008б. Вып. 35. С. 74-82.
11. Волковская (Курдюкова) Е.А., Курдюков А.Б. Обыкновенная пищуха Certhia familiaris orientalis в условиях малолесной Приханкайской равнины: порог чувствитель ности к лесной площади // Русский орнитологический журнал. Экспресс-вып. 2009б. № 529. С. 2087-2096.
12. Волковская (Курдюкова) Е.А., Курдюков А.Б. О наличии второго гнездового цикла у клинохвостого сорокопута Lanius sphenocercus // Русский орнитологический журнал.
Экспресс-вып. 2009в. №502. С. 1342-1345.
13. Волковская (Курдюкова) Е.А., Курдюков А.Б. Редкие и малоизученные птицы Приморского края // Русский орнитологический журнал. Экспресс-вып. 2010а. №588.
С.1374-1394.
14. Волковская (Курдюкова) Е.А., Курдюков А.Б. Материалы по экологии и населе нию сов Приханкайской низменности // Русский орнитологический журнал. Экспресс вып. 2010б. №595. С. 1591-1612.
15. Глущенко Ю.Н., Волковская Е.А., Мрикот К.Н. Новые сведения о редких и мало изученных птицах Приморского края // Животный и растительный мир Дальнего Востока.
Сер. Экология и систематика животных. Уссурийск, 2001. Вып. 5. С. 47-52.
16. Глущенко Ю.Н., Волковская (Курдюкова) Е.А., Коробов Д.В., Кальницкая И.Н.
Материалы к изучению фауны и населения птиц Китайского сектора бассейна озера Ханка //Амурский зоологический журнал. 2010. Т.2. №4. С. 368-377.
17. Глущенко Ю.Н., Куриный В.Н., Волковская Е.А., Курдюков А.Б. Зимовка соколо образных в юго-западном Приморье в 2000-2001 гг. // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Уссурийск, 2001. Вып. 5. С. 57-64.
18. Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская (Курдюкова) Е.А. Птицы // Позвоноч ные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности Владивосток, 2006б. С. 77-233.
Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских и междуна родных конференций:
19. Волковская (Курдюкова) Е.А. Материалы по структуре населения птиц агроланд шафтов Южного Приморья // Современные проблемы орнитологии Сибири и Централь ной Азии / II Международная орнитологическая конференция. Улан-Удэ, 2003. Ч. 1. С.
162-166.
20. Волковская (Курдюкова) Е.А. Зимняя орнитофауна агроландшафтов Южного Приморья // Экологические проблемы Дальнего Востока. Материалы региональной научн.
конф. 25 июня 2004 г. Уссурийск: УГПИ, 2004а. С. 34-36.
21. Волковская (Курдюкова) Е.А. Материалы по новым и малоизученным видам птиц Государственного Ханкайского заповедника // Научные исследования в заповедниках Дальнего Востока / VI Дальневосточная конференция по заповедному делу. Хабаровск, 2004б. Ч. 2. С. 67-70.
22. Волковская (Курдюкова) Е.А. Дальневосточный аист (Ciconia boyciana Swinhoe) в заповеднике «Ханкайский» в 2004 г. (данные по численности и размещению) // Состояние особо охраняемых природных территорий/ Материалы научно-практической конферен ции, посвященной 70-летию Лазовского заповедника. Владивосток, 2005а. С. 47-49.
23. Волковская (Курдюкова) Е.А. О зимнем населении птиц заповедника «Ханкай ский» и сопредельных территорий Приханкайской низменности // Результаты охраны и изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня. Владивосток: Примполиграфкомбинат, 2005б. С. 367-371.
24. Волковская (Курдюкова) Е.А. Современные тенденции в населении птиц сельско хозяйственных земель Южного Приморья // «Экология, эволюция и систематика живот ных» / Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием. 17 19 ноября 2009 г. Рязань, 2009в. С. 196-197.
25. Волковская (Курдюкова) Е.А. Оценка современного состояния популяций соколо образных на территории заповедника «Ханкайский» и прилежащих участках Приханкай ской низменности // «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии»
/ IV Международная орнитологическая конференция.17-19 сентября 2009 г., Улан-Удэ, 2009г. С. 312-316.
26. Волковская (Курдюкова) Е.А. Интенсивность использования местообитаний агро ландшафтов Южного Приморья мигрирующими птицами // I Междунар. Беккеровские чтения. Волгоград, 2010а. С.331-333.
27. Волковская (Курдюкова) Е.А. Видовое богатство зимнего населения птиц агро ландшафтов Южного Приморья // Сибирская орнитологическая конференция, посвя щенная 75-летию со дня рождения Э.А. Ирисова. Барнаул, 2010б. С. 112-115.
28. Волковская (Курдюкова) Е.А. Экология птиц-дуплогнздников в малолесных ландшафтах Приморья // XIII Международная орнитологическая конференция Северной Евразии. Оренбург, 30 апреля - 6 мая 2010 г. Оренбург, 2010в. С. 86-87.
29. Волковская (Курдюкова) Е.А. 2010б. Новые дополнения к фауне птиц заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности – бесконечная история? // IX Дальне восточная конференция по заповедному делу 20-22 октября. Владивосток, 2010г. С. 101 105.
30. Волковская (Курдюкова) Е.А., Курдюков А.Б. Население птиц изолированных лес ных фрагментов на Приханкайской равнине // Материалы конференции «Амур заповед ный», посвященной 45-летию образования государственных природных заповедников «Комсомольский», «Большешехцирский», «Хинганский», «Зейский». Комсомольске-на Амуре, 7-8 октября 2008. Хабаровск, 2009а. С. 64-71.
31. Волковская (Курдюкова) Е.А., Курдюков А.Б. Закономерности использования изо лированных лесных фрагментов дендрофильными птицами в Уссурийском крае // XIII Международная орнитологическая конференция Северной Евразии. Оренбург, 30 апреля 6 мая 2010 г. Оренбург, 2010в. С. 87-88.