Экологические и биохимические особенности achillea nobilis l. в условиях степной зоны южного урала
На правах рукописи
Бускунова Гульсина Гильмановна
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
ACHILLEA NOBILIS L. В УСЛОВИЯХ СТЕПНОЙ ЗОНЫ
ЮЖНОГО УРАЛА
Специальность 03.00.16 - экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Уфа 2009
Работа выполнена на кафедре экологии Сибайского института (филиал) ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет»
Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Аминева Аниса Ахметсафеевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Миркин Борис Михайлович кандидат биологических наук Анищенко Ирина Евгеньевна
Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН
Защита состоится «19» июня 2009 г. в 14-00 часов на заседании Объединенного диссертационного совета ДМ 002.136.01 при Институте биологии Уфимского научного центра РАН по адресу: 450054, г.Уфа, Проспект Октября, 69. Тел. /факс(3472) 35-53-62. Е-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии научного центра РАН Текст автореферата размещен на сайте ИБ УНЦ РАН http://www.anrb.ru/inbio/dissovet/index.htm «24» апреля 2009 г.
Автореферат разослан «_» _ 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Р.В. Уразгильдин ВВЕДЕНИЕ Актуальность проблемы. В степной зоне Южного Урала имеются значительные запасы тысячелистника благородного Achillea nobilis L.
(Asteraceae). Вид рассматривается как перспективный источник биологически активных веществ, среди которых наиболее значимыми являются фенольные соединения и терпеноиды (Адекенов, Куприянов и др., 1991;
Калинкина, Дембицкий, Березовская, 2000), обладающие наружным и внутренним кровоостанавливающим эффектом, противовоспалительной и антибактериальной активностью при заболеваниях желудочно-кишечного тракта, колитах, язвенной болезни, гиперацидном гастрите (Щепетков, Еременко, 1953;
Чиркина, Хорт, 1968;
Ковалева, 1971;
Турова, Сапожникова, 1983;
Дембицкий, Кротова, Юрина, 1984;
Мишурова и др., 1985;
Сербин, Картмазова, Ткаченко, 1987).
Achillea nobilis L. изучен недостаточно. Имеются лишь отрывочные сведения о распространении и морфологии вида (Сытник и др., 1984;
Определитель растений…, 1989), о содержании некоторых физиологически активных веществ (Адекенов, Мухаметжанов и др., 1984;
Калинкина, Дембицкий, Березовская, 2000) и об особенностях онтогенеза (Мустафаева, 1991;
Адекенов, Куприянов и др., 1991).
Тысячелистник благородный включен в реестр лекарственных растений Республики Казахстан (Список …, 2003). Как филогенетически близкий вид с официальным Achillea millefolium, он наряду с ним используется в народной медицине. A. nobilis заслуживает внимания как дополнительный источник эфирных масел, флавоноидов, что ставит задачу его изучения.
В местообитаниях A. nobilis почвы часто насыщены металлами (Сu, Zn, Mn, Fe). Распространение основных используемых зарослей в условиях геохимической аномалии увеличивает вероятность загрязнения лекарственных растений тяжелыми металлами (Попов, 1995;
Караваев, 1995;
Гравель, 2000;
Клепцова, 2001;
Ягафарова, 2006).
Все сказанное позволяет считать исследование особенностей биологии и экологии Achillea nobilis L. в условиях Южного Урала актуальной проблемой.
Цель работы – оценка многообразия адаптивных ответов на уровне ценопопуляционных характеристик и морфологических параметров Achillea nobilis L., анализ влияния экологических условий степной зоны Южного Урала на содержание в растении биологически активных веществ.
Достижение поставленной цели требует решения следующих задач:
1. Определить эколого-фитоценотическую приуроченность Achillea nobilis на Южном Урале.
2. Изучить демографическую структуру и плотность популяций тысячелистника благородного в различных эколого-ценотических условиях.
3. Исследовать годичную динамику биоморфологических параметров вида.
4. Оценить зависимость содержания биологически активных веществ (БАВ) от типа растительных сообществ и выявить их связь с морфологическими показателями растения.
5. Проанализировать распределение по органам растения металлов, распространенных в регионе, и раскрыть видоспецифичность аккумуляции элементов изучаемым видом.
6. Выяснить барьерную роль корневой системы A. nobilis в транспорте металлов в системе «почва – растение» на основании определения коэффициента биологического накопления (КБН).
7. Оценить экологическую чистоту лекарственного сырья по отношению к исследуемым металлам.
Научная новизна. Впервые в условиях Южного Урала проведен комплексный анализ морфофизиологических и биохимических параметров Achillea nobilis L., выделены наиболее значимые экологические факторы, влияющие на пространственную и демографическую структуру ценопопуляций и способствующие накоплению биологически активных веществ. Определена специфичность накопления металлов органами растения в условиях геохимической аномалии.
Практическая значимость. Полученные результаты имеют значение для оптимизации заготовки лекарственного растительного сырья Achillea nobilis L.
Установленные содержания тяжелых металлов в почвах и в растительном сырье могут быть использованы для оценки экологического качества сырья.
Материалы исследования используются при чтении спецкурсов «Экология лекарственных растений», «Экология эфирно-масличных растений» на кафедре экологии Сибайского института Башгосуниверситета.
Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на научной конференции Сибайского института Башгосуниверситета «Охрана и рациональное использование природных ресурсов в Башкирском Зауралье»
(Уфа, 2006);
«Неделя науки - 2006» (Сибай, 2007);
на региональной научно практической конференции аспекты сохранения «Экологические биологического разнообразия национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала» (Уфа, 2007);
на Международных научно практических конференциях «Экология и безопасность жизнедеятельности»
(Пенза, 2007);
«Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России», «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008);
«Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008);
«Современная экология – наука века» и перспективы стационарных XXI (Рязань, 2008);
«Значение исследований для сохранения биоразнообразия» (Львов, 2008).
Публикации. По результатам исследований опубликовано 19 работ, в т.ч.
3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит введения, пяти глав, списка литературы и приложений. Работа изложена на 166 страницах, включая 15 таблиц, 45 рисунков и 2 приложения. Список литературы содержит 234 источника, в том числе 35 на иностранных языках.
ГЛАВА I. ПРИРОДНО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЮЖНОГО УРАЛА Рассматриваются физико-географические условия района исследований – геоморфология, климат, почвы и основные черты растительности (Ковальский, Андриянова, 1970;
Бурангулова, Гарифуллин, Курчеев, 1973;
Ковальский, 1974;
Гирфанов, Ряховская, 1975;
Агроклиматические…, 1976;
Ильин, Степанова, 1982;
Мукатанов, 1982, 1986;
Кулагин, 1985;
Хазиев, Герасимов, Мукатанов и др., 1985;
Ильин, 1991;
Соломещ и др., 1993;
Фаткуллин, 1994;
1996;
Почвы Башкортостана, 1995;
Матвеев и др., 1997;
Прохорова и др., 1998;
Юнусбаев, 2000;
Опекунова и др., 2001;
Суюндуков, 2001).
ГЛАВА II. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ACHILLEA NOBILIS L.
По данным литературы (Афанасьев, 1961;
Оразова, 1966;
Копынева, 1980;
Адекенов, Мухаметжанов и др., 1984;
Сытник, Андрощук и др., 1984;
Кагарлицкий, Адекенов, Куприянов, 1987;
Сербин, Картмазова и др., 1987;
Определитель высших растений…, 1989;
Адекенов, Куприянов и др., 1991;
Мустафаева, 1991;
Шауло, 1997;
Калинкина, Дембицкий, Березовская, 2000) охарактеризовано систематическое положение, ареал, морфология, жизненные формы, онтогенез, химический состав и применение в народной медицине Achillea nobilis L.
ГЛАВА III. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования проводились в 2003-2007 г.г. на территории степной зоны Южного Урала в пределах Абзелиловского, Баймакского, Зилаирского, Хайбуллинского, Зианчуринского районов Республики Башкортостан, в районах Челябинской и Оренбургской областей, прилегающих к восточному и западному склонам Уральских гор, в 11 изолированных ценопопуляциях (ЦП).
Для характеристики экологии вида и фитоценологических условий произрастания по стандартной методике выполнены геоботанические описания сообществ с участием Achillea nobilis L. (Braun-Blanquet, 1964;
Наумова, Миркин, 1995).
Демографическую структуру и плотность вида (шт./м2) изучали в фазе массового цветения. Отнесение растений к тому или иному возрастному состоянию производилось на основе комплекса качественных признаков по А.А. Уранову (1975). Для оценки внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков в каждой ценопопуляции отбиралось по 30 особей в генеративном состоянии, у которых измерялось по 9 биоморфологических параметров вегетативных и репродуктивных органов.
Ступени увлажненности почв и уровень пастбищной дигрессии определялись по шкалам Л.Г. Раменского с соавторами (1956).
Образцы почвы отбирались параллельно на тех же пробных площадях с растительными в 3-х повторностях. pH почв, содержание в них гумуса, валовых и кислоторастворимых подвижных форм распространенных в регионе металлов (Cu, Zn, Mn, Fe;
мг/кг), а также концентрация этих элементов в отдельных органах растения определены методом атомной абсорбции в лаборатории Центра Агрохимической службы «Башкирский» РБ (N POCC. PV.
0001.21 ПП24). Для выявления аккумуляции исследуемых металлов в тысячелистнике благородном нами использован коэффициент биологического накопления (КБН).
Сбор, сушка и подготовка образцов к химическому анализу проведены по стандартной методике (ГФ, 1990). Содержание хлорофиллов определяли спектрофотометрически (спектрофотометр СФ 2000) при длине волны () нм, сумму каротиноидов – экспресс-методом с использованием н-гексана при 450 нм. Сумму флавоноидов определяли по реакции комплексообразования с хлоридом алюминия при 415 нм (ГФ, 1990).
Содержание рутина и кверцетина определялось методом высокоэффективной жидкостной хроматографии Измерения (ВЭЖХ).
проводились на жидкостном хроматографе Стаер фирмы «Аквилон».
Хроматографический анализ осуществлялся на колонке Luna C18 (Phenomenex, США) с размерами 250х4,6 мм, размер частиц 5 мкм. В качестве подвижной фазы использовали смесь растворителей 0,2% раствора трифторуксусной кислоты (60%) и ацетонитрила (40%). Детектирование проводили при длине волны 360 нм. Скорость потока 1 мл/мин. Анализируемый образец вводили в петлю объемом 20 мкл.
Определение содержания эфирного масла проводилось путем его перегонки с водяным паром из растительного сырья с последующим измерением объема, в % на абсолютно сухое сырье (ГФ, 1990).
Статистическая обработка полученных данных проведена с помощью пакетов статистических программ Excel 2003 и Statistica 6,0.
В качестве меры изменчивости биоморфологических параметров и концентрации БАВ использовали коэффициент вариации (CV, %) по Г.Н.
Зайцеву Для выявления связей между биоморфологическими (1984).
признаками растений и изучения влияния средовых компонентов на параметры органов и на содержание БАВ выполнен корреляционный анализ. Оценка силы влияния факторов проводилась по Н.А. Плохинскому (1970).
Данные о количестве осадков (мм) и динамике температуры (t С) за 2003 – 2007 гг. получены в метеостанциях г. Сибай, г. Баймак, с. Зилаир и с. Акъяр.
Для оценки условий увлажнения территории в вегетационном периоде применяли гидротермический коэффициент (Чирков, 1979).
ГЛАВА IV. ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ACHILLEA NOBILIS L.
Экологическая характеристика сообществ Фундаментальная ниша Achillea nobilis L. охватывает широкий спектр почвенно-климатических условий лесостепной и степной зон, а реализованная лежит в области каменистых степей и сухих лугов. Ведущий комплексный градиент объединяет экологические факторы, связанные с увлажнением почв и температурой воздуха. По сравнению с другими видами тысячелистников Achillea nobilis L. предпочитает более сухие участки.
На исследуемой территории почвы черноземные, южного подтипа с содержанием гумуса от 1,95±0,08 до 9,6±0,52% (СV = 37,9%), pH от слабокислых до нейтральных – от 4,9±0,66 до 7,0±0,57 (СV = 10,2%).
Achillea nobilis L. в степной зоне Южного Урала встречается в составе ассоциации Polygono avicularis-Artemisietum austriacae Yamalov in Yamalov et al. 2008, в сообществах Origanum vulgare, Stipa zalesskii, Tussilago farfara классов Polygono-Artemisietea austriacae Mirk. et al. in Mirk. et al. 1986, Trifolio Geranietea Sanguinei T. Mller 1961, Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943, Chenopodietea Br.-Bl.1952.
Плотность популяций Achillea nobilis L.
Вид обильно произрастает в условиях, соответствующих увлажненности 33-36 ступени по шкалам Л.Г. Раменского с соавторами (1956): его проективное покрытие в этих условиях составляет 2,5–8%. С понижением влажности до 25 26, и повышении до 45-49 ступеней вид встречается редко, и его проективное покрытие снижается до 0,1–0,2%;
при увлажнении ниже 22-23 и выше 55- ступеней растение встречается единично.
Исследования показали, что на плотность Achillea nobilis L. имеет влияние интенсивность выпаса скота: при слабой пастбищной нагрузке плотность Achillea nobilis L. не превышает 6,0-17,0 шт./м2. В ЦП, подверженных сильной пастбищной дигрессии, плотность возрастает до 18-23 шт./м2. При дальнейшем росте пастбищного пресса плотность постепенно снижается, и при полном сбое вид исчезает из сообществ.
Сравнительный анализ растительных сообществ с участием тысячелистника благородного показал, что более высокой плотностью Achillea nobilis L. отличаются сообщества ассоциации Polygono avicularis-Artemisietum austriacae, где под влиянием выпаса скота создаются условия, благоприятные для изучаемого вида. В сообществе Origanum vulgare наличие древесных и кустарниковых форм растительности приводит к снижению плотности вида. В сообществе Stipa zalesskii конкурентоспособность вида повышается, плотность увеличивается при слабом выпасе скота. В сообществе Tussilago farfara с высокой влажностью почв популяции Achillea nobilis L. характеризуются низкой плотностью.
Плотность тысячелистника благородного отличается по годам – она выше в более засушливые годы. В разных эколого-ценотических условиях, большой плотностью за все годы исследований отличались ЦП с высоким содержанием гумуса (r = 0,59;
р = 0,04).
Демографическая структура ценопопуляций Achillea nobilis L.
В условиях Южного Урала выявлено возрастных состояний тысячелистника благородного: проростковое (р), ювенильное (j), имматурное (im), виргинильное (v), генеративное (g), субсенильное (ss) и сенильное (s).
Сопоставление возрастных спектров Achillea nobilis L. в разные годы свидетельствует, с одной стороны, о большом сходстве и стабильности спектров;
с другой стороны, демонстрирует динамичность в соотношении некоторых возрастных групп. Общие черты возрастной структуры заключаются в следующем: 1) все спектры полночленные, т.е. в них представлены особи всех возрастных состояний;
плотность, шт./м плотность, шт/м 10 8 p j im v g ss s p j im v g ss s возрастные состояния возрастные состояния а (ЦП 4) б (ЦП 7) Рис. 1. Примеры возрастных спектров Achillea nobilis L.
а) одновершинный, б) двувершинный.
2) графики, отражающие возрастной состав ценопопуляций, одновершинные с преобладанием генеративных особей (рис. 1, а);
3) в отдельных случаях кроме абсолютного максимума появляется второй, локальный максимум, образованный ювенильными или имматурными растениями и спектры становятся двувершинными (рис. 1, б).
Биоморфологические показатели Achillea nobilis L.
Анализ изменчивости признаков показал, что Achillea nobilis L.
высоковариативными во всех ЦП и за все годы исследований остаются число парциальных соцветий (СV от 20,1 до 96,8%) и число корзинок (CV от 21,6 до 68,2%). Средними коэффициентами вариации характеризуется число сегментов I порядка (СV от 2,5 до 19,8%), низкими – диаметр корзинок (CV от 3,2 до 8,1%).
Остальные признаки показывают различную изменчивость в зависимости от погодно-климатических условий.
Под влиянием экологических факторов изменяется в основном величина листьев. Корреляционный анализ показал достоверную зависимость ширины (r = 0,80;
р = 0,002), длины (r = 0,70;
р = 0,01) и числа листьев (r = 0,71;
р = 0,01) от содержания гумуса в почве (рис. 2).
3,2 1, 3,0 1, 2,8 1, Ширина листьев, см Длина листьев, см 2,6 1, 2,4 1, 2,2 0, 2,0 0, 1,8 0, 1,6 0, 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Гумус в почвах, % Рис. 2. Влияние содержания гумуса в почвах на параметры листьев тысячелистника благородного.
На биоморфологические признаки изучаемого вида большое влияние оказывают погодно-климатические условия. За последние 5 лет на юге Урала сумма температур всегда выше нормы, а осадков – ниже нормы.
Гидротермический коэффициент (ГТК), отражающий совместное влияние на растения температуры и влажности, показал, что 2003 год оказался влажным, 2005 год - самым засушливым и жарким (таблица 1).
Таблица Погодно-климатические условия в годы наблюдений (по данным метеостанции г. Сибай Республики Башкортостан) Год Количество Сумма активных Гидро- Обеспеченность влагой осадков за температур выше термический вегетационный +10 за коэффициент период, мм вегетационный период, 0 С Влажный 2003 287,6 2301,2 1, Засушливый 2004 196,4 2312,6 0, Очень засушливый 2005 92,1 2513,7 0, Засушливый 2006 202,6 2694,4 0, Засушливый 2007 217,6 2542,5 0, В 2003 году многие признаки вида достигали максимальных величин.
Сравнительный анализ величин одних и тех биоморфологических признаков в одних и тех ЦП дал возможность увидеть, что максимальные линейные показатели таких вегетативных признаков, как высота побега, толщина стебля, длина и ширина листьев, отмечались в 2003 году, в то же время числовые величины (число листьев, число сегментов I порядка) в этот год были невысокими. Для репродуктивных органов характерна другая картина: в году число парциальных соцветий и число корзинок были наибольшими.
Высокая температура воздуха при небольшом количестве осадков, наблюдавшаяся в 2005 году, привела к уменьшению линейных параметров вегетативных органов и увеличению их числовых показателей.
ГЛАВА V. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА НАКОПЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ И СОДЕРЖАНИЕ НЕКОТОРЫХ МЕТАЛЛОВ В СЫРЬЕ ACHILLEA NOBILIS L.
Зависимость содержания биологически активных веществ от условий произрастания Концентрация исследованных основных пигментов фотосинтеза достоверно коррелирует (р 0,05) с биоморфологическими параметрами только лишь листовых пластинок Achillea nobilis (таблица 2).
Таблица Взаимосвязь биоморфологических параметров и содержания основных пигментов фотосинтеза в органах Achillea nobilis L.
Коррелирующие Коэффициент Значимость признаки корреляции (r) (р) Хлорофилл А в листьях – длина листа 0,59 0, – ширина листа 0,66 0, в стеблях – число сегментов I порядка 0,64 0, Хлорофилл В в листьях – длина листа 0,71 0, – ширина листа 0,74 0, в стеблях – длина листа 0,60 0, – число сегментов I порядка 0,64 0, Каротиноиды в листьях – ширина листа 0,66 0, в соцветиях – ширина листа 0,60 0, в стеблях – число сегментов I порядка 0,81 0, Кроме того, выявлена взаимозависимость содержания эфирных масел в листьях с длиной (r = 0,68;
р = 0,02) и шириной (r = 0,74;
р = 0,00) листовой пластинки тысячелистника (рис. 3).
3,2 1, 3,0 1, 2,8 1, Ширина листьев, см Длина листьев, см 2,6 1, 2,4 1, 2,2 0, 2,0 0, 1,8 0, 1,6 0, 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0, Эфирные масла в листьях, % от сухой массы Рис. 3. Взаимозависимость содержания эфирных масел в листьях и параметров листовой пластинки тысячелистника благородного.
Учитывая связь параметров листовых пластинок с концентрацией исследованных БАВ, отбор особей с высоким содержанием физиологически активных веществ можно производить по биоморфологическим признакам фотосинтетического аппарата, используя величину листьев в качестве индикатора их концентрации. Установлено, что содержание рутина в соцветиях зависит от диаметра корзинок (r = 0,58;
р = 0,05).
Корреляционный анализ показал положительное влияние температуры воздуха на процесс фотосинтеза в листьях Achillea nobilis: об этом свидетельствует зависимость содержания хлорофилла А и В в листьях растения (r = 0,60;
р = 0,05 и r = 0,75;
р = 0,007 соответственно) от суммы температур за вегетационный период.
Повышение температуры приводит к увеличению содержания эфирных масел в листьях Achillea nobilis L. (r = 0,61;
р = 0,04). Обратный результат наблюдается для содержания ЭМ в корнях (r = - 0,63;
р = 0,03).
Концентрация валовых и подвижных форм металлов, распространенных в регионе, влияет на содержание биологически активных веществ в органах Achillea nobilis L. Так, концентрация валовой и подвижной форм меди в почве положительно коррелирует с содержанием хлорофилла А в соцветиях (r = 0,64;
р = 0,03 и r = 0,75;
р = 0,007 соответственно) и в листьях (r = 0,70;
р = 0,01), но ингибирует синтез флавоноидов в стеблях (r = - 0,64;
р = 0,04).
Подвижная форма Mn интенсифицирует процесс биосинтеза каротиноидов (r = 0,60;
р = 0,04) и кверцетина (r = 0,74;
р = 0,008) в листьях. Валовая форма Mn способствует синтезу хлорофилла А (r = 0,62;
р = 0,03) и хлорофилла В (r = 0,65;
р = 0,03), каротиноидов (r = 0,65;
р = 0,03) в соцветиях. Такая же связь прослеживается между Mn и содержанием кверцетина (r = 0,68;
р = 0,02) в листьях тысячелистника.
Цинк принимает непосредственное участие в биосинтезе хлорофилла, что согласуется с мнением многих авторов (Гайдукова, Лебедовский, 2005;
Ягафарова, 2008) о том, что, подвижная форма цинка активизирует образование хлорофилла А в соцветиях (r = 0,87;
р = 0,0004). Zn ингибирует синтез суммы флавоноидов в стеблях (r = - 0,67;
р = 0,03), но интенсифицирует процесс биосинтеза кверцетина (r = 0,69;
р = 0,01) и рутина (r = 0,74;
р = 0,008) в стеблях Achillea nobilis L.
Высокое содержание подвижной формы железа в почвах приводит к угнетению синтеза хлорофилла А (r = - 0,60;
р = 0,05) и хлорофилла В (r = 0,63;
р = 0,03) в листьях, а содержание валовой формы данного элемента в почвах отрицательно влияет на содержание рутина в стеблях (r = - 0,62;
р = 0,03).
Наблюдается положительная связь между интенсивностью выпаса и содержанием эфирных масел (ЭМ) в листьях тысячелистника. При пастбищной дигрессии изменяются условия произрастания растений, что связано с увеличением доступа солнечных лучей к поверхности почвы. Обедняется видовое богатство сообществ, в фитосоциологическом спектре падает доля естественных степных видов из класса Festuco-Brometea и резко возрастает доля устойчивых к вытаптыванию видов синантропных классов Polygono-Artemisietea austriacae и Plantaginetea majoris (Синантропная растительность…, 2008). В ходе дигрессии в составе степных сообществ снижается доля мезофитов из класса Molinio-Arrhenatheretea.
Максимальное содержание эфирных масел и основных пигментов фотосинтеза в органах Achillea nobilis L. наблюдается в ассоциации Polygono avicularis-Artemisietum austriacae, далее уменьшается в ряду сообществ:
Origanum vulgare Stipa zalesskii Tussilago farfara (рис. 4).
1, от воздушно сухого эфирных масел в % 1, Содержание 0, сырья 0, 0, 0, 0, Polygono Origanum Stipa zalesskii Tussilago avicularis- vulgare farfara Artemisietum austriacae Корни Стебли Листья Соцветия Рис. 4. Содержание эфирных масел в органах Achillea nobilis L. в разных типах растительных сообществ Концентрация рутина и кверцетина наибольшая в сообществе Stipa zalesskii. В то же время общая сумма флавоноидов максимальна в сообществе Tussilago farfarа за счет других компонентов данных БАВ.
Увеличение содержания эфирных масел у тысячелистника благородного в условиях интенсивной пастбищной дигрессии характеризуется как защитная реакция от поедания скотом. Повышение солнечной инсоляции, наблюдавшееся при уменьшении высоты сопутствующих растений в результате пастбищной нагрузки, также способствует увеличению содержания эфирных масел в листьях растений (Бускунова, Аминева, 2008).
Полученные результаты свидетельствуют, что Achillea nobilis L., как и другие виды, на изменяющиеся условия окружающей среды отвечает путем увеличения или уменьшения синтеза биологически активных веществ. В то же время исследуемый вид имеет специфическую особенность: эти реакции наиболее остро выражаются в изменении содержания физиологически активных веществ в листьях растения.
Особенности содержания некоторых металлов в системе «почва – растение»
На Южном Урале сосредоточено огромное количество месторождений черных и цветных металлов. Содержание подвижной формы Mn в почвах исследуемой территории находится пределах предельно допустимой концентрации (ПДК) (500 мг/кг;
Гукалов, Белюченко, 2006), концентрация Fe не превышает фоновый показатель, равный 3800 мг/кг (Черников, 2000);
концентрация цинка местами превышает ПДК (23,0 мг/кг;
Методические указания…, 1992) до 1,5 раза.
Почвы Южного Урала загрязнены Сu (рис. 5) в величинах, превышающих ПДК, установленную в пределах 3,0 мг/кг, в десятки раз (Методические указания…, 1987).
подвижная форма меди в Кислоторастворимая почве, мг/кг ПДК 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Ценопопуляции Рис. 5. Содержание кислоторастворимой подвижной формы меди в почвах под исследованными ценопопуляциями Achillea nobilis L.
Тем не менее, концентрация меди в органах тысячелистника благородного не выходит за рамки токсичной концентрации, установленной для лекарственных растений на уровне 20 мг/кг сухой массы (Алексеев, 1987), за исключением ЦП 11 (в листьях – 35,89±0,06 мг/кг;
в стеблях – 44,48±0, мг/кг), расположенной возле дороги с интенсивным движением, где снят поверхностный слой и очень низкое содержание гумуса (1,95±0,08 мг/кг).
Содержание меди в органах Achillea nobilis L. уменьшается в ряду: корни листья стебли соцветия. Подземные органы вида являются барьером в транспортировке Cu в надземные части. Установлено что, вид является слабым концентратором Cu: коэффициент биологического накопления (КБН) элемента находится в пределах 1-2. Наибольший показатель КБНCu характерен для ЦП на почвах, содержащих медь в наименьшем количестве, и наоборот, КБНCu ниже в ЦП с высоким содержанием элемента в почвах. Корреляционный анализ показал достоверную отрицательную связь величины КБН в органах растения с концентрацией кислоторастворимых подвижных форм меди в почвах.
Например, содержание металла в почвах связано обратной зависимостью с КБНCu: в соцветиях r = -0,92 (р = 0,000), в листьях r = -0,81 (р = 0,002), в стеблях r = -0,80 (р = 0,003) и корнях r = -0,83 (р = 0,01). Таким образом, интенсивность поглощения элемента снижается с увеличением его концентрации в почвах.
Этот феномен можно объяснить тем, что в растении имеются регуляторные механизмы поступления меди в зависимости от потребностей организма: при низком содержании металла они способствует транспортировке элемента из почвы в растение, а при высоком, наоборот, блокируют систему «почва растение».
Распределение цинка по органам тысячелистника представляет другую картину: листья корни соцветия стебли (рис. 6), т.е. подземные органы не защищают растение от избыточного поступления элемента.
Zn мг/кг сухого вещества 60, 50, 40, ПДК 30, 20, 10, 0, ия ли и ья рн ст ет еб ко ли цв ст со Рис. 6. Содержание цинка в органах Achillea nobilis L.
КБНZn в органах растения в основном выше 1, что свидетельствует о том, что вид является концентратором цинка, и в основном в этой роли выступают листья растения (рис. 7).
накопления цинка биологического 10, Коэффициент 8, соцветия 6, 4, листья 2, стебли 0, корни 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Ценопопуляции Рис. 7. КБН цинка в органах Achillea nobilis L.
При этом содержание Zn не превышает ПДК, установленную в пределах мг/кг (Кольцова, 1995).
Содержание железа и марганца в органах Achillea nobilis L. находится в рамках ПДК. КБНFe и КБНMn не выходит за пределы 1. Поступление металлов в растение регулируется необходимым количеством элементов для нормального функционирования организма.
Изучаемые металлы распределены по ценопопуляциям неравномерно.
Наибольшее количество элементов содержатся в ЦП 11 из растительного сообщества Tussilago farfara, наименьшее – в сообществе Origanum vulgare.
Учитывая возможную биологическую загрязненность растений в сообществе ассоциации Polygono avicularis-Artemisietum austriacae в результате выпаса скота, рекомендуется заготавливать лекарственное сырье Achillea nobilis L. в сообществе Origanum vulgare.
ВЫВОДЫ 1. Achillea nobilis L. в степной зоне Южного Урала встречается в составе типов растительных сообществ: в ассоциации Polygono avicularis Artemisietum austriacae Yamalov in Yamalov et al., 2008, в сообществах Origanum vulgare, Stipa zalesskii, Tussilago farfara.
2. Базовый возрастной спектр Achillea nobilis L. полночленный, одно- редко двувершинный с преобладанием генеративных особей. Проективное покрытие вида выше в ассоциации Polygono avicularis-Artemisietum austriacae, характеризующейся большим содержанием гумуса в почвах.
3. Во всех сообществах высокой вариативностью характеризуется число парциальных соцветий и корзинок. Наибольшее число случаев значительной вариации биометрических параметров зарегистрировано в самый влажный (2003 г.) и самый засушливый (2005 г.) годы. В более влажных погодно-климатических условиях линейные показатели вида увеличиваются, числовые – уменьшаются. Ширина, длина и число листьев положительно коррелируют с содержанием гумуса в почве.
4. Содержание основных пигментов фотосинтеза, рутина и эфирных масел максимально в листьях, кверцетина – в соцветиях. Концентрация пигментов и эфирных масел положительно коррелирует с параметрами листовой пластинки, рутина – с диаметром корзинок. По содержанию фенольных соединений Achillea nobilis L. уступает A. asiatica и A.
millefolium, однако вид перспективен как источник эфирных масел, в составе которых в большом количестве присутствуют биологически активные вещества, нехарактерные для других видов р. Achillea.
5. Высоким содержанием БАВ отличаются растения Achillea nobilis L., приуроченные к ассоциации Polygono avicularis-Artemisietum austriacae – здесь выявлено максимальное содержание эфирных масел, каротиноидов, хлорофиллов. Однако здесь лекарственное растительное сырье может быть загрязнено из-за выпаса скота. Заготовка экологически безопасного сырья т. благородного в условиях Южного Урала может быть организована в сообществе Origanum vulgare.
6. Интенсивность поглощения растением меди и железа снижается с увеличением концентрации этих элементов в почве. Содержание данных металлов в корневой системе выше по сравнению с надземными органами, что свидетельствует о барьерной функции подземной части вида при поглощении Cu и Fe в системе «почва – растение». Подземные органы не являются препятствием при транспортировке цинка и марганца в надземную часть.
7. Сырье Achillea nobilis L. содержит ТМ в пределах ПДК, за исключением ценопопуляций, находящихся на обочинах дорог.
Список работ, опубликованных по материалам диссертации Бускунова Г.Г., Аминева А.А. Ценопопуляционная характеристика 1.
Achillea nobilis L. в Башкирском Зауралье // Охрана и рациональное использование природных ресурсов в Башкирском Зауралье. – Уфа: РИО БашГУ, 2006 – С. 24 – 28.
Бускунова Г.Г. Влияние глубины заделки семян на всхожесть и рост 2.
Achillea nobilis L. // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала: Сборник научных статей. – Уфа: Информреклама, 2007. – С. 159 – 160.
Бускунова Г.Г. Содержание эфирных масел в органах Achillea nobilis L.
3.
на Южном Урале // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала: Сборник научных статей. – Уфа: Информреклама, 2007. – С. 161 – 163.
Бускунова Г.Г. Особенности биоморфологических признаков Achillea 4.
nobilis L. в Зауральском регионе Республики Башкортостан // Научные доклады региональной конференции «Неделя науки – 2006». Ч. 1. – Сибай: СИ БашГУ, 2007. – С. 10 – 14.
Бускунова Г.Г., Аминева А.А. Оценка состояния ценопопуляций Achillea 5.
nobilis L. на Южном Урале // Экология и безопасность жизнедеятельности: Сборник научных статей VII Международной научно-практической конференции. – Пенза: РИО ПГСХА, 2007. – С. 35 – 36.
Бускунова Г.Г., Аминева А.А. Влияние пастбищной дигрессии на 6.
растительные сообщества с участием Achillea nobilis L. в степной зоне Южного Урала // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России: Сборник научных статей VI Международной научно-практической конференции. – Пенза: РИО ПГСХА, 2008. – С. 47 – 49.
Бускунова Г.Г., Аминева А.А. Влияние экологических условий на 7.
содержание некоторых биологически активных веществ в составе Achillea nobilis L. // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Сборник статей IV-ой Международной научно-практической конференции. – Оренбург: ОГПУ, 2008. – С. 26 – 28.
Бускунова Г.Г., Аминева А.А. Влияние пастбищной дигрессии на 8.
ценопопуляционные показатели Achillea nobilis L. // Аграрная наука.
№7, 2008. – С. 18 – 20.
Бускунова Г.Г., Муллагулов Р.Т. Популяционные изменения Achillea 9.
nobilis при пастбищной дигрессии // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Материалы международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина.
– Пенза: ПГПУ им. В. Г. Белинского, 2008. – С. 101 – 102.
10. Бускунова Г.Г., Аминева А.А. К экологии Achillea nobilis L. на Южном Урале: влияние погодных условий на биоморфологические параметры // Башкирский экологический вестник. 2008. № 1. – С. 38 - 42.
11. Бускунова Г.Г., Аминева А.А. Мониторинг загрязнения тяжелыми металлами почв Южного Урала и их влияние на лекарственные растения (на примере Achillea nobilis L.) // Проблемы биологии, экологии, географии, образования: история и современность. Материалы второй международной научно-практической конференции (3-5 июня 2008 г.) – СПб.: ЛГУ имени А.С. Пушкина, 2008. – С. 170 – 171.
12. Бускунова Г.Г., Муллагулов Р.Т. Распространение Achillea nobilis L. на Южном Урале // Международная научно-практическая конференция «Современная экология – наука XXI века». – Рязань: РГУ, 2008. – С. – 554.
13. Бускунова Г.Г., Аминева А.А. Ценопопуляционные исследования Achillea nobilis L. на Южном Урале // Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття / Матеріали міжнародної наукової конференції, присвяченої 50-річчю функціонування високогірного біологічного стаціонару «Пожижевська». – Львів, 2008. – С. 69 – 70.
14. Бускунова Г.Г., Аминева А.А. Эфирно-масличность Achillea nobilis L.
как перспективного лекарственного растения Южного Урала // Материалы республиканской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы конкурентоспособного воспроизводства в Башкирском Зауралье» - Уфа: РИЦ БашГУ, 2008. – С. 57 – 60.
15. Бускунова Г.Г., Аминева А.А. Опыт исследования демографической структуры ценопопуляций Achillea nobilis L. на Южном Урале // Материалы республиканской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы конкурентоспособного воспроизводства в Башкирском Зауралье» - Уфа: РИЦ БашГУ, 2008. – С. 61 – 64.
16. Бускунова Г.Г., Аминева А.А. Пастбищная дигрессия как фактор, определяющий содержание эфирных масел в Achillea nobilis L. // Аграрная наука. №12, 2008. – С. 9 – 10.
17. Бускунова Г.Г., Янтурин С.И. Изучение влияния меди в почве на накопление основных пигментов фотосинтеза Achillea nobilis L. в степной зоне Южного Урала // Фундаментальнi та прикладнi в бiологii: матерiали I мiжнародноi науковоi конфереццii студентiв, аспiрантiв та молодих учених. – Донецьк: Вебер, 2009. – С. 23 – 24.
18. Щербаков А.В., Бускунова Г.Г., Аминева А.А., Иванов С.П., Усманов И. Ю. Вариабельность содержания вторичных метаболитов в Achillea nobilis L. в условиях Южного Урала // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, т. 11. № 1, 2009. – С. 198 – 204.
19. Бускунова Г.Г., Аминева А.А. Проблема загрязнения медью растений на металлогенном поясе Южного Урала // Экологические проблемы промышленных городов: Сборник научных трудов. – Саратов: СГТУ, 2009. – С. 42 – 43.
Бускунова Гульсина Гильмановна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ACHILLEA NOBILIS L. В УСЛОВИЯХ СТЕПНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Лицензия на издательскую деятельность ЛР № 021319 от 05.01.99 г.
Подписано в печать 18.05.2009 г.
Формат 60х84/16. Усл. печ. л. 1,3.
Тираж 120 экз. Заказ № 1737.
Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32.
Отпечатано на множительном участке РИЦ Сибайского института (филиала) БашГУ 453833, РБ, г. Сибай, ул. Маяковского, 5. Тел. 3-53-26.