Демонстративная песня обыкновенной чечевицы carpodacus erythrinus (pallas,

На правах рукописи

Синежук Екатерина Борисовна ДЕМОНСТРАТИВНАЯ ПЕСНЯ ОБЫКНОВЕННОЙ ЧЕЧЕВИЦЫ CARPODACUS ERYTHRINUS (PALLAS, 1770): СТРУКТУРА, ИНДИВИДУАЛЬНАЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ 03.02.04 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург – 2011

Работа выполнена на кафедре Зоологии позвоночных федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет» кандидат биологических наук, доцент

Научный консультант:

Иван Владимирович Ильинский доктор биологических наук

Официальные оппоненты:

Владимир Михайлович Лоскот Зоологический институт РАН кандидат биологических наук, доцент Алексей Константинович Макаров Санкт-Петербургский государственный университет Московский государственный университет

Ведущая организация:

им. М. В. Ломоносова

Защита состоится 16 февраля 2011 года в 16 часов на заседании совета Д 212.232. по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: Санкт-Петербург, 199034, Университетская наб., д. 7/9, аудитория 133.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. А. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета

Автореферат разослан «» декабря 2011 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Е. Б. Ягунова e-mail: [email protected]

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Демонстративная песня певчих воробьиных птиц сложная и пластичная коммуникативная система, ее формирование и функционирование неразрывно связано с особенностями биологии и эволюционной истории вида (Baker, 2001;

Slabbekoorn, Smith, 2002;

Beecher, Brenowitz, 2005). Песня - акустический сигнал дальнего действия, который обеспечивает встречу полов и служит для обозначения и защиты гнездовой территории, особенно в условиях, когда возможности зрительного контакта между особями ограничены (Howard, 1920;

Tinbergen, 1939;

Slater, 2003). Данные функции определяют исключительно важную роль, которую демонстративная песня птиц играет в процессах репродукции вида. Исследования изменчивости песни на уровне особей и популяций у различных видов птиц позволяют выявить структурно-функциональные взаимосвязи, которые обеспечивают эффективную внутривидовую коммуникацию, а, следовательно, и репродукцию вида в определенных экологических условиях. Особый интерес в этом отношении представляют виды птиц, репертуар которых включает демонстративные песни различных структурных (а, возможно, и функциональных) категорий (Catchpole, 1983;

Spector, 1992). К таким видам относится обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus (Fringillidae). До недавнего времени среди исследователей не существовало единого мнения относительно подразделения песен обыкновенной чечевицы на две структурно-различные формы (Bjorklund, 1989;

Martens, Kessler, 2000). Мы установили, что самцы данного вида исполняют два варианта демонстративных песен, которые обозначили, как «длинные» и «короткие» песни (Синежук, 2010;

Sinezhuk, 2011). Длинные песни обыкновенной чечевицы до сих пор не были подробно описаны. В то же время описание структуры и изменчивости всех форм сигналов, составляющих песенный репертуар вида, позволяет глубже понять механизмы функционирования видоспецифичной песни птиц.

Цель исследования – описать структуру демонстративной песни обыкновенной чечевицы и изучить ее индивидуальную и географическую изменчивость. В рамках поставленной цели сформулированы следующие задачи:

• описать структуру видового и индивидуального песенного репертуара обыкновенной чечевицы;

• выявить возможные возрастные отличия демонстративных песен первогодков и самцов в возрасте от двух лет и старше;

• выявить факторы, определяющие исполнение самцами коротких или длинных демонстративных песен;

• установить характер и степень выраженности индивидуальной изменчивости коротких и длинных песен;

• исследовать особенности географической изменчивости коротких и длинных песен обыкновенной чечевицы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Песенный репертуар самцов обыкновенной чечевицы включает сигналы двух различных структурных вариантов – короткую и длинную демонстративные песни.

2. Полный песенный репертуар, включающий оба варианта песен, у большинства самцов формируется ко второму сезону размножения.

3. В пределах одной и той же локальной территории индивидуальная изменчивость коротких песен самцов обыкновенной чечевицы выражена в большей степени, чем индивидуальная изменчивость их длинных песен.

4. Для длинных песен характерна дискретная географическая изменчивость, которая проявляется в форме диалектов.

Научная новизна работы. Впервые описана структура и изменчивость длинных демонстративных песен обыкновенной чечевицы. Приведены свидетельства того, что полный песенный репертуар, включающий песни двух структурных вариантов – короткую и длинную, у большинства самцов формируется ко второму гнездовому сезону. Установлено, что во время утреннего пения самцы исполняют преимущественно короткие песни, а в вечерние часы – длинные. Впервые описаны диалекты длинного варианта песни, а также продемонстрирована макрогеографическая изменчивость коротких песен в пределах ареала подвида C. e. erythrinus. Установлены различия в характере проявлений и в степени выраженности индивидуальной и географической изменчивости коротких и длинных песен обыкновенной чечевицы.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты позволяют на примере одного вида птиц проследить, каким образом характер структурной организации и изменчивости видоспецифичной песни может быть взаимосвязан с особенностями формирования песни в онтогенезе, а также с характерными чертами биологии вида. Материалы диссертации могут быть использованы для подготовки лекционных курсов, учебных пособий и монографий, посвященных различным аспектам демонстративной песни птиц, коммуникативным системам позвоночных животных, биоакустике, этологии, орнитологии и зоологии позвоночных.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены в виде докладов и стендовых презентаций на Пятой Всероссийской конференции-школе по физиологии слуха и речи (2 – 4 декабря 2008 г., Санкт Петербург), XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (30 апреля – 6 мая 2010 г., Оренбург), Восьмой конференции Европейского Орнитологического Союза (27 – 30 августа 2011 г., Рига), а также на заседании кафедры Зоологии позвоночных СПбГУ.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ, из них 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 170 страницах и состоит из введения, словаря терминов, шести глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего 243 источника, из которых 223 на иностранных языках, и приложений. Диссертация включает 25 рисунков и 13 таблиц. Приложения содержат 3 таблицы и 6 картосхем.

Благодарности. Выражаю глубокую и искреннюю признательность моему научному руководителю И. В. Ильинскому за всестороннюю помощь, оказанную мне на всех этапах проведения исследования и подготовки рукописи диссертации.

Я глубоко благодарна Е. А. Кречмару за техническую поддержку и помощь в освоении методов биоакустических исследований. Выражаю благодарность В. М.

Лоскоту за предоставленные архивные записи песен кавказской обыкновенной чечевицы. Искренне благодарю А. К. Макарова, взявшего на себя труд ознакомиться с первым вариантом рукописи. Выражаю свою признательность Е. В.

Аксенову, а также сотрудникам Федеральной службы по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды России Б. В. Кубаю, М. И. Ишонину, П. И.

Бабичу за содействие в проведении полевых исследований. Я благодарна Н. А.

Гребенкиной за помощь в подготовке иллюстративного материала диссертации.

Выражаю искреннюю признательность всем сотрудникам кафедры Зоологии позвоночных СПбГУ, которые оказали большое влияние на становление моих научных интересов. Также хочу поблагодарить моих друзей, родных и близких за неоценимую моральную поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Во введении обоснована актуальность темы диссертации, сформулированы цели и задачи исследования.

Словарь терминов. В словаре даны определения основных терминов, использованных для описания структуры и изменчивости демонстративной песни обыкновенной чечевицы. В том числе определены такие понятия, как: 1) элемент песни – структурная единица песни, представляющая собой непрерывный сигнал, различные элементы отделены друг от друга паузами;

2) тип песни – к одному типу относятся песни, которые состоят из одинаковых элементов расположенных в одном и том же порядке;

3) вариант песни – класс сигналов, объединяющий песни различных типов, которые при этом обладают общими чертами структурной организации, позволяющими отличать их от песен другого варианта.

ГЛАВА 1. Обзор литературы В данной главе рассмотрены основные представления о таких аспектах демонстративной песни певчих воробьиных птиц, как: 1) механизмы вокального научения (Beecher, Brenowitz, 2005);

2) индивидуальная изменчивость песни, как основа для индивидуального распознавания особей (Stoddard, 1996);

3) географическая изменчивость песни и возможные механизмы ее формирования у различных видов птиц (Podos, Warren, 2007);

4) особенности функционирования песни у видов, для которых характерно подразделение песен репертуара на два структурно-различных варианта (Catchpole, 1983;

Spector, 1992). Несмотря на активные исследования, ведущиеся в данных областях, различные аспекты демонстративной песни во всей их совокупности изучены лишь у нескольких модельных видов (например, у беловенечной зонотрихии Zonotrihia leucophrys, певчей овсянки Melospiza melodia, индигового овсянкового кардинала Passerina cyanea). Между тем, для каждого вида певчих птиц сочетание особенностей онтогенеза песни, ее социальных функций, и факторов, влияющих на характер ее изменчивости, уникально, что определяет огромное межвидовое разнообразие песни и актуальность ее изучения у различных видов птиц (Slater, 2003;

Podos и др., 2004).

Приводится общая характеристика обыкновенной чечевицы, как объекта биоакустических исследований. Обширный ареал вида в сочетании с его высокой численностью предоставляет широкие возможности для изучения индивидуальной и географической изменчивости песни. Самцы-первогодки обыкновенной чечевицы отличаются от более взрослых «красных» самцов тусклой окраской оперения, что позволяет исследовать возможные отличия песни у особей двух возрастных категорий. Песня чечевицы представляет собой повторение стереотипных последовательностей частотно-модулированных элементов, благодаря чему она проста для анализа. Приводится обзор немногочисленных исследований вокализаций обыкновенной чечевицы, посвященных исключительно коротким песням (Bjorklund, 1989;

Kessler, Martens, 1997;

Martens, Kessler, 2000).

Обозначен круг вопросов, связанных со слабой изученностью песенного репертуара вида и, в частности, с отсутствием подробных описаний «длинного» варианта демонстративной песни.

ГЛАВА 2. Материалы и методы В работе проанализированы песни 253 самцов обыкновенной чечевицы, относящихся к трем подвидам. Песни номинативного подвида Carpodacus erythrinus erythrinus записаны в пяти районах исследований, четыре из которых расположены в пределах Ленинградской области (названия данных районов соответствуют названиям ближайших населенных пунктов): 1) район «Петергоф» юго-восточное побережье Финского залива, (59°52' с.ш.;

29°51' в.д.), период проведения исследований 24.05 – 6.06.2005 г.;

2) «Заостровье» - юго-восточное побережье Ладожского озера, (60°37' с.ш.;

33°16' в.д.), 14.06 – 24.06.2005 г.;

3) «Кузнечное» - северо-западное побережье Ладожского озера (61°07' с.ш.;

29°52' в.д.), 3.06 – 22.06.2007 г.;

4) «Поддубье» - граница Ленинградской и Новгородской областей (59°01' с.ш.;

30°52' в.д.), в данном районе исследования проводили в течение двух сезонов: 21.05 – 22.06.2008 г. и 3.06 – 21.06.2010 г. Пятый район расположен на юго-западном побережье озера Байкал, далее в тексте «Байкал» (51°43' с.ш.;

103°41' в.д.), 3.06 – 22.06.2006 г. Песни восточной обыкновенной чечевицы C. e. grebnitskii записаны 4.06 – 21.06.2009 г. в центральной части Камчатского полуострова (55°07' с.ш.;

159°03' в.д.) – район «Камчатка». Для анализа песен кавказского подвида обыкновенной чечевицы C. e. kubanensis использованы архивные записи В. М. Лоскота, хранящиеся в фонотеке Отделения орнитологии Зоологического института РАН. Записи произведены в июле 1983 г.

на южном склоне Главного Кавказского хребта (41°47' с.ш.;

46°33' в.д.) в окрестностях поселка Белоканы, Азербайджан – район «Кавказ». Данные о количестве и возрасте самцов, для которых песни каждого из двух структурных вариантов (короткого и длинного) записаны в различных районах исследований, приведены в таблице 1.

В трех районах исследований производили индивидуальное мечение птиц, всего было окольцовано 20 самцов (из них 6 первогодков): 2 самца в Кузнечном (оба в возрасте от двух лет или старше), 10 в Поддубье (из них 3 первогодка) и 8 на Камчатке (из них 3 первогодка). Одна особь, окольцованная в Поддубье в 2008 г., была повторно отловлена на том же гнездовом участке в 2010 г. Записи пения меченых самцов производили регулярно с момента кольцевания и до окончания полевых исследований в соответствующем районе.

С целью выявления возможного преобладания песен какого-либо структурного варианта (короткого или длинного) в вокализациях, исполняемых самцами в утренние и вечерние часы, для некоторых окольцованных особей в возрасте от двух лет и старше в двух районах исследований - на Камчатке в 2009 г.

(4 самца) и в Поддубье в 2010 г. (4 самца), было проведено по одному утреннему (между 5.00 и 10.00 утра) и одному вечернему (между 19.00 и 23.00) наблюдению.

В ходе наблюдений регистрировали общую продолжительность вокальной активности каждого самца и время, затраченное им на исполнение короткого и длинного вариантов песни. Продолжительность одного наблюдения составляла от 2 до 4 часов.

Таблица 1. Количество и возрастной состав самцов обыкновенной чечевицы, для которых демонстративные песни короткого и длинного вариантов записаны в различных районах исследований Короткие Длинные Всего песни песни соотношение разных ad: sad: ad: sad:

Район год возрастных возраст возраст исследований n n n не не категорий опреде- опреде ad*: sad**:

лен лен возраст не определен Кавказ 1983 23 0:0:23 19 0:0:19 6 0:0: Петергоф 2005 37 19:7:11 37 19:7:11 0 Заостровье 2005 17 9:3:5 13 7:3:3 5 3:0: Байкал 2006 27 13:6:8 26 12:6:8 1 1:0: Кузнечное 2007 40 19:8:13 29 13:7:9 12 7:1: 2008, Поддубье 61 25:20:16 54 16 11:3: 23:17: Камчатка 2009 48 18:21:9 46 16:21:9 8 7:1: Всего 253 103:65:85 224 48 29:5: 90:61: *ad – самцы в возрасте от двух лет или старше с красной окраской оперения ** sad – серые самцы-первогодки Для полевой звукозаписи использовали магнитофон SONY WMD6C и направленный микрофон Sennheiser МКЕ 300;

для записей, осуществленных в 1983 г., был использован магнитофон Uher 4000 Report IC, микрофон M 534 и параболический рефлектор диаметром 50 см. Аналоговые записи переведены в цифровую форму с помощью внешнего устройства АЦП/ЦАП Terratec Aureon 7.1 в монофоническом режиме с частотой дискретизации 44,1 кГц и разрядностью бит. Анализ и измерение физических параметров оцифрованных сигналов производили в программе Adobe Audition 1.5. При построении динамических спектрограмм сигналов использовали следующие параметры: размер быстрого преобразования Фурье FFT = 1024 отсчетов, перекрывание окон по частотной и временной шкале - 50%, функция оконного сглаживания - Hamming.

Состав песенных репертуаров самцов определяли в результате визуального анализа динамических спектрограмм всех имеющихся записей. Всего проанализировано 7500 песен обыкновенной чечевицы. Количество сигналов, проанализированных для меченых особей, составило от 46 до 343 (в среднем песен/особь), для неокольцованных самцов - от 1 до 70 (в среднем 18 песен/особь).

При составлении качественных описаний сигналов отдельные структурные элементы песен на основании формы их частотной модуляции относили к одному из 9 типов: А ( / ) – восходящие и В ( \ ) – нисходящие элементы с повышающейся и понижающейся частотой;

С ( \/ ) - нисходяще-восходящий и D ( /\ ) - восходяще нисходящий элементы;

E ( \/\ ) и F ( /\/ )– зигзагообразные элементы в которых направление частотной модуляции меняется дважды;

G ( \/\/ ) и H ( /\/\ ) – элементы, в которых направление частотной модуляции меняется трижды;

I ( \/\/\ ) – зигзагообразный элемент с четырьмя «экстремумами».

Для количественного описания песен использовали набор частотных и временных параметров, характеризующих как всю песню в целом, так и ее отдельные структурные элементы. Для всей песни, а также для каждого элемента измеряли длительность, нижнюю и верхнюю границы частотного диапазона, ширину частотного диапазона и частоту спектрального максимума (т.е. частоту, на которую приходится максимум спектральной плотности сигнала). Также учитывали длительности пауз между элементами и общее количество элементов в песне. В зависимости от количества структурных элементов описания песен включали различное число параметров (от 18 для коротких песен, состоящих из элементов, до 71 для длинных песен, состоящих из 11 элементов). Для проведения измерений из записей короткого и/или длинного вариантов песни каждого самца выбирали по одной песне, качество записи которой было наилучшим.

В процессе статистического анализа данных использованы следующие процедуры и критерии: дискриминантный анализ, t-критерий Стьюдента, U критерий Манна-Уитни, критерий хи-квадрат (2), точный тест Фишера.

ГЛАВА 3. Структура и индивидуальная изменчивость демонстративной песни обыкновенной чечевицы Видовой песенный репертуар обыкновенной чечевицы включает демонстративные песни двух вариантов – короткую (среднее значение длительности коротких песен разных самцов ± стандартное отклонение составляет 1,056±0,146 с) и длинную (1,827±0,288 с). Короткие песни различных структурных типов состоят из 3-6 элементов (в среднем 4,5±0,66), а длинные включают от 6 до 11 элементов (медиана 7, первый и третий квартили – 6 и 8). Элементный состав коротких и длинных песен различен. Исполнение короткого варианта песни представляет собой стереотипное повторение структурно идентичных коротких песен. Длинная песня также стереотипна по своему элементному составу, но в сравнении с песнями короткого варианта исполнение последовательностей длинных песен более вариативно. Так, для длинного варианта пения характерно эпизодическое исполнение неоконченных длинных песен, в которых не хватает нескольких конечных элементов (для 14 индивидуально меченых самцов доля укороченных длинных песен составила в среднем 20% (от 0 до 48%)).

Отличительной особенностью длинного варианта песни служит тихая, щебечущая «подпесня», которая может следовать после громкой свистовой длинной песни.

Степень выраженности подпесни различна у разных самцов (доля длинных песен, сопровождающихся подпесней, для 14 индивидуально меченых особей составила в среднем 29% (от 0 до 82%)), а также ситуативно варьирует в вокализациях одной особи.

Репертуары самцов в возрасте от двух лет и старше включают демонстративные песни обоих вариантов - короткую и длинную (рис. 1). У подавляющего большинства самцов каждый из вариантов представлен одним типом короткой и одним типом длинной песни. В очень редких случаях в индивидуальном репертуаре особи могут присутствовать короткие или длинные песни двух различных структурных типов. Так, из 224 самцов, для которых записаны песни короткого варианта, в репертуарах лишь 20 особей присутствовали короткие песни двух разных типов. И лишь один самец из 48 особей, для которых записаны песни длинного варианта, исполнял длинные песни двух разных типов.

Состав репертуаров меченых самцов в возрасте от двух лет и старше оставался неизменным в течение периода наблюдений за данными особями, а песенный репертуар самца, окольцованного в 2008 г. и повторно отловленного в 2010 г., не изменился за два года.

Рисунок 1. Короткие (а, б, в) и длинные (А, Б, В) песни трех самцов обыкновенной чечевицы в возрасте двух лет или старше, окольцованных в различных районах исследований: а, А – в Поддубье (Ленинградская область);

б, Б – в Кузнечном (Ленинградская область);

в, В – на Камчатке В отличие от «красных» самцов обыкновенной чечевицы в возрасте от двух лет и старше первогодки («серые» самцы), как правило, не имеют в своем репертуаре песен длинного варианта. Из 6 окольцованных первогодков длинные песни выявлены в репертуаре лишь одной особи на Камчатке, причем у данного самца песни длинного варианта отсутствовали в начале июня и сформировались лишь к концу этого месяца. Из 14 меченых «красных» самцов длинные песни не были выявлены лишь у одной особи в Кузнечном. Соотношение числа самцов, в репертуарах которых присутствовали песни длинного варианта и числа особей, у которых длинные песни выявлены не были, в двух возрастных группах окольцованных самцов различается статистически значимо (1:5 для первогодков, 13:1 для «красных» самцов, точный тест Фишера, p0,01). Суммарные по всем районам исследований соотношения числа «красных» самцов и первогодков (как индивидуально меченых, так и неокольцованных), для которых записаны песни каждого из вариантов, также различаются статистически значимо (длинные песни:

29:5, короткие: 90:61 (табл. 1), точный тест Фишера, p0,01). Физические характеристики коротких песен самцов из разных возрастных групп существенно не отличаются. Так, в Поддубье короткие песни первогодков (n=17) и «красных» самцов (n=23) статистически значимо различались лишь по четырем параметрам, а на Камчатке (16 первогодков и 21 «красный» самец) - всего по двум параметрам (t тест Стьюдента, p0,05) из 35 характеристик коротких песен, для которых сравнения производили в каждом из районов.

Наблюдения за индивидуально мечеными «красными» самцами показали, что во время утреннего пика вокальной активности они отдают существенное предпочтение исполнению коротких песен, а в вокализациях, исполняемых в вечерние часы, наоборот, статистически значимо преобладают песни длинного варианта (тест хи-квадрат, рис. 2).

Индивидуальная изменчивость обоих вариантов демонстративной песни обыкновенной чечевицы проявляется на двух уровнях. На первом (более «грубом») уровне песни, исполняемые разными особями, отличаются элементным составом и относятся к различным структурным типам. В тех случаях, когда разные самцы исполняют песни, относящиеся к одному структурному типу (состоят из одних и тех же элементов, расположенных в одинаковом порядке) индивидуальная изменчивость проявляется в форме тонких отличий частотных и временных характеристик однотипных вокализаций разных особей.

Индивидуальная изменчивость элементного состава коротких песен проявляется в том, что песни большинства самцов, населяющих локальную местность, относятся к различным структурным типам. В семи районах исследований в среднем 54% самцов (от 38% в Заостровье до 68% в Поддубье) исполняли короткие песни уникальных типов (типов, которые были отмечены в репертуаре лишь одной особи в соответствующем районе исследований). В сравнении с коротким вариантом песни индивидуальная изменчивость элементного состава длинных песен в пределах одной и той же местности выражена в гораздо меньшей степени. В каждом из 4 районов исследований (Заостровье, Кузнечное, Поддубье, Камчатка) длинные песни большинства самцов либо относились к одному структурному типу, либо к разным типам, но имеющим общую структурную основу (подробнее см. главу 5).

Рисунок 2. Процентное соотношение времени, затраченного самцами обыкновенной чечевицы в возрасте от двух лет или старше на исполнение песен короткого и длинного вариантов во время утренних и вечерних наблюдений, проведенных за 8 окольцованными особями в двух районах исследований: на Камчатке (4 самца) и в Поддубье (4 самца).

Существование индивидуальных отличий физических параметров однотипных песен разных особей подтверждают результаты дискриминантного анализа. Из 10 особей, окольцованных в Поддубье, короткие песни 4 самцов относились к одному структурному типу, представленному на рисунке 1а, и песни 4 особей из 8, окольцованных на Камчатке, относились к типу, представленному на рисунке 1в. В обоих случаях в результате дискриминантного анализа параметрических описаний однотипных коротких песен разных особей (для каждого самца измерены параметры 18-20 коротких песен) 100% песен правильно причислены к исполнявшим их самцам. Такой же процент правильных причислений получен в результате дискриминантного анализа параметрических описаний однотипных длинных песен 7 самцов, окольцованных в Поддубье (песни относились к типу, представленному на рисунке 1А), и 7 самцов, окольцованных на Камчатке (песни относились к типу, представленному на рисунке 1В), для каждого самца измерены параметры 15 длинных песен.

ГЛАВА 4. Географическая изменчивость короткого варианта демонстративной песни обыкновенной чечевицы Для европейских популяций обыкновенной чечевицы описана микрогеографическая изменчивость короткого варианта песни, которая проявляется в форме микродиалектов – территориальных агрегаций нескольких самцов (от 3 до 15), занимающих смежные гнездовые участки и исполняющих короткие песни одинаковых типов (Bjorklund, 1989;

Martens, Kessler, 2000). В проведенном исследовании микродиалектные группы самцов (все птицы были закартированы) наблюдали в двух районах: на Камчатке (1 группа из 5 самцов, из них 3 особи окольцованы) и в Поддубье (1 группа из 5 самцов, из них 2 особи окольцованы). Данные группы оставались стабильными в течение одного сезона, однако микродиалект, который наблюдали в Поддубье в 2008 г., отсутствовал в этом же районе в 2010 г.

Суммарно в семи районах исследований для 224 самцов обыкновенной чечевицы выделено 134 типа коротких песен. В пределах Ленинградской области (районы Петергоф, Заостровье, Кузнечное, Поддубье) 133 самца исполняли короткие песни 73 типов, из которых 12 типов отмечены в двух (5 типов), трех ( типов) или во всех четырех (1 тип) районах. Для Ленинградской области и трех других удаленных частей ареала - Камчатки, Кавказа и побережья Байкала, общих типов коротких песен не обнаружено.

Частоты встречаемости элементов различных типов в коротких песнях самцов из разных районов Ленинградской области, как правило, не различались (критерий 2, p0,05). Статистически достоверные отличия получены лишь для пары районов Петергоф - Поддубье (2=15,56, p0,01). При попарном сравнении частот встречаемости элементов различных типов в коротких песнях самцов из районов «Байкал», «Камчатка», «Кавказ» и «Ленинградская область» (объединенная выборка) статистически значимых отличий не выявлено только между «Камчаткой» и «Кавказом» (2=6,71 p0,05). В остальных парах сравниваемых районов частотное распределение элементов различных типов в коротких песнях различалось с высокой степенью значимости (критерий 2, p0,01). Таким образом, в исследованных районах Ленинградской области, расстояния между которыми составляют от 110 до 240 км, элементный состав коротких песен обыкновенной чечевицы оказался в целом однороден. В районах, удаленных друг от друга на большие расстояния (более 2300 км), элементная структура коротких песен существенно отличалась.

В результате дискриминантного анализа параметрических описаний коротких песен, записанных в семи районах исследований, лишь 76% песен правильно причислены к соответствующим районам. Причем в некоторых случаях неправильные причисления наблюдались между разными подвидами обыкновенной чечевицы (табл. 2).

Таблица 2. Классификационные результаты дискриминантного анализа параметрических описаний коротких песен самцов обыкновенной чечевицы из семи районов исследований.

Предсказанная принадлежность к группе Название (количество песен разных самцов/их доля в %) района Петер Под- Кузнеч Заост Бай- Кам- Кав- Все исследований гоф дубье ное ровье кал чатка каз го 30 2 3 1 1 Петергоф Исходная принадлежность к группе 0 81,1 5,4 8,1 2,7 2,7 4 46 2 2 Поддубье 0 0 7,4 85,2 3,7 3,7 5 7 16 1 Кузнечное 0 0 17,2 24,1 55,2 3,4 2 1 1 9 Заостровье 0 0 15,4 7,7 7,7 69,2 19 4 3 Байкал 0 0 0 73,1 15,4 11,5 2 4 39 1 Камчатка 0 0 4,3 8,7 84,8 2,2 1 2 4 12 Кавказ 0 0 5,3 10,5 21,1 63,2 Количество физических параметров коротких песен, по которым в результате попарных сравнений статистически значимые отличия (t-критерий Стьюдента, U-тест Манна-Уитни, p0,05) были выявлены между выборками песен из разных районов, составило от 5 (Поддубье – Кузнечное) до 22 (Поддубье – Камчатка). Сравнения производили для 35 различных частотных и временных параметров песен. В некоторых случаях отличия физических характеристик коротких песен разных подвидов оказались менее выраженными, чем географические отличия, выявленные для песен самцов номинативного подвида C. e. erythrinus. Так, например, короткие песни подвидов grebnitskii и kubanensis (районы «Камчатка» и «Кавказ») отличались по 7 параметрам, а для районов «Заостровье» и «Байкал» (подвид erythrinus) статистически значимые отличия коротких песен выявлены по 21 параметру. В среднем короткие песни разных подвидов различались по 16±5 параметрам, а песни самцов номинативного подвида из различных районов исследований – по 13±6 параметрам.

ГЛАВА 5. Географическая изменчивость длинного варианта демонстративной песни обыкновенной чечевицы В шести районах исследований длинный вариант песни записан для самцов обыкновенной чечевицы (в районе «Петергоф» длинные песни записаны не были). На Камчатке все самцы (8 особей) исполняли длинные песни одного структурного типа (рис. 1В). В Заостровье у 5 самцов также отмечен лишь один структурный тип длинной песни (рис. 3А). В Поддубье 15 самцов исполняли длинные песни одного структурного типа (рис. 1А), но у одной особи отмечен тип длинной песни, характерный для Заостровья (рис. 3А). В Кузнечном длинные песни 12 самцов относились к различным типам, но при этом имели общую структурную основу и отличались от типа, представленного на рисунке 1Б, лишь отсутствием нескольких элементов в середине песни. Еще 2 самца в Кузнечном исполняли длинные песни, характерные для Заостровья (рис. 3А). На побережье Байкала длинный вариант песни был записан лишь для одной особи, и по своей структуре данная песня отличалась от песен, записанных в других районах исследований (рис. 3Б).

Рисунок 3. Типы длинных песен обыкновенной чечевицы. А – тип длинной песни, отмеченный у 5 самцов в районе исследований «Заостровье», Б – тип длинной песни, записанной для одного самца на южном побережье Байкала.

Таким образом, в пределах каждого из перечисленных районов длинный вариант песни обыкновенной чечевицы структурно однороден, и в репертуарах большинства самцов он представлен либо одним типом песен (Заостровье, Поддубье, Камчатка), либо различными типами песен, имеющими общую структурную основу (Кузнечное). Следовательно, географическая изменчивость длинных песен обыкновенной чечевицы носит выраженный дискретный характер и проявляется в форме диалектов.

Лишь в одном районе исследований, на Кавказе, не наблюдалось структурной однородности длинных песен разных особей. В данном районе самцов чечевицы исполняли песни шести различных типов, которые не имели общей базовой структуры. Можно предположить, что на Кавказе мозаичное распределение биотопов, пригодных для обитания обыкновенной чечевицы, а также особенности образа жизни вида в условиях горного ландшафта, препятствуют формированию структурно однородного диалекта длинной песни.

Тем не менее, по физическим характеристикам длинные песни кавказской обыкновенной чечевицы хорошо отличаются от песен, записанных в других районах исследований. В результате дискриминантного анализа параметрических описаний длинных песен, записанных в пяти районах исследований (параметры одной длинной песни, записанной на побережье Байкала, не были включены в анализ) 100% сигналов правильно причислены к соответствующим районам.

ГЛАВА 6. Обсуждение Репертуары большинства самцов обыкновенной чечевицы в возрасте от двух лет и старше включают демонстративные песни двух структурных вариантов – короткую и длинную, что было установлено в ходе наблюдений за индивидуально мечеными особями. Различия в количестве самцов, для которых записан кроткий (224 самца) и длинный (48 самцов) вариант песни, вероятно, обусловлены методическими аспектами организации полевых исследований. На начальных этапах сбора данных в 2005 и 2006 гг. индивидуальное мечение птиц не проводили.

Впоследствии (начиная с 2007 г.) наблюдения за окольцованными самцами позволили установить, что утром в вокализациях самцов преобладают песни короткого варианта, а длинные песни исполняются преимущественно вечером.

Относительно небольшое число особей, для которых записаны длинные песни, можно объяснить тем, что во всех районах исследований записи пения неокольцованных самцов осуществляли в основном в утренние часы.

Степень выраженности и особенности проявлений индивидуальной и географической изменчивости коротких и длинных песен различны. Вероятно, что эти различия во многом обусловлены разнесением сроков формирования песен разных структурных вариантов в онтогенезе особи. Длинный вариант песни не был выявлен у большинства первогодков, но, как правило, присутствовал в репертуарах самцов в возрасте от двух лет и старше. Таким образом, можно предположить, что обучение самцов длинным песням происходит после первой зимовки на местах размножения. В сочетании с гнездовым консерватизмом, который у обыкновенной чечевицы проявляется со второго года жизни, это может приводить к формированию и поддержанию диалектов длинного варианта песни. Поскольку на местах размножения первогодки появляются с уже сформированной короткой песней, этому варианту песни молодые особи, вероятно, обучаются в первое лето жизни на местах рождения. Последующая постнатальная дисперсия может препятствовать формированию локальных диалектов короткого варианта песни и приводить к относительно высокому в сравнении с длинными песнями уровню индивидуальной изменчивости коротких песен.

Самцы–первогодки обыкновенной чечевицы, как правило, не участвуют в раннем гнездовании в силу их физиологической неготовности к размножению (Зимин, 1981;

Иовченко, 1986). Возможно, что появление в репертуаре самца длинной песни служит индикатором его физиологической зрелости.

Учитывая высокий уровень индивидуальной изменчивости коротких песен, можно предположить, что данные сигналы с большей степенью надежности (в сравнении с длинными песнями) обеспечивают индивидуальное распознавание самцов по голосу другими конспецифичными особями. Длинные песни в силу их выраженной дискретной географической изменчивости, вероятно, могут служить надежным маркером для распознавания популяционной принадлежности самцов.

Индивидуальное и популяционное распознавание у птиц играет большую роль в осуществлении социальных взаимодействий, связанных с территориальным и брачным поведением, оно может влиять на уровень агрессии, проявляемой самцами при территориальных конфликтах, и определять выбор самками брачного партнера.

На примере обыкновенной чечевицы можно проследить, каким образом характер организации песенного репертуара вида взаимосвязан с особенностями формирования различных форм песни в онтогенезе, характером кодируемой ими информации, а также с характерными чертами образа жизни вида. Взаимодействие перечисленных факторов определяет эволюционное формирование видоспецифичной демонстративной песни, как эффективной коммуникативной системы, которая служит важной частью адаптаций, обеспечивающих существование вида в определенных экологических условиях.

ВЫВОДЫ 1. Песенный репертуар обыкновенной чечевицы включает вокализации двух различных структурных вариантов – короткую и длинную демонстративные песни. В индивидуальном репертуаре самца каждый из вариантов представлен одним типом короткой и одним типом длинной песни.

2. У большинства самцов полный песенный репертуар, включающий оба варианта песен, формируется ко второму сезону размножения. Самцы первогодки, как правило, не имеют в своем репертуаре длинного варианта песни.

3. Короткие песни преобладают в вокализациях обыкновенной чечевицы во время утреннего пения, в вечерние часы самцы исполняют преимущественно длинные песни.

4. В пределах одной и той же локальной территории индивидуальная изменчивость короткого варианта песни самцов выражена в большей степени, чем индивидуальная изменчивость их длинных песен.

5. Географическая изменчивость длинных песен носит дискретный характер и проявляется в форме диалектов. Диалекты представлены структурными формами длинных песен, которые являются общими для всех самцов в локальной местности.

6. Для коротких песен обыкновенной чечевицы не характерны отчетливо выраженные диалекты, в сравнении с длинными песнями их географическая изменчивость выражена в меньшей степени.

Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Синежук Е. Б. Географическая изменчивость элементной структуры демонстративной песни обыкновенной чечевицы. Сенсорные системы. 2009.

Т. 23. С. 238-245.

2. Синежук Е. Б., Кречмар Е. А. Географическая изменчивость демонстративной песни обыкновенной чечевицы (Carpodacus erythrinus).

Зоологический журнал. 2010. Т. 89. С. 1-14.

3. Синежук Е. Б. Географическая изменчивость структуры демонстративной песни обыкновенной чечевицы. Физиология слуха и речи. Тезисы докладов V Всероссийской конференции-школы по физиологии слуха и речи. СПб.:

Лема, 2008. С. 54-55.

4. Синежук Е. Б. Индивидуальная изменчивость пения восточной обыкновенной чечевицы Carpodacus erythrinus grebnitskii. Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Тезисы докладов. Оренбург: Изд-во Оренбургского государственного педагогического университета, 2010.

С. 287.

5. Sinezhuk K. Characteristics and variation of two song variants in the Scarlet Rosefinch (Carpodacus erythrinus). Programme and Abstrcts. 8th Conference of the European Ornithologists’ Union. Riga, 2011. P. 354.