Видовой состав и динамика мохового покрова коренных и переходных лесных сообществ прибайкалья
На правах рукописи
Шейфер Елена Владимировна ВИДОВОЙ СОСТАВ И ДИНАМИКА МОХОВОГО ПОКРОВА КОРЕННЫХ И ПЕРЕХОДНЫХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ ПРИБАЙКАЛЬЯ 03.00.16 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Братск – 2009
Работа выполнена в лаборатории биоиндикации экосистем Учреждения Российской академии наук Сибирского института физиологии и биохимии растений Сибирского отделения РАН Научные руководители: доктор биологических наук, Воронин Виктор Иванович кандидат биологических наук, доцент Казановский Сергей Григорьевич
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Невзоров Виктор Николаевич доктор биологических наук, профессор Моложников Владимир Николаевич
Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Институт леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения РАН
Защита состоится 22 декабря 2009г. в 10-00 ч. на заседании диссертационного совета ДМ 212.018.03. в Братском государственном университете по адресу: 665709, г. Братск, ул. Макаренко, 40. Факс: (3953) 33-20- Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать ученому секретарю диссертационного совета ДМ 212.018.03.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БрГУ.
Автореферат разослан « 20 » ноября 2009г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Чжан С.А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Изучение видового состава и динамики мохового покрова коренных и переходных лесных сообществ представляет большой научный интерес в области экологии. Необходимость исследований связана с тем, что пространственно-временные изменения бриофлоры отражают динамику лесных ценозов, поскольку мхи являются индикаторами различных экологических изменений в сообществах. В настоящее время одними из самых широко используемых растительных индикаторов таких изменений являются древесные растения. Альтернативной группой индикаторов также могут быть другие таксономические группы растений, в частности, мохообразные (Bryophita), чувствительные к различным изменениям экологических условий.
Исследование динамики мохового покрова в переходных (пограничных) лесных сообществах является актуальным для науки, поскольку: а) такие сообщества являются наиболее динамичными и быстро реагирующими на изменения экологических условий элементами структуры растительного покрова;
б) бриофлора переходных лесных сообществ, вследствие их высокой экологической лабильности, также в значительной мере подвержена воздействию изменений экологических факторов.
Цель работы: изучение видового состава и динамики мохообразных как индикаторов экологических изменений в коренных и переходных лесных сообществах Прибайкалья.
Задачи исследования:
- установить видовой состав бриофлоры и экологические группы мхов в коренных и переходных лесных сообществах;
- изучить закономерности пространственного распределения и динамики мохового покрова в переходных лесных сообществах путем анализа биомассы и линейного прироста мхов на модельных участках территории;
- исследовать долговременную динамику изменений видового состава мхов и других групп растений в торфяных отложениях как показателей экологических изменений в коренных лесоболотных комплексах.
Положения, выносимые на защиту:
1. Изменения различных параметров мохообразных, таких как видовой состав, видовое разнообразие, показатели биомассы и линейного прироста мхов, отражают динамику коренных и переходных лесных сообществ в разных временных масштабах.
2. На темпы прироста мхов в лесных сообществах Прибайкалья наибольшее влияние оказывает температурный фактор, причем связь отрицательная.
3. Тренды прироста мохообразных и лесообразующих хвойных пород деревьев имеют одинаковую направленность, что позволяет использовать мхи в биоиндикации изменений экологических факторов и динамики сообществ параллельно с древесными растениями.
Научная новизна исследования. Впервые на примере динамики мохового покрова показана роль мохообразных как индикаторов в динамике коренных и переходных лесных экосистем трех районов Прибайкалья, отличающихся по физико-географическим, поясно-зональным, климатическим и другим параметрам. Проведено сравнение бриофлоры и выявлены сходные закономерности реакции мхов на изменения экологических факторов в коренных и переходных лесных сообществах Прибайкалья.
Практическое значение исследования. Выявленные закономерности динамики бриофлоры лесных сообществ Прибайкалья позволяют использовать их в качестве индикатора при оперативной оценке экологического состояния лесных сообществ, выявлении тенденций изменений в них и прогнозирования их динамики. Кроме того, данные бриоиндикационных исследований могут использоваться при проведении анализа долговременных смен лесных сообществ в прошлом.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации представлены на V и VI международных научно-практических конференциях «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2006, 2007), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире:
взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), конференции с международным участием «Новые методы в дендроэкологии» (Иркутск, 2007), Международной научной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008), четвертой Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина» (Красноярск, 2006).
Материалы исследований опубликованы в 10 печатных работах, 2 из них – в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК. 1 публикация находится в печати.
Личный вклад исследователя. Представленные в диссертации материалы собраны, обработаны и проанализированы непосредственно автором.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы и 9 приложений. Библиографический список включает 168 литературных источников, из них 30 – на иностранных языках.
Общий объем текста диссертации составляет 117 страниц, текст включает таблиц и 22 рисунка (9 карт-схем и 13 диаграмм).
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. Основные направления и результаты исследований растительного покрова Прибайкалья и его динамики (литературный обзор) В кратком изложении приведены результаты научных работ известных отечественных и зарубежных исследователей в области климатологии, географии, геологии, флористики, геоботаники, экологии растений и бриологии. В исследованиях динамики лесных экосистем Прибайкалья в качестве индикаторов рассматривались преимущественно сосудистые растения (Рещиков, 1961;
Пешкова, 1972, 2001 и др.), в том числе в переходных сообществах (Плишкина, 2000;
Сизых, 2005, 2006). Мохообразные изучены, в первую очередь, в флористическом аспекте (Бардунов, 1961, 1963, 1965, 1969, 1978, 1992;
Шляков, 1976 – 1982;
Казановский, 1998, 2000). Исследования динамики отдельных видов мхов проведены в сообществах темнохвойной тайги, болотных и тундровых экосистемах за пределами территории Прибайкалья (Кнорре, 2003;
Гончарова и др., 2005, 2008;
Грабовик, 1991, 1994, 2003), также на границах лесных массивов и степей (Смирнов, 1968).
2. Физико-географическая характеристика районов исследования.
Исследование проводилось в трех районах Прибайкалья (рис. 1): 1.
Приольхонье (территория Западного Прибайкалья);
2. Гусиноозерская котловина (юго-восточный район Прибайкалья);
3. Баргузинская котловина (северо-восточный район Прибайкалья).
Основными элементами рельефа Приольхонья являются Приморский хребет с абсолютными отметками высот до 1500 – 1700 м (вдоль середины которого проходит тектонический разлом Обручева) и Кучелго-Таловская депрессия, которая разделяет Приморский хребет и Приольхонское плато с высотами до 800 – 900 м (Кузьмин, 2004).
Основные элементы рельефа восточных районов Прибайкалья – горные хребты, чередующиеся с котловинами, самые крупные из которых – Гусиноозерская, окаймленная средневысотными хребтами, и Баргузинская, расположенная между Икатским хребтом на востоке (в северо-восточной части – Аргадинский хр.) и Баргузинским на западе (Бойков, 2002;
Атлас Республики Бурятия, 2000).
Климат исследуемых районов резко континентальный, в Восточном Прибайкалье относится к так называемому монгольскому типу (Бойков, 2002).
Рисунок 2.1 – Карта-схема расположения районов исследования: 1 – исследуемые участки территории Приольхонья, 2 – Гусиноозерская котловина, 3 – Баргузинская котловина В Приольхонье под лесными сообществами распространены преимущественно дерновые лесные и подбуры с недифференцированным профилем, под кедровниками – подбуры и подзолы (Кузьмин, 2002). На территории Восточного Прибайкалья под лесными формациями преобладают серые и дерновые лесные почвы (Атлас Республики Бурятия, 2000), в долинах крупных рек – аллювиальные.
Растительность всех исследуемых районов подчинена вертикальной поясности. На территории Прибайкалья выделяются степной, лесостепной, лесной, подгольцовый, гольцовый и нивальный пояса. Склоны горных хребтов покрыты светлохвойными и темнохвойными лесами в зависимости от высоты над уровнем моря, соответствующей вертикальной поясности (подпояса светлохвойной и темнохвойной тайги). Высокогорная растительность представлена на склонах и вершинах Приморского и Баргузинского хребтов (Малышев, Пешкова, 1985;
Пешкова, 1985;
Моложников, 1986;
Галазий, 1954, 1968;
Тюлина, 1981). Исследования растительных сообществ и флоры мхов проведены преимущественно на границе лесных и степных формаций, в меньшей степени на участках верхней границы леса в высокогорье.
3. Методика изучения растительных сообществ и бриофлоры Основная часть полевых исследований проведена в переходных лесных сообществах на ключевых участках исследуемой территории. Геоботаническое исследование проведено по известным методикам (Раменский, 1971;
Александрова, 1964;
Юнатов, 1964;
Корчагин, 1976;
Нешатаев, 1987;
Неронов, 2002;
Huntley et. al., 1981). Всего в трех районах исследования сделано геоботанических описаний растительности, собрано около 500 образцов и определено 109 видов мхов. На ключевых исследуемых участках Приольхонья (96 видов), Гусиноозерской котловины (31 вид) и Баргузинской котловины ( вид).
Исследование бриофлоры проводилось в два основных этапа:
1. полевой – сбор, сортировка и этикетирование материала, взятие проб с площадок в основных точках;
2. лабораторный – установление видовой принадлежности мхов по определителям и их экологии по литературным источникам и точкам сбора, составление конспекта бриофлоры, исследование динамики биомассы и линейного прироста мхов путем прямых измерений с последующим составлением графиков и сводных таблиц.
Исследование динамики бриофлоры выполнено на примере проб напочвенного покрова, взятых в переходных сообществах с площадок в 1 м 2 в отдельных точках экологического профиля в Приольхонье и в сосняках Гусиноозерской котловины. Анализ динамики биомассы составляющих мохового покрова проведен посредством измерения и расчетов соотношения масс различных компонентов проб, а временной динамики – путем измерений линейного годичного прироста отдельных видов мхов.
4. Исследование лесных сообществ, видового состава и динамики мохового покрова Приольхонья, Гусиноозерской и Баргузинской котловин 4.1 Исследование лесных сообществ Изучение лесных сообществ в Приольхонье проведено преимущественно вдоль почвенно-геоботанического профиля, заложенного в прибрежной части Байкала от вершины урочища Харикта до вершины Сарминского гольца. Кроме того, фрагментарные исследования проводились вдоль западного берега Малого Моря.
Для классификации исследуемых экосистем в качестве основного признака выбрано их положение на границах определенных поясов, подпоясов и внезональных элементов растительности. В районе Приольхонья описаны сообщества, отнесенные к следующим группам:
I. лиственничники в пределах экстразональной степи – лесные «острова» Приольхонского плато и пограничные сообщества между лиственничниками макросклона Приморского хребта и степью;
II. переходные участки между подпоясом светлохвойной и темнохвойной тайги в лесном поясе гор в долинах рек (Приморский хр.);
III. переходные участки между лесным и подгольцовым поясами в высокогорье (заросли кедрового стланика, Приморский хр.) Одной из важных особенностей структуры растительного покрова южных районов Восточного Прибайкалья является наличие лесостепного пояса (Намзалов, 1998 и др.) Исследования проведены на участках Гусиноозерской котловины.
В районе исследования проведено подробное изучение ряда лесных сообществ, которые условно разделены на две группы:
а) сообщества соснового леса с зарослями Malus baccata (L.) Borkh.
вблизи границы горно-таежного пояса в среднегорье (северо-западное горное обрамление Гусиноозерской котловины, хр. Моностой);
б) сообщества лиственных лесов и кустарниковых зарослей в зоне надпойменных террас р. Селенга.
В районе Баргузинской котловины изучено несколько типов лесных сообществ, сформировавшихся в различных экологических условиях:
остепненные сосновые леса, сообщества кедровых, пихтово-кедровых и вторичных березовых лесов склона и вершин Баргузинского хребта в его юго восточной части.
4.2. Результаты исследования динамики видового разнообразия и экологии мохообразных в исследуемых профилях Данное исследование составляет основную часть всей работы. Оно позволяет оценить экологическое состояние и динамику лесных ценозов.
Результаты экологического анализа бриофлоры, проведенного для трех районов в целом, приведены в таблицах 1 и 2. Сокращенные названия типов субстрата произвольные.
Из результатов анализа следует, что в бриофлоре территории исследования преобладает группа мхов, произрастающих в сообществах темнохвойной и светлохвойной тайги на покрытых толстым слоем опада почве и камнях в условиях достаточного или избыточного увлажнения.
Таблица 1 – Количественные показатели видового разнообразия мхов различных типов субстрата Тип Кол-во Кол- Кол-во Содержание Содержание Содержание субст- видов во редко мхов от основных редко или рата мхов основ встреченн общего числа видов мхов от единично ных ых видов видов в % общего числа встреченных видов видов в % мхов от общего числа видов в % Лесной пояс 32 12 20 29,36 11,01 18, ПКОС 36 15 21 33,01 13,76 19, ПКОТ 8 5 3 7,34 4,59 2, ППЗ 9 6 3 8,36 5,5 2, ОП 19 10 9 17,43 9,17 8, ОПБ 7 5 2 6,52 4,59 1, ВР 13 5 8 11,93 4,59 7, ОКС 26 15 11 23,85 13,76 10, ГПКС 14 6 8 12,84 5,5 7, ГРКС 21 10 11 19,27 9,17 10, СКВД 20 11 9 18,35 10,09 8, ГД Граница лесного и подгольцового поясов 9 4 5 8,26 3,67 4, ОКС 7 4 3 6,42 3,67 2, ГРКС 15 11 4 13,76 10,09 3, ПКРО Граница между лесом и степью, вырубки, гари 10 6 4 9,17 5,5 3, НПОСД 7 5 2 6,42 4,59 1, ОКС ПКОС – Почва и камни, покрытые слоем опада в сухих светлохвойных (остепненных) лесах;
ПКОТ – Почва и камни, покрытые слоем опада в увлажненных темнохвойных и светлохвойных лесах;
ППЗ – Переувлажненная почва заболоченных и заболачивающихся участков леса;
ОП – Обнаженная почва в лесах (нарушенные участки, мелкозем);
ОПБ – Обнаженная почва, мелкозем, песчаный и наносный материал (берега рек и ручьев, высохшие водотоки);
ВР – Вода рек и ручьев, почвенные и каменистые субстраты в воде;
ОКС – Обнаженные поверхности и расщелины камней и скал;
ГПКС – Гумусированные поверхности камней и скал;
ГРКС – Гумусированные расщелины камней и скал;
СКВД – Стволы, корни и ветви деревьев;
ГД – гниющая древесина;
НПОСД – напочвенный покров и основания стволов деревьев;
ПКРО – Почва и камни, покрытые слоем разложившегося опада.
Таблица 2 – Количественные показатели видового разнообразия мхов в различных условиях увлажнения и освещенности № Условия увлажне- Экологические Кол-во Содержание пп ния и инсоляции группы мхов видов мхов мхов в % от общего коли чества собран ных мхов 1 Недостаточное при Ксерофиты 5 4, сильной инсоляции 2 Недостаточное ув- Ксерофиты 10 9, лажнение при значи- Мезоксерофиты тельной и средней инсоляции 3 Недостаточное или Мезоксерофиты 22 20, среднее в условиях Ксеромезофиты средней инсоляции Мезофиты 4 Достаточное в усло- Мезофиты 52 47, виях средней и/или слабой инсоляции 5 Достаточное и/или Гигромезофиты, 31 28, избыточное в усло- Мезогигрофиты, виях средней и сла- Гигрофиты бой инсоляции 6 Избыточное в усло- Гигрогидрофиты 5 4, виях слабой инсоля- Гидрофиты ции, в воде рек и ручьев Наименьшую часть составляют мхи, растущие на обнаженных поверхностях камней и скал, а также в воде рек и ручьев. Далее приводится анализ распределения различных видов мохообразных по отдельных районам исследования.
4.2.1 Результаты исследований, проведенных на территории Приольхонья. Всего на исследованной территории определено 96 видов мхов, распространение которых характеризуется неравномерностью. Наибольшее количество видов отмечено на увлажненных облесенных участках юго восточного склона Приморского хребта по берегам рек. Результаты приведены в таблице 3.
Наибольшее количество видов отмечено на увлажненных облесенных участках склона Приморского хребта по берегам рек;
в более сухих лиственничных и сосновых лесах разнообразие флоры мхов значительно ниже.
На границе с подгольцовым поясом видовое богатство мхов незначительное;
в бриофлоре представлены, кроме таежных, также виды, характерные для высокогорий: на камнях, скалах и в расщелинах (Tetralophozia setiformis (Ehrh.) Schljak, Orthotrichum rupestre Schleich. ex Schwgr., Dicranum spadiceum) и на участках почвы между камнями (Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr., S.
squarrosum Crome, Polytrichum juniperinum Hedw., P. strictum Brid.) Значительное видовое богатство мхов и пышное развитие мохового покрова отмечено в центральных частях «островов» леса посреди степи.
Таблица 3 – Видовое многообразие мхов в исследованных лесных сообществах Приольхонья Группы сообществ Местоположение Количество Показатель видового видов мхов разнообразия мхов в % от общего количества Лиственничники в преде- Вершина и склоны г. 46 47, лах экстразональной степи Харикта (район Приольхон («острова» леса) в цент- ского плато) ральных частях массивов Лиственничники в преде- Склоны г. Харикта (район 17 17, лах экстразональной степи Приольхонского плато) на окраинах массивов Берег оз. Холбо, склон се- 27 28, веро-западной экспозиции (район Кучелго-Таловской депрессии) Лиственничники и (реже) Мыс Ото-Хушун (берег 15 15, сосняки на границе экстра- Байкала) зональной степи и лесного Мыс Зундук (берег Байкала) 41 42, пояса Лиственничники с подрос- Верхнее течение р. Хорга, 42 43, том из темнохвойных Приморский хребет пород (пограничная зона между подпоясами светло хвойной и темнохвойной тайги) Сообщества светлохвой- Верхнее и среднее течение р. 60 62, ной и темнохвойной тайги Хорга лесного пояса Приморско го хребта в долинах рек Нижнее и нижне-среднее те- 62 64, чение р. Сарма Кедровники с елью и Верховье р. Хорга 15 15, пихтой с подлеском из высокогорных кустарни ков (переходная зона между таежным и под гольцовым поясом) Rhytidium rugosum Доминирующий вид – (Hedw.) Kindb., субдоминантные виды– Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Polytrichum juniperinum, Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al. На границе со степью разнообразие видов мхов значительно ниже, но при этом наблюдается пышное развитие мохового покрова преимущественно из доминантных, субдоминантных и эвритопных видов. Эти два факта, при условии несоответствия степени развития лесных ценозов и бриофлоры местным климатическим условиям, могут быть показателями нахождения этих сообществ на стадии формирования. На это указывает также молодость древостоев.
В сообществе душекиевого лиственничника с подростом из темнохвойных пород мощность мохового покрова значительно выше, чем в коренных сообществах светлохвойной и темнохвойной тайги, а в видовом составе присутствуют более влаголюбивые мхи, однако видовое богатство бриофлоры снижается.
4.2.2 Результаты исследований, проведенных на территории Гусиноозерской котловины. Видовой состав бриофлоры и распределение мхов в растительных сообществах на исследуемой территории показаны в табл.
4 и 5. В районе Гусиноозерской котловины максимальное число видов мхов зарегистрировано в сосняках, граничащих с лесным поясом гор.
Таблица 4 – Видовое многообразие мхов в исследованных фитоценозах Гусиноозерской котловины Группы сообществ Местоположение Количество видов Показатель мхов видового разнообразия мхов в % от общего количества Остепненные сосняки Северо-западный борт 25 80, на границе лесостеп- Гусиноозерской котлови ного и лесного поясов ны (отроги хр. Хамар Дабан), окр. р. Загустай Северо-западный борт Гу- 26 83, синоозерской котловины (отроги хр. Хамар-Дабан), окр. оз. Щучье Склоны хр. Моностой, до- 7 22, лина р. Селенга Лиственные леса из Надпойменная терраса р. 6 19, вяза и кустарники по- Селенга, окрестности вы среди степи сохших стариц По видовому составу бриофлора исследованных ключевых участков территории значительно уступает лиственничникам Приольхонья в районе г.
Харикта из-за большей засушливости местного климата и антропогенного воздействия. Минимальное количество видов мхов зарегистрировано в сосняках хр. Моностой и в пойменной зоне р. Селенга.
Доминантом напочвенного мохового покрова здесь, как и в остепненных лиственничниках Приольхонья, является Rhytidium rugosum, образующий вместе с сопутствующими видами (Pleurozium schreberi, Abietinella abietina abietina (Hedw.) M. Fleisch., Polytrichum juniperinum, Sanionia uncinata (Hedw.), Campylidium hispidulum (Brid.) Ochyra) скопления, наиболее мощные в верхней части склона и в окрестностях озер.В ходе исследования экологических особенностей бриофлор разных лесных сообществ территория исследования разделена мной на несколько участков: 1. сообщества остепненных сосновых лесов средневысотных хребтов, 2. лесные, лугово-степные и кустарниковые сообщества пойменной зоны р. Селенга на границе со степью. Для каждого участка приведена подробная характеристика видового состава мхов, произрастающих на разных субстратах.
4.2.3 Результаты исследований, проведенных на территории Баргузинской котловины. Мохообразные бассейна р. Баргузин в исследованных участках района распространены еще более неравномерно в связи с контрастностью условий среды в разных лесных ценозах (табл. 5).
Исследованы сообщества лесов предгорий и горных склонов. Степень развития и видовое разнообразие бриофлоры в сообществах достигают максимума в наиболее увлажненных массивах при минимальной или средней инсоляции.
Наибольшее разнообразие мхов зарегистрировано по берегам горных рек, протекающих через эти массивы.
Таблица 5 – Видовое многообразие мхов в исследованных фитоценозах Баргузинской котловины Группы сообществ Местоположение Количество видов Показатель видового мхов разнообразия мхов в % от общего количества Остепненные сосняки Восточный борт Баргу- 25 30, на границе степных со- зинской котловины, Ар обществ Баргузинской гадинский хр.
котловины Темнохвойная тайга Склоны Баргузинского 71 87, (коренные сообщества хр.
кедровых лесов) Сообщества вторичных Склоны Баргузинского 53 65, березовых лесов на ста- хр., среднее течение р.
дии восстановления ис- Нестериха ходных коренных ель ников Верхняя граница леса Верхняя часть склонов и 18 22, вершины Баргузинского хребта, верховье р. Не стериха 4.3. Исследование пространственной изменчивости мохового покрова в переходных лесных сообществах и динамики линейного прироста мхов 4.3.3 Результаты исследований, проведенных в Приольхонье. Данная часть работы включает исследование соотношений биомассы отдельных фракций мхов, а также других групп растений и мертвого органического вещества в пробах напочвенного покрова, взятых с малых площадок на разных участках почвенно-геоботанического профиля. Площадки закладывались в пределах «островов» леса урочища пограничной зоны между светлохвойной и темнохвойной тайгой. Результаты прямого подсчета биомассы различных видов мхов представлены в табл. 6, подсчета общей биомассы мхов и других компонентов проб – в табл. 7.
По этим данным рассчитаны процентные соотношения разных видов с целью анализа структуры видового состава и соотношений биомассы основных мхов напочвенного покрова, а также выделения доминантов в разных участках экологического профиля.
Наибольшая биомасса мхов отмечена в лиственничнике с гилякомиево ритидиевым моховым покровом в окрестностях оз. Холбо и наибольшая массовая доля мхов приходится на Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. и Rhytidium rugosum. Местами на лесной подстилке, богатой питательными веществами,наблюдается локальное доминирование эвтрофных видов, таких как Rhodobryum roseum. Близость озера обусловила присутствие в качестве сопутствующих видов печеночника Gymnocolea inflata (Huds.) Dum., являющегося ацидофильным гигрофитом, и ацидофильного мезофита Hylocomium splendens (Бардунов, 1961).
Благоприятные для развития мохового покрова условия в описанном сообществе реализованы мхами в виде повышенного роста биомассы, тогда как видовое разнообразие бриофлоры на данном участке ниже, чем в лесном массиве г. Харикта.
Таблица 6 – Показатели биомассы мхов в исследованных точках экологического профиля Харикта – Сарминский Голец (г) Точка взятия пробы hrk2- hrk3- hrk3 Вид hrk1-1 hrk1-2 hrk2-1 2 1 2 Сholbo Pl1 Pl Rhytidium rugosum 67,9 16,2 0 0 72,6 1,4 45,1 0 Polytrichum sp. 44,5 0,1 14,3 43,5 0 0 0 0 Hylocomium splendens 0 0,1 21,6 0 0,1 34,6 15,3 0 73, Rhytidiadelphus triquetrus 0 0 0 0 0 0 0 89,5 3, Ptilium crista castrensis 0 0,05 16 1,1 0 11,7 0 0 Pleurozium schreberi 4,8 92,5 25,1 1,4 0 0 14,3 0 38, Dicranum polysetum 0 0 0 0,2 0 0 0 0 13, Dicranum muehlenbeckii 0 2,9 0 0 0 0 20,2 0 2, Dicranum spadiceum 0 0 0 0,7 0 0 0 0 Brachythecium sp. 0 0 42,2 0 7 15 0 0 Rhodobryum roseum 0 0 0 0 0 0 82,5 0 Abietinella abietina 0 8,3 0 0,1 5,3 2,1 6,8 0 Sanionia uncinata 0,4 0 10,6 0 0 1,9 0 0 Tomenthypnum nitens 0 0 0 0 0 4,1 0 0 Gymnocolea inflata 0 0 0 0 0 0 16,6 0 Сообщества остепненных лиственничников урочища Харикта представляют собой молодые (20-30-летние) лесные массивы в пределах экстразональной степи или на ее границе с лесом, вследствие чего здесь очень неравномерно развит моховой покров. Наблюдается общая закономерность: в глубине лесного массива показатели биомассы мхов меньше, чем по опушкам на границе со степью.
В структуре мохового покрова, который сформировался в глубине лесного массива, среди доминирующих видов (Rhytidium rugosum, Polytrichum sp.) встречаются «пионерные» виды (например, Ceratodon purpureus), местами образующие почти сплошной покров.
Таблица 7 – Результаты подсчета биомасс различных компонентов напочвенного покрова в лиственничниках Точка взятия Общая Масса Общая Общая био- Сумма биомассы пробы масса мертвого биомасса масса дру- мхов и других напочв. органич. мхов, г гих групп растений, г покрова, г вещества, г групп растений, г 806,1 661,0 117,6 27,5 145, hrk1- 518,7 380,0 120,15 18,55 138, hrk1- 728,3 587,0 129,8 11,5 141, hrk2- 840,9 770,0 47,0 23,9 70, hrk2- 521,4 432,0 85,0 4,0 99, hrk3- 547,0 448,0 69,4 30,0 8, hrk3- 719,8 483,0 200,8 36,0 236, Сholbo 694,6 602,0 89,5 3,1 92, Pl 803,5 664,0 134,3 9,0 143, Pl В лиственничниках верховий р. Хорга видовое разнобразие мхов незначительно, по сравнению с предыдущими местообитаниями, варьируя от монодоминантности (доминирующий вид Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst.) до представительства нескольких видов мхов с преобладанием Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi. Соотвественно этому варьируют и показатели биомассы мохового покрова.
Согласно обобщенным полученным данным, биомасса мхов во всех пунктах исследования значительно превышает биомассу других растений. Это показывает, что в исследуемых лесных сообществах экологические условия среды благоприятствуют преимущественному развитию мохового покрова. С другой стороны, мохообразные при пышном развитии создают среду, благоприятную для прорастания семян древесных растений и представителей таежной флоры сосудистых растений, таким образом, развитие мохового покрова на границах сообществ способствует распространению таежной растительности вглубь степи.
Изучение линейного прироста за последние пять лет проводилось на примере двух видов мхов, взятых с рассмотренных выше пробных площадок и наиболее удобных для прямых измерений – Hylocomium splendens и Polytrichum juniperinum. На рис. 4.1 видно, что оба вида проявляют общую тенденцию к возрастанию темпов годичного прироста.
Общая картина линейного прироста мхов на протяжении экологического профиля довольно пестрая и какие-либо четкие закономерности в различиях темпов прироста в зависимости от местоположения мхов не выявляются.
Поскольку наибольшая амплитуда колебаний наблюдается у линейного прироста Hylocomium splendens, данные по его величине были усреднены для всего экологического профиля и проведена оценка динамики линейного прироста с главными климатическими факторами. Корреляционный анализ выявил наиболее существенную зависимость линейного прироста мхов от среднегодовой температуры воздуха (R= -0,89;
p 0,05).
Hyl, hrk3- Линейный прирост, усл. ед.
30 y = 8230,8Ln(x) - Hyl, Cholbo R2 = 0, 25 y = 3034Ln(x) - 23044 Hyl, Pl R = 0, Hyl, hrk1- 20 y = 1115,5Ln(x) - R2 = 0, y = 2052,6Ln(x) - y = 7171,9Ln(x) - Pol, hrk1- R2 = 0, R2 = 0, Pol, hrk2-2 y = 768,75Ln(x) - 5833, 10 R = 0, 2001 2002 2003 2004 2005 2006 Годы Рисунок 4.1 – Показатели линейного прироста мхов в лиственничниках Приольхонья (почвенно-геобот. профиль) за период 2002 – 2006 гг.: Hyl – Hylocomium splendens, Pol – Polytrichum juniperinum Коэффициенты корреляции, полученные для суммы осадков и относительной влажности воздуха, невелики (R= -0,33). Зависимость линейного прироста мхов от температуры, показана на рис. 4.2.
22 Линейный прирост мхов, усл. ед.
Температура воздуха, °С y = 3,685Ln(x) + 14,72 R = 0, y = -0,9464Ln(x) + 1,4812 16 R = 0, 14 - 2002 2003 2004 2005 Годы Рисунок 4.2 – Динамика среднегодовой температуры воздуха по данным ГМС Хужир (1) и линейного прироста мхов (2) Чтобы понять, насколько адекватно линейный прирост мхов отражает тенденции временных изменений в растительных сообществах, мы провели сравнительное исследование динамики радиального прироста годичных колец сосны и линейного прироста мхов (рис. 4.3).
24 Значения линейного прироста годичных колец сосны, y = 3,685Ln(x) + 14, Значения прироста R = 0, 21 мхов, усл. ед.
2 y = 0,6817Ln(x) + 10, 18 R = 0, 15 12 2002 2003 2004 2005 2006 Годы Рисунок 4.3 – Сравнение динамики средних показателей годичного прироста сосны и линейного прироста мхов: 1 – тренд прироста мхов;
2 –тренд прироста сосны по годичным кольцам древесины Установлено, что радиальный прирост хвойных в Приольхонье значимо зависит от количества осадков в летний период (связь положительная) (Осколков, Воронин, 2005), тогда как линейный прирост мхов определяется преимущественно температурой воздуха. Это означает, что применение информации о линейном приросте мхов за определенные промежутки времени позволит дополнить оценку влияния комплекса экологических факторов на лесные сообщества данного региона.
Динамика линейного прироста мхов и радиального прироста сосны за последние годы демонстрирует положительный тренд. Это означает, что современная климатическая ситуация благоприятствует развитию лесной растительности.
4.3.4 Результаты исследований, проведенных в районах Восточного Прибайкалья. Наряду с изучением видового состава мхов, в некоторых переходных лесных cообществах проведено исследование пространственного распределения мохового покрова путем расчета биомасс мхов и других компонентов напочвенного покрова, а также динамики линейного прироста мхов Hylocomium splendens и Polytrichum juniperinum.
Основная часть исследования проведена в сосняках на горных склонах северо-западных окраин Гусиноозерской котловины, граничащих со степными ценозами (высота над уровнем моря 900 – 1000 м), где, наряду с участием в древостоях ели, кедра и пихты, выражено развитие мохового покрова.
Результаты исследования соотношения биомасс мхов представлены в таблице 8. Во всех точках ярко выражено доминирование Rhytidium rugosum, причем наибольшая его масса отмечена в двух лесных сообществах.
Данные прямых измерений масс фракций, значения общей биомассы мхов и других групп растений приведены в табл. 9.
Наибольшие показатели биомассы мхов (главным образом за счет Rhytidium rugosum) отмечены в наиболее сомкнутых сосняках и гораздо выше, чем показатели биомассы травянистых и других групп растений, следовательно, условия среды здесь благоприятствуют преимущественному развитию мохового покрова.
Таблица 8 – Показатели биомассы мхов в исследованных точках в сосняках Гусиноозерской котловины (масса мхов выражена в г) Точка взятия Zag5-1 Zag5-2 Yag2 Yag пробы Вид Rhytidium rugosum 225 45,7 79,6 Pleurozium schreberi 1,5 0 0 0, Hylocomium splendens 0,1 0 0 Sanionia uncinata 30 8,4 0 Ptilium crista-castrensis 0,05 14,2 6,2 Abietinella abietina 0,02 0 0 0 9,8 0 Brachythecium glareosum 0,03 0 0 B. salebrosum B. plumosum 0 0 2,3 Ceratodon purpureus 0 0 3,2 Campylidium hispidulum 0 8,8 0 Polytrichum juniperinum 0 44,3 0 0 2,7 0 Pylaisia polyantha Таблица 9 – Результаты подсчета биомасс различных компонентов напочвенного покрова в сосняках среднегорья Гусиноозерской котловины Точка Общая масса Масса Общая Общая Сумма биомасс взятия напочв. мертвого биомасса биомасса мхов и пробы покрова, г органич. мхов, г других остальных вещества, г групп групп растений, г растений, г 862,0 584,0 256,7 22,0 278, Zag5- 675,9 425,0 133,9 17,0 150, Zag5- 645,6 522,0 91,3 31,3 122, Yag 695,8 385,0 305,5 5,3 310, Yag В отличие от Приольхонья, здесь выраженное развитие мохового покрова, наряду с развитием подроста деревьев, наблюдается преимущественно в центральных частях лесных массивов, тогда как на окраинах их, граничащих со степью, мхи представлены слабо. Это связано с дефицитом влаги, пожарами и вырубанием леса, препятствующими проникновению древесной растительности за пределы лесных массивов.
Исследование линейного прироста мхов проводилось на ключевых участках северо-западной окраины Гусиноозерской котловины на примере Hylocomium splendens и Polytrichum juniperinum. Результаты этого исследования представлены на рис. 4.4.
Сравнение графиков средних значений линейного прироста мхов Hylocomium splendens и Polytrichum juniperinum на территориях Приольхонья и Восточного Прибайкалья (рис. 4.5) показывает, что тренды прироста мхов в этих регионах совпадают.
Линейный прирост, усл. ед.
Hyl, Zag 24 y = 8102,8Ln(x) - y = 2135,1Ln(x) - R = 0,6406 R = 0, Hyl, Nest y = 884,32Ln(x) - 6714, 12 Pol, Zag R = 0, Pol, Nest y = -258,41Ln(x) + 6 R = 0, 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Годы Рисунок 4.4 – Показатели линейного прироста мхов районов Гусиноозерской и Баргузинской котловин за период 2003 – 2007 гг.
Прирост мхов в Приольхонье, усл.
Прирост мхов в Восточном Прибайкалье, усл. ед.
y = 3,685Ln(x) + 14,72 y = 6,3817Ln(x) + 4, R = 0,8991 R = 0, 16 14 2002 2003 2004 2005 2006 Годы Рисунок 4.5 – Динамика и тренды средних значений линейного прироста мхов на территории Приольхонья (1) и котловин Восточного Прибайкалья (2) Важно отметить, что сходство с показателями по Приольхонью в наибольшей степени выражено для сосняков лесостепного пояса района Гусиноозерской котловины. Значение коэффициента корреляции между средними показателями линейного прироста для обеих территорий близко к достоверному (R=0,73), следовательно, в целом на прирост мхов сходным образом действуют практически те же факторы, что и в Приольхонье.
Ввиду отсутствия в районе исследований метеорологических станций, анализ связи линейного прироста мхов с метеорологическими факторами здесь не производился.
5. Исследования долговременной динамики коренных растительных сообществ с использованием анализа ботанического состава торфа из разрезов, взятых в бассейнах р. Окунайка (Байкальский хребет) и р.
Выдринная (оз. Очковое, предгорье хр. Хамар-Дабан) Если исследование характера изменений прироста мхов в переходных сообществах позволяет рассмотреть динамику экологических условий и, соответственно, растительных сообществ на коротких отрезках времени, то стратиграфический анализ процентного содержания остатков мхов и других групп растений в торфяных залежах позволяет расширить временной горизонт до нескольких тысячелетий.
Изучение таксономического состава растительных остатков в торфе из высокогорного болотного массива в долине р. Окунайка (Северное Прибайкалье, Байкальский хребет) осуществлялось нами в рамках комплексной работы по исследованию динамики растительности и климата, проводимой сотрудниками ряда институтов СО РАН (Безрукова и др., 2008). Результаты исследования показаны на рис. 5.1 и 5.2.
Состав торфа, % 20 -1 - 7 - 13 - 19 - 25 - 31 - 37 - 43 - 49 - 55 - 61 - 67 - 73 - 80 - 86 - 92 - 98 104 111 0 6 - - 12 18 24 30 36 42 48 54 60 66 72 79 85 91 97 03 10 1 1 Горизонт (см) Рисунок 5.1 – Динамика процентного содержания различных групп растений растительных остатков в торфяной колонке района оз. Очковое. 1 – сфагновые мхи, 2 – бриевые мхи Большой интерес в обоих исследованных районах представляет синхронное резкое развитие флоры сфагновых мхов в период приблизительно 600 – 700 лет назад. Это связано, очевидно, с похолоданием и повышением уровня влажности, которое привело к формированию сфагновых болот.
За рассмотренные периоды времени (5,5 – 9,5 тыс. лет) здесь происходили неоднократные смены экологических условий и растительных сообществ. В процессах заболачивания территории ведущую эколого ценотическую роль играет развитие покрова из сфагновых мхов.
Состав торфа, % 13 25 37 55 1 9 1 3 5 6 1 3 7 1 10 12 13 14 16 18 19 21 24 Горизонт (см) Рисунок 5.2 – Динамика процентного содержания остатков различных групп растений в торфяной колонке разреза (верховье р. Окунайка). 1 – сфагновые мхи, 2 – бриевые мхи Сравнение ботанического состава торфа из высокогорной зоны Байкальского хребта и предгорий Хамар-Дабана демонстрируют резкое увеличение доли сфагновых мхов на горизонте около 40 см (временной период соответствует X – XIII вв. н. э.), что свидетельствует о синхронном изменении климатических условий во всей котловине Байкала. Тысячелетние древесно кольцевые хронологии Сибири фиксируют депрессию радиального прироста деревьев (Наурзбаев, 2005).
Группу сфагновых мхов следует рассматривать не только как индикатор заболачивания лесных массивов, но и как один из важных экологических факторов, поскольку эти мхи в силу физиологических особенностей (способность накапливать большое количество влаги и подкислять почву) принимают непосредственное участие в формировании олиготрофных болот.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 1. Видовой состав в исследованных коренных и переходных лесных сообществах трех районов Прибайкалья различается в зависимости от типа лесных сообществ и экологических условий в разных местообитаниях.
Максимальное количество видов мхов отмечено в лесном (горно-таежном) поясе Приморского хребта в Приольхонье и Баргузинского в северной части Восточного Прибайкалья, а минимальное – на границе лесных сообществ со степями и сообществами подгольцового пояса.
2. В исследованных коренных и переходных лесных сообществах представлены мхи разных экологических групп по отношению к типу субстрата, условиям увлажнения и освещенности. Выявлено, что в большинстве лесных сообществ преобладают мезофильные и гигромезофильные мхи, растущие в напочвенном покрове и камнях, покрытых слоем опада. Наименьшую долю составляют виды ксерофильной и мезоксерофильной наскальной и эпифитной бриофлоры.
3. Особенности пространственного распределения мохового покрова в лесных сообществах, граничащих со степью, в Приольхонье указывают на процесс расширения площади лесных массивов в экстразональных степях. На это указывает характер мохового покрова на пограничных участках (пышное развитие флоры доминантных, субдоминантных и эвритопных видов мхов). В то же время пределах котловин Восточного Прибайкалья бриофлора на границе лесных и степных сообществ развита слабо вследствие высокой антропогенной нагрузки.
4. Бриофлора лесных сообществ, пограничных между светлохвойной и темнохвойной тайгой, а также между темнохвойной тайгой и лесами из мелколиственных пород вторичного происхождения, характеризуется несколько меньшим видовым богатством, чем коренные лесные массивы.
Однако здесь наблюдается развитие более мощного покрова из мхов различных экологических групп по отношению к типу субстрата.
5. Положительная динамика линейного прироста мхов в лесных сообществах Прибайкалья за период 2002–2007 гг. демонстрирует благоприятность экологических условий для развития лесных сообществ. В наибольшей степени зависимость прироста мхов от погодных условий выражена в переходных лесных ценозах, граничащих со степными, луговыми и высокогорно-тундровыми сообществами, а в коренных – в меньшей, поскольку в последних сильное влияние оказывают местные микроклиматические факторы.
6. Таксономический состав растительности и динамика процентного содержания сфагновых и бриевых мхов отражают долговременную динамику климатических изменений и, соответственно, характер растительного покрова в регионе. В частности, резкое повышение содержания сфагновых мхов в торфяных кернах, взятых в северо-восточной и южной частях побережья Байкала, указывает на резкое изменение климатических условий в период X – XIII вв. н. э., которое привело к формированию сфагновых болот.
Список публикаций по теме диссертации:
В изданиях, рекомендованных ВАК Минобразования России:
Бардунов, Л. В. Бриофлора Прибайкальского национального парка [Текст] / Л. В. Бардунов, С. Г. Казановский, Е. С. Преловская, Е. В. Шейфер // География и природные ресурсы. – 2008. – №4. – С. 63 – 68.
Bezrukova, E. V. Peat biostratigraphy and Holocene climate in the northwestern mountain periphery of Lake Baikal [Text] / E. V. Bezrukova, A. V.
Belov, P. P. Letunova, A. A. Abzaeva, N. V. Kulagina, E. E. Fisher, L. A. Orlova, E.
V. Sheifer, V. I. Voronin // Russian Geology and Geophysics, 49. – 2008. – P. 413 – 421.
В монографиях, статьях, материалах конференций и реферируемых изданиях:
Бардунов, Л. В. Бриофиты [Текст] / Л. В. Бардунов, С. Г. Казановский, Е.
С. Преловская, Е. В. Шейфер // Споровые растения Прибайкальского национального парка. – Новосибирск: Акад. изд-во «Гео», 2008. – С. 48 – 112.
Сизых, А. П. Мхи таежно-степных сообществ западного побережья оз.
Байкал как индикаторы направленности развития растительности контакта сред [Текст] / А. П. Сизых, Е. В. Шейфер // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: мат. Междунар. конф. 1 – 16 мая 2008 г. – Пенза:
Пенз. Гос. Пед. Ун-т, 2008. – с. 314 – 315.
Шейфер, Е. В. Исследование экологии и динамики бриофлоры в сообществах контакта леса и степи Приольхонья (западное побережье оз.
Байкал) [Текст] / Е. В. Шейфер // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы VI Междунар. научно-практич. конф. 21 – 23 ноября 2006 г. – Барнаул: АзБука, 2007. – C. 305 – 310.
Шейфер, Е. В. Основные направления и методы исследования бриофлоры Приольхонья в контексте изучения динамики сообществ контакта леса и степи / Е. В. Шейфер // Новые методы в дендроэкологии: материалы доклада конф. с междунар. участием 10 – 15 сентября 2007 г. – Иркутск:
CИФИБР СО РАН, 2007. – C. 184 – 185.
Шейфер, Е. В. Оценка биомассы мхов в лиственничниках Приольхонья (западное побережье оз. Байкал) [Текст] / Е.В. Шейфер // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: материалы Всерос. конф.
молодых ученых 24 – 27 апреля 2007 г. – Улан-Удэ: ГУЗ РЦМПМЗ РБ, 2007. – C. 237 – 238.
Шейфер, Е. В. Оценка видового состава и биомассы мхов лесных сообществ в степях Приольхонья (западное побережье оз. Байкал) [Текст] / Е.
В. Шейфер, А. П. Сизых, С. Г. Казановский // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы. V Междунар. научно-практич. конф. 25 – октября 2007 г. – Барнаул: АзБука, 2006. – С. 318 – 320.
Шейфер, Е. В. Мхи в растительных сообществах Приольхонья (западное побережье оз. Байкал) [Текст] / Е. В. Шейфер, В. И. Воронин // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л. М. Черепнина:
материалы Четвертой Российской конф. – Красноярск: Краснояр. Гос. пед. Ун т, 2006. – Т.1. – С. 210.
Шейфер, Е. В. Исследование мхов Приольхонья как индикаторов динамики сообществ контакта леса и степи (на примере почвенно геоботанического профиля ключевого участка) [Текст] / Е. В. Шейфер // Вестник Харьковского нац. аграрного ун-та. Серия – Биология (в печати).