Сравнительный анализ морфологических параметров листьев древесных растений в условиях урбанизированной среды
На правах рукописи
Хикматуллина Гульшат Радиковна СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ЛИСТЬЕВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЫ Специальность 03.02.08 - экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Казань – 2013 1
Работа выполнена на кафедре ботаники и экологии растений ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет»
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Баранова Ольга Германовна ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет», г. Ижевск
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Егошина Татьяна Леонидовна ФГБОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия», г. Киров кандидат биологических наук, доцент Жукова Ольга Валерьевна ФГБОУ ВПО Марийский государственный университет, г. Йошкар-Ола
Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Самарский государственный университет», г. Самара
Защита диссертации состоится «»_2013 г. в _ часов минут на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГОУ ВПО «Казанский (Приволжский) Федеральный университет» по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18.
Факс: (843) 238-76-01;
e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И.
Лобачевского Казанского (Приволжского) Федерального университета по адресу: г. Казань, ул. Кремлевская, 35.
Автореферат разослан «» 2013 года
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Р.М. Зелеев Актуальность исследования. Листья растений чрезвычайно разнообразны по форме и строению, поэтому изучение их представляет особый интерес при оценке морфологической изменчивости растений (Проблемы экологической…, 1976;
Биоиндикация…, 2007;
Корона, Васильев, 2007). Такое внимание к признакам листа связано с тем, что лист является одним из главных органов, связанных с функционированием растений и более подвержен к адаптации ко вполне определенным, специфическим условиям существования (Банаев, Шемберг, 2000). У одного и того же вида растений нередко встречаются листья одинаковой формы, но существенно отличающиеся по размеру, и наоборот, листья одного размера часто отличающийся по геометрической форме контура (Корона, Васильев, 2007). Данные различия могут быть связаны как с онтогенетическими факторами, которые формируют у листьев такие различия, так и с условиями внешней среды (Корона, Васильев, 2007). Неоднократно многими исследователями отмечено закономерное уменьшение площади листовой пластинки, длины черешка листа и длины жилки листовой пластинки у листьев растений, произрастающих в условиях городской среды (Маргайлик, Трухановский, 1969;
Кузьмин и др., 1989;
Ситникова, 1990).
Однако совокупное изучение морфометрических, геометрических и структурных характеристик морфологического строения листа показывает не закономерные, а разнонаправленные отличия в размерах и форме листовой пластинки у растений в урбанизированной среде, выявление и количественная оценка которых имеет важное значение, как для микроэволюционной теории, так и для экологических исследований.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является исследование фенотипической изменчивости морфологических признаков листьев трех видов древесных растений: березы повислой (Betula pendula Roth), липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) и клена платановидного (Acer platanoides L.), наиболее распространенных в городских насаждениях в Удмуртской Республике и Республике Татарстан.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Провести сравнительный анализ изменчивости морфометрических, геометрических и структурных признаков листа трех изученных видов в условиях урбанизированной среды.
2. Оценить сезонную и годовую динамику изменчивости листьев трех видов древесных растений и выявить особенности адаптации их к условиям городской среды.
3. Охарактеризовать сходство и различие листьев исследованных особей растений в экологически различающихся местах произрастания с помощью дискриминантного и кластерного анализов.
4. Провести анализ признаков формы контура листовых пластинок трех видов древесных растений в различных условиях произрастания.
5. Проанализировать изменчивость количественных несимметричных и билатеральных признаков листовых пластинок трёх указанных видов, произрастающих в разных условиях урбанизированной среды и оценить качество среды по уровню асимметрии листовой пластинки.
Научная новизна. Впервые проведен комплексный сравнительный анализ морфометрических, геометрических и структурных признаков листьев B. pendula, T. cordata и A. platanoides в условиях городов Ижевск, Воткинск и Агрыз. Установлены разнонаправленные отличия по размерам и форме листовых пластинок у деревьев, произрастающих в техногенно нарушенных урбоэкосистемах. Проведено сравнение форм листовых пластинок у особей B. pendula, T. cordata и A. platanoides в экологически различающихся местах произрастания и выявлено, что в условиях урбанизированной среды наиболее изменчивы формы листьев B. pendula и A. platanoides. Впервые предложена возможность применения метода геометрической морфометрии для диагностики загрязнений окружающей среды. Экспериментально доказано влияние условий произрастания на уровень асимметрии листьев B. pendula и T. cordata. По показателям флуктуирующей асимметрии листьев B. pendula и T. cordata впервые проведена балльная оценка качества среды исследуемых городов.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Выявленные морфологические отличия по совокупности морфомет рических, геометрических и структурных признаков листьев древесных рас тений позволяют дать достоверную характеристику и оценку условий мест произрастания видов в магистральных и парковых участках гг. Ижевск, Воткинск и Агрыз.
2. У всех исследованных видов существуют различные механизмы адап тации к условиям урбанизированной среды, проявляющиеся в виде ксеро фитизации листовой пластинки, уменьшения длины черешка листа, увели чения длины или ширины листовой пластинки, растяжения или сужения ос нования и верхушки листовой пластинки.
3. Листья особей Betula pendula и Acer platanoides из мест разных по условиям произрастания различаются как по морфометрическим (уменьше ние или увеличение параметров), так и по форме контура листовой пластин ки (у Betula pendula меняется от треугольной до ромбовидной, у Acer plat anoides от удлиненной до широкой формы, с расширенной центральной ло пастью). Тогда как листья особей Tilia cordata из контрастных экологиче ских мест произрастания различаются только по морфометрическим пара метрам листа.
4. Уровень флуктуирующей асимметрии у листьев Betula pendula и Tilia cordata зависит от экологических условий мест произрастания: при удовле творительном состоянии окружающей среды показания минимальны, при увеличении негативного воздействия – возрастают.
Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на VII международной научно-практической конференции «Образование и наука без границ - 2011» (Пшемысль, 2011), IX Всероссийской научно-прак тической конференции «Зыряновские чтения» (Курган, 2011), XVI Между народной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий» МЭСК – 2011 (Новосибирск, 2011), II Всерос сийской (с международным участием) научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и природопользование:
прикладные аспекты» (Уфа, 2012), заседаниях Удмуртского регионального отделения Русского Ботанического общества (2008-2012).
Теоретическая и практическая значимость. Полученные в работе ре зультаты и обобщения по изменчивости морфологических параметров листьев и оценка качества городской среды по характеру флуктуирующей асимметрии листовой пластинки вносят существенный вклад в решение экологических проблем на территории региона и могут быть использованы в широком аспекте природоохранных мероприятий. Представленный в диссертации материал о разнонаправленности стратегии роста и развития листа расширяет и углубляет представления о морфологической изменчивости листьев древесных растений в условиях урбанизированной среды. Результаты изменчивости форм листовых пластинок, полученные методом геометрической морфометрии, могут являться основой для проведения в дальнейшем биомониторинговых работ в городских условиях. Кроме того, полученные данные могут использоваться при чтении курсов в вузах: Ботаника (морфология растений), Экологическая морфология растений, Фенология растений, Урбоэкология, а также при проведении учебно полевых практик студентов по общей экологии.
Организация, объем исследований и личный вклад автора. В основу работы положены исследования автора с 2009 по 2011 гг. Видовое определе ние, сбор материала, формирование гербарной коллекции, камеральная обра ботка и анализ полученных данных были проведены автором самостоятельно.
Публикации: По теме диссертации опубликованы 7 работ, из них 3 – в пе риодических изданиях, входящих в Перечень ВАК РФ.
Объем и структура диссертации: Диссертация состоит из введения, глав, выводов, списка цитируемой литературы. Работа изложена на 186 страни цах машинописного текста, включает 39 рисунков, 14 таблиц и 4 приложения.
Список литературы содержит 245 источника, в том числе: 8 – ресурсы сети Ин тернет и 48 - на иностранных языках.
Содержание работы ГЛАВА 1. ЛИСТ – КАК ПРЕДМЕТ ИЗУЧЕНИЯ В МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИИ В главе приводится анализ литературных данных по описанию особен ностей развития и роста листа (Эйхлер, 1869;
Гофмейстер, 1868;
Серебря ков, 1947;
Полевой, Саламатова, 1991;
Бавтуто, Еремин, 1997;
Серебрякова, 2006 и др.), дана морфологическая характеристика листа (Серебряков, 1952;
Бавтуто, Еремин, 1997;
Бавтуто, 2002;
Лотова, 2001;
Андреева, 2005;
Сереб рякова, 2006;
Джан, 2006 и др.). Рассмотрены подходы к изучению и описа нию пространственной конструкции и изменчивости листа по совокупности биометрических (размеры листа), геометрических (форма листовой пла стинки) и структурных (число визуально различимых частей: зубчики, лопа сти, жилки и любые другие дискретные элементы, и их пространственное расположение) признаков (Мэннинг, 1985;
Злобин, 1989;
Животовский, 1991;
Корона, Васильев, 2007;
Жукова, 2008). Приведены сведения по изу ченности влияния климатических факторов (Махнев, 1986, 1987;
Васильев, 1988;
Иванова, Пьянков, 2002;
Kim, Cho, 2006;
Semchenko, Zobel, 2007;
Niinemets et al., 2007;
Структурные параметры…, 2008;
Мигалина и др., и др.) и техногенной нагрузки (Кулагин, 1974;
Бессонова, 2000;
Неверова, Колмогорова, 2002;
Турмухаметова, 2005 и др.) на изменчивость морфоло гических характеристик листа.
ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ТЕРРИТОРИЙ ИССЛЕДОВАНИЯ Территория районов исследования расположена на востоке Русской равнины, в Среднем Предуралье (Широбоков, 1972;
Татарская энциклопедия, 2002), включает в себя южную часть Удмуртской Республики и северную часть Республика Татарстан.
Подробнее природные условия районов исследования в целом, а также метеорологические условия в годы исследования, освещены в тексте диссертации (глава 2, Приложение 1).
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В качестве объектов исследования были выбраны Betula pendula Roth, Tilia cordata Mill. и Acer platanoides L. в связи с тем, что они являются ти пичными и равномерно произрастающими видами древесных пород для районов исследования и широко применяются в озеленении городов Уд муртской Республики и Республики Татарстан.
Сбор материала проводили в 13 участках: магистральные (Б2, Б5, Б6, Л2, Л5, Л6, К2, К5, К6) и парковые насаждения (Б3, Б4, Б7, Л3, Л4, Л7, К3, К4, К7) древесных пород гг. Ижевск, Воткинск и Агрыз (рис.1). Все три го рода относятся к разной категории по оснащенности промышленных пред приятий, градостроительной системы и по площади населенных мест. В свя зи с этим стоит вопрос об исследовании качества среды по морфологиче ским параметрам листьев древесных растений таких малоизученных горо дов, как г. Воткинск и г. Агрыз, сравнительно с одним из крупных промыш ленным центров РФ г. Ижевск. В качестве зоны условного контроля (Б1, Л1, К1) выбран широколиственный лес, расположенный в Киясовском районе Удмуртской Республики, на границе с Республикой Татарстан.
Рисунок 1. Места расположения участков сбора материала Исследования проводили с 2009 по 2011 год, в течение вегетационного периода: июнь, июль, август. В каждом из участков исследовали по пять де ревьев. Возраст растений, используемых для наблюдения, примерно одина ков (25-30 лет). С каждого опытного дерева с южной стороны кроны, обра щенной к дороге, с высоты 1,5 - 2м от земли, срывали по 30 неповрежден ных максимально развитых листьев (Васильев, 1988). Все листья с целью долговременного хранения гербаризированы и этикированы, условия хране ния гербарных образцов одинаковы. Общее количество собранных листьев составляет 28350 штук.
Для изучения морфометрической изменчивости листа с помощью про граммы AutoCAD-04 были сняты следующие параметры: длина (Ll) и ши рина (Dmx) листовой пластинки;
длина черешка (Lч);
расстояние ширины листа от верхушки (SDmxT) и от конца листа (SDmxB);
ширина листа на расстоянии 1,0 см от верхушки (DmnT) и от его нижнего конца (DmnB) (Ва сильев, 1988;
Гашева, 2010), из которых по методу Ю.А. Филипченко (1968) составлен комплекс 16 индексов (Lч/Ll, Dmx/Ll, SDmxT/Ll, DmnT/Ll, Lч/Dmx, SDmxT/Lч, DmnT/Lч, DmnT/Dmx, DmnB/Dmx, SDmxB/Dmx, DmnT/SDmxT, SDmxT/Dmx, SDmxB/Ll, SDmxB/Ll, SDmxB/Lч, SDmxB/SDmxT, DmnT/DmnB). Площадь листовой пластинки (S) вычислена с помощью двух программ: Photoshop CS3 и Scion Jmage. Изменчивость формы и структурных элементов листовой пластинки Betula pendula, Tilia cordata и Acer platanoides выявляли в пакете компьютерных программ серии TPS (метод тонких пластин): в экранном дигитайзере TPSdig осуществляли расстановку 19, 20 и 28 меток (“landmarks”) по контору листовой пластинки у изучаемых видов соответственно;
далее для каждой выборки получены усредненные конфигурации листовой пластинки, изменения формы в виде векторов и трансформационной решетки (TPSSuper), изменения формы в динамике, относительные координаты листовых пластинок (TPSRelw). Зна чения листовых пластинок по комплексу относительных координат анали зировали с помощью дискриминантного анализа. Для оценки флуктуирую щей асимметрии (ФА) листовой пластинки Betula pendula и Tilia cordata ис пользован материал, отобранный по методике оценки состояния природных популяций по стабильности развития (Захаров и др., 1996). В начале иссле дования величины ФА проведен статистический анализ каждого промера по рекомендациям, изложенным в работах Д.Б. Гелашвили (2004) и А.А. Зо рина (2007) для определения присутствия двух других форм асимметрии, сопутствующих флуктуирующей асимметрии (Palmer, Strobeck, 2003): анти симметрии (Кожара, 1985;
Polmer, Strobeck, 1986), при которой признак полностью исключается из рассмотрения, и направленной асимметрии (Кряжева и др, 1996;
Гелашвили, 2004), при обнаружении которой рекомен дуется ко всем промерам с одной стороны прибавлять (или отнимать) значе ние этого смещения. Далее для каждого промеренного листа вычисляли от носительные величины асимметрии каждого признака. Величину ФА оце нивали с помощью интегрального показателя - величины среднего относи тельного различия между сторонами на признак (средняя арифметическая отношения разности к сумме промеров листа слева и справа, отнесенная к числу признаков) (Захаров и др., 2000).
FA= L-R/L+R Для оценки отклонений состояния организма по величине ФА исполь зовали нормативную 5-балльную шкалу, разработанную для берёзы повис лой в европейской части России (Чистякова, 1997;
Метод. рекомендации..., 2003), а также модифицированную 5-балльную шкалу, разработанную Д.Б.
Гелашвили и И.В. Мокровым (1999), которая за счет увеличения динамиче ского диапазона позволяет более гибко учитывать фактические градации ка чества среды, в том числе с учетом региональных особенностей (Мокров, 2005).
В работе использованы следующие статистические методы: критерий Вилкоксона-Манна-Уитни и парный критерий t-Стьюдента, коэффициент ранговой корреляции Спирмена, критерий Крускалла-Уоллиса (Холлендер, Вулф, 1983), проверку наблюдаемых распределений с нормальным прово дили с помощью критерия Колмогорова-Смирнова, применяли методы мно гомерной статистики – кластерный анализ, дискриминантный анализ (Жу кова, 2008;
Шипунов, Шмелев, 2010).
При обработке данных использовали компьютерные пакеты « Statistica 5.5» и « SPSS 11.5».
ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ, ГЕОМЕТРИЧЕСКИХ И СТРУКТУРНЫХ ПРИЗНАКОВ ЛИСТА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЫ Вариабильность морфометрических параметров листьев Betula pendula Roth., Tilia cordata Mill и Acer platanoides L. в зависимости от условий произрастания и сезонных условий.
Изучение изменчивости 4 абсолютных показателей измерений листьев (Ll, Dmx, Lч, S) показало, что в течение летнего периода (июнь-июль август) в разные годы наблюдения отмечено значительное варьирование исследуемых параметров листьев у особей видов Betula pendula Roht, Tilia cordata Mill и Acer platanoides L. Сравнительная динамика изменчивости исследуемых признаков отдельно для каждого вида описана в тексте и представлена графически в диссертации.
При анализе длины листовой пластинки выяснилось, что в 2009 и 2011гг. показания параметра у листьев особей березы повислой из магистральных участков Б2 (71,45мм – 2011г.), Б5 (67,17мм – 2009г. и 72,51мм – 2011г.), Б6 (65,80мм – 2009г. и 68,42мм. – 2011г.), липы мелколистной из частного сектора Л7 (68,36 – 2009 и 2011гг.), клена платановидного из магистральных участков К5 и К6 и из частного сектора К7 (от 145,59 до 171,00мм в 2009-2011гг.) превышали более чем на 8 мм, мм и 36 мм соответственно длину листьев особей данного вида из контрольного (Б1, Л1, К1) и парковых (Б3, Б4, Л3, Л4, К3) участков. Данная тенденция характерна и для листьев особей липы мелколистной и клена платановидного в 2010г: длина листовой пластинки особей на магистральных участках (Л2 – 83,67мм, Л5 – 75,34мм, К5 -157,65мм, К6 – 174,34мм) превышала длину листовой пластинки у особей из лесного фитоценоза более чем на 30мм. Обратная картина наблюдалась в этом году для особей березы повислой: длина листовой пластинки у особей из контрольного (Б1 – 75,81мм) и парковых (Б3 – 83,67мм;
Б4 – 77, 10мм) участков сравнительно больше значении данного параметра листовой пластинки особей из магистральных участков (Б2 – 59,40мм, Б5 – 68,08мм, Б6 – 67,28мм).
Изученные нами листья особей березы повислой, липы мелколистной и клена платановидного из разных мест произрастания отличаются также и по относительной ширине листовой пластинки. В течение всего периода исследований у клена платановидного минимальные размеры данного параметра сохранились на контрольном участке (К1 – до 160,51мм), а максимальные – на участках К4, К5, К6, К7 (от 202,81мм до 231,53мм в 2009г.;
от 203,54мм до 237,66мм в 2010г.;
от 221,23мм до 232,06мм в 2011г.). Если в 2009г. у листьев особей T. cordata на контрольном участке были отмечены максимальные значения параметра (Л1 – 77,00мм), здесь листья более чем на 10мм шире листьев особей из остальных участков исследования, то в 2010г. листья особей T. cordata из магистральных участков Л6 и Л2 имели максимальные показатели данного параметра (до 74,32мм).
На основании сравнительной характеристики ширины листовой пластинки особей B. pendula с разных мест произрастания установлена значительная вариабельность данного параметра. Максимальные размеры в основном зафиксированы у листьев особей березы повислой из магистральных участков гг. Воткинск (Б6 – 51,77 в 2009г., 56,05мм в 2011г.) и Агрыз (Б2 – от 50,78 до 56,63мм в 2009-2011гг.), а также из паркового участка г. Ижевск (Б4 от 53,28 до 61,13мм в 2009-2011гг.). У листьев особей березы повислой из магистрального участка г. Ижевск (Б5) и частного сектора г. Воткинск в 2010г. ширина листовой пластинки, сравнительно с листьями особей из контрольного участка (Б1), меньше на 5 мм. Тогда как в 2009 и 2011гг. между этими тремя участками нет достоверных отличий по относительной ширине листовой пластинки.
Таким образом, изучение длины и ширины листовой пластинки особей березы повислой, липы мелколистной и клена платановидного из контроль ного и опытных участков дает отчетливую количественную характеристику изменений: увеличение и уменьшение морфометрических параметров листа древесных пород из магистральных участков гг. Ижевск и Воткинск, что ве роятно связано с особенностью экологических условий произрастания и адаптации к ним у исследованных видов. Необходимо отметить, что рост листовой пластинки клена платановидного из магистральных участков гг.
Ижевск (К5) и Воткинск (К6) в 2010г., березы повислой из магистрального участка г. Агрыз (Б2) и паркового участка г. Ижевск (Б4) в 2009г. зареги стрирован с июля по август месяц, тогда как до середины вегетации пара метры листа имели минимальные значения.
Результаты, полученные при изучении длины черешка у листьев березы повислой во все годы исследования, липы мелколистной в 2009г., клена платановидного в 2009 и 2010гг., указывают на уменьшение этого параметра у листьев особей из магистральных участков, по сравнению с листьями осо бей из контрольного и парковых участков. Максимальная длина черешка у всех трех видов в основном зарегистрирована на контрольном и парковых участках, что объясняется густонаселённостью деревьев и недостатком освещенности этих участков. Более длинный черешок способствует обеспе чению оптимального положения листа в пространстве, так как уменьшает степень скопления листьев вокруг стебля и тем самым уменьшает взаимоза тенение (Николаева, 2004).
Как правило, признаки листовой пластинки изменяются сопряженно друг с другом (Бабаев, 2000). На основании исследования корреляции абсо лютных признаков листьев обнаружено, что длина и ширина листовой пла стинки у березы повислой, длина листовой пластинки и длина черешка у ли стьев липы мелколистной, произрастающих на магистральных участках гг.
Агрыз и Воткинск, ширина листовой пластинки и длина черешка у листьев клена платановидного, произрастающей на парковом участке г. Ижевск, из меняются непропорционально друг другу.
Анализ площади ассимиляционной поверхности листовой пластинки березы повислой и липы мелколистной, так же как и линейных параметров, за три года исследования показал их значительное варьирование в зависи мости от экологических и климатических условий.
Так, в 2009г., если в начале и в середине вегетации площадь листьев липы мелколистной из контрольного, парковых и магистральных участков примерно одинакова, то в конце вегетации площадь листа липы мелколист ной из контрольного участка (Л1) в среднем примерно на 15см2 больше площади листа липы мелколистной из остальных участков исследования.
Мелкие листья характерны для деревьев T. cordata из магистрального участ ка г. Агрыз (Л2 - 31,28 см2), что указывает на проявление «классической» реакции ксероморфности листовой пластинки в условиях урбаносреды.
Площадь листьев березы повислой в 2009г. во всех участках исследования примерно одинакова, и между ними нет достоверных отличий (р0,05), кро ме листьев березы повислой из паркового участка г. Ижевск (Б4), у которых площадь листовой пластинки больше на 10 см2.
В 2010 г. площадь листа у особей B. pendula из контрольного (Б1) и парковых участков (Б3, Б4) превышает таковую у особей B. pendula из маги стральных участков (р0.01). В городе растения зачастую оказываются в условиях недостаточного водообеспечения, особенно в аномальную жару 2010 года, поэтому явление ксерофитизации листового аппарата можно рас сматривать как адаптивную реакцию, направленную на более экономное расходование влаги растениями в городе. Обратная картина наблюдается у листьев липы мелколистной в 2010г. и у листьев березы повислой в 2011г.: в течение всего вегетационного периода у древесных пород из магистральных участков (Б2, Б5, Б6, Л2, Л5, Л6) отмечены более крупные листья по сравне нию с листьями деревьев из контрольного (Б1, Л1), паркового (Л4) участков и листьев деревьев из частного сектора (Л7). Подобная закономерность от мечается в работах других исследователей (Плюто, 1983;
Кавеленова, 2003;
Бухарина, 2004;
Турмухаметова, 2005). Возможно, на рост листовой пла стинки влияют отдельные химические ингредиенты, содержащиеся в возду хе, которые выступают в качестве катализаторов деления клеток (Сейдафа ров, 2012).
В 2011 г. между листьями липы мелколистной по площади листовой поверхности достоверных отличий не выявлено (p0,05). Площадь листа ва рьирует в пределах от 20,71 до 26,58 см2.
Анализируя площадь листовой пластинки клена платановидного, необ ходимо отметить следующее: значение параметра колеблется в пределах 63,97 – 207,16 см2. Причем наибольшие размеры, также как и при анализе линейных параметров, зафиксированы у листьев A. platanoides из участков исследования гг. Ижевск (165,83 – 201,80 см2) и Воткинск (145,30 – 207, см2). Наименьшие размеры отмечены на контрольном участке (К1 - от 100,23 см2 до 162,74 см2) и на парковом участке г. Агрыз (К3 - от 63,97 см до 134,25 см2). Средние размеры параметра листа характерны для клена платановидного из магистрального участка г. Агрыз (К2).
Изменчивость морфометрических параметров листа Betula pendula Roht, Tilia cordata Mill и Acer platanoides L. в разные годы исследования Сравнение морфометрических параметров листьев у древесных пород отдельно в каждом местообитании по трем годам исследования проводили на основании вычисления средних значений 7 признаков (Ll, Dmx, Lч, SDmxT, SDmxB, DmnT, DmnB) и определения достоверности различия этих средних по t-критерию Стьюдента.
В ходе проведенных исследований установлено значительное влияние на размеры и форму листовой пластинки изучаемых особей не только тех ногенного загрязнения окружающей среды, но и аномально жаркого лета 2010 года. Так, в середине вегетационного периода у особей березы повис лой произрастающих на магистральной посадке г. Воткинск (Б6) зафиксиро ваны листья более вытянутой треугольно-ромбовидной формы, а для листь ев липы мелколистной из магистрального участка г. Ижевск (Л5) характер ны удлиненные листья. Листья особей липы мелколистной из магистрально го участка г. Воткинск (Л6) имеют более широкие формы листовой пла стинки, по сравнению с листьями с других участков исследования, что воз можно связано с тем, что рост идет за счет клеток основания и средней ча сти листа. Данная тенденция отмечена и в работе Н.В. Бессоновой (2010).
Уменьшение метрических параметров листьев у клена платановидного в 2010г. в сравнении с остальными годами исследования зафиксировано на магистральных участках городов. На морфометрические параметры листьев липы мелколистной не повлияла засуха 2010г., однако, как показывает ана лиз, в 2011г. листья липы из всех участков исследования характеризуются меньшими размерами.
Результаты кластерного и дискриминантного анализ морфометри ческих параметров листьев Betula pendula Roth. и Tilia cordata Mill. при описании условий мест произрастания Результаты анализов показывают, что особи B. pendula и T. cordata на магистральных участках отличаются от особей данных видов из парковых участков исследуемых городов по форме и структуре листовой пластинки (рис.2).
А Б Рисунок 2. Сходство мест произрастаний по морфометрическим параметрам ли стьев березы повислой и липы мелколистной за три года исследования:
А - Betula pendula Roht;
Б - Tilia cordata Mill Примечание: Расположение участков см. на рис.1.
По морфометрическим параметрам листа березы повислой и липы мелколистной участки исследования делятся на два кластера (рис.2). В первый кластер входят магистральные участки исследуемых городов (Б2, Б5, Б6, Л2, Л5, Л6), для листьев изучаемых древесных пород этих участ ков характерны листья с широким основанием, а также с удлиненной формой листья. Во второй кластер относятся участки Л1, Л3, Л4 и Л7, ко торые характеризуются примерно одинаковыми среднего размера листь ями.
Анализ формы листовых пластинок трех исследуемых видов с применением метода геометрической морфометрии С помощью метода геометрической морфометрии установлено, что в условиях урбанизированной среды наименее изменчивы формы листьев у T.
cordata, тогда как удлиненная ромбовидная форма листьев B. pendula и удлиненная или широкая форма, с расширенной центральной лопастью, ли стовой пластинки A. platanoides являются отклоняющимися формами листо вой пластинки изучаемых выборок особей (рис. 3).
B. pendula T. cordata А Б В Г Рисунок 3. Эталонная конфигурация листовой пластинки Betula pendula Roth. и Acer platanoides L.: А- треугольно-ромбовидная форма листовой пластинки;
Б - удлиненная ромбовидная форма листовой пластинки;
В - округлая форма, три верхние лопасти по чти равны между собой;
Г - широкая форма, с расширенной центральной лопастью, листовой пластинки.
Листовые пластинки характеризуются следующими структурными изменениями в условиях урбанизированной среды (рис. 4): у березы повислой отличия наблюдаются у основания листовой пластинки липы мелколистной – у основания и верхушки листовой пластинки, клена платановидного – в области трех верхних и двух нижних лопастей, основания листовой пластинки, а также отмечено растяжение одной из боковых верхних лопастей листовой пластинки.
А Б В Рисунок 4. Структурные изменения листовой пластинки:
А - Betula pendula Roht;
Б - Tilia cordata Mill;
В - Acer platanoides L Изменения формы листовой пластинки в виде векторов и разнообразие форм листьев в пространстве канонической дискриминантной функции подробнее описаны в тексте работы (глава 4).
ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ АСИММЕТРИИ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ У ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЫ Изучение признаков для оценки флуктуирующей асимметрии ли стовой пластинки Betula pendula и Tilia cordata Исследованы признаки листовой пластины Betula pendula и Tilia cordata, применяемые для оценки стабильности развития в 7 участках ис следований, расположенных на разном расстоянии друг от друга. Отдельно анализировали распределение значений промеров листовой пластинки, раз личие между левой и правой стороной листовой пластинки. Поведен стати стический анализ промеров на определение присутствия двух других форм асимметрии: антисимметрии и направленной асимметрии, сопутствующие флуктуирующей асимметрии (Palmer, Strobeck, 2003). Статистический ана лиз проводился по общепринятой методике (Лакин, 1990) с помощью стати стического пакета SPSS 11.5. Подробное описание статистического анализа характера асимметрии листовой пластинки Betula pendula Roth и Tilia cordata Mill освещены в тексте диссертации (глава 5).
Анализ распределения значений промеров листовой пластинки березы повислой показал, что все пять признаков достоверно подчиняются нор мальному закону, тогда как у листовой пластинки липы мелколистной тре тий признак отклоняется от нормального распределения значений. Анти симметрия у анализируемых признаков обоих видов отсутствует. Значения анализируемых признаков на листовой пластинке березы повислой, произ растающей на контрольном (Б1) и парковых (Б7, Б3) участках, достоверно больше на левой стороне листовой пластинки, а на магистральных участках (Б2, Б6) – на правой стороне листовой пластинки, что указывает на направ ленную асимметрию. Выявлена направленная асимметрия также и по 1 и признакам у листьев липы мелколистной из контрольного (Л1) и паркового участка (Л3) с правостороннем смещением центра распределения, а из маги стральных участков (Л5, Л6) по 1,2,4,5 признакам с левостороннем смеще нием центра распределения. Для ликвидации смещения к значениям при знака с одной стороны листьев прибавляли среднюю разность между этими промерами. После этого для данного признака стало возможным вычисле ние показателей флуктуирующей асимметрии.
Анализ межгодовых и внутригодовых межобъектных различий флуктуирующей асимметрии листовой пластинки Betula pendula Roht и Tilia cordata Mill За период с 2009 по 2011гг. исследования собрано и проанализировано 126 выборок листьев березы повислой и липы мелколистной, произрастаю щих в магистральных и парковых участках гг. Агрыз, Воткинск и Ижевск.
В среднем за период исследования величина интегрального показателя стабильности развития у березы повислой из разных точек местообитания варьировала в пределах от 0,043 до 0,079, а у липы мелколистной – от 0, до 0,097 (рис.5).
А Б Рисунок 5. Величина интегрального показателя стабильности развития Betula pen dula Roht и Tilia cordata Mill в условиях урбанизированной среды:
А - Betula pendula Roht;
Б - Tilia cordata Mill.
Примечание: №1 – Б1,Л1;
№2 – Б2,Л2;
№3 – Б3,Л3;
№4 – Б4,Л4;
№5 – Б5,Л5;
№6 – Б6,Л6;
№7 – Б7,Л7. Расположение участков см. на рис.1.
Сравнительно с контрольным участком, высокий показатель нарушения стабильности развития выявлен у деревьев, произрастающих в магистраль ных участках с большой транспортной и промышленной нагрузкой (от 0, до 0,079). Максимальный показатель ФА характерен для листовых пласти нок березы повислой (рис.5) на магистральных участках гг. Ижевск (от 0,062 до 0,079), Агрыз (от 0,058 до 0,069) и Воткинск (от 0,060 до 0,069), а для листьев липы (рис.5) - на магистральном участке г. Ижевск (от 0,086 до 0,097). Подобную закономерность увеличения показателя ФА листьев бе резы повислой и липы мелколистной в техногенной среде указывают Е.М.
Рунова (2005), А.А. Зорина и А.В. Коросов (2007), С.Г. Баранов (2010), А.Л.
Агафонова (2011) и др. Для всех вышеперечисленных участков исследова ния характерен высокий уровень достоверности различий с контрольной выборкой – по критерию Стьюдента значимость р=0,01.
Судя по величине показателя ФА, относительно благоприятные условия наблюдаются в парковых участках гг. Агрыз (Б3 от 0,049 до 0,052) и Ижевск (Б4 от 0,053 до 0,064), а также в частном секторе г. Воткинск (Б7 от 0,053 до 0,055) (рис.5). Минимальное значение показателя ФА характерно для ли стьев липы мелколистной из паркового участка г. Агрыз (Л3 от 0,053 до 0,055), а между участками: частный сектор г. Воткинск (Л7 от 0,061 до 0,070) и парковый участок г. Ижевск (Л4 от 0,061 до 0,070), а также маги стральными участками гг. Агрыз и Воткинск (Л2 от 0,066 до 0,082 и Л6 от 0,069 до 0,088 соответственно) нет достоверных отличий по уровню флук туирующей асимметрии листьев (р0,05) (рис.5). На этих участках значение интегрального показателя стабильности развития примерно одинаково.
Таким образом, на основании вычисления среднего значения ФА листо вых пластинок особей Betula pendula и Tilia cordata, места произрастания этих видов древесных пород в условиях урбанизированной среды условно можно разделить на 3 группы:
первая группа – это группа экстремального загрязнения, к ней можно отнести магистральные участки гг. Ижевск, Воткинск и Агрыз, где среднее значение ФА составляет 0,067. Полученные данные свидетельствуют о сильном негативном воздействии на лиственные породы деревьев, вызывае мом автотранспортным движением и промышленностью.
вторая группа – к ней относится парковый участок г. Ижевск и част ный сектор г. Воткинск. Среднее значение ФА – 0,059. Данную группу условно можно охарактеризовать как территория, подвергающаяся воздей ствию средней тяжести. Обнаружение значимых изменений величины дан ного показателя является свидетельством изменения состояния организма.
к третьей группе относятся заброшенный парк г. Агрыза и частный сектор г. Воткинск. Среднее значение ФА – 0,052. Интегральный показатель стабильности развития в данной группе свидетельствует о незначительных нарушениях гомеостаза развития и об относительной благоприятной эколо гической обстановке.
В целом можно сделать вывод о том, что уровень загрязнения в самих городах неоднозначен. Определенные районы характеризуются неблагопри ятными условиями для существования растения, в других – условия жизни значительно лучше. Исходя из этого, для полной оценки нарушения ста бильности развития в исследуемых участках использовали 5-балльную шка лу оценки отклонений состояния организма от условной нормы.
Качество среды исследуемых участков, согласно нормативной шкале балльной оценки стабильности развития березы повислой, характеризуется 3-5 баллами, а по липе мелколистной - 4-5 баллами (табл.1). За весь период наблюдения парковые участки и участки частного сектора характеризуются как загрязненные, а магистральные участки – как места произрастания, где растения находятся в сильно угнетенном состоянии.
Таблица Значения балльной оценки качества среды в участках исследования, оцененные по нормативной (Чистякова, 1997;
Методические рекоменда ции…, 2003) шкале для березы повислой и липы мелколистной Величина Характеристика Точки иссле- Точки исследо- Точки иссле показателя дования вания дования ФА по нор- 2009г 2010г 2011г Балл мативной шкале Условная норма I 0,040 - - Растения испыты- Б1 Б1 Б II 0,040-0, вают слабое влияние неблагоприятных факторов.
Загрязненные рай- Б III 0,045-0,049 - оны Сильно загрязненные Б3, Б4, Б7, Л1, Б3, Л IV 0,050-0,054 районы Л Критическое значе- Б2,Б5,Б6,Л2, Б2,Б4,Б5,Б6,Б7, Б2,Б4,Б5,Б6, V 0, ние, крайне неблаго Л3,Л4,Л5,Л6, Л2,Л3,Л4,Л5,Л6 Б7,Л1,Л2,Л3, приятные условия, когда растения нахо- Л7 Л7 Л4, Л5, Л6,Л дятся в сильно угне тенном состоянии Показатель ФА может варьировать и у растений, произрастающих на территориях, не затронутых антропогенной деятельностью, т.к. ФА является неспецифическим индикатором суммарного негативного воздействия на ор ганизм. В наших исследованиях установлено, что во все годы исследования контрольный участок оценивается в 2 (по березе повислой «начальное (не значительное) отклонение от нормы») и 4 (по липе мелколистной «сильно загрязненный район») балла. Несущественное повышение асимметрии мож но объяснить в данной точке угнетенностью березы и липы другими вида ми.
Более корректную оценку качества среды позволяет получить модифи цированная шкала, разработанная Д.Б. Гелашвили и И.В. Мокровым (1999), которая за счет увеличения динамического диапазона позволяет более гибко учитывать фактические градации качества среды, в том числе с учетом ре гиональных особенностей (Мокров, 2005).
Согласно модифицированной балльной шкале оценки стабильности развития березы повислой (табл.2) в 2009г все три парковых участка оцени ваются в 3, а магистральные участки – в 4 балла. В 2010-2011гг заброшен ный парк г. Агрыз (Б3) и частный сектор г. Воткинск (Б7) оцениваются в 3, парковый участок г. Ижевск (Б4) - в 4, а магистральные участки городов (Б2, Б5, Б6) – в 5 баллов.
Таблица Значения балльной оценки качества среды в участках исследования, оцененные по модифицированной (Гелашвили, Мокров, 1999) шкале для бе резы повислой и липы мелколистной Величина Характеристика Точки исследо- Точки исследо- Точки иссле показателя вания вания дования ФА по мо- 2009г 2010г 2011г дифициро Балл ванной шка ле Условная норма I 0,037 - - Растения испытывают Б1 Б1 Б II 0,038-0, слабое влияние небла гоприятных факторов.
Загрязненные районы Б3, Б4, Б7,Л1,Л3 Б3, Б7,Л1,Л3 Б3, Б7, Л1,Л III 0,047-0, Сильно загрязненные Б2, Б5, Б6 Б4,Л4,Л7 Б4,Л4,Л IV 0,056-0, районы Критическое значение, Л2,Л4,Л5,Л6,Л7 Б2,Б5,Б6,Л2,Л5, Б2,Б5,Б6,Л2, V 0, крайне неблагоприят- Л6 Л5, Л6, ные условия, когда растения находятся в сильно угнетенном со стоянии По модифицированной шкале балльной оценки стабильности развития липы мелколистной (табл. 2) контрольный (Л1) и парковый участок г. Агрыз (Л3) оцениваются в 3 балла, парковый участок г. Ижевск (Л5) и участок из частного сектора г. Воткинск (Л7) – в 4 балла, а магистральные участки ис следуемых городов (Л2, Л5, Л6) - в 5 баллов.
При изучении межгодовых различий (временной динамики) ФА листо вой пластинки березы повислой и липы мелколистной (рис.4) на исследуе мых территориях по комплексу признаков выявлено, что значения ФА ли стовой пластинки березы повислой существенно выше в 2010г., чем в 2009 и 2011, тогда как у липы мелколистной – нет существенной разницы между годовыми показателями ФА.
ВЫВОДЫ 1. Комплексный сравнительный анализ морфометрических, геометрических и структурных признаков листьев показал, что у особей видов Betula pendula Roht, Tilia cordata Mill и Acer platanoides L., произрастающих в гг. Ижевск, Воткинск и Агрыз проявляются разнонаправленные отличия в размерах и форме листовой пластинки, обусловленные особенностью экологических условий произрастания и адаптации к ним.
2. В результате сравнительного анализа морфометрических параметров листьев древесных растений отмечено увеличение площади ассимилирующей поверхности листьев, что, скорее всего, связано с влиянием отдельных химических элементов, содержащихся в воздухе, выступающих в роли катализаторов при делении клеток листовой пластинки, и уменьшение длины черешка у B. pendula (на 9,6 см2 площади листа;
на 2,5 мм длина черешка) и A. platanoides (на 5,9 см2 площади листа;
на 12 мм длина черешка) на магистральных участках гг. Ижевск и Воткинск.
3. При анализе вариабельности морфометрических параметров листьев выявлены две экологические стратегии роста и развития листьев древесных растений, направленных на адаптацию к городской среде: с одной стороны ксерофитизация, установленная в листовых пластинках у особей B. pendula;
с другой – увеличение длины и ширины листовой пластинки у листьев T.
cordata на магистральном участке в г. Ижевске и в частном секторе г.
Воткинска, а также у особей A. platanoides на магистральных участках в гг.
Ижевск и Воткинск.
4. В результате изучения сезонной динамики изменчивости морфометрических параметров листьев древесных растений отмечена минимализация развития листьев с июня по июль у B. pendula и A.
platanoides на территории гг. Ижевск и Агрыз. По мере адаптации к условиям среды, с июля по август, впоследствии происходит активное увеличение листовой пластинки почти на 15мм.
5. Анализ геометрических и структурных признаков листьев выявил, что листья особей B. pendula и T. cordata на магистральных участках отличаются в основном от листьев особей данных видов из парковых участков исследуемых городов более удлиненной формой контура и широким основанием листовой пластинки.
6. Применение метода геометрической морфометрии позволило установить, что в условиях урбанизированной среды наиболее изменчивы формы листовых пластинок у особей B. pendula и A. platanoides, что позволяет использовать эти виды в фитоиндикации урбанизированной среды. Тогда как листья T. cordata имеют наименее изменчивые формы.
7. На основании вычисления среднего значения флуктуирующей асимметрии признаков листовой пластинки B. pendula и T. cordata все три города оценены от трех до пяти баллов. Установлено, что в экологически различающихся местах произрастания древесных растений показатель флуктуирующей асимметрии их листовой пластинки разный: выше – на магистральных участках;
существенно ниже в парковых участках и в частном секторе городов. Увеличение коэффициента флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой в 2010г. на 0,036 единиц, сравнительно с двумя другими годами, показало неблагоприятное воздействие аномально жаркого лета на их развитие.
СТАТЬИ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ В ИЗДАНИЯХ ПЕРЕЧНЯ ВАК МОН РФ 1. Хузина Г.Р. Влияние урбаносреды на морфометрические показатели листа березы повислой (Betula pendula Roth.) // Вест. Удм. ун-та. – 2010. Вып.3. – С. 53-57.
2. Хузина Г.Р. Характеристика флуктуирующей асимметрии билате ральных признаков листа липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) // Вест.
Удм. ун-та. – 2011. – Вып.3. – С. 47-52.
3. Хикматуллина Г.Р. Сравнение морфологических признаков листа Betula pendula в условиях урбаносреды // Вест. Удм. ун-та. – 2013. – Вып.2. С. 48-57.
СТАТЬИ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ В ДРУГИХ ИЗДАНИЯХ 4. Хузина Г.Р. Флуктуирующая асимметрия билатеральных признаков листа березы повислой (Betula pendula) в оценке состояния урбаносреды // Мат-лы VII Межд. науч.-практ. конф. «Образование и наука без границ – 2011». – Пшемысль, 2011. – Т.25. – С. 57-61.
5. Хузина Г.Р. Абсолютные показатели и индексы формы листьев липы мелколистной в условиях урбаносреды // IX Зыряновские чтения: Мат лы Всероссийской науч.-практ. конф. – Курган: Изд-во Курганского государственного университета, 2011. – С. 206-207.
6. Хузина Г.Р. Морфометрические параметры листа липы мелколистной в оценке состояния урбаносреды // Мат-лы XVI Межд.
экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территории». – Новосибирск, 2011. – С. 51.
7. Хузина Г.Р. Изменчивость морфометрических параметров листовых пластинок березы повислой в условиях урбаносреды // Мат. II Всероссийской науч.-практ. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых с междунар. участием. – Уфа: Изд-во БГПУ, 2012. – С. 210-212.
Отпечатано с оригинал-макета заказчика Подписано в печать _.. Тираж 100 экз. Заказ № Типография ФБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» 426034 г. Ижевск, ул. Университетская, 1, корпус