авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ  БИБЛИОТЕКА

АВТОРЕФЕРАТЫ КАНДИДАТСКИХ, ДОКТОРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ

Изменчивость социального поведения мышевидных грызунов с разной пространственно-этологической структурой популяций

На правах рукописи

ЗАДУБРОВСКИЙ ПАВЕЛ АЛЕКСАНДРОВИЧ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОЦИАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ С РАЗНОЙ ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРОЙ ПОПУЛЯЦИЙ 03.02.04 – зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск – 2013

Работа выполнена в лаборатории структуры и динамики популяций животных Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии наук

Научный консультант: кандидат биологических наук Потапов Михаил Анатольевич (Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск, ведущий научный сотрудник)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Малькова Марина Георгиевна (ФБУН «Омский научно-исследовательский институт природно-очаговых инфекций» Роспотребнадзора, г. Омск, главный научный сотрудник) кандидат биологических наук Ковалева Вера Юрьевна (Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск, старший научный сотрудник)

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва

Защита состоится 16 мая 2013 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

Факс: (383)2170-09-73, e-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН.

Автореферат разослан апреля 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Л.В. Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Значительное число исследований в области попу ляционной экологии посвящено изучению адаптационных механизмов, обеспе чивающих целостность (интеграцию составных частей) и устойчивость популя ции в изменчивых условиях внешней среды, т.е. механизмов, способствующих поддержанию динамического равновесия между популяцией и средой обита ния. Эти механизмы, по аналогии с морфофизиологическими процессами, про текающими в живых организмах, академик И.А. Шилов (1967, 1977, 1991б, 2001, 2002) назвал механизмами популяционного гомеостаза. Относительно стабильное существование любой популяции во времени и пространстве обес печивается ее структурированностью и, в первую очередь, – закономерным территориальным распределением особей (пространственной структурой) и упорядоченной системой взаимоотношений между ними (этологической струк турой). Формируемая при этом устойчивая и одновременно пластичная «про странственно-этологическая структура популяций» (ПЭС) служит функцио нальной основой механизмов поддержания популяционного гомеостаза (Ши лов, 1977, 2002;

Громов, 2000).

Каждый вид животных обладает комплексом адаптаций, необходимых для существования в соответствующих природных условиях. Этот комплекс, наряду с морфологическими и физиологическими особенностями, включает специфические поведенческие реакции, которые определяют "срочный" харак тер ответов популяции на изменения численности или условий обитания, по вышая жизнеспособность организмов.

Последние десятилетия отмечены значительным ростом числа этологиче ских работ, однако разнообразие и, соответственно, несопоставимость приме няемых методических подходов зачастую не позволяет проводить сравнитель ный анализ как внутривидовых, так и межвидовых поведенческих особенно стей. Исследования же, в которых сравнивается поведение нескольких видов по единым методикам, встречаются достаточно редко, и чаще всего в них исполь зованы виды, обитающие симпатрично, либо близкородственные виды (Гольц ман и др., 1981, 1994;

Осипова, 1993, 2001, 2003;

Володин и др., 1998;

Кравчен ко, Москвитина, 2008).

В нашей работе применены единообразные исследовательские методы, с помощью которых оценивали поведение 10-ти видов грызунов юга Сибири с разной биотопической приуроченностью. Здесь и далее латинские названия ви дов приведены в соответствии с современной сводкой (Млекопитающие России …, 2012). Изучены типичные обитатели следующих основных местообитаний:

1) открытых степных биотопов – степная пеструшка (Lagurus lagurus), узкоче репная полевка (Lasiopodomys gregalis), джунгарский хомячок (Phodopus sun gorus) и хомячок Кэмпбелла (P. campbelli);

2) открытых и полуоткрытых около водных биотопов – водяная полевка (Arvicola amphibius) и полевка-экономка (Alexandromys oeconomus);

3) закрытых лесных биотопов – красная полевка (Myodes rutilus), рыжая полевка (M. glareolus), красносерая полевка (Craseomys rufocanus) и восточноазиатская мышь (Apodemus peninsulae).

Отметим, что сравнение различных форм поведения у разных видов по зволяет выявить не только различия, но и черты сходства. В совокупности это дает исследователю возможность приблизиться к решению вопросов, постав ленных Н. Тинбергеном (1993), о причинности поведения, его функциональной роли, о диапазоне его изменчивости и о путях его эволюционного развития и становления (Хайнд, 1970;

Дьюсбери, 1981).

Цель работы. Установить сопряженность социального поведения в экс периментальных условиях с экологической специализацией, таксономическим положением и типами ПЭС популяций фоновых видов мышевидных грызунов юга Сибири.

Задачи, поставленные для достижения указанной цели:

Исследовать структуру поведенческого репертуара разных видов 1.

грызунов при взаимодействиях в диадных тестах и выявить формы поведения.

Сопоставить особенности социального поведения животных с их 2.

репродуктивно-возрастным статусом.

Оценить межгодовую и межпопуляционную изменчивость поведе 3.

ния (на примере модельных видов).

Исследовать изменения поведения при разведении в виварии (на 4.

примере модельных видов).

Выявить взаимосвязь поведения грызунов в экспериментальных ус 5.

ловиях с особенностями их экологии и типом ПЭС популяций.

Научная новизна работы. Впервые изучено социальное поведение узко черепной полевки и восточноазиатской мыши. Для четырех видов мышевидных грызунов показаны направления изменчивости социального поведения при раз ных уровнях численности природной популяции, для трех – при разведении в виварии. Впервые проведено сравнительное изучение социального поведения представителей трех подсемейств грызунов – Murinae (сем. Muridae), Cricetinae и Arvicolinae (сем. Cricetidae). По соотношению агрессивного и миролюбивого поведения в репертуаре исследованных видов реконструирована гипотетиче ская схема становления социальности мышевидных грызунов.

Практическое значение работы. Результаты подробного описания по ведения как диких, так и виварных животных имеют большое практическое значение для оценки перспективы введения в культуру новых видов и для пла нирования зоотехнической работы с лабораторными коллекциями различных видов млекопитающих. Перспективы этих исследований связаны с тем, что по лученные модели могут успешно применяться при решении базисных проблем природной экологии млекопитающих и их контролируемого разведения. Ос новные положения использованы в курсе «Учение о популяции» для студентов ФЕН НГУ и могут быть использованы в курсах лекций по зоологии и экологии позвоночных для студентов биологических специальностей других вузов.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Всероссийской конференции с участием зарубежных ученых «Сибирская зоо логическая конференция» (Новосибирск, 2004);

III Международной научно практической конференции «Актуальные проблемы экологии» (Караганда, 2004);

конференции «Осенние зоологические сессии» (Новосибирск, 2005);

59 й Республиканской научной конференции молодых ученых и студентов «Акту альные проблемы современной биологии и биотехнологии» (Алматы, 2005);

конференции молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екате ринбург, 2007);

2-й научной конференции «Поведение и поведенческая эколо гия млекопитающих» (Черноголовка, 2009);

14-й Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология – наука XXI века» (Пущино, 2010);

Первой Всероссийской молодежной научной конференции с элементами школы-семинара для молодых ученых «Фундаментальные и прикладные аспек ты современной биологии» (Томск, 2010);

IX Съезде териологического общест ва при РАН (международное совещание «Териофауна России и сопредельных территорий») (Москва, 2011);

VII Всероссийской научно-практической конфе ренции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических ву зах» (Новосибирск, 2011);

Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы современной териологии» (Новосибирск, 2012).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 12 работ, в том числе 3 статьи в журналах из перечня ВАК РФ.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю к.б.н. М.А. Потапову за наставничество, ценные консультации и помощь на всех этапах работы. Отдельно автор отмечает, что работа выполнена в рамках программы «Живая природа» РАН при неустанной дружеской кон сультационной поддержке и внимании чл.-кор. РАН, д.б.н. В.И. Евсикова. Ог ромную благодарность автор выражает м.н.с. О.Ф. Потаповой за помощь при выполнении методической части лабораторной работы. Также автор признате лен к.б.н. Т.А. Дупал за обучение методам полевых исследований грызунов, к.б.н. С.А. Абрамову за активное участие в осуществлении данной работы, к.б.н. В.А. Шило, В.В. Шутову, В.Ю. Музыка, к.б.н. В.В. Панову – за содейст вие при подготовке и проведении исследований на опорных полевых базах. За помощь при сборе материала и участие в обсуждении результатов автор благо дарит д.б.н. Ю.Н. Литвинова, д.б.н. Е.А. Новикова, д.б.н. Г.Г. Назарову, к.б.н А.А. Позднякова, к.б.н. Д.Е. Тараненко, к.б.н. Е.Л. Завьялова, и всех, кто содей ствовал выполнению данной работы. Особую благодарность автор выражает своим родным и близким за поддержку и понимание.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 11-04-01690), про граммы Президиума РАН «Живая природа» (проект № 23.6), гранта мэрии го рода Новосибирска (договор № 11-10 от 22.11.2010).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, се ми глав (обзора литературы, характеристики материала и методов исследова ния, результатов исследований и их обсуждения, изложенных в пяти главах), заключения, выводов, списка литературы и приложения. Материал изложен на 163 страницах. Работа содержит 17 рисунков и 22 таблицы (8 из них в прило жении). Список цитируемой литературы включает 225 источников, из них 67 на английском языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение Во введении сформулированы актуальность темы, цель и задачи исследо вания, научная новизна, теоретическая и практическая значимость полученных результатов.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Классификация форм поведения. 1.2. Пространственно-этологическая структура популяций и системы спаривания грызунов В данных разделах рассмотрены различные подходы к классификации форм поведения и изучению структуры популяций и факторов, влияющих на нее. Рассмотрена изменчивость систем спаривания у грызунов. Особое внима ние уделено ПЭС популяций грызунов. По классификации, предложенной В.С.

Громовым (2008), у грызунов можно выделить следующие основные типы ПЭС: I тип объединяет виды с системой обособленных индивидуальных участ ков обитания;

II тип – виды с системой агрегаций индивидуальных участков обитания;

III тип – виды со слабо консолидированными семейными группами;

IV тип – виды со структурированными семейными группами.

1.3. Очерк биологии исследуемых видов В разделе приведены видовые очерки, в которых дана характеристика экологических особенностей 10-ти исследуемых видов грызунов в связи с ПЭС их популяций и системами спаривания. Также проведен анализ степени изу ченности поведения представленных видов в этологической литературе.

1.3.1. Виды с I типом ПЭС: полевка-экономка (Alexandromys oeconomus) – околоводный вид;

джунгарский хомячок (Phodopus sungorus) и хомячок Кэм пбелла (P. campbelli) – степные виды с системой обособленных участков обита ния. Преимущественная система спаривания – промискуитет. Однако в некото рых случаях полевка-экономка и хомячок Кэмпбелла демонстрируют «квази моногамию», образуя слабо консолидированные семейные группы (Viitala, 1994, Феоктистова, 2008).

1.3.2. Виды с переходным от I к II типу ПЭС: водяная полевка (Arvicola amphibius) – околоводный вид с системой обособленных участков обитания зи мой, но в сезон размножения образующий агрегации участков обитания (Евси ков и др., 2001);

восточноазиатская мышь (Apodemus peninsulae) – слабо изу ченный лесной вид, предположительно с системой либо обособленных, либо агрегированных участков обитания. Промискуитет или полигиния.

1.3.3. Виды со II типом ПЭС: красная (Myodes rutilus), рыжая (M. glareolus) и красносерая (Craseomys rufocanus) полевки – лесные виды с системой агрега ций участков обитания. Вероятная система спаривания – полигиния.

1.3.4. Виды с III типом ПЭС: степная пеструшка (Lagurus lagurus) – обитатель степей с семейно-групповой ПЭС, семейные группы, очевидно, слабо консоли дированы. Преимущественная система спаривания – моногамия (Кокенова, 2007).

1.3.5. Виды с переходным от III к IV типом ПЭС: узкочерепная полевка (Lasiopodomys gregalis) – обитатель степей с семейно-групповой ПЭС. Совре менные данные (Задубровская, 2011) говорят о том, что вид сочетает признаки видов со слабо консолидированными и структурированными семейными груп пами. Разные системы спаривания с преобладанием моногамии и эндогамии.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Общие сведения о материале В основу данной работы положены собственные материалы автора, сбор которых проводили по двум основным направлениям: регистрация этологиче ских особенностей в диадных тестах, проводимых с животными из природных популяций, а также животными, рожденными и выросшими в виварии ИСиЭЖ СО РАН. Социальное поведение регистрировали у 10-ти видов мышевидных грызунов, при этом детальный анализ изменчивости социального поведения провели для четырех наиболее изученных видов: восточноазиатской мыши, красной полевки, степной пеструшки и узкочерепной полевки. Всего проведено 1465 парных ссаживаний с участием 2376 животных.

2.2. Места и методы отлова животных В полевой работе использовали стандартные методики отлова и учета от носительной численности: ловушко-линии и площадки с живоловками, ловчие канавки с цилиндрами, раскопка колоний (Кучерук, 1952;

Новиков, 1949, 1953;

Кучерук, Коренберг, 1964;

Карасева, Телицына, 1996).

Места проведения исследований: 1) Карасукский стационар ИСиЭЖ СО РАН, западнее г. Карасука Новосибирской обл.;

2) опорная база, расположен ная на территории с. Лисьи Норки Убинского р-на Новосибирской обл.;

3) Те лецкий стационар ИСиЭЖ СО РАН, расположенный восточнее п. Артыбаш Ту рочакского р-на Республики Алтай;

4) опорная база, расположенная в лесопар ковой зоне в окрестностях Новосибирского Академгородка.

У отловленных животных регистрировали вес, пол, возраст и репродук тивное состояние. Возраст определяли по морфологическим признакам: харак теру мехового покрова, степени стертости зубов, пропорциям и развитию чере па (Тупикова, 1964), состоянию половой системы (Ченцова, 1949;

Тупикова, 1964). В работе использованы сеголетние зверьки. Выделяли две репродуктив но-возрастные группы: молодые (неполовозрелые) и взрослые (половозрелые).

2.3. Условия содержания в виварии Животных содержали в стандартных клетках (203010 см) при комнат ной температуре и свободном доступе к воде и корму. В полевых вивариях жи вотных содержали при естественном световом режиме, в лабораторном – при постоянном (14 ч света : 10 ч темноты).

Отловленных животных перед тестом передерживали в индивидуальной клетке около 4-х часов. Виварных животных, содержащихся в группах, также заблаговременно, не менее чем за 12 ч до тестов, рассаживали поодиночке. Ка ждую особь использовали для теста не более 3-х раз за экспериментальный цикл. В день животное тестировали однократно.

2.4. Тест «Парное ссаживание» Социальное поведение грызунов изучали в 10-минутных однополых ди адных тестах (Birke, 1981;

Брагин, 2003). Регистрировали различные поведен ческие акты (табл. 1) и затем подсчитывали их число за время теста. Для прове дения тестов применяли круглую «нейтральную арену» (Birke, 1981), изготов ленную из пластика, диаметром 50 см с высотой стенки 30 см.

Таблица 1.

Факторный анализ поведения четырех видов грызунов в диадных тестах № Поведенческие элементы Фактор 1 Фактор 2 Фактор 1 Преследование партнера 0, Агрессивные 2 Атака 0, 3 Клубок 0,67 0, 4 Укус 0, 5 Стук зубами 0, 6 0, Стук хвостом Писк 7 0, Социальные взаимодействия Оборонительные 8 Убегание от партнера 0, 9 Оборонительная стойка 0, 10 Выпад 0, 11 Откидывание на спину 0, 12 Прыжок 0, 13 0, Боксирование Назо-генитальное обнюхивание 14 0, 15 Аллогруминг 0, 16 Налезание на партнера 0, Миролюбивые 17 Назо-медиальное обнюхивание 0, 18 Садка 0, 19 Назо-назальное обнюхивание 0, 20 Затаивание хвост к голове 0, 21 Затаивание голова к голове 0, 22 Обнюхивание в вертикальной стойке 0, 23 Таскание за бок партнера 0, 24 Подлезание под партнера 0, 25 0, Таскание партнера за заднюю часть тела Вертикальная стойка Индивидуальное 27 Груминг поведение 28 Замирание 29 Почесывание 30 Роющая активность 31 Поедание фекалий 32 Потягивание 33 Отряхивание После окончания каждого теста пол и стенку арены обметали, протирали влажной тряпкой, а затем тряпкой, смоченной 70% этиловым спиртом, после чего вытирали насухо.

2.5. Статистический анализ Использованы общепринятые биометрические методы одномерной и многомерной статистики. Для получения интегральных характеристик поведе ния выборки обрабатывали методом факторного анализа (Ройс, 1975) с враще нии осей «варимакс». Анализировали первые три главные компоненты, биоло гическая интерпретация которых обычно не вызывает затруднений (Животов ский, 1991). Для выявления различий между группами применяли также дис криминантный анализ. Межгрупповую изменчивость анализировали с приме нением дисперсионного анализа ANOVA и теста LSD из его арсенала. Для ус тановления уровня значимости половых и возрастных различий в проявлении поведенческих элементов использовали непараметрический критерий Манна Уитни, а для сравнения частот различных форм поведения применяли критерий 2. Критическим уровнем значимости принято значение p 0.05. Данные в тек сте представлены в виде среднего арифметического и его ошибки (M ± SEM).

Глава 3. СТРУКТУРА ПОВЕДЕНЧЕСКОГО РЕПЕРТУАРА МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ В ДИАДНЫХ ТЕСТАХ В разделах 3.1. – 3.4. этой главы проведен сравнительный анализ частот поведенческих актов в репертуаре половозрастных групп четырех видов: вос точноазиатской мыши, степной пеструшки, красной и узкочерепной полевок.

3.5. Соотношение разных форм поведения четырех видов в диадных тестах Для отнесения поведенческих элементов к одной из функционально мотивационных форм поведения (Дьюсбери, 1981;

Громов, 2008) применяли факторный анализ их частот с выделением трех главных факторов, интерпрети рованных как «агрессивное», «оборонительное» и «миролюбивое» поведение (табл. 1). На основе этого деления была посчитана сумма поведенческих актов для каждой формы поведения у каждого вида. В ряде случаев это позволяет со поставлять полученные результаты с данными литературы.

Рассчитывали соотношение индивидуальных и социальных форм поведе ния у молодых и взрослых самцов и самок (рис. 1). У самок отношение числа социальных взаимодействий к числу актов индивидуального поведения близко к 1:1. У самцов степной пеструшки и восточноазиатской мыши число актов со циального поведения больше, чем у самок. У последнего вида это соотношение с возрастом еще больше сдвигается в пользу социального поведения, при этом, вид в целом характеризуется большей поведенческой активностью.

В соотношении различных форм социального поведения у узкочерепных полевок обоего пола преобладают элементы миролюбивого поведения и прак тически отсутствуют агрессивные взаимодействия (рис. 2). Максимальное их количество зафиксировано у взрослых самцов и составляет 6,78 % от общего числа контактов. Половых и возрастных различий в поведении у этого вида не выявлено. Низкий уровень агрессивности способствует филопатрии и отражает колониальный образ жизни этого вида. Колониальные поселения посещают особи из других поселений, которые могут задерживаться в ней (Задубровская, 2011;

Потапов и др., 2012), что говорит о высокой степени толерантности осо бей этого вида к конспецификам.

Общим для трех остальных видов является увеличение с возрастом доли агрессивных и снижение доли миролюбивых контактов у самцов, что приводит к выраженным половым различиям в поведении взрослых особей.

Рисунок 1. Соотношение частот социальных взаимодействий и индивидуальных по веденческих актов (цифры в столбцах) в 10-минутных диадных тестах у четырех ви дов грызунов. Оценка различий (по 2): возрастные – ## – p 0,01;

межполовые – * – p 0,05, ** – p 0,01, *** – p 0,001.

Рисунок 2. Соотношение разных форм социального поведения у молодых и взрослых самцов и самок из природной популяции. Оценка различий (по 2): возрастные – ## – p 0,01, ### – p 0,001;

межполовые – ** – p 0,01, *** – p 0,001.

Так, у самцов степной пеструшки с возрастом увеличивается доля агрес сивных и снижается доля миролюбивых контактов (2 = 27,7;

р 0,001). Поло вые различия в структуре поведения устанавливаются у взрослых животных (2 = 26,8;

р 0,001). Возможно, что выявленная высокая агрессивность самцов этого вида в природе направлена на защиту общей с самкой территории.

У красной полевки в целом преобладает оборонительное поведение (за исключением молодых самок, у которых высока также доля миролюбивого по ведения). Агрессивное поведение у молодых животных и взрослых самок вы ражено слабо. Общая структура поведения красных полевок обнаруживает воз растные различия у самцов (2 = 15,5;

р 0,01), а также половые у взрослых животных (2 = 13,1;

р 0,01). Подобное соотношение форм взаимодействий у данного вида ранее отмечали Осипова и Сербенюк (1992).

У восточноазиатской мыши половые различия хорошо выражены как у молодых (2 = 39,9;

р 0,001), так и у взрослых животных (2 = 102,8;

р 0,001). У всех групп преобладает оборонительное поведение, при этом аг рессивные контакты наблюдаются значительно чаще у самцов, чем у самок, а доля миролюбивых контактов у самцов с возрастом снижается. Таким образом, структура поведения самцов восточноазиатской мыши с возрастом существен но меняется (2 = 21,9;

р 0,01). Агрессивность взрослых самцов восточноази атской мыши оказалась значительно выше, чем у других изученных представи телей рода Apodemus (Громов, 2008). Вероятно, подобная картина характерна для одиночных видов с обособленными участками обитания, либо для видов с «деспотическим доминированием» (Осадчук и др., 2007).

Глава 4. ФОРМЫ И КОМПЛЕКСЫ ПОВЕДЕНИЯ Очевидно, что отдельные поведенческие элементы не могут в полной ме ре характеризовать социальное поведение животного. Стабильную и надежную характеристику поведения могут представлять взаимосвязанные комплексы элементов. Учитывая, что частоты поведенческих актов в разных сочетаниях скоррелированы между собой и взаимосвязаны с определенной формой поведе ния, для их анализа представляется целесообразным использовать многомерные статистические методы, такие как факторный анализ (Ройс, 1975;

Брагин, 2003).

Этот метод позволяет перейти от рассмотрения отдельных поведенческих эле ментов к анализу скоррелированных комплексов или форм поведения.

В разделах 4.1. – 4.4. этой главы приведены результаты выделения с по мощью факторного анализа, биологической интерпретации и сравнительного анализа особенностей проявления разных форм поведения (миролюбивого, аг рессивного, оборонительного и демонстрационного) для каждой половозраст ной группы четырех модельных видов грызунов.

4.5. Основные формы социального поведения модельных видов грызунов У всех четырех модельных видов из природных популяций первые три фактора в большинстве случаев легко интерпретируются. У всех видов выделе но миролюбивое, агрессивное, оборонительное и демонстрационное поведение (табл. 2). Исключение составляют лишь самки восточноазиатской мыши, у ко торых третий фактор не поддается очевидной интерпретации. В ряде случаев один из факторов является смешанным (комплексным), сочетающим элементы, характерные для разных форм поведения (интерпретированы как «агонистиче ское поведение» и «общая социальная активность»). По взаимному расположе нию факторов у самцов разных видов получается более мозаичная картина, чем у самок. У большинства самок миролюбивое поведение является первым и наи более значимым фактором, затем следуют оборонительное и демонстрационное поведение. Роль агрессивного поведения во взаимодействиях самок существен но ниже, чем у самцов.

Таблица 2.

Формы поведения у разных половозрастных групп модельных видов грызунов Для трех видов грызунов подобным же образом представлены данные по поведению особей, рожденных и выросших в условиях вивария (табл. 2). У «виварных» самцов узкочерепной полевки и степной пеструшки, в отличие от «диких», первый главный фактор представляет собой оборонительное поведе ние. Первый фактор у «виварных» самок этих же видов, в отличие от «диких», может представлять агрессивное и смешанные формы поведения. Таким обра зом, при разведении животных в виварии у них происходят изменения в пове дении.

Соотношение частот поведенческих элементов, слагающих основные формы поведения, рассмотрено в разделе 6.3. на примере грызунов, разводи мых в виварии.

Глава 5. ПОЛОВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ В главе приведены результаты по половозрастной изменчивости соци ального поведения четырех модельных видов. Для выявления особенностей по ведения, связанных с полом и возрастом животных, мы использовали фактор ный и дискриминантный анализ. Для этого в повидовые выборки были включе ны животные обоих полов и возрастных групп. В разделах 5.1. – 5.4. дается де тальное повидовое описание особенностей социального поведения.

5.5. Сопоставление половозрастных особенностей основных форм поведения модельных видов На основе объединенных выборок самцов и самок различного возраста четырех видов грызунов методом факторного анализа было выделено три об щих для всех формы поведения – миролюбивое, агрессивное и оборонительное (табл. 3).

Таблица 3.

Половозрастные различия в выраженности основных форм поведения у четырех видов грызунов Обозначения: Мол – молодые, Взр – взрослые. Оценка достоверности различий по ANOVA, LSD. Достоверные возрастные изменения обозначены направлением стрел ки: вверх – увеличение, вниз – уменьшение. Достоверные половые отличия обозначе ны математическими знаками «больше» и «меньше».

Проявление миролюбивых контактов у самцов красной полевки и степ ной пеструшки с возрастом существенно снижается и, если между молодыми самцами и самками различия не установлены, то у взрослых животных эта форма поведения более выражена у самок, чем у самцов. У мыши и узкочереп ной полевки миролюбивое поведение в большей степени проявляется у моло дых самок, чем у самцов;

с возрастом его выраженность у самок мыши снижа ется, а у самцов узкочерепной полевки увеличивается. При этом у взрослых самцов и самок этих видов половые различия не существенны.

Проявление агрессивного поведения у самок всех видов с возрастом су щественно не изменяется. В молодом возрасте у всех видов различия между полами по выраженности агрессивного поведения не выявлены. У взрослых же самцов восточноазиатской мыши, красной полевки и степной пеструшки про явление агрессивного поведения выше, чем у взрослых самок. Для самцов этих трех видов характерно увеличение с возрастом доли данной формы поведения в общем репертуаре: агрессивное поведение чаще наблюдается в репертуаре взрослых животных, нежели молодых. Некоторое исключение представляют самцы узкочерепной полевки, у которых рост показателя агрессивного поведе ния выявлен только на уровне тенденции (LSD test: p = 0,08;

n.s.). Мы полагаем, что «слабый» рост агрессивности самцов узкочерепной полевки является отра жением их толерантности друг к другу, что в природе способствует переносу генов между колониями, «актуальному» из-за предполагаемой эндогамии у данного вида (Задубровская, 2011;

Потапов и др., 2012).

Изменение уровня оборонительного поведения с возрастом у восточно азиатской мыши, узкочерепной полевки и степной пеструшки не зарегистриро вано, однако, если молодые самцы мыши и степной пеструшки не отличаются по этому признаку от молодых самок, то у взрослых самцов оборонительное поведение регистрировалось в репертуаре чаще, чем у взрослых самок. Поло вые различия у узкочерепных полевок не выявлены. У самцов красных полевок при половом созревании частота оборонительного поведения возрастает. Зна чимых возрастных изменений у самок по данному признаку не отмечено.

Глава 6. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА ПОВЕДЕНИЕ ГРЫЗУНОВ В работах ряда авторов приводятся сведения о временной и географиче ской изменчивости социального поведения отдельных видов грызунов (Ерда ков, Чубыкина, 1983;

Wolff, 1985;

Новиков, 1991).

В данной главе на основе собственных данных сравнивали особенности поведения нескольких видов грызунов в разные годы, различающиеся по чис ленности популяции, а также обитающих в оптимуме и пессимуме ареала. По мимо этого исследована модификация социального поведения при разведении грызунов в виварии.

6.1. Межгодовая изменчивость поведения грызунов 6.1.1. Межгодовая изменчивость поведения восточноазиатской мыши Анализировали данные по поведению восточноазиатской мыши из при родной популяции (Телецкий стационар) полученные в 2007–2008 гг. Относи тельная численность этого вида в Прителецкой тайге в эти годы составила 9, и 5 особей на 100 ловушко-суток соответственно. У восточноазиатской мыши различия между годами зарегистрированы только по миролюбивому поведе нию. Несмотря на относительно небольшую разницу в численности (меньше, чем в 2 раза), демографическая структура популяции в эти годы существенно различалась. У полигинных видов, к которым предположительно относится мышь, на одного половозрелого самца должно приходиться несколько самок, что соответствует демографической структуре 2007 года. В 2008 году соотно шение самцов и самок близко к 1:1, вследствие чего, вероятно, усиливаются конкурентные отношения между самцами, что отражается не столько в росте показателя агрессивного поведения (он у этого вида и без того высок), а в сни жении показателя миролюбивого поведения.

6.1.2. Межгодовая изменчивость поведения узкочерепной полевки В данный анализ вошли данные собранные в 2006, 2007 и 2009 гг. Полу ченные данные по поведению узкочерепной полевки хорошо отображают про цессы, происходящие в популяции этого вида в годы исследований. По данным Т.А. Дупал (2010) на 2006 г. приходился пик численности узкочерепной полев ки, в 2007 г. отмечается спад, а в 2009 г. – рост. У самцов, отловленных в год пика численности, отмечен наименьший уровень миролюбивого поведения. У молодых самцов в этот год отмечен высокий уровень агрессивного поведения в сравнении с самцами этой возрастной группы, отловленными в другие годы. У взрослых самцов на пике численности отмечено более выраженное демонстра ционное поведение по сравнению с молодыми самцами. У молодых самок на пике численности демонстрационное поведение наблюдается реже, чем на подъеме. На подъеме численности молодые самки чаще проявляют миролюби вое поведение друг к другу, чем взрослые.

6.1.3. Межгодовая изменчивость поведения красной полевки Данные собраны в Прителецкой тайге в 2007 г. (пик), 2008 г. (спад) и 2009 г. (рост численности популяции). Миролюбивое поведение взрослых сам цов не зависело от численности популяции. У молодых самцов и самок эта форма поведения была более выражена в год спада численности. Наименьшим проявлением агрессивного поведения, отличались особи, отловленные в год наибольшей численности (на пике и росте). Т.е., в отличие от самцов узкоче репной полевки, в год с наибольшей численностью самцы красной полевки от личались меньшим проявлением агрессии. Вероятно, прямая зависимость меж ду «агрессивностью» и плотностью популяции проявляется не всегда, что мо жет быть связано, например, с наличием достаточного количества корма, за щитными условиями местности или различиями в демографической структуре популяции.

6.2. Межпопуляционная изменчивость поведения самцов красной полевки Для сравнительного анализа использовали данные, полученные при изу чении поведения взрослых самцов из двух локальных популяций красной по левки, обитающих на юге Западной Сибири – в низкогорной тайге долины Те лецкого озера (оптимальные условия для этого вида) и в лесопарковой зоне Но восибирского научного центра (субоптимальные условия) (Новиков и др., 2012). В качестве контрольной группы использовали взрослых самцов из ви варной популяции. Проведенный анализ показал, что виварные особи отлича ются от диких меньшей агрессивностью и большим миролюбием по отноше нию к особям своего вида. Кроме того оказалось, что уровень межгодовых раз личий в поведении особей телецкой популяции красной полевки сопоставим с различиями между выборками из разных географических точек.

6.3. Влияние разведения в виварии на поведение грызунов Проанализировано влияние содержания и разведения в виварии на соци альное поведение трех модельных видов: узкочерепной полевки, степной пест рушки и красной полевки. Отнесение поведенческих элементов к функцио нально-мотивационным формам поведения и последующий анализ выполнен по той же схеме, как разделе 3.5.

Рисунок 3. Соотношение разных форм социального поведения у молодых и взрослых самцов и самок, рожденных в виварии. Оценка различий (по 2): возрастные – ## – p 0,01;

межполовые – * – p 0,05, *** – p 0,001;

отличия от животных, отловлен ных в природе (ср. с рис. 2) – @ – p 0,05, @@@ – p 0,001.

Обобщая данные по трем видам, можно отметить, что по сравнению с от ловленными в природе животными «виварные» отличаются меньшей агрессив ностью (взрослые самцы степной пеструшки) или большей частотой миролю бивых контактов (взрослые самцы красной полевки). При этом у обоих видов стираются возрастных отличия в поведении, что может свидетельствовать о ха рактерной при доместикации инфантилизации и «поведенческой неотении» (Беляев, 1962;

Трут, 2008;

Захаров и др., 2012;

Трапезов, 2012). Однако у узко черепной полевки подобного влияния содержания в виварии на социальное по ведение не отмечено: достоверных отличий по поведению виварных животных от диких не отмечено, наблюдается возрастное увеличение агрессивности сам цов.

Глава 7. СООТНОШЕНИЕ АГРЕССИВНОГО И МИРОЛЮБИВОГО ПОВЕДЕНИЯ У ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ Цель этой главы – отобразить соотношение центробежных тенденций пространственной сегрегации, реализующихся через агрессивное поведение и центростремительных тенденций агрегации, реализующихся через миролюбивое поведение (Шилов, 1977). Соотношение процессов сегрегации и агрегации формирует видоспецифическую ПЭС популяций (Шилов, 1977;

Гро мов, 2008).

Обработка в данном случае проведена с применением факторного анализа на совокупной выборке 10-ти исследованных видов грызунов.

Распределение видов на плоскости двух главных факторов позволяет выделить четыре основных кластера (рис. 4): 1) виды, демонстрирующие высокую агрессивность и средний уровень миролюбия (восточноазиатская мышь, хомячки Кэмпбелла и джунгарский);

2) низкоагрессивные виды с низким миролюбием (водяная, красносерая, красная и рыжая полевки);

3) виды со средней агрессивностью и средним миролюбием (представлены степной пеструшкой);

4) виды с низкой агрессивностью и выраженным миролюбивым поведением (узкочерепная полевка и полевка-экономка.

Рисунок 4. Положение видов в пространстве двух факторов: Фактор 1. Миролюбивое поведение и Фактор 2. Агрессивное поведение. Римские цифры I–IV – типы ПЭС (по Громову, 2008).

Восточноазиатская мышь и мохноногие хомячки, формирующие первый кластер – преимущественно семеноядные виды. В рационе хомячков преобла дают плоды и семена растений, а также животные корма (личинки насекомых, дождевые черви) (Юдин и др., 1979;

Бромлей, Охотина, 1984;

Мещерский 1992;

Павлинов, 1999;

Малькова и др., 2003;

Суров, Феоктистова, 2008). Особи этих видов территориальны (Viitala, Hoffmeyer, 1985). Мохноногих хомячков В.С.

Громов (2008) относит к I типу ПЭС – видам с обособленными участками оби тания;

данных по организации группировок восточноазиатской мыши нет. Изу ченные виды рода Apodemus отнесены ко II типу ПЭС – с агрегациями участков обитания (Громов, 2008), однако анализ собственных данных, с учетом высокой агрессивности самцов восточноазиатской мыши, позволяет предполагать про странственную сегрегацию и, соответственно, отнесение вида к I типу ПЭС.

Второй кластер представлен зеленоядной водяной полевкой и лесными полевками, для которых характерно смешанное питание как семенами и ягода ми, так и зелеными частями растений, а также грибами и животной пищей (Флинт, и др., 1965;

Громов, Ербаева, 1995;

Zemanek, 1972). Для самцов в репродуктивный период характерно групповое использование жизненного пространства, образование так называемых агрегаций (парцеллы, демы, ассоциации) (Наумов, 1971;

Bujalska, Saitoh, 2000;

Громов, 2008). В.С. Громов (2008) относит лесных полевок ко II типу ПЭС. По образу жизни в репродуктивный период водяная полевка также может быть отнесена ко II типу.

Представитель третьего кластера, степная пеструшка – зеленояд. Для вида характерна моногамия (Евсиков и др., 2006). Однако отнесение ее к IV типу ПЭС – видам со структурированными семейными группами (Громов, 2008) сомнительно, т.к. прибылые зверьки последовательных генераций практически не встречаются вместе. Наряду со средним значением миролюбия у них относительно высок уровень агрессивности и поэтому степная пеструшка, по нашему мнению, должна быть отнесена к III типу ПЭС – видам со слабо консолидированными семейными группами.

Четвертый кластер – зеленоядные виды, рацион которых представлен наземными и подземными частями растений (Тавровский и др., 1971;

Павлинов, 2006;

Tast, 1972). Для узкочерепной полевки характерны крупные колонии, со стоящие из нескольких половозрелых самцов и самок (Малькова, Пальчех, 2003;

Пальчех, 2003;

Задубровская, 2011). Самки этого вида наименее агрес сивны по отношению к особям своего пола, они способны уживаться не только на общем групповом участке, но даже в одном гнезде (Малькова, 2003;

Задуб ровская, 2011), что позволяет отнести этот вид к III типу ПЭС (Громов, 2008), или к переходному между III и IV типу (Задубровская, 2011).

Принято считать, что степень социальности усиливается от исходно оди ночных видов к видам с семейно-групповым образом жизни (Costa, Fitzgerald, 1996;

Громов, 2003, 2008). Проанализировав расположение видов в пространст ве двух факторов – агрессивности и миролюбия, мы полагаем, что развитие со циальных систем у изученных нами грызунов может идти от условно одиночных видов (восточноазиатская мышь, мохноногие хомячки) с промис куитетной системой спаривания в двух направлениях, оба из которых сопрово ждаются снижением агрессивности. Первое направление характеризуется сни жением миролюбия, ростом конкуренции и установлением иерархии домини рования в агрегациях самцов, приводящим к снижению агрессии за счет ритуа лизации агонистического поведения, и формированию полигинной системы спаривания с преимуществом высокоранговых самцов (водяная и лесные по левки). Второе направление характеризуется снижением агрессивности за счет роста толерантности к конспецификам, увеличением миролюбия и усилением парных связей – к моногамным видам с устойчивыми связями половых партне ров (степная пеструшка), а затем к видам со сложными эндогамными консоли дированными семьями (узкочерепная полевка).

Практически такой же сценарий реконструирован В.С. Громовым (2007, 2008) на основе анализа особенностей социальной жизни ряда видов песчанок и полевок. Наши данные хорошо согласуются также с результатами кластерного анализа, который показал эволюционное значение подобной дихотомии в ста новлении форм социальности. Оно заключается в достижении большей дарви новской приспособленности за счет либо повышения вклада в потомков и по вышения их качества, либо увеличения их числа в результате покрытия боль шего числа самок (Задубровская, 2011;

Потапов, Евсиков, 2012). Чабовский (2006) также отмечает дихотомический ход эволюции социальности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Исследование поведения мышевидных грызунов при внутривидовых кон тактах показало, что миролюбивые взаимодействия встречаются достаточно редко, а большинство взаимодействий носит агонистический характер. Иссле дованные виды грызунов различаются по таким показателям, как уровень аг рессивности, оборонительное, миролюбивое и демонстрационное поведение.

При этом наибольшей агрессивностью и средними показателями миролюбивого поведения характеризуются условно одиночные виды со смешанным питанием, строгой иерархией доминирования и промискуитетным спариванием – восточ ноазиатская мышь, хомячки рода Phodopus. Полигинные виды, зеленояды или со смешанным питанием и иерархией доминирования у самцов, характеризуют ся избеганием как агрессивных, так и миролюбивых контактов с конспецифи ками – таковы водяная полевка и лесные полевки. Наиболее толерантные к кон спецификам, с преобладанием миролюбивого поведения в социальных взаимо действиях особей, зеленояды, склонные к семейно-групповому образу жизни, – это узкочерепная полевка (консолидированные семьи) и полевка-экономка («квазимоногамия»).

С возрастом поведение исследованных видов претерпевает определенные изменения. Молодые зверьки отличаются от взрослых большей контактностью, сниженной агрессивностью и обедненным поведенческим репертуаром. По ме ре развития особей агрессивные взаимодействия в выводке нарастают, что в дальнейшем ведет к его распаду и расселению молодых зверьков. Взрослые животные, в отличие от молодых, менее контактны, проявляют большую агрес сивность (прямую и ритуализованную) неизбирательного характера.

Поведенческие механизмы играют важную роль в поддержании гомео стаза популяции мелких грызунов. Их уровень агрессивности меняется на раз ных фазах популяционного цикла. При этом, вероятно, направление изменчи вости видоспецифично. Так, у самцов узкочерепной полевки в годы высокой численности популяции агрессивность растет, в годы же депрессии численно сти, напротив, частота агрессивных взаимодействий снижается, и чаще наблю даются элементы нейтрально-дружелюбного поведения. В отличие от самцов узкочерепной полевки, в год с наибольшей численностью самцы красной по левки отличались меньшим проявлением агрессии.

Поведение разводимых в виварных условиях узкочерепных полевок практически не отличается от поведения диких. В то же время, у всех половоз растных групп степной пеструшки и красной полевки в виварии повышается доля миролюбивых контактов, что наиболее выражено у взрослых самцов крас ной полевки. У виварных самцов степной пеструшки снижается агрессивность.

Кроме того, у разводимых в виварии особей этих двух видов, в отличие от ди ких, не выражены возрастные изменения социального поведения, что может свидетельствовать о своеобразной «поведенческой неотении».

В целом трансформация поведения, связанная с разведением животных в виварии, более заметна у самцов. Можно предположить, что у самок структура поведения более консервативна и менее зависима от внешних условий сущест вования. Возможно, эволюционные механизмы в большей степени стабилизи руют поведенческие характеристики самок, что связано с выполнением ими функции продолжения рода и необходимостью сохранения базовых параметров (гомеостаза) популяции вида.

Использованные в работе единые подходы к изучению социального пове дения грызунов позволили не только проанализировать видовые особенности поведения изучаемых видов и влияние на него факторов различной природы, но и, по расположению набора видов в пространстве двух основных форм поведе ния – агрессивности и миролюбия, установить вероятные направления развития социальных систем у грызунов. Таким образом, использованные в работе мето ды тестирования животных при изучении их поведения и последующей стати стической обработки полученных данных адекватно отражают этологическую компоненту ПЭС и могут быть использованы в подобных исследованиях.

ВЫВОДЫ 1. Обоснована правомочность применения лишенного субъективности стандартного методического подхода, включающего тестирование животных и многомерную статистическую обработку данных, для выделения из совокупно сти элементов поведения его основных форм. У исследованных видов грызунов выделяется три основных формы поведения: миролюбивое, агрессивное и обо ронительное. В отдельных половозрастных группах выделяется также демонст рационное поведение и смешанные его формы – агонистическое поведение и общая социальная активность.

2. Интенсивность агрессивных взаимодействий самцов степной пеструш ки, красной полевки и восточноазиатской мыши с возрастом увеличивается.

Выраженность миролюбивого поведения с возрастом уменьшается у самцов красных полевок, степных пеструшек и самок восточноазиатской мыши, а у самцов узкочерепной полевки она увеличивается.

3. Популяционная численность влияет на поведение животных. Однако реакция животных на изменения численности видоспецифична. Так, в годы вы сокой численности у узкочерепной полевки агрессивность взрослых самцов увеличивается, а у красной полевки уменьшается. Масштаб межгодовой измен чивости поведения красной полевки сопоставим с таковым межпопуляционной.

4. У взрослых самцов степной пеструшки и красной полевки в условиях вивария повышается доля миролюбивых контактов и снижается доля агрессив ных;

кроме того, у этих видов не выражены возрастные изменения социального поведения, что свидетельствует о «поведенческой неотении». Поведение разво димых в виварных условиях узкочерепных полевок практически не отличается от поведения диких.

5. Анализ соотношения миролюбивого и агрессивного поведения позво ляет уточнить тип пространственно-этологической структуры популяций гры зунов. Высокая агрессивность восточноазиатской мыши сопоставима с таковой мохноногих хомячков и предполагает ее отнесение к видам с обособленными участками обитания. Поведение водяной полевки с низкими значениями агрес сивности и миролюбия сходно с таковым лесных полевок и свидетельствует о ее принадлежности к видам с системой агрегаций участков обитания. Cтепную пеструшку со средними значениями агрессивности и миролюбия следует отне сти к видам со слабо консолидированными семейными группами. Ярко выра женное миролюбие и низкая агрессивность узкочерепной полевки подтвержда ет ее промежуточное положение между видами со слабо консолидированными и со структурированными семейными группами.

6. Показаны два возможных направления развития форм социальных от ношений у грызунов от исходной одиночной формы. Первое из них связано с укреплением парных связей и развитием семейно-группового образа жизни;

второе – с территориальностью самок и установлением структуры иерархических отношений у самцов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Издания из перечня ВАК 1. Евсиков В.И., Кокенова Г.Т., Задубровский П.А., Потапова О.Ф., Потапов М.А. Моногамия как один из путей реализации адаптивного потенциала млекопитающих (на примере степной пеструшки, Lagurus lagurus Pallas) // Доклады академии наук. 2006. Т. 411. № 5. С. 708–710.

2. Потапов М.А., Потапова О.Ф., Задубровская И.В., Задубровский П.А., Ко кенова Г.Т., Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Половая привлекательность сам цов и их агрессивность у грызунов с разными системами спаривания // Сиб. экол. журн. 2010. № 5. С. 813–818.

3. Потапов М.А., Задубровская И.В., Задубровский П.А., Потапова О.Ф., Ев сиков В.И. Системы брачных отношений у степной пеструшки (Lagurus lagurus) и узкочерепной полевки (Microtus gregalis) из Cеверной Кулунды // Экология. 2012. № 1. С. 43.

Прочие публикации 4. Кокенова Г.Т., Задубровский П.А., Потапова О.Ф., Потапов М.А. Поведе ние в диадных тестах степной пеструшки (Lagurus lagurus), содержащейся в контролируемых условиях // Сибирская Зоологическая конференция: Тез.

докл. всеросс. конф., посв. 60-летию ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, 15– сентября 2004 г.) Новосибирск: ООО «Талер-Пресс», 2004. С. 269–270.

Задубровская И.В., Потапов М.А., Назарова Г.Г., Потапова О.Ф., Задубров 5.

ский П.А., Евсиков В.И. Зависимость привлекательности самцов от их аг рессивности у грызунов с разными системами спаривания // «Биология – наука XXI века»: 14 Международная Пущинская школа-конференция мо лодых ученых. Т. 2. Пущино, 2010. С. 33–34.

6. Задубровский П.А., Потапов М.А.,Потапова О.Ф., Евсиков В.И. Особенно сти поведения степных пеструшек в диадных тестах с оппонентами разного пола // «Биология – наука XXI века»: 14 Международная Пущинская шко ла-конференция молодых ученых. Т. 2. Пущино, 2010. С. 34.

7. Zadubrovskiy P., Potapov M., Evsikov V. Inter-male behavior of three Western Siberian rodent species in dyadic tests // 12th “Rodens et Spatium”, the Internat.

Conf. on Rodent Biology (19–23 July 2010, Zonguldak, Trkiye): Abst.

Zonguldak, 2010. P. 75.

8. Zadubrovskaya I.V., Potapov M.A., Potapova O.F., Zadubrovskiy P.A., Nazarova G.G., Evsikov V.I. The influence of male aggressiveness on sexual at tractiveness and breeding success in monogamous and polygynous rodents // 12th “Rodens et Spatium”. The Intern. Conf. on Rodent Biology (19–23 July 2010, Zonguldak, Turkiye): Abst. Zonguldak, 2010. P. 77.

9. Задубровский П.А., Задубровская И.В., Потапова О.Ф., Потапов М.А.

Сравнительный анализ суточной активности узкочерепной полевки (Micro tus gregalis) в природе и в лабораторных условиях // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат-лы междунар. совещ. IX Съезд Териологи ческого общества при РАН (1–4 февраля 2011 г., Москва). М.: Тов-во науч.

изд. КМК, 2011. С. 173.

10. Задубровский П.А., Задубровская И.В. Парные взаимодействия на ней тральной арене восточноазиатской лесной мыши (Apodemus peninsulae) // Биологическая наука и образование в педагогических вузах. Мат-лы VII Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологиче ской науки и образования в педагогических вузах» (31 марта-2 апреля года). Вып. 7. Новосибирск: Изд. НГПУ, 2011. С. 40–41.

11. Задубровская И.В., Задубровский П.А., Потапов М.А. Структура колони альных поселений узкочерепной полевки в Северной Кулунде // Актуаль ные проблемы современной териологии. Новосибирск, 2012. С.102.

12. Задубровский П.А., Задубровская И.В., Потапов М.А. Зависимость соци ального поведения узкочерепной полевки от численности популяции // Ак туальные проблемы современной териологии. Новосибирск, 2012. С.152.



 




 
2013 www.netess.ru - «Бесплатная библиотека авторефератов кандидатских и докторских диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.