Вокальная коммуникация стерха grus leucogeranus и даурского журавля g.vipio: разнообразие репертуара, половые и индивидуальные особенности
На правах рукописи
Брагина Евгения Васильевна Вокальная коммуникация стерха Grus leucogeranus и даурского журавля G.vipio: разнообразие репертуара, половые и индивидуальные особенности 03.00.08 – зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва 2008 Диссертация выполнена на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова
Научный консультант:
доктор биологических наук, профессор Бёме Ирина Рюриковна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Никольский Александр Александрович, Российский университет дружбы народов кандидат биологических наук Ильяшенко Валентин Юрьевич, Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова
Ведущая организация:
Московский государственный педагогический университет
Защита состоится «» октября 2008 г. в 15.30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991, г. Москва, Ленинские горы, МГУ имени М.В.Ломоносова, биологический факультет, ауд. М-I.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова.
Автореферат разослан «12» сентября 2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, Л.И.Барсова кандидат биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Изучение вокальной коммуникации животных в последние десятилетия развивается очень интенсивно. Вокальные сигналы могут нести информацию о поле (Bourgeois et al., 2007;
Nuechterlein, Buitron, 1992;
Genevois, Bretagnolle, 1995), индивидуальности (Falls, 1982), физическом состоянии особи (Janicke et al., 2008), ее принадлежности к определенной социальной группе (Payne et al., 2005). Особое внимание привлекает вокальная коммуникация мономорфных видов птиц, примером которых являются журавли. Показано, что в отсутствие визуальных и ольфакторных индикаторов половые признаки присутствуют в вокальных сигналах (Ballintijn, ten Cate, 1997;
Volodin et al., 2005;
Taoka et al., 1989б).
К настоящему моменту опубликовано сравнительно мало работ, посвященных вокальной коммуникации журавлеобразных. Детальное изучение звуковой сигнализации выбранных для исследования видов, стерха и даурского журавля, до настоящего момента не проводили. У других видов семейства были обнаружены половые вокальные различия (Carlson, Trost, 1992;
Weekley, 1985;
Archibald, 1976), а также ярко выраженные межпарные различия дуэтов (Klenova, 2007).
И стерх, и даурский журавль – исчезающие виды. Они внесены в Красную книгу МСОП и Красную книгу России (Meine, Archibald, 1996;
Флинт, 1987а, б). Численность дикой популяции стерхов – 3000 особей, даурских журавлей – 5000 особей (Meine, Archibald, 1996). Для изучения и охраны таких видов крайне актуален вопрос дистанционного мониторинга, т.к. другие способы – кольцевание, радиомечение и т.п. – обладают целым рядом недостатков (Terry et al., 2005). Дистанционный мониторинг представляет собой запись криков и последующую идентификацию особи по ее звукам (Delport et al., 2002;
Peake, McGregor, 2001;
Gilbert at al., 2002). Этот метод предполагает наличие в видовом репертуаре громких звуков, обладающих индивидуальными или половыми, в зависимости от цели мониторинга, устойчивыми особенностями.
Цели и задачи исследования. Цель работы – сравнительное изучение вокального репертуара журавлей на примере стерха и даурского журавля и поиск половых и индивидуальных вокальных различий. Для достижения цели были поставлены следующие задачи.
1. Описание вокального репертуара стерха и даурского журавля и сравнение репертуаров двух видов.
2. Оценка половых и индивидуальных различий в криках.
3. Оценка устойчивости различий с течением времени.
Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые описан вокальный репертуар стерха и даурского журавля в условиях вольерного содержания;
составлен каталог различных типов криков;
описаны устойчивые последовательности криков и структура дуэтных криков брачной пары.
Впервые выявлены половые и индивидуальные различия в криках стерха и даурского журавля, а также изучена их устойчивость с течением времени.
Обнаруженные половые вокальные различия и межпарные различия дуэтов обоих видов журавлей можно использовать для мониторинга диких особей с помощью записи звуков и последующей идентификации птиц на значительном расстоянии.
Полученные данные можно использовать при разработке университетских курсов «Биоакустика», «Поведение животных».
Апробация работы. Результаты исследования доложены на X Конгрессе Международного общества по изучению поведенческой экологии (г.
Ювяскюля, Финляндия, 2004 г.), V Конференции Европейского орнитологического союза (г. Страсбург, Франция, 2005 г.), на XII Международной конференции «Орнитологические исследования в Северной Евразии» (г. Ставрополь, 2006 г.), на научном семинаре кафедры зоологии позвоночных биологического ф-та МГУ имени М.В.Ломоносова «Актуальные проблемы зоологии позвоночных» (г. Москва, 2007 г.), XXI Конгрессе Международного биоакустического союза (г. Павия, Италия, 2007 г.), на Международной конференции «Журавли Палеарктики: биология и охрана» (г.
Ростов, 2007 г.), на IV Всероссийской конференции по поведению животных (г.
Москва, 2007 г.).
Публикации. Результаты диссертационной работы отражены в 10 научных публикациях.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 89 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав с подразделами, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 149 наименований, в том числе 124 на иностранных языках, иллюстрирована 32 таблицами и 30 рисунками.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ В главе приведены сведения об особенностях биологии и систематики стерха и даурского журавля.
Стерх и даурский журавль – моногамные перелетные виды, территориальные, по крайней мере, на местах гнездования (Meine, Archibald, 1996;
Флинт, 1987).
У стерхов в выводке, как правило, лишь один птенец (Дегтярев, Лабутин, 1991), у даурских журавлей – один или два (Meine, Archibald, 1996). В воспитании потомства участвуют оба родителя (Meine, Archibald, 1996).
В отличие от даурского журавля, стерх занимает особое положение в р. Grus.
Анализ строения скелета и внешних признаков (окраски, оперения и т.п.) (Wood, 1979), молекулярно-генетический анализ (Krajewski, 1989), структуры дуэта (Archibald, 1976б) показывает, что стерха отделяет от видов рода бльшая дистанция, чем других представителей рода друг от друга.
Глава 2. МАТЕРИАЛ и МЕТОДЫ Записаны звуки десяти брачных пар стерхов и семи пар даурского журавля (табл. 1, 2): стерхи и три пары даурского журавля – в Питомнике редких видов журавлей Окского государственного биосферного заповедника (Спасский р-н Рязанской обл.) в течение 2003-2006 гг., три пары даурских журавлей – на Станции реинтродукции редких видов птиц Хинганского государственного заповедника (Архаринский р-н Амурской обл.) в 2005-2006 гг., одна пара даурских журавлей – в природе, в Муравьевском парке устойчивого природопользования (Тамбовский р-н Амурской обл.) в 2006 г.
В Питомнике редких видов журавлей (далее – Питомник) и на Станции реинтродукции редких видов птиц половозрелые птицы живут семейными парами. Каждая пара содержится в открытой вольере, на территории которой есть небольшое крытое помещение. Бльшая часть записей относится к репродуктивному сезону, когда журавли воспитывали птенцов;
осенние записи сделаны в период миграционного беспокойства;
весенние охватывают брачный период, в который происходило спаривание.
Мы записывали звуки на профессиональный кассетный магнитофон Marantz PMD 222 с помощью конденсаторного микрофона Sennheiser MKH 67 с предусилителем К6. Записи делали на улице, расстояние до птиц варьировало от 2 до 30 м. Общий объем записей составил более 190 часов.
Спектрографический анализ звуков проводили с помощью программы Avisoft SASLab Pro, v. 4.38 (© R. Specht). От каждой птицы записывали 20 сигналов всех типов. При записи более 20 криков звуки для анализа выбирали случайным образом;
если криков было меньше 20, в анализ включали все крики. Всего проанализировано 2887 звуков и 585 звуковых последовательностей.
На сонограмме измеряли следующие характеристики. У тональных звуков:
доминантное, начальное, конечное, максимальное и минимальное (у модулированных звуков) значения основной частоты (F0), a также длительность сигнала. При измерении трелевых звуков регистрировали средний период частотной модуляции. Последний определяли как длительность нескольких отчетливо видных на сонограмме периодов частотной модуляции, деленную на их количество (рис. 1). Для обработки данных применили пакет программ Microsoft Excel 2002, Statsoft Statistica 5.0 и Statsoft Statistica 6.0. В качестве описательных характеристик звуков мы приводим средние арифметические значения и величину стандартного отклонения (среднее±SD).
Глава 3. ВОКАЛЬНЫЙ РЕПЕРТУАР СТЕРХА И ДАУРСКОГО ЖУРАВЛЯ Вокальный репертуар стерха Количество звуков каждого типа представлено в таблице 1.
В репертуаре взрослых стерхов мы выделили 4 типа одиночных сигналов и последовательности, образованные одиночными сигналами. При описании одиночных сигналов обоих видов мы используем звукоподражательные названия, за исключением традиционного названия сторожевого крика.
Тем не менее, названия последовательностям даны в зависимости от ситуации, к которой они приурочены, т.к. некоторые последовательности образованы сигналами одного и того же типа.
Таблица 1. Брачные пары стерхов и количество записанных звуков номер номер год год количество записанных звуков пары птицы рожде- формиро- cторожевой трель вяканье гнусавое гудение ния вания крик N=365 N=401 вяканье N= птицы пары N=210 N= 1 самка 1 1994 1999 3 20 25 самец 2 1986 1 20 7 2 самка 3 1986 1987 25 19 25 самец 4 1986 25 20 3 самка 5 1997 2002 20 самец 6 2001 18 18 4 самка 7 1996 2001 9 20 самец 8 1996 25 21 25 24 5 самка 9 1992 1995 14 20 cамец 10 ? 20 20 25 6 самка 11 1991 1994 21 24 20 cамец 12 1987 20 25 7 самка 13 1981 1988 25 20 cамец 14 1980 15 8 12 8 самка 15 1988 1990 11 20 cамец 16 1989 2 17 2 9 самка 17 1986 1990 13 20 25 самец 18 1980 9 20 10 самка 19 1996 1999 4 20 25 самец 20 1978 9 21 25 Сторожевой крик (рис. 1А). Ритмический звук, на слух напоминающий блеяние. Доминантная частота самцов 0,87±0,10 кГц (N=106), самок – 1,11±0, (N=104), средняя длительность 365,05±15,7 мс, период пульсации 47,8±4,4 мс (N=210).
Трель (рис. 1Б) – ритмический, крайне редко модулированный звук. Период частотной модуляции в два раза меньше, чем у описанного выше сторожевого крика. Доминантная частота самцов — 0,70±0,06 кГц (N=165), самок — 0,95±0,07 кГц (N=200), средняя длительность 208,4±82,3 мс, период пульсации 27,6±10,3 (N=365).
Вякание (рис. 1В). Тональный сигнал очень простой структуры. Как правило, хорошо выражено несколько гармоник, частотная модуляция отсутствует.
Доминантная частота составила 0,77±0,07 кГц для самцов (N=185) и 1,02±0, для самок (N=216), средняя длительность – 160,3±95,2 мс (N=401).
Разновидность этого звука – гнусавое вяканье (рис. 1Г). Это бифонический звук, в котором сочетаются две частоты: верхняя, присутствующая в вяканьи, и очень низкая (F0ниж=0,08±0,01 кГц). Их взаимодействие приводит к появлению боковых частот, значение которых равны сумме верхней частоты и величин, кратных нижней частоте (F0верх+F0ниж, F0верх-F0ниж, F0верх+2F0ниж и т.д.) (Изюмов, Линде, 1983). Этот звук найден только у семи птиц Питомника, четыре из которых самки, а три — самцы. Необходимо отметить, что сигналы, в которых присутствует только низкая частота, не встречаются.
Рис. 1. Звуки стерха и параметры измерения. А – сторожевой крик, Б – трель, В – вяканье, Г – гнусавое вяканье, Д – гудение. ПЧМ – период частотной модуляции Гудение. Низкочастотный, по сравнению с остальными криками репертуара, тональный звук (рис. 1Д). Среднее значение доминантной частоты — 0,14±0, кГц, длительность – 1227,1±519,0 мс (N=58). Это самый длительный сигнал стерха (может продолжаться более двух секунд) и самый тихий, слышный лишь на расстоянии нескольких метров.
Вокальный репертуар даурского журавля Количество звуков каждого типа представлено в таблице 2.
Таблица 2. Брачные пары даурских журавлей и количество записанных звуков номер номер год год количество записанных звуков пары птицы рождения формиро- стороже- кряка- урчание лай гудение птицы вания пары вой крик ние N=155 N=104 N= N=175 N= 1 самка 1 1989 1994 21 2 19 самец 2 1989 15 21 20 20 2 самка 3 1991 1993 8 3 20 20 самец 4 1990 14 13 3 самка 5 1985 1993 21 самец 6 1989 20 2 4 самка 7 1994 1998 16 20 самец 8 1997 21 20 18 5 самка 9 1992 2003 4 17 12 cамец 10 1999 21 13 6 самка 11 2001 2003 20 cамец 12 1998 20 13 10 7 самка 13 ? ? cамец 14 ? В репертуаре даурского журавля мы выделяем пять типов звуков и четыре последовательности.
Сторожевой крик (рис. 2А). Ритмический звук, длительность и период пульсации которого меньше, чем у аналогичного сигнала стерха. Доминантная частота крика самцов 0,79±0,92 кГц (N=89), самок – 1,17±0,11 кГц (N=86), длительность 189,0±39,0 мс, период пульсации 27,1±2,9 мс (N=175).
Рис. 2. Звуки даурского журавля. А – сторожевой крик, Б – кряканье, В – урчание, Г – лай, Д – гудение Кряканье (рис. 2Б). Короткий ритмический звук, доминантная частота которого значительно варьирует (0,5±0,29 кГц). Длительность составляет 120,9±40,4 мс, период пульсации – 19,7±2,7 мс (N=111).
Урчание (рис. 2В). Ритмический длительный звук, доминантная частота которого ниже, чем у предыдущих звуков – 0,27±0,17 кГц, длительность 421,9±270,7 мс, период пульсации – 33,3±3,7 мс (N=155).
Лай (рис. 2Г). Тональный короткий звук, нередко модулированный по частоте.
Доминантная частота составляет 0,62±0,11 кГц, длительность – 106,8±43,9 мс (N=104).
Гудение, аналогичное гудению стерха, – тихий низкочастотный звук (рис. 2Д).
Доминантная частота – 0,05±0,02кГц, длительность – 820,5±239,4 мс (N=83).
Последовательности Одиночными звуками, элементами поведения второго уровня, в репертуаре обоих видов журавлей образованы четыре последовательности, элементы третьего уровня: устойчивые совокупности сигналов, характеризующиеся определенными особенностями (Панов, 1978). Последовательности у обоих видов выполняют одинаковые функции, однако образованы разными типами сигналов. Все типы последовательностей свойственны и самцам, и самкам.
Параметры и сонограммы последовательностей приведены в диссертации.
Предкопуляционная последовательность. Строго приурочена к периоду спаривания. У стерха данная последовательность состоит из немодулированных вяканий, длительность которых, как и длительность пауз между ними, очень стабильна на протяжении всей последовательности. У даурского журавля последовательность также образована немодулированными тональными звуками (лаем).
Гнездовая последовательность. Птицы издают этот сигнал при переворачивании материала на гнезде, при вылуплении и вождении птенца и т.д. У стерха – совокупность трелей, у даурского журавля – ряд длительных урчаний.
Предполетная последовательность. Журавли издают этот сигнал в то время года, которое в природе соответствует миграции. Птица начинает кричать негромко, постепенно увеличивая амплитуду звука, и после ряда сигналов взлетает. В репертуаре стерха последовательность образована вяканьями возрастающей интенсивности, у даурского журавля – ритмическими звуками (кряканьями).
Последний вид последовательностей – дуэт, или унисональный крик, которому посвящена гл. 6.
Глава 4. ПОЛОВЫЕ ВОКАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ В КРИКАХ СТЕРХА И ДАУРСКОГО ЖУРАВЛЯ Половые вокальные различия обнаружены в звуках многих видов птиц. Крики самки и самца могут различаться по частотным и/или временным параметрам, как у средиземноморского буревестника Puffinus yelkouan (Bourgeois et al., 2007), северных качурок Oceanodroma leucorhoa (Taoka et al., 1989a), распределению энергии в частотном спектре звука, как у кольчатой горлицы Streptopelia decaocto (Ballintijn, ten Cate, 1997), мадейрской, O. Castro, (James, Robertson, 1985) и малой, O. monorhis, качурок (Taoka et al., 1989b), по структуре криков, как у тонкоклювой китовой птички Pachyptila bekheri (Genevois, Bretagnolle, 1995). У ряда видов различаются вокальные репертуары самцов и самок, т.е. некоторые типы криков использует только один пол. К таким видам относятся вилохвостые качурки O. furcata (Simons, 1981) и пеганки Tadorna tadorna (Riebesehl-Fedrowitz, Bergmann, 1984). При этом ни один тип различий не исключает остальные. Вокальный диморфизм обнаружен и у видов с внешним диморфизмом оперения, пеганок (Riebesehl-Fedrowitz, Bergmann, 1984) и белых куропаток Lagopus lagopus (Martin et al., 1995), и у видов, лишенных видимых различий между самками и самцами:
североамериканской совки Otus asio (Cavanagh, Ritchison, 1987), средиземноморского буревестника (Bourgeois et al., 2007). В то же время половые различия не обнаружены в криках золотистой щурки Merops apiaster (Lessel et al., 1995), глупой крачки Anous stolidus (Riska, 1986), южнополярного, Catharacta maccormicki, и бурого, C. antarctica, поморников (Pietz, 1985;
Janicke et al., 2007), султанки Porphyrio porphyrio (Claperton, Jenkins, 1987), - видов без внешнего диморфизма (Рябицев, 2002;
Ильичев, Михеев, 1986;
Svensson, 1999).
У видов сем. Gruidae частоты сторожевых и унисональных криков самок выше, чем у самцов;
у десяти видов р. Grus описаны структурные различия дуэтных партий самки и самца (Archibald, 1976). Частотные различия в сторожевом крике американского журавля G. americana также показаны Карлсоном и Тростом (Carlson, Trost, 1992), в криках канадского журавля G. canadensis – Уикли (Weekley, 1985). Однако в дуэтах японского журавля частотные параметры криков самки не всегда превышают соответствующие параметры криков самца и более надежный признак пола – структурные различия дуэтных партий партнеров (Klenova et al., 2007).
Стерх Мы обнаружили ярко выраженные половые особенности таких сигналов как вяканье, трель, гнусавое вяканье и сторожевой крик;
половые особенности гудения проанализировать не удалось. Гудение строго приурочено к ритуализованной агрессивной демонстрации (Флинт, 1987), а поскольку у журавлей территорию охраняет, как правило, самец (Swengel et al., 1996), от самок записано небольшое количество этих звуков.
Вяканье Для описания половых различий анализировали длительность звука и доминантную частоту (F0 дом), поскольку частотная модуляция у сигнала отсутствует (начальная и конечная частоты совпадают с доминантной).
Длительность звуков самцов и самок в парах достоверно не различается (критерий Вилкоксона для сопряженных пар, p0,5), в то время как 1,4 1, 1, 1, 1, 1, F0 дом, кГц 1, 1, F0 дом, кГц 1, 1, среднее 0, 0, 0, ± ст.откл.
среднее 0, 0, макс. и 0, макс.
0, мин.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 и мин.
значения 0, значения самцы самки номер птицы:нечетные номера - самки, четные самцы Рис. 3. Половые частотные различия в Рис. 4. Диапазоны частот вяканий каждой вяканиях стерха особи, парнеры расположены рядом доминантная частота служит надежным идентификатором пола (рис. 3).
Доминантные частоты криков самцов 0,77±0,07 кГц, N=185, самок – 1,02±0, кГц, N=216. Частота криков самки в среднем на 0,24 кГц (31,3%) выше, чем частота криков самца, различия достоверны (тест Манна-Уитни, p0,001).
Сравнение частот криков внутри каждой пары показано на рис. 4. Диапазоны доминантных частот партнеров в 7 парах из 10 не перекрываются, в трех – перекрываются.
Трель Длительность звука и период 1, частотной модуляции у самцов и 1, самок достоверно не различаются 1, F0 дом, кГц 0, (критерий Вилкоксона для среднее 0, сопряженных пар, p0,4 и p0, 0, соответственно), а частотные макс.
0, и мин.
различия выражены очень 0, значения 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 хорошо. Доминантная частота № птицы: нечетные №№ - самки, четные - самцы самцов 0,70±0,06 кГц, самок Рис. 5. Диапазоны частот трелей каждой особи, 0,95±0,07 кГц, т.е. частота криков партнеры расположены рядом самки в среднем на 0,25 кГц (34,7%) выше частоты криков самца, различия достоверны (тест Манна-Уитни, p0,001). Сравнение частот криков внутри каждой пары показано на рис. 5. Диапазоны частот партнеров не перекрываются (это не подтверждено только для самца № 4, от которого трелей не записано).
Сторожевой крик Доминантная частота криков 1, самок 1,10±0,10 кГц, самцов – 1, 0,87±0,10 кГц, различия 1, F0 дом, кГц 1, достоверны (тест Манна-Уитни, 1, p0,001). Сравнение доминантных 0, частот криков внутри каждой пары среднее 0, из семи брачных пар стерхов 0, макс.
0, (сторожевые крики записаны от и мин.
1 3 5 7 9 11 13 15 17 номер особи: нечетные номера - самки, значения птиц, но 8-я самка и 8-й самец – из четные - самцы разных пар) показало, что частоты Рис. 6. Диапазоны частот сторожевых криков партнеров перекрываются у двух каждой особи, партнеры расположены рядом пар, не перекрываются — у пяти).
Даурский журавль В отличие от стерха, в отдельных звуках даурского журавля выраженные половые различия отсутствуют.
Лай Длительность звуков у самок и самцов не 1, различается (критерий Манн-Уитни, р0, 1, (далее – M-U)), а различия доминантных и 0, максимальных частот достоверны (M-U, 0, F0 дом, кГц р0,05 для обоих сравнений). Тем не менее, 0, перекрывания диапазонов настолько велики 0, среднее (рис. 7), что половые различия нельзя 0, ± ст.откл.
считать ярко выраженными.
0, макс.
и мин.
0, значения самцы самки Кряканье Рис. 7. Половые частотные различия в лае даурского журавля Доминантные частоты самок и самцов не различаются (M-U, р0,3);
различия длительности и периода пульсации достоверны (M-U, р0,5 и р0, соответственно), однако диапазон значений и длительности, и периода пульсации самцовых звуков полностью включает в себя таковые диапазоны звуков самок.
Урчание Длительность и период пульсации звука у разных полов не различаются (критерий M-U, р0,7 и р0,6 соответственно), а различия доминантных частот достоверны (M-U, р0,01), однако перекрывание диапазонов очень велико:
самцы – 0,23±0,14 кГц;
самки – 0,31±0,20 кГц.
Гудение Частотные параметры гудения в зависимости от пола не различаются;
различия длительностей достоверны (M-U, р0,01), но диапазоны существенно перекрываются.
Сторожевой крик 1, Сторожевой крик – единственный тип 1, крика, позволяющий идентифицировать 1, пол особи. Различия достоверны по всем 1, F0 дом, кГц 1, параметрам (M-U, р0,001 для F0 дом, F 0, макс, длительности и периода пульсации).
0, 0, среднее ± ст.откл.
0, Рис. 8. Половые частотные различия в мин. и макс.
0, сторожевых криках даурского журавля значения самки самцы Глава 5. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ВОКАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ В КРИКАХ СТЕРХА И ДАУРСКОГО ЖУРАВЛЯ Индивидуальные различия найдены в звуках многих видов птиц и млекопитающих (Stoddard, 1996;
Falls, 1982;
Volodina et al., 2006;
Darden et al., 2003 и др.). Экспериментально установлено, что вокальное узнавание родитель птенец существует у ряда видов пингвинов (Jouventin, Aubin, 2002;
Jouventin, 1999;
Searby, 2004), озерной чайки Larus ridibundus (Charrier et al., 2001). Для некоторых видов пингвинов также показано узнавание членами семейной пары друг друга (Lengagne et al., 1999;
Aubin et al., 2000). Мексиканские кустарниковые сойки Aphelocoma ultramarina узнают по крикам членов своей стаи (Hopp, 2001). Узнавание особей, обитающих на соседних участках, по песне широко распространено у воробьиных (Stoddard, 1996 и др.) и показано для неворобьиных птиц, например, домового сычика Athene noctua (Hardouin et al., 2006). На самцах капюшонной вильсонии Wilsonia citrina установлено, что птицы не только помнят песни своих соседей в течение репродуктивного сезона, но и узнают их спустя 8 месяцев после возвращения с зимовок (Godard, 1991).
Способы кодирования индивидуальных, как и половых, признаков звуков неодинаковы. Важную роль могут играть один или несколько частотных и/или энергетических параметров (Jouventin, Aubin, 2002;
Lengagne et al., 2001). В ряде случаев даже представители одного и того же вида по разному «кодируют» индивидуальные признаки: африканские лесные совы Strix woodfordii различаются по крикам со 100%-ой точностью и при этом параметры, которые вносят главный вклад в дискриминацию, у самцов и самок не совпадают (Delport et al., 2002). Ассиметрична вокальная идентификация у южного морского котика Arctocephalus tropicalis: самки и щенки используют разные параметры звуков для узнавания друг друга (Charrier, 2003). У султанки Porphyrio porphyrio индивидуальные признаки найдены в криках самцов, но не обнаружены в криках самок (Claperton, 1987).
Однако устойчивость различий обнаружена далеко не у всех видов, обладающих индивидуальными признаками. Зачастую точность идентификации особи резко падает, если в анализ включаются звуки за несколько сезонов (Eakle et al., 1989;
Puglisi, Adamo, 2004). К видам, у которых устойчивость индивидуальных вокальных признаков показать удалось, относятся ряд совообразных (Lengagne, 2001;
Grava et al., 2008;
Tripp, Otter, 2006;
Galeotti, Sacchi, 2001;
Hill, Lill, 1998;
Delport et al., 2002), коростель Crex crex (Peake, McGregor, 2001), большая выпь Botaurus stellaris (Gilbert at al., 2002).
Установлено, что американские журавли способны различать форманты, т.е.
частоты, интенсивность которых увеличивается при прохождении через вокальный тракт. Возможно, это помогает распознавать особей своего вида (Fitch, Kelly, 2000). У японских журавлей обнаружены межпарные различия в дуэтных криках, позволяющие различать пары с высокой точностью, причем данные различия сохранялись на протяжении 5 лет исследования (Кленова, 2008).
Стерх Индивидуальные различия звуков стерха проанализированы с помощью дисперсионного и дискриминантного анализов. При анализе вяканий и гудений использовали начальную, конечную и доминантную частоты, а также длительность. При анализе трелей и сторожевых криков помимо перечисленных параметров использовали период пульсации. По данным дисперсионного анализа индивидуальные различия присутствовали в каждом из перечисленных параметров и типов звуков (ANOVA, p0,01), кроме периода пульсации трелей (ANOVA, p0,3). Количественная оценка выраженности индивидуальных различий проанализирована с помощью дискриминантного анализа и представлена в табл. 3, где приведено число особей, для которых был выполнен анализ, вероятность правильного причисления крика к издавшей его особи и вероятность случайного причисления для данного количества птиц и звуков, полученные путем рандомизации по методу Солова (Solow, 1990).
Таблица 3. Выраженность индивидуальных различий в звуках стерха.
звук % правильного средняя случайная число особей причисления величина, % сторожевой крик, N=200 78 19,2 вяканье, N=399 41,9 10,3 трель, N=366 55,6 10,8 гудение, N=39 76,9 57,5 Даурский журавль Индивидуальные различия в звуках даурского журавля также анализировали с помощью дисперсионного и дискриминантного анализов. При анализе лая использовали минимальную, максимальную частоты и длительность;
при анализе гудения – начальную, конечную, доминантную и максимальную частоты и длительность;
при анализе кряканий – доминантную частоту и длительность, при анализе сторожевых криков – начальную, конечную, минимальную, максимальную, доминантную частоты и длительность, при анализе урчаний – доминантную частоту, длительность и период пульсации. По данным дисперсионного анализа, индивидуальные различия присутствовали в каждом из перечисленных параметров и типов звуков (ANOVA, p0,05), кроме доминантной частоты гудения (ANOVA, p0,7). Количественная оценка выраженности индивидуальных различий проанализирована с помощью дискриминантного анализа и представлена в табл. 4, где приведено число особей, проценты правильного причисления крика к издавшей его особи и проценты случайного причисления для данного количества птиц и звуков, полученные рандомизацией по методу Солова.
Таблица 4. Выраженность индивидуальных различий в звуках даурского журавля звук % правильного средняя случайная число особей причисления величина, % сторожевой крик, N=175 76,6 23,3 лай, N=104 62,5 32,3 кряканье, N=102 64,7 29,0 гудение, N=76 56,6 36,3 урчания, N=83 33,3 19,1 Таким образом, во всех звуках и стерха, и даурского журавля обнаружены индивидуальные различия. В то же время, выраженность различий значительно варьирует в зависимости от особи и типа звука. В табл. 5 и 6 приведены проценты правильного причисления для сторожевых криков некоторых особей:
для сторожевых криков правильная идентификация была самой высокой, поэтому они взяты в качестве примера. Для ряда особей (даурский журавль 2, стерх 7) вероятность правильного причисления не отличается от случайной.
Таким образом, индивидуальная идентификация по отдельным звукам невозможна.
Таблица 5. Индивидуальные различия в сторожевых криках стерха особь 4 7 8 9 16 18 среднее средняя случайная величина % правильного 100,0 22,2 72,0 92,9 55,6 80,0 44,4 78,0 23,3±2, причисления Таблица 6. Индивидуальные различия в сторожевых криках даурского журавля особь 1 2 3 8 среднее средняя случайная величина % правильного 95,2 20,0 62,5 81,0 100,0 76,6 19,2±2, причисления Глава 6. ДУЭТЫ СТЕРХА И ДАУРСКОГО ЖУРАВЛЯ: СТРУКТУРА КРИКОВ, МЕЖПАРНЫЕ РАЗЛИЧИЯ И ИХ УСТОЙЧИВОСТЬ Дуэт – совместная вокальная демонстрация, при которой две птицы координируют свои партии с высокой степенью точности (Farabaugh, 1982).
Дуэты обнаружены у 222 видов птиц из самых разных систематических групп:
курообразных, дятлообразных, воробьинообразных и т.д. (Farabaugh, 1982).
Существует ряд гипотез о функциях дуэтов у птиц. Дуэт может служить для поддержания связи между партнерами по брачной паре, обеспечивать синхронизацию размножения, способствовать совместной охране территории (т.к. двум птицам легче охранять территорию, чем одной), распространять информацию о том, что данная особь уже образовала пару и не может быть потенциальным партнером (гипотеза «охраны партнера») и т.д. (Hall, 2004).
Дуэты отмечены у всех 15 видов сем. Журавлиных (Арчибальд, 1976a), в том числе у стерха и даурского журавля.
Цель данной части работы – описание структуры дуэтов стерха и даурского журавля, анализ межпарной изменчивости дуэтов и устойчивости межпарных различий во времени.
Дуэт стерха Записано 375 дуэтов от 11 пар за три года (табл. 7). Надо отметить, что в парах 8 и 11 самка была одной и той же. Зимой 2004 г 8-й самец погиб, самку ссадили с другим самцом, образовав пару 11. Дуэт стерха представляет собой последовательность чередующихся тональных звуков самца и самки (рис. 9).
Он начинается вступлением – затянутым криком, который может принадлежать как самке, так и самцу: из 165 дуэтов, записанных полностью, 77 начаты самкой, 88 – самцом. После вступления партнеры начинают кричать по очереди, причем крики самки и самца могут «накладываться» друг на друга в разной степени. Для упрощения анализа мы выделяли в дуэте так называемые слоги, образованные одним криком самца и одним криком самки.
Таблица 7. Дуэты стерха: размер выборки Описательные параметры дуэта приведены в табл. 8. Как и в одиночных пара 2003 г 2004 г 2006 г всего Таблица 8. Параметры дуэта стерха.
1 13 21 параметр 2 14 6 18 38 Х±SD 3 16 19 12 47 колич. слогов в дуэте, N= 15,9±10, 4 23 10 19 длит. дуэта, с, N= 10,8±5, 5 5 9 длит. слога, мс, N= 6 5 10 20 35 488± F0 дом, кГц, N= 7 20 8 20 48 0,89±0, 8 10 10 1,07±0, длит. крика, мс, N= 9 12 15 21 48 216± 10 9 20 29 198± глубина модуляции 0.10±0. 11 20 20 криков, кГц, N =262 0.12±0. всего 100 95 180 375 Рис. 9. Дуэт стерха. Показано вступление и три первых слога.
звуках, частоты самок достоверно выше, чем частоты самцов (доминантная частота: тест Манна-Уитни, p0,001). Отличительная особенность криков, которыми образован дуэт – наличие частотной модуляции. Это делает характеристики криков более вариабельными и предоставляет потенциал для увеличения внутри- и межпарной изменчивости.
Дуэт даурского журавля Записано 184 дуэта от 7 пар за три года (табл. 9). Дуэт даурского журавля также начинается вступлением, которое исполняют оба партнера. Начинает дуэт самка (100% полностью записанных дуэтов, N=96). Она издает тональный крик, затем ритмический, затем серию коротких тональных криков. Спустя 1-2 сек после начала дуэта самкой самец также Таблица 9. Дуэты даурского журавля: размер издает тональный крик, за которым выборки следует ритмический. Последний, пара 2003-2005 г 2006 г 2007 г всего 1 5 21 26 таким образом, налагается на 2 23 6 8 37 короткие тональные крики самки 3 9 20 20 (рис. 10). Такая структура 4 16 21 вступления стабильна: она 5 18 характерна для всех записанных 6 13 дуэтов. После вступления начинается 7 4 чередование слогов, образованных всего 87 49 Рис. 10. Дуэт даурского журавля. Показано вступление и три первых слога.
криками партнеров. На один крик самца приходится от одного до трех криков самки, т.е. в дуэте могут быть слоги 1:1, 1:2, 1:3. На рис. 11 показаны доли слогов каждого типа в процентах от общего количества слогов (N=1957).
100% 90% Доля слогов 1: 80% незначительна и только у 70% слоги 60% двух пар из семи превысила 1: 50% 10%. Мы не отметили ни слоги 40% 1: одного дуэта, составленного 30% слоги 20% 1: полностью слогами такого 10% типа. Слоги 1:3 преобладали 0% 1 2 3 4 5 6 только у одной пары из семи.
номер пары У остальных пар преобладали Рис. 11. Доли слогов каждого типа в дуэтах даурского слоги 1:2. Таким образом, журавля партии партнеров различаются по структуре: самка кричит значительно чаще, чем самец, как следствие, ее крики короче криков самца (M-U, p0,001). Помимо структурных различий, имеют место ярко выраженные частотные различия. Для всех семи пар доминантные и максимальные частоты самок достоверно выше частот самцов (M-U, p0,001).
Межпарные различия дуэтов стерхов Межпарные различия дуэтов стерха исследованы с помощью пошагового дискриминантного анализа и визуальной классификации. Для проведения дискриминантного анализа в каждом дуэте измеряли 10 слогов хорошего качества. Если дуэт был слишком коротким или записанным не полностью, измеряли все слоги. Общее количество измеренных слогов для 375 дуэтов составило 3070. В каждом слоге измеряли частотных и временных параметров (рис. 12): начальную, конечную и минимальную частоты самца;
начальную, минимальную и максимальную частоты самки, длительность крика самца и самки, длительность целого слога как расстояние от Рис. 12. Параметры измерения в дуэте стерха. начала крика самца до начала Показано два слога.
следующего крика самца, длительность целого слога как расстояние от начала крика самки до начала следующего крика самки, длительность крика самки от начала до момента времени, когда основная частота минимальна. Часть параметров для ряда особей не прошла проверку на нормальность, поэтому с целью нормализации выборок мы логарифмировали все измерения по основанию 10 и далее использовали десятичные логарифмы непосредственных измерений.
Вероятность правильного причисления дуэта к паре составляет 97,3% для дуэтов за три года (табл. 10). При этом средняя случайная величина правильного причисления (Solow, 1990) составила 21,4±1,6%.
Таблица 10. Вероятность правильного причисления дуэтов стерха к каждой паре на основе пошагового дискриминантного анализа средняя пара 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 среднее случайная величина % правильного 100 100 93,6 98,0 100 94,3 100 90,0 97,9 96,6 95,0 97,3 21,4±1, причисления Устойчивость различий была проанализирована с помощью метода кросс валидации (Volodin et al., 2005). На основе обучающих выборок были рассчитаны дискриминантные функции, по которым впоследствии была проведена дискриминация тестовых выборок. Для обучающей выборки мы использовали дуэты 2003 и 2004 гг., для тестовой – дуэты 2004 и 2006 гг. (табл.
11). Вероятность правильной идентификации пары не опускалась ниже 82,7%.
Средняя случайная величина при этом составила 36,6% правильно определенных дуэтов, т.е. существенно меньше.
Таблица 11. Вероятность правильного причисления дуэтов стерха отдельно за каждый год и кроссвалидация 2004 и 2006 гг. по 2003 и 2004 гг.
2003 2004 по 2003 2004 2006 по 2003 2006 по 2004 7 пар 7 пар 9 пар 7 пар 9 пар 9 пар N %N % N% N % средн. случ. вел. N % N % 100 100 67 83,6 94 98,9 110 82,7 36,6±3,3 160 100 180 Для визуальной классификации отобрали 10 дуэтов, записанных в течение одного сезона от каждой из 9 пар стерхов, всего 90 дуэтов (дуэты пары 8 в анализ включены не были). В каждом дуэте произвольным образом выбирали четырехсекундный временной отрезок и строили сонограмму. Для данной задачи при построении сонограмм использовали следующие параметры:
частота дискретизации 8 кГц, окно Хэмминга, длина быстрого преобразования Фурье 512 точек, перекрывание по частотной оси 50%, перекрывание по временной оси 93.75%. При этом частотное разрешение составило 16 Гц, временное – 4 мс. Девять добровольцев, не работавших ранее со звуками животных, разложили тщательно перемешанные сонограммы на 9 групп, каждая из которых соответствовала одной паре стерхов. Точность классификации варьировала от 68,9 до 97,8% в зависимости от пары журавлей, в среднем составляя 80,7%, что гораздо выше случайной величины (для 9 пар – 11,1%).
Межпарные различия дуэтов даурского журавля Межпарные различия дуэтов даурского журавля исследованы с помощью пошагового дискриминантного анализа. В каждом дуэте измеряли все слоги 1: при условии их хорошего качества. Общее количество измеренных слогов для 184 дуэтов составило 833. В каждом слоге измеряли 12 частотных и временных параметров: максимальную и доминантную частоты крика самца и первого и второго криков самки, длительность целого слога, длительность крика самца и обоих криков самки, длительности от начала крика самца до начала первого и второго криков самки.
Вероятность правильного причисления дуэта к паре составила 94,8% для дуэтов за 3 года (табл. 12);
средняя случайная вероятность правильного причисления – 37,8±3,8%.
Устойчивость различий была проанализирована с помощью метода кросс Таблица 12. Вероятность правильного причисления дуэтов даурского журавля на основе пошагового дискриминантного анализа пара 1 2 3 4 5 6 7 среднее средняя случайная величина % правильного 100 85,0 100 90,0 94,4 100 100 94,8 37,8±3, причисления валидации. Для обучающей выборки мы использовали объединенную выборку дуэтов 2003-2005, для тестовой выборки – дуэты 2006 гг. (табл. 13). Оказалось, что процент правильной идентификации пары не только не выше, а ниже случайного. Таким образом, межпарные различия дуэтов даурских журавлей неустойчивы, а идентифицировать пару по дуэтам предыдущих лет с помощью дискриминационного анализа невозможно.
Таблица 13. Дискриминантный анализ дуэтов стерха отдельно за каждый год и кроссвалидация 2004 и 2006 гг по 2003 и 2004 гг.
2003-2005 2006 2006 по 2003- классификация внутри классиф. за один год, классиф. след. года по предыдущему, одной группы лет, 3 пары 3 пары 3 пары N % N % N % случайная величина 40 100 47 95,7 47 19,1 67,7±5, Глава 7. ОБСУЖДЕНИЕ В репертуаре стерха и даурского журавля мы выделяем приблизительно одинаковое количество типов звуков и последовательностей, образованных этими звуками: четыре типа звуков у стерха, пять типов звуков у даурских журавлей;
четыре последовательности в репертуаре обоих видов. Репертуар стерха образован исключительно гармоническими звуками;
в репертуаре даурского журавля присутствуют два негармонических сигнала, урчание и кряканье.
В репертуаре обоих видов присутствует гудение – нетипичный, очень низкий, тихий и длительный звук, строго приуроченный к особому типу поведения.
Журавли издают его в момент ритуализованной агрессивной демонстрации, при закладывании головы за крыло после "парадного" шага по терминологии Флинта (1987): "При большей степени агрессии птица делает те же движения, что при начале унисонального дуэта, но вместо крика опускает конец клюва на спину, развертывая одно из крыльев и издавая рокочущее "рычание", слышимое только на расстоянии нескольких метров." Р.Соуи (Sauey, 1985), описывая коммуникацию стерха, также указывает на жесткую взаимосвязь этого звука с комплексом поклонов и поворачивания головы на спину.
Цитируемый автор предполагает, что в случае гудения имеет место нестандартный по сравнению с другими звуками механизм звукопродукции, например, использование воздушных мешков, которые в других криках не используются. Именно с помощью таких мешков издают свое низкое гудение эму (Welty, 1962, цит. по Sauey, 1985). Сторожевой крик также характерен для обоих видов. Этим типом звука обладают все виды журавлей;
птицы издают его тогда, когда боятся, но боятся не настолько сильно, чтобы улететь (Archibald, 1976b), в ситуации, когда журавль угрожает особям своего вида (Meine, Archibald, 1996). Соуи пишет, что сторожевой крик стерха используется преимущественно при внутривидовых конфликтах (Sauey, 1985).
Мы полагаем, что трель стерха аналогична урчанию даурских журавлей. В обоих типах звука присутствует ритмическая пульсация. Кроме того, оба типа звуков объединяет сходство функций. По нашим наблюдениям, трель приурочена к ситуациям, связанных прежде всего с комфортным поведением:
коммуникация партнеров, родителей и птенца на близком расстоянии, спокойное перемещение семейной группы по вольере. Крайне редко мы регистрировали этот звук как реакцию на опасность. Эти наблюдения согласуются с наблюдениями сотрудников Международного журавлиного фонда (Mirande, личное сообщение) и Питомника редких видов журавлей (Кашенцева, личное сообщение). Соуи (Sauey, 1985) пишет о мурлыканьи ("purring") и стаккато ("staccato") стерха, которые, судя по описанию, соответствуют трели. Мурлыканье – тихий звук, издаваемый при опасности:
появлении человека или животного, например индийского журавля. Услышав этот звук, стерхи принимали позу готовности к действию. Сигнал стаккато издают чистящиеся или отдыхающие стерхи, и его функция не вполне ясна.
Урчание даурского журавля, по нашим наблюдениям, соответствует родительскому поведению птиц – вождению птенца по вольере, обогреву и кормлению птенца и т.д.
Наши наблюдения показывают, что вяканье стерхи используют в различных ситуациях: коммуникация в паре при отсутствии каких-либо видимых раздражителей, неожиданное появление хищника (например, человека) вблизи вольеры, обучение птенца полету и т.д. Из звуков этого типа состоят предполетная, предкопуляционная последовательности и дуэт. Соуи (Sauey, 1985) сообщает о пищании ("beeping"), свистах ("tooting") и стонах ("moan") стерха, которые, судя по словесному описанию, соответствуют вяканью.
Пищание птицы многократно издают перед тем, как взлететь;
его функция, видимо, состоит в синхронизации отлета стаи. Свист – тот же звук, однако его стерхи издают в полете;
вероятная функция — поддержание контакта внутри группы летящих птиц. Стон – звук, напоминающий по тембру первый крик дуэта;
используется птицей, раздраженной внешними факторами, а также при ссорах между супругами.
Лай – это громкий тональный звук, который даурские журавли издают при опасности и тревоге, а также в других обстоятельствах, приводящих к повышенному возбуждению птицы. Чаще всего лай можно услышать во время поимки птенца персоналом Питомника. Кроме того, из тональных звуков состоит брачная последовательность даурских журавлей. Кряканье также свидетельствует о возбуждении птицы. Как правило, этот звук соответствует периоду миграционного беспокойства, из него состоит предполетная последовательность даурского журавля.
В репертуаре обоих видов присутствуют четыре последовательности звуков:
предкопуляционная, гнездовая, предполетная и дуэт. Предкопуляционную последовательность издают партнеры по брачной паре в течение длительного времени, иногда более минуты;
как правило, за ней следует спаривание. По видимому, ее функция заключается в синхронизации поведения партнеров.
Гнездовая последовательность у обоих видов образована ритмическими звуками. Вероятно, этот сигнал служит для поддержания контакта между птенцом и его родителями: взрослые стерхи начинают издавать последовательность за несколько часов до вылупления птенца, когда он начинает пищать, еще находясь в яйце, а по мере взросления птенца частота издавания последовательности снижается. Предполетная последовательность необходима, по-видимому, для синхронизации отлета стаи (Sauey, 1985).
Половые вокальные различия За исключением гудения, занимающего особое место в силу своей приуроченности к ритуализованной демонстрации, во всех звуках стерха ярко выражены частотные половые различия. Временные и структурные различия во всех типах сигналов отсутствуют. И самцы, и самки используют все описанные типы звуков, т.е. вокальный репертуар самок и самцов одинаков. В звуках птенцов стерха половые различия половых различий нет (Касирова, 2004), то есть в процессе онтогенеза они возникают после ломки голоса, в конце первого года жизни журавленка (Archibald, 1976b).
Во всех типах звуков стерха есть интервал, в который попадают звуки и самцов, и самок. Тем не менее, при анализе частотных диапазонов отдельных птиц видно, что средние величины в этот интервал никогда не попадают, он всегда образован максимальными и минимальными значениями частот звуков различных особей. Иными словами, птиц, чей частотный диапазон занимал бы промежуточное положение между самками и самцами, нет. Таким образом, частотные половые различия позволяют точно определять пол птицы, причем после некоторой тренировки это можно делать даже на слух.
Надо отметить, что в большинстве брачных пар стерхов частоты звуков самца всегда ниже частот звуков самки. Частота трелей самца всегда ниже частоты трелей самки;
частота вяканий самца в семи парах всегда ниже, чем самки, а в трех парах частоты перекрываются;
частоты сторожевых криков перекрываются лишь у двух пар из семи. Мы можем предложить две гипотезы возникновения такого «расхождения» по частотам. Во-первых, птицы после образования пары могут подстраивать голоса друг под друга. Выраженный вокальный половой диморфизм может иметь определенные преимущества.
Высокие частоты деградируют сильнее низких, а низкие, наоборот, лучше распространяются, т.е. благодаря крикам самца пару слышно на большем расстоянии, а благодаря крикам самки можно точнее определить, где она находится (Wiley, Richardson, 1982, цит. по: Nesbitt, Bradley, 1996). Для проверки этого предположения следует выяснить, возможны ли какие-либо изменения голоса у журавлей после ломки голоса. Ломка голоса – это явление, когда голос птенца из высокого преобразуется в низкий, «взрослый», причем частота снижается не постепенно, а сразу: в звуках появляется низкая вторая частота, некоторое время птенец издает бифонические крики, а потом «птенцовая» частота исчезает, а «взрослая» остается (Archibald, 1976b;
Gebauer, Kayzer, 1998;
Klenova, 2007b;
Брагина, 2004). В настоящий момент неизвестно, могут ли меняться характеристики звуков журавлей после ломки голоса.
Конвергенция звуков брачных партнеров показана для воробьиных птиц, в частности, американского щегла Carduelis tristis (Mundinger, 1970, цит. по Falls, 1982), горных чечеток Acanthis flavirostis (Marler, Mundinger, 1975, цит. по Falls, 1982), обыкновенного Spinus spinus и соснового чижа S. pinus (Mundinger, 1970, цит. по Falls, 1982), однако на журавлях таких работ не проводили.
Другая гипотеза состоит в том, что в момент формирования пары птицы, в числе прочих признаков, ориентируются на голос потенциальных партнеров, и самки рассматривают как потенциальных супругов только тех птиц, чей голос ниже их собственных, а самцы, соответственно, наоборот.
В пользу первой гипотезы говорит тот факт, что наши данные были получены в питомнике, на живущих в неволе птицах, партнеров для которых выбирал персонал питомника. В пользу второго предположения свидетельствуют случаи однополых пар журавлей (Кашенцева, 2005;
Mirande, личное сообщение).
В отдельных звуках даурского журавля отсутствуют такие яркие частотные различия между самками и самцами, которые мы наблюдаем у стерха. Только по сторожевым крикам возможна идентификация пола птицы. В то же время дуэт даурского журавля позволяет определить пол птицы безошибочно. Партия самки значительно отличается от партии самца и по структуре, и по частотным параметрам. Поза птицы также указывает на ее половую принадлежность:
самцы раскрывают крылья, опуская первостепенные маховые, а самки этого не делают (Archibald, 1976b).
Таким образом, половые вокальные различия присутствуют у обоих видов журавлей, однако они реализованы разными способами. У стерхов главную роль играют частотные различия между звуками самок и самцов, у даурского журавля – структурные и частотные различия партий дуэта.
Для других видов журавлей также показаны половые вокальные различия. Как правило, частотные параметры самок выше соответствующих параметров самцов. Такие данные получены для всех видов сем. Gruidae, кроме черношейного журавля (Archibald, 1976a;
Carlson, Trost, 1992;
Nesbitt, Bradley, 1996;
Budde, 1999a, 1999b), однако позднее для японских журавлей было показано, что крики самки могут быть и выше, и ниже криков самца, причем взаимосвязь с массой тела при этом отсутствует (Klenova et al., 2007a). У даурских журавлей самцы тяжелее самок в пяти парах из шести, а в паре самка тяжелее самца. Тем не менее, половые различия во всех, за исключением сторожевого, криках даурских журавлей отсутствуют, а частоты сторожевых криков у самок всегда выше, чем у самцов, в том числе в паре 4. Таким образом, половые различия в отдельных звуках стерха и их отсутствие в отдельных звуках даурского журавля нельзя объяснить различиями массы птиц.
Индивидуальные вокальные различия Многочисленные исследования индивидуальных особенностей в вокальных сигналах птиц позволяют прийти к следующему выводу: индивидуальные различия наиболее ярко выражены у ведущих скрытный или ночной образ жизни птиц, а также у колониальных видов. Яркие индивидуальные различия обнаружены у многих видов совообразных, например, филина Bubo bubo (Lengagne, 2001;
Grava et al., 2008), западной ушастой совки Megascops kennicottii (Tripp, Otter, 2006), иглоногой совы Ninox natalis (Hill, Lill, 1998), сплюшки Otus scops (Galeotti, Sacchi, 2001). У всех перечисленных видов различия устойчивы во времени, т.е. позволяли определять индивидуумов в течение более чем одного сезона. Устойчивые индивидуальные признаки звуков были также обнаружены у большой выпи (Gilbert et al., 2002), черноклювой гагары Gavia immer (Walcott et al., 2006) и коростеля (Peake, McGregor, 2001). Еще одна группа видов, среди которых широко распространена вокальная индивидуальность – колониальные птицы, например пингвин Адели Pygoscelis adeliae (Jouventin, Aubin, 2002), озерная чайка (Charrier et al., 2001b), южнополярный поморник (Charrier et al., 2001a), большой фламинго Phoenicopterus ruber (Mathevon, 1996).
Стерх и даурский журавль, в отличие от перечисленных выше птиц, территориальны и в период гнездования, и на зимовках (Гермогенов и др., 2002;
Sauey, 1985). В данной ситуации, по-видимому, отсутствует необходимость вокального опознавания. Осенью же, в период миграции, журавли собираются в стаи;
в зимнее время они также держатся группами. На данном этапе вокальная индивидуальность могла бы быть полезна. Показано, что в звуках птенцов японского журавля выраженность индивидуальных признаков осенью существенно возрастает (Klenova et al., 2007b), видимо, облегчая родителям опознавание своего птенца в стае. Тем не менее, в звуках взрослых стерхов и даурских журавлей найти ярко выраженные индивидуальные признаки не удалось.
Структура дуэта и межпарные различия дуэтов Дуэты двух видов журавлей значительно отличаются по структуре. Структура дуэта, когда партия самки отличается от партии самца в частности тем, что крики самки повторяются чаще, характерна для подавляющего большинства видов р. Grus (Archiblad, 1976;
Archibald, Lewis 1996;
Klenova, 2007). Стерх – единственный вид рода, по дуэтному крику которого нельзя отличить самку от самца без спектрографического анализа и измерения частотных параметров.
Таким образом, обособленное систематическое положение стерха подтверждается структурой его дуэта.
Межпарные различия дуэтов ярко выражены у обоих видов журавлей. Дуэт каждой пары индивидуален и отличим от дуэтов других пар с вероятностью практически 100%. По сонограмме дуэтного крика принадлежность дуэта к той или иной паре можно определить с высокой степенью точности как с помощью дискриминантного анализа, так и с помощью визуальной классификации.
Некоторую часть неправильно причисленных дуэтов следует, очевидно, отнести на счет недостаточно высокого качества сонограмм.
Для визуальной классификации дуэтов стерха мы сознательно выбирали неспециалистов, то есть людей, которые не имели опыта работы со звуками животных. Акустическим методом идентификации стерхов в природе могут пользоваться зоологи, не работающие со звуками животных. Кроме того, ручная разборка звуков веерохвостой цистиколы Cisticola juncidis и большой выпи добровольцами, среди которых были имевшие опыт биоакустических исследований и совершенно неопытные добровольцы, показала, что и те, и другие классифицировали звуки с одинаковой точностью (Terry et al., 2001).
Доля правильно классифицированных визуальным методом звуков существенно различается у разных видов. Например, уже упомянутое исследование, где добровольцы классифицировали звуки веерохвостой цистиколы и большой выпи, показало, что точность ручной разборки несколько меньше, чем точность дискриминантного анализа (Terry et al., 2001). При анализе криков белолицых свистящих уток Dendrocygna viduata уровень правильной классификации звуков добровольцами, каждый из которых до этого проводил самостоятельные биоакустические исследования, был намного ниже результатов дискриминантного анализа (Володин и др., 2004). В то же время, ручная разборка свистов афалин Tursiops truncatus показала, что этот метод дает более высокие результаты, чем три разных способа компьютерного анализа, поскольку человеческий мозг способен оценить сходство контуров основной частоты несмотря на сдвиги по частотной оси и растяжение-сжатие по временной оси (Janik, 1999). Наши результаты показали, что в случае дуэтов стерхов дискриминантный анализ является более точным методом, чем ручная визуальная классификация, притом, что оба метода обеспечивают результат гораздо выше случайного: 97,3% правильно причисленных дуэтов для дуэтов 11 пар и 80,7% для 90 дуэтов от 9 пар.
Индивидуальное узнавание соседей позволяет поддерживать однажды установленные границы участков, предотвращая территориальные конфликты (Falls, 1982, Stoddard, 1996, Hall, 2004). Таким образом, дуэт, будучи очень громким криком, оповещает других журавлей о присутствии брачной пары на участке: еще одна возможная функция дуэтов – индивидуальная маркировка территории. Ярковыраженные межпарные различия по дуэтам также показаны для японского (Klenova et al., 2007a), серого (Wessling, 2000) и восточного венценосного журавлей (Budde, 2001). Индивидуальность дуэтных партий также показана для самцов тайваньской лиоцихлы Liocichla steerii (Mays Jr. et al., 2006). Австраллийские граллины отличают дуэты соседских пар от дуэтов незнакомых пар и по разному реагируют на них (Hall, 2000). То же было показано на дуэтах полосчатого кактусового крапивника Campylorhynchus nuchalis (Wiley, Wiley 1977, цит. по Hall, 2000).
Межпарные различия у стерхов стабильны с течением времени. Устойчивость межпарных различий также обнаружена у японского журавля (Кленова, 2008).
С помощью кольцевания показано, что у японских (Masatomi, 2000) и канадских журавлей брачная пара занимает одну и ту же территорию в течении ряда лет (Nesbitt, 1989). В таких условиях именно устойчивые во времени межпарные различия могут снижать число агрессивных взаимодействий между владельцами соседних территорий при установлении границ между территориями соседей в начале каждого репродуктивного сезона.
Принимая во внимание стабильность межпарных признаков дуэтов у трех видов журавлей – японского, серого и стерха, – неожиданным результатом является отсутствие устойчивой индивидуальности в дуэтах даурского журавля.
Мы не располагаем данными о территориальном консерватизме и устойчивости брачных связей у данного вида. Считается, что даурский журавль менее консервативен, чем, например, японский. Р.С. Андронова (личное сообщение) наблюдала, как взрослая половозрелая самка может вызвать распад сформировавшеся пары, проявляя половое поведение по отношению к самцу.
Учитывая нестабильность дуэтов даурских журавлей, было бы крайне интересно получить количественные данные о выраженности территориального консерватизма у этого вида.
В настоящее время метод удаленного мониторинга, когда наличие птиц, их индивидуальность, размеры участка, территориальный консерватизм и другие аспекты биологии изучают на основе записи звуков, уже применяют на коростеле (Peake, McGregor, 2001;
Terry, McGregor, 2002), большой выпи (Gilbert at al., 2002), американской лесной сове (Delport et al., 2002), сплюшке (Galeotti, Sacchi, 2001) и других видах. Наши результаты показали, что подобный метод можно применять и на стерхе. В то же время, возможности использования акустического мониторинга могут существенно различаться даже у близких видов. Дуэты даурского журавля, к сожалению, нельзя использовать для слежения за парами в течение нескольких сезонов.
ВЫВОДЫ 1. В репертуаре двух видов журавлей выделено сходное количество типов звуков и устойчивых последовательностей. У стерха весь репертуар состоит из гармонических звуков, у даурского журавля в нем присутствуют два типа негармонических сигналов. Все типы звуков используются и самками, и самцами.
2. У стерха и даурского журавля обнаружен вокальный половой диморфизм. У каждого вида существует особый способ его реализации. У стерха различия заключаются только в частотных характеристиках: частотные параметры самок во всех типах криков превышают частотные параметры самцов. У даурского журавля имеют место отчетливые структурные особенности партий самок и самцов в дуэте. Частотные различия в громких криках даурского журавля – сторожевом крике и дуэте – также сохраняются, однако в других типах звуков не выражены.
3. В каждом типе звуков двух видов присутствуют индивидуальные различия, однако они не могут служить надежным идентификатором особи.
4. Дуэт каждой брачной пары индивидуален и у стерхов, и у даурских журавлей: точность идентификации пары по ее дуэтам близка к 100%.
5. Межпарные различия в дуэтах стерхов остаются устойчивыми длительное время (по крайней мере, 3 года), а в дуэтах даурского журавля - лишь в течение одного сезона. Возможно, такие отличия связаны с меньшим территориальным консерватизмом даурского журавля.
6. Обособленное положение стерха в роде Grus подтверждает уникальная структура вокального дуэта вида, отличная от таковой у всех остальных представителей рода.
Благодарности Я искренне благодарна И.Р. Бёме, руководившей моей работой, и И.А. Володину, без которых эта работа не могла бы состояться. Хотелось бы выразить огромную признательность сотрудникам Питомника редких видов журавлей за постоянную поддержку и сотрудничество: Т.А. Кашенцевой, К.А. Постельных, Э.В. Антонюк, Т.В. Постельных, С.А.
Бобковой и В.Г. Борисову. Огромное спасибо коллективу Станции реинтродукции редких видов птиц и другим сотрудникам Хинганского заповедника: В.А. Андронову, Р.М.
Андроновой, Е.Ю. Гавриковой, Н.В. Кузнецовой, С.А. Кузнецовой, М.П. Парилову. Я благодарна всем сотрудникам Муравьевского парка природопользования, особенно С.М.
Смиренскому, М.В. Колодиной и С. Андреевой. Хочется поблагодарить Т.Б. Голубеву, которая в короткие сроки сделала рецензию на диссертацию. Спасибо А.В. Кленовой, Т.А.
Касировой, К.О. Савенкову, В.А. Брагину, Ю.Д. Брагиной и А.В. Бушуеву за всестороннюю поддержку. Спасибо А.В. Укладовой., М.Ю. Трофименко, М.М. Родкину, Н.В. Пороховой, В.В. Плешкану, А.Е. Маркачеву, Т.В. Буцыгиной, которые разбирали сонограммы стерхов. Я благодарна сотрудникам кафедры зоологии позвоночных биологического ф-та МГУ за плодотворное обсуждение материалов диссертации.
Работа была поддержана грантами РФФИ 04-04-49276 и 07-04-00609.
Список работ, опубликованных по теме диссертации Bragina E., 2004. A case of premature breaking of voice in a chick of Siberian crane Grus leucogeranus (Gruidae, Aves) // In: ISBE 2004 Finland. July 10-15 Jyvaskyla, Finland.
Book of Abstracts. P.28.
Брагина Е.В., 2004. Преждевременная ломка голоса у птенца стерха // Орнитология. Вып. 31.
С. 162-163.
Брагина Е.В., Кленова А.В., 2004. О первых этапах разработки проекта акустического мониторинга журавлей // Бюллетень Рабочей группы по журавлям Евразии. №7-8.
С. 25-27.
Bragina E., 2005. Sex and individual acoustic features of Siberian crane Grus leucogeranus as method of conservation // Alauda. Vol. 73. N. 3. Р. 253.
Bragina E., 2006. Vocal communication in cranes: Acoustic features of the Siberian Cranes // J. of Ornithology. Vol. 147. N 5. Suppl. 1. P. 142-143.
Брагина Е.В., 2006. Половые и индивидуальные особенности стерха Grus leucogeranus // «Орнитологические исследования в Северной Евразии» (Тезисы XII Междунар.
Орнитол.конф. Сев. Евразии, 31.01 – 05.02 2006). С. 92-93.
Bragina E.V., Beme I.R., 2007. Vocal communication of Sibirian crane Grus leucogeranus: it doesn’t matter, who you are – your sex is important // Abstracts of XXI IBAC Congress (XXI IBAC Congress, CIBRA, University of Pavia, Italy, September 15-18, 2007). Pavia, Italy. P. 26-27.
Брагина Е.В., 2007. Вокальная коммуникация стерхов Grus leucogeranus: индивидуальные и половые особенности криков // Тезисы IV Всероссийской конференции по поведению животных. Москва, 29 октября – 1 ноября 2007 г. С. 153-154.
Брагина Е.В., Бёме И.Р., 2007. Вокальный репертуар взрослых стерхов Grus leucogeranus (Gruidae, Aves) в неволе // Зоол. журн. Т. 86. Вып. 12. С. 1468-1481.
Брагина Е.В., Бёме И.Р., 2008. Оценка межпарных различий дуэтов стерха методом визуальной идентификации // Журавли Евразии - 3. М. В печати.