Институте биологии южных морей им.а.о.ковалевского нан украины, г. севастополь научный руководитель доктор биологических наук, профессор самышев эрнест зайнуллинович институт биологии южных морей нан
НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ им. А.О. КОВАЛЕВСКОГО БРЯНЦЕВА Юлия Валентиновна УДК 581.526.325(262.5) ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРУКТУРНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ФИТОПЛАНКТОНА В ЧЕРНОМ МОРЕ 03.00.17 — гидробиологияАвтореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Севастополь - 2000
На правах рукописи
Работа выполнена в Институте биологии южных морей им.А.О.Ковалевского НАН Украины, г. Севастополь Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Самышев Эрнест Зайнуллинович Институт биологии южных морей НАН Украины, заведующий отделом
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Сиренко Лидия Акимовна Институт гидробиологии НАН Украины, главный научный сотрудник кандидат биологических наук, Рябушко Лариса Ивановна Институт биологии южных морей НАН Украины, старший научный сотрудник Ведущее учреждение Одесский государственный университет им.И.И.Мечникова, биологический факультет, Мини стерство образования Украины, г.Одесса
Защита состоится «»_ 2000 г. в часов на заседании спе циализированного ученого совета Д50.214.01 при Институте биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины по адресу:
99011, г. Севастополь, пр. Нахимова, 2.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины по адресу:
99011, г. Севастополь, пр. Нахимова, 2.
Автореферат разослан «» _ 1999г.
Ученый секретарь специализированного ученого совета, кандидат биологических наук Неврова Е.Л.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
ВВЕДЕНИЕ Изменения в экосистеме пелагиали Черного моря, отмеченные с конца 60-х годов, сопровождались ухудшением экологической обстановки, вплоть до катастрофических ситуаций в его северо-западном регионе. Большинство ис следователей объясняли происходящие перемены усилившимся антропоген ным воздействием, наиболее существенными факторами которого были: уве личение сброса загрязняющих веществ в море, зарегулирование стока рек и их сезонное перераспределение, что привело к изменению химического состава вод прибрежной зоны и, тем самым, состава биоты (Виноградов и др., 1992). В открытой части моря эти изменения считались не столь очевидными (Сапожни ков, 1991;
Виноградов и др., 1992;
Георгиева, Сеничкина, 1996), но и здесь бы ли отмечены признаки ее эвтрофикации (Брянцев и др., 1985, 1991), вызван ные подъемом основного пикноклина и увеличением притока глубинных вод, обогащенных биогенными элементами, в верхние слои. Подъем пикноклина, в свою очередь, обусловлен безвозвратным водопотреблением и компенсирую щим притоком средиземноморских вод (Брянцев, 1994).
Результаты исследований изменчивости характеристик фитопланктона – наиболее важного и, вместе с тем, наиболее уязвимого звена морских экоси стем в этих условиях отражены в ряде работ (Bodeanu, 1984;
Маштакова, Са мышев, 1986;
Сеничкина 1989, 1991;
Нестерова, 1991;
Виноградова, Василева, 1992;
Виноградова и др., 1992;
Зайцев, 1992;
и т.д.). Проблема заключается в том, что очень трудно разделить влияние прямого загрязнения и воздействия опосредованные, влияющие на сообщества через изменение физико химических параметров и протекающих на фоне широкой природной изменчи вости гидробиологических процессов (Патин, 1982).
Актуальность проблемы. В результате целого ряда исследований гос подствующим стало представление об антропогенной природе механизма усиления вегетации водорослей в 70-х - начале 80-х гг., а естественная со ставляющая (физические и биотические факторы) оказалась выпавшей из рассмотрения. Вместе с тем с середины 80-х годов отмечена четкая тенден ция снижения биомассы фитопланктона, как на западе, так и на востоке моря, что не согласуется с антропогенной гипотезой. Сопоставление многолетних изменений в планктоне Черного моря и других регионов Мирового океана, в частности, Северного моря, дали основание Л.Н. Грузову (Грузов и др., 1994;
Грузов, 1994) предположить их общую природную (климатическую) причину.
Таким образом, вопрос о причинах многолетних изменений в фитопланктоне Черного моря до сих пор остается открытым.
Кроме того, данные по фитопланктону Черного моря, как правило, соб раны в отдельные месяцы года и в разных локальных участках, что ограничи вает возможность их сопоставления. В связи с этим актуальным является ис следование современного состояния фитопланктона на основе материалов, полученных нами при выполнении регулярных сезонных съемок северной части Черного моря.
Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнена в соответствии с научно-исследовательской темой отдела функ ционирования морских экосистем ИнБЮМ НАН Украины: “Исследование меха низмов и направленности изменений структурно-функциональных характери стик основных компонентов пелагических экосистем морей умеренной и тропи ческой зон в разных условиях среды с учетом антропогенного влияния” (1991 1995 гг.).
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - оценить со временное состояние фитопланктона северной части Черного моря на основе изучения сезонных и многолетних изменений его структурных характеристик и выявить причины этих изменений.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
1. Исследовать особенности сезонного развития фитопланктона в северной части Черного моря по материалам съемок 1992-1993 гг.
2. Выявить основные тенденции в многолетних изменениях его структурных характеристик.
3. Установить причины пространственных и временных изменений структур ных характеристик фитопланктона.
Научная новизна. Впервые получены подробные данные по фитопланк тону обширной акватории северной части Черного моря в течение годового цикла, на основе которых создана компьютерная база данных. Совместно с В.Н. Никольским разработаны оригинальные программы для расчетов основ ных параметров фитопланктона. На основе литературных данных создан спи сок видов одноклеточных водорослей Черного моря с указанием соответст вующих им фигур и формул для расчета объемов клеток. Проведен анализ статистического распределения численности фитопланктона в выделенных районах моря, соответствующих его естественным океанологическим зонам, и установлено, что распределение частот численности в них соответствует логнормальному закону.
Впервые получены значимые связи (с уровнем значимости 0,05) меж ду структурными характеристиками фитопланктона и океанографическими параметрами в глубоководной части Черного моря, показано отличие состоя ния фитопланктона в зонах подъема вод по сравнению с сопредельными ак ваториями. Показаны региональные особенности в сезонной и многолетней динамике отношения биомассы диатомовых водорослей к биомассе перидиниевых.
Впервые сопоставлены индексы атмосферных переносов с биомассой диатомовых и перидиниевых водорослей и получены значимые (с уровнем значимости 0,05) связи между ними. Установлена разница в реакции фито планктона в северо-западной и восточной частях моря на преобладающие атмосферные переносы а также оценен вклад естественной составляющей в дисперсию фитопланктона. Количественно подтверждено, что выявленные многолетние изменения в фитопланктоне открытых вод Черного моря обу словлены суммарным воздействием природных и антропогенных факторов.
Практическая ценность. Банк данных по фитопланктону может быть использован для ретроспективного анализа, прогностических оценок, моде лирования и включения в общий информационный банк данных Украины.
Оригинальные программы, позволяющие с помощью компьютера рассчиты вать основные параметры фитопланктона (при значительном сокращении процесса математической обработки данных), и список видов одноклеточных водорослей, использованы в ЮгНИРО (г. Керчь) и ИнБЮМ.
Личный вклад автора. Соискатель принимал непосредственное уча стие в сборе и обработке проб фитопланктона в шести научно исследовательских рейсах в 1992-1993 гг. Лично автором обработано проб фитопланктона, создана база данных и список видов одноклеточных во дорослей. Анализ и интерпретация полученных результатов выполнены авто ром самостоятельно.
Апробация результатов диссертации. Результаты диссертации пред ставлялись на конференции "Проблемы промыслового прогнозирования" (Мурманск, 1992);
на Международных конференциях: "Проблемы Черного мо ря" (Севастополь, 1992), "Долговременные изменения в морских экосистемах" (Франция, Аркашон, 1995), «Актуальные проблемы альгологии» (Киев, 1999);
на конференциях молодых ученых "Биология и рациональное использование гидробионтов, их роль в экосистемах" (Владивосток, 1993 и 1997), "Актуаль ные проблемы ботаники и экологии" (Ялта, 1993);
на IX научной конференции по промысловой океанологии (Калининград, 1993). Неоднократно докладыва лись на коллоквиумах отдела функционирования морских экосистем ИнБЮМ НАНУ (1993 -1998 гг.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, из них: 6 – статьи и 3 – тезисы.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 171 странице машинописного текста, состоит из введения, трех разделов, выводов, списка литературы (148 наименований). Текст иллюстрирован 33 таблицами и 42 ри сунками.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Материалы, методы их сбора и обработки. При написании диссертации ис пользованы как собственные данные по фитопланктону северной части Чер ного моря (1992-1993 гг.), так и любезно предоставленные нам материалы многолетних наблюдений ЮгНИРО в северо-западной (1957-1989 гг.) и вос точной прибрежной (1960-1989 гг.) частях Черного моря. Современные дан ные получены в шести научно-исследовательских рейсах на судах Украинско го научного центра экологии моря (УкрНЦЭМ, г. Одесса) при непосредствен ном участии автора, (за исключением марта 1992 г). Часть проб была обрабо тана сотрудниками ИнБЮМ и УкрНЦЭМ. Регулярные комплексные съемки обширной акватории (42020'-46030'N и 030000'-041000'E), продолжительностью 20-25 суток каждая, были выполнены по единой сетке станций в марте, мае, июле, сентябре, ноябре 1992 г. и в феврале 1993 г.
Пробы фитопланктона отбирали 30-литровым пластиковым батометром "Niskin" с горизонтов, соответствующих уровню освещенности 100, 46, 25, 10 и 1% от поверхностной на станциях I разряда, и со стандартных - 0,10,25,50 и 100 м - на станциях II разряда. Пробы фитопланктона не сгущали (кроме май ской съемки) и обрабатывали непосредственно после отбора в "живой капле" объемом 0,1 мл под микроскопом "БИОЛАМ Р-16" при увеличении 200 х.
Для представителей золотистых водорослей (Chrysophyta) с размерами 10 мкм и всех криптофитовых водорослей (Cryptophycae) использовали дан ные эпилюминисцентной обработки, выполненной в тех же рейсах С.А. Мурзо вым. В ноябре 1992 г. использовали собственные результаты счета под световым микроскопом.
Методы сбора и обработки проб, полученных в экспедициях ЮгНИРО в период с 1957 по 1989 гг., были сходными во все исследованные месяцы (февраль-март, май, июнь, июль, август). Пробы отбирали батометром Нан сена на стандартных горизонтах - 0,10,25,50 и 100 м, фиксировали формали ном, сгущали осадочным методом и обрабатывали под световым микроско пом. Определение биомассы фитопланктона в этот период выполнено счет но-весовым методом.
Методы исследований и анализа результатов. Совместно с В.Н. Ни кольским были разработаны оригинальные программы для персонального компьютера, позволяющие выполнять расчеты основных параметров фито планктона: объем клеток (мкм3), численность (млн.кл./м3) и биомассу (мг/м3) отдельных видов, таксономических и функциональных групп по любым задан ным горизонтам, а также средневзвешенные в слое.
Классификация всех видов по комплексам и стадиям сукцессии, выявле ние доминирующих видов в комплексах, построение сезонных календарей для видов-доминантов выполнены по методике Л.А. Виноградовой, принятой в УкрНЦЭМ (Виноградова и др., 1979). При сукцессионном анализе сопоставляли только первые 8 комплексов, а 9-ый комплекс рассматривался отдельно. Ос тальные отделы водорослей (комплексы с 10-го по 14-ый) отнесены к "прочим" и специально в данном исследовании не анализировались.
В исследованных районах рассчитаны как средние значения обилия, так и суммарный запас водорослей в 50-метровом слое воды. Для характеристики сукцессионного состояния фитопланктона использован цифровой индекс Мей ера и Диро (Meire, Dereu, 1990), предложенный дополнительно к методу сопос тавления кривых численности и биомассы (сокращенно - ABC метод), впервые использованный Р. Варвик для выявления нарушений в структуре сообщества (Warwick, 1986, 1987):
ABC = (Bi - Ni)/W, (1.1) где Bi и Ni - накопленные проценты биомассы и численности i первых по поряд ку видов, а W - общее число видов. Положительные значения индекса характе ризуют нарушенные сообщества, а отрицательные - ненарушенные. Реализа ция метода выполнена с помощью пакета программ "ЭКОС", разработанного в МГУ А.И. Азовским. Поскольку при исследовании фитопланктона этот метод ранее не применялся, то в данном случае индекс АВС характеризует «равно весное» (+ АВС) или «неравновесное» (- АВС) состояние фитопланктона ус ловно. При этом оба состояния мы рассматриваем как нормальные, не выхо дящие за рамки природных. Для характеристики видовой структуры сообщест ва мы использовали индекс видового разнообразия Симпсона, чувствительного к обилию самых массовых видов (Одум, 1986), поскольку он наиболее подхо дит для характеристики сообщества по доминирующей группе видов (в случае несгущенных проб). При анализе многолетней изменчивости фитопланктона были взяты значения биомассы диатомовых и перидиниевых водорослей, ко торые в меньшей степени подвержены разрушению при фиксации формали ном. На их основе рассчитаны индексы разнообразия Шеннона.
Для выявления характера изменений и их тенденции использовали метод кумулятивных кривых (Гирс,1971). Состояние атмосферы представлено инте гральными характеристиками, а именно - индексами атмосферных переносов (АП). Типизация атмосферных переносов выполнена на основе количествен ных оценок по методике В.А. Брянцева (Брянцев, 1990). В качестве наиболее общего индекса природных воздействий использовали среднегодовое значе ние приземного атмосферного давления на акватории Черного моря. Из фак торов антропогенного воздействия рассматривали влияние отъема и сезонного перераспределения речного стока, количественное выражение которого (q) представляет собой значение безвозвратного водопотребления в бассейне, являющегося разницей между естественным и фактическим пресным стоком в км3 (Николенко, Решетников, 1991). Суммарное воздействие природного и ан тропогенного факторов в виде единого индекса (Е) получено путём сложения значений Аоо и q после нормирования обоих рядов по амплитуде. При анализе связей биомассы фитопланктона с атмосферными переносами использовали адаптивный корреляционный анализ, в процессе которого рассчитывались скользящие оценки взаимных корреляционных функций и осуществлялся их прогноз методом экспоненциального сглаживания (Ковальчук, Янкаускас, 1987).
ДОПОЛНЕНИЯ К МЕТОДИКАМ Расчет объемов клеток одноклеточных водорослей. Для вычисле ния объема одноклеточных водорослей использовали общепринятый метод "истинного объема", (Киселев, 1956). Предварительно потребовалось систе матизировать имеющиеся литературные данные. В результате был создан список видов водорослей, с указанием соответствующих им фигур и формул для расчетов объема клеток. В компьютерной программе использовано формул, учитывающих все встретившиеся нам формы. Для расчета объема клеток некоторых диатомовых и перидиниевых водорослей, имеющих слож ную форму, использовали коэффициенты объемной полноты, предложенные Л.Г. Сеничкиной (Сеничкина, 1986 а,б, 1983).
Анализ статистического распределения численности фитопланкто на в выделенных районах Черного моря. Для сравнительного анализа се зонной динамики основных характеристик фитопланктона было необходимо выделить районы, уточнить их границы, а также провести анализ статистиче ского распределения обилия фитопланктона в них, поскольку осреднение ка ких-либо параметров будет репрезентативным при распределениях, близких к нормальному закону. При этом мы исходили из предположения, что числен ность фитопланктона в Черном море имеет неравномерное распределение, что подтвердилось при построении гистограмм. В основу выбора районов по ложен принцип соответствия их основным естественным океанологическим зонам. Были выделены: глубоководные - центральный (ЦГ), восточный при брежный (ВП), южный прибрежный (ЮП) и мелководный – северо-западный (СЗ) районы. Анализ распределения численности фитопланктона в указанных районах показал, что они соответствуют логнормальному закону.
Расчет среднего обилия и суммарного запаса фитопланктона в Черном море. Приводимые в научной литературе оценки запаса фитопланк тона в Черном море не сопровождались указаниями на их точность и досто верность (Кондратьева, Белогорская, 1961;
Сеничкина и др., 1991), что вызы вает естественное сомнение в возможности сопоставления этих данных. Рас чет среднего обилия и суммарного запаса водорослей в Черном море выпол нен с помощью метода площадей в модификации А.Г. Архипова и Л.А. Ко вальчука (Архипов и др., 1992), по формуле:
k (µ µ )S h H = ±, (2.1) i i i i i = где Н – суммарное количество клеток или суммарная биомасса фитопланкто на в трофогенном слое всего моря.
mi± mi – средневзвешенная численность (млн.кл./м3) или средневзве шенная биомасса (мг/м3) фитопланктона в среднем для i-го района;
- доверительная вероятность Si - площадь района i;
k - число районов;
hi - толщина трофогенного слоя.
Средневзвешенные значения численности и биомассы определялись по стандартной весовой методике. Пересчет статистик трансформированных выборок (mln, ln) в статистики исходных выборок (m, ) выполнен по форму лам Эйтчинсона (Aitchinson, Brown, 1969) в модифицированном изложении (de la Mare, 1994).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Сезонная сукцессия фитопланктона в Черном море и ее региональ ные особенности в 1992-1993 гг.
В данном пункте рассматриваются особенности сукцессии в различных районах Черного моря на основе литературных данных. Большое разнообра зие биотопов в Черном море определяет многообразие в развитии водорос лей и в сукцессионных процессах. В фитопланктоне присутствуют представи тели всех комплексов, но их соотношение и состав доминирующих видов зна чительно варьирует в сезонном и региональном аспектах.
Сезонная динамика структурных характеристик фитопланктона Комплексы видов и доминирующие виды. В данном пункте рас сматривается сезонная динамика численности каждого из 9 выделенных ком плексов видов (на горизонте 0 м) для исследованных районов Черного моря.
Выделены доминирующие виды в пределах каждого комплекса (по численно сти), в разных размерных диапазонах и виды с максимальной численностью из суммы всех видов.
В сезонной сукцессии по районам (без учета золотистых водорослей) были выявлены следующие отличия: в северо-западном районе большую часть года по численности доминировали мелкие низкоцилиндрические диа томеи, характерные для I стадии сукцессии, в остальных районах - мелкие (восточный прибрежный) и крупные (центральный глубоководный) периди ниевые водоросли, характерные для III стадии сукцессии. Указанные разли чия обусловлены особенностями гидрологического режима в этих районах.
Высокая изменчивость среды на акватории СЗ приводит к частому прерыва нию сукцессии фитопланктона и возврату к ранним стадиям его развития.
Основные систематические группы водорослей и их вклад в суммарный фитопланктон. Сезонная сукцессия за период исследования протекала на фоне постоянного преобладания золотистых водорослей (по численности), которые развивались в огромных количествах преимуществен но в теплое время года и достигали максимальных величин в центральном глубоководном районе моря. По количеству видов во всех районах преобла дали перидиниевые водоросли, а по биомассе - диатомовые, степень доми нирования которых над перидиниевыми снижалась от мелководного северо западного шельфа к открытым водам.
Среднее обилие и суммарный запас фитопланктона в Черном море. Максимум количественного развития водорослей приходился, в зави симости от района, на теплое время года – с мая по сентябрь. Численность фитопланктона достигала максимальных величин сначала в ВП, затем в ЦГ и, наконец, в СЗ. При этом наибольшее значение численности отмечено в ЦГ в июле (1809,4± 266,5 млн.кл./м3) за счет интенсивного развития золотистых водорослей.Сезонный ход средней биомассы имел сходный характер во всех районах, но в ВП максимум отмечен позже (в сентябре), а в остальных рай онах – в июле. Наибольшие межсезонные различия в биомассе фитопланкто на были в СЗ, наименьшие - в ВП.
Для всего Черного моря были рассчитаны средние за год значения оби лия и суммарного запаса водорослей, исходя из которых с 75% уровнем на дежности можно утверждать, что СЗ значимо отличался от остальных рай онов моря наименьшей численностью (547,9±45,22 млн.кл./м3) и максималь ной биомассой (1068,4±151,43 мг/м3), за счет относительно больших размеров клеток. В ВП биомасса в среднем была ниже (646,7±62,07 мг/м3) чем в ос тальных районах. Суммарный запас фитопланктона в 50-метровом слое вод для всего Черного моря оценен в 17,57±0,98 млн.т.
Пространственное распределение фитопланктона в разные месяцы 1992-1993 гг. В данном пункте рассматриваются сезонные измене ния в пространственном распределении структурных характеристик фито планктона: численности, биомассы, среднего объема клеток водорослей, ин декса разнообразия Симпсона и АВС-индекса, а также распределение доми нирующих стадий сукцессии и доминиурующих видов в приповерхностном слое вод Черного моря.
В халистатических областях центральной глубоководной части моря со стояние фитопланктона отличалось от такового в сопредельной акватории по всем рассмотренным характеристикам. Особенности пространственного рас пределения полей фитопланктона, выраженных индексами разнообразия Симпсона и Мейера-Диро (АВС-индекс), заключались в трансформации от февраля к июлю зон максимумов, локализованных в циклонических образо ваниях, в зоны минимумов.
Сопряженность полей фитопланктона с подъемом вод в глу боководных районах Черного моря. Для выявления пространственной сопряженности характеристик фитопланктона с гидрологическими особенно стями вод были использованы океанографические характеристики со 100 метрового горизонта, поскольку эта глубина отражает свойство изопикниче ского рельефа в районе основного пикноклина, а также средние биологиче ские параметры в слое 0–50 м.
Для всех пар указанных параметров были рассчитаны коэффициенты корреляции. Значимые связи (с уровнем значимости 0,05) были получены для трех месяцев - февраля, мая и июля. Корреляции с верхним квазиодно родным слоем (ВКС) и фосфором оказались значимыми (уровень надежности выше 99%) только в феврале, когда положение нижней границы ВКС совпа дало с верхней границей основного пикноклина. Таким образом, толщину ВКС можно считать определяющим фактором, обусловливающим продуцирование фитопланктона только в холодный период года при отсутствии сезонного термоклина. Для наглядности океанографические параметры объединены в один критерий, условно обозначенный как признак подъема вод (сокращенно ППВ). На рисунке 3.2. отображены связи с уровнем значимости 0,01. Оказа лось, что зоны подъема глубинных вод характеризовались отличным от со предельной акватории состоянием фитопланктона. В феврале и мае оно бы ло более "равновесное", т.е. с высокой биомассой и низкой численностью за счет развития относительно крупноразмерных форм водорослей, что вырази лось в высоких значениях индекса Симпсона и положительных значениях АВС–индекса. Для сравнения приведены средние характеристики фитопланк тона в феврале на станциях, различающихся по знаку АВС-индекса.
Таблица 3. Характеристики фитопланктона на станциях открытого моря в феврале 1993 г., различающиеся по знаку АВС-индекса Характеристики + АВС – АВС Min объем клеток 58.40 29. Max объем клеток 40796.00 36649. Средний объем клеток 2755.00 622. Численность 223.00 438. Биомасса 494.00 289. Индекс Симпсона 0.80 0. ABC-индекс + 7.40 - 5. Летом массовое развитие золотистых водорослей обусловило обратное по отношению к зимне-весеннему состояние фитоцена. Так, сопоставление параметров, характеризующих состояние фитоцена на станциях, где изменился знак индекса АВС, показало, что в среднем численность фитопланктона от февраля к июлю возросла в 9 раз, а биомасса - в 3,7 раза. Средний объем клеток сообщества уменьшился в 3,4 раза.Все это согласуется с положением о том, что летом, в условиях уменьшения запасов биогенных элементов, основное поступление их в фотический слой начинает обеспечиваться за счет биотической регенерации. В результате этого происходит перестройка размерной и видовой структуры фитоцена, при этом максимального развития достигают мелкие жгутиковые водоросли (Виноградов, Шушкина, 1987;
Ведерников и др., 1983).
Рис. 3.1 Схема связей между биологическими параметрами и признаками подъема вод в глубоководной части Черного моря.
N – численность, млн..кл./м3;
Sim – индекс разнообразия Симпсона;
B – биомасса, мг/м3;
АВС – индекс Мейре и Диро;
V – объем клеток, мкм3;
ППВ – признаки подьема вод Многолетние изменения фитопланктона и их причины Многолетние изменения в сезонной динамике биомассы ком плексов водорослей. Мы сопоставили полученные нами данные по био массе выделенных нами комплексов водорослей в восточной и северо западной частях моря со средними значениями для дискретных периодов лет.
Для удобства в ВП выделили периоды: с 1964 по 1973 гг. и с 1974 по 1982 гг.
В СЗ, соответственно, с 1958 по 1972 гг. и с 1973 по 1984 гг.
В СЗ диатомовые водоросли доминировали во все месяцы исследова ния, составляя 58 - 98% суммарной биомассы (сумма D и P). К периоду 1969– 1985 гг. доля перидиней во все месяцы, кроме июня, увеличилась. В 1992– 1993 гг. доля перидиней в феврале и мае оказалась еще больше, чем в предшествующие периоды, а в июле осталась на уровне, среднем для 1969 1985 гг. Во все сравниваемые периоды диатомовые оставались доминирую щей группой водорослей.
В ВП в 1974– 1982 гг. доля диатомовых во все сравниваемые месяцы, кроме сентября, увеличилась относительно 1956–1985 гг., а в 1992–1993 гг. – снизилась с февраля по июль (составляя от 17 до 50%). Однако в сентябре и ноябре их доля возросла и значительно превосходила таковую в ноябре для периода с 1974 по 1982 гг.
Многолетние изменения в сезонной сукцессии в этих районах характе ризовались: 1. значительным снижением уровня и продолжительности разви тия мелких диатомовых водорослей, характерных для I стадии сукцессии ( комплекс в СЗ и 2-ой – в ВП);
2. увеличением доли биомассы крупных диато мовых II стадии сукцессии (3-й комплекс);
3. возрастанием доли биомассы крупных панцирных перидиней 6-го комплекса, соответствующих III стадии сукцессии. Их доминирование стало более продолжительным и сдвинулось на ранние сроки (с февраля по июль). Изменение в составе фитопланктона сни зило его кормовую ценность для фитофагов. Увеличение роли перидиниевых относительно предшествующих лет, отмеченное в обоих районах моря, свя зано с процессами его этрофикации.
Основные тенденции в межгодовых изменениях биомассы водорослей северо-западной и восточной прибрежной частей моря.
В многолетней динамике биомассы диатомовых и перидиниевых водорослей, как в восточном, так и северо-западном районах моря, выявлены положи тельные тренды. Однако тенденция нарастания суммарной биомассы с нача ла 70-х годов была более выражена в восточной части - за счет интенсивного увеличения биомассы диатомовых водорослей.
Уровень развития фитопланктона в 1992-1993 гг. в восточном районе незначительно превосходил среднемноголетние величины, а в северо западном районе – был сопоставим с ними. Изменчивость в суммарной био массе водорослей сопровождалась изменениями в отношении биомассы диа томовых к биомассе перидиниевых водорослей (D/P), тренды которого имели противоположную направленность в северо-западном и восточном районах моря (Рис.3.2). Иными словами, вклад диатомей в суммарную биомассу фи топланктона с 70-х по 80-е годы на востоке стал возрастать, а на северо западе - снижаться, затем в обоих районах наблюдалось возрастание доли перидиниевых водорослей. В 1992 году она достигла максимума относитель но предшествующих лет. В ВП районе биомасса перидиней стала почти рав ной биомассе диатомовых, а индекс D/P снизился относительно среднемно голетнего значения в 6 раз. Важно отметить, что незначительное увеличение суммарной биомассы в 1992-1993 гг. относительно среднемноголетних значе ний сопровождалось существенными перестройками в составе фитопланкто на и снижением меры разнообразия сообщества (по информационной энтро пии Шеннона).
25 20 СЗ 0 1957- 1973- 1981- 1992 1955 1965 1975 1985 1995 1972 1980 1989 30 ВП 0 1964- 1976- 1983- 1992 1960 1970 1980 1990 1975 1982 1989 Рис. 3.2 Многолетние изменения отношения биомассы диатомовых во дорослей к биомассе перидиниевых в северо-западном (СЗ) и восточном при брежном (ВП) районах Черного моря.
Пространственное распределение биомассы фитопланктона в связи с особенностями гидроструктуры, обусловленными атмо сферной циркуляцией. Воздействие атмосферной циркуляции на фито планктон осуществляется опосредовано, через изменение погодных условий и особенности циркуляции вод. Анализ связей между биомассой отдельных комплексов фитопланктона восточного района и аномалиями повторяемости атмосферных переносов (с уровнем значимости 0,05) позволил выявить за висимости трех типов: 1. краткосрочные, когда атмосферные переносы (АП) в конкретный месяц влияют на развитие определенного комплекса фитопланк тона в ближайшие два месяца;
2. долгосрочные, когда влияние сказывается спустя полгода;
3. эпохальные, когда связь прослеживается на протяжении определенной циркуляционной эпохи в атмосфере (Брянцева, Ковальчук, 1992;
Брянцева, 1993).
Были получены значимые связи между средними за год характеристи ками фитопланктона и среднегодовыми аномалиями в повторяемости АП над акваторией Черного моря. Оказалось, что выявленные связи специфичны для северо-западного и восточного районов моря. Увеличению показателей фи топланктона в ВП способствуют АП, усиливающие циклоническую форму цир куляции вод, в СЗ - местную антициклоническую. В СЗ антициклонический круговорот обеспечивает более интенсивное распространение на акваторию шельфа речных вод, обогащенных биогенными элементами, а также препят ствует выносу продуктивных вод за пределы шельфа. В ВП ветры восточных румбов способствуют местному апвеллингу и усилению циркуляции вод, обеспечивающих приток биогенных элементов в фотический слой. С этой точ ки зрения понятен факт нарастания биомассы фитопланктона в начале 70-х годов, особенно резко выраженный в восточной части моря. Увеличение по вторяемости восточных переносов над акваторией Черного моря (Брянцев, 1989), в свою очередь связанное со сменой циркуляционных эпох в атмосфе ре (Сидоренко, Свиренко, 1989), способствовало усилению основного черно морского течения и тем самым стимулировало развитие фитопланктона.
Многолетние изменения биомассы фитопланктона на фоне изменчивости естественных (атмосферное давление) и антропо генных (безвозвратное водопотребление) факторов. Вклад естест венной составляющей в общую дисперсию фитопланктона достигал по нашим оценкам 18-56% (Брянцева и др., 1996). Вместе с тем мы не отвергали и ан тропогенную причину изменений. Это позволило сформулировать следующую гипотезу: многолетние изменения в фитопланктоне открытых вод Черного мо ря произошли в результате суммарного воздействия антропогенных и при родных факторов.
В числе факторов внешнего воздействия использовали следующие па раметры: величина безвозвратного водопотребления (q, антропогенный), среднегодовое значение приземного атмосферного давления на акватории Черного моря (Аоо, природный) и суммарное воздействие природного и ан тропогенного факторов в виде единого индекса (Е). Из биотических парамет ров использовали значения биомассы фитопланктона восточной прибрежной части, которая является глубоководной, и ассоциируется с открытыми водами моря, а также рассчитанные нами по формуле Шеннона значения статистиче ской энтропии, или меры разнообразия в сообществе. Сопоставление кумуля тивных кривых факторов воздействия и биомассы фитопланктона показало их сходные тенденции (Рис.3.4).
В результате Атмосферное давление корреляционного анализа установлено, что максимального 1960 1970 1980 -2 значения коэффициент корреляции достигает между - биомассой фитопланктона и -6 объединённым суммарным показателем (0,58) с уровнем - Безвозвратное водопотребление 0 1970 1980 - - - - Суммарное воздействие 0 1970 1980 - - - - Биомасса водорослей 1970 1980 - - - - значимости - 0,002.
Связь с природным параметром может быть объяснена следующим об разом: высокое давление в пределах акватории Черного моря ассоциируется с преобладанием северного переноса, который, как и северо-восточный, по данным ряда авторов, способствует усилению циклонической циркуляции вод, с подъемом в их центрах глубинных продуктивных вод. Антропогенный фак тор - отъём и связанное с ним сезонное перераспределение речного стока обусловливает экологические кризисы на северо-западном шельфе Черного моря. В его открытой (глубоководной) части он способствует увеличению биомассы фитопланктона в результате подъема основного пикноклина и уси ления притока глубинных продуктивных вод в фотический слой.
Суммарное же влияние обоих факторов имеет наивысший показатель связи с указанной биомассой, что подтверждает гипотезу о том, что многолет ние изменения в фитопланктоне открытых вод Черного моря обусловлены сов-местным воздействием природных и антропогенных факторов.
Рис. 3.4. Кумулятивные кривые факторов внешнего воздействия и биомассы водорос лей восточного прибрежного района Черного моря.
ВЫВОДЫ 1. Впервые проведенный анализ статистического распределения численно сти водорослей в районах, выделенных в соответствии с основными океа нологическими зонами Черного моря, показал, что распределение ее час тот в каждом из них соответствует логнормальному закону. Это дает осно вание для расчетов средних значений структурных характеристик фито планктона в этих районах.
2. На основе анализа материалов сезонных съемок 1992–1993 гг. в северной части Черного моря выявлены региональные различия в сукцессии фито планктона. Без учета золотистых водорослей в северо-западном районе преобладали по численности мелкие низкоцилиндрические диатомовые водоросли, характерные для I стадии сукцессии, в центральном глубоко водном и восточном прибрежном районах преобладали, соответственно, крупные и мелкие панцирные перидиниевые водоросли, характерные для III стадии сукцессии.
3. С помощью модифицированного метода площадей впервые рассчитаны обилие и суммарный запас фитопланктона в 50-метровом слое вод Черно го моря с указаниями на их точность и достоверность. Полученные данные могут быть использованы в качестве базовых при организации контроля за состоянием экосистемы Черного моря.
4. Установлена статистически значимая сопряженность структурных характе ристик фитопланктона в глубоководной части Черного моря с океанологи ческими параметрами и показано отличие состояния водорослей в зонах подъема вод по сравнению с сопредельной акваторией. В зимне-весенний период (февраль 1993 и май 1992 гг.) в зонах подъема вод наблюдались более высокие значения биомассы, объема клеток и низкие значения чис ленности, что выразилось в высоких значениях разнообразия по Симпсону и в положительных значениях АВС-индекса. Летом (июль) массовое разви тие золотистых водорослей в зонах подъема вод обусловило обратное по отношению к зимне-весеннему состояние фитоцена. Рекомендуем исполь зовать АВС-индекс как наиболее показательный критерий для характери стики состояния фитопланктона.
5. Многолетние изменения в сезонной сукцессии фитопланктона в северо западном и восточном районах Черного моря выразились в снижении уров ня и продолжительности развития мелких диатомовых водорослей (1-й комплекс);
в увеличении доли биомассы крупных диатомовых (3-й ком плекс) и панцирных перидиниевых (6-й комплекс) водорослей. Доминиро вание перидиней стало более продолжительным и сдвинулось на ранние сроки (с февраля по июль). Эти изменения снижают ценность кормовой ба зы для фитофагов и, тем самым, влияют на рыбопродуктивность Черного моря.
6. Основные тенденции в многолетних изменениях фитопланктона в северо западном и восточном районах моря выразились в снижении значений био массы до 70-х годов и в их увеличении в 70-е - 80-е годы. С середины 80-х гг. отмечена тенденция к снижению биомассы водорослей. Вклад диатомо вых водорослей в суммарную биомассу фитопланктона в период 70-е - 80 е годы в восточной части моря возрастал, а в северо-западной – снижался, жался, после 80-х годов в обоих районах наблюдалось увеличение роли перидиниевых водорослей, вклад которых к 1992-1993 гг. достиг макси мальных за предшествующие годы значений, что связано с эвтрофикацией моря.
7. Впервые установлено, что межгодовая изменчивость структурных харак теристик фитопланктона сопряжена с изменчивостью атмосферной циркуляции (через воздействие на циркуляцию вод), вклад которой в дисперсию фитопланктона достигал 56%. Увеличению значений биомассы водорослей в восточном районе Черного моря способствовали атмосферные переносы, создающие циклоническую форму циркуляции вод, а в северо-западном – местную антициклоническую. Полученные зависимости позволяют оценивать и прогнозировать биомассу фитопланктона с различной заблаговременностью.
8. Впервые количественно подтверждено, что многолетние изменения в фи топланктоне открытых вод Черного моря обусловлены суммарным воздей ствием естественных (атмосферная циркуляция) и антропогенных (безвоз вратное водопотребление) факторов. Последствия этого влияния отрица тельно сказываются на величине биоразнообразия в фитопланктоне (по информационной энтропии Шеннона) и снижают устойчивость экосистемы к внешним воздействиям.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Брянцева Ю.В., Брянцев В.А., Ковальчук Л.А., Самышев Э.З. К вопросу о долгосрочных изменениях биомассы диатомовых и перидиниевых водо рослей Черного моря в связи с атмосферными переносами // Экология мо ря. – 1996. - № 45. –С. 13-18.
2. Брянцева Ю.В. Сезонные изменения в состоянии фитопланктона в цен тральной части Черного моря в 1992–1993 гг. // Экология моря. – 1999. - № 48. – С. 20-24.
3. Брянцев В.А., Брянцева Ю.В. Многолетние изменения фитопланктона Чер ного моря в связи с естественным и антропогенным факторами // Экология моря. – 1999. - № 49. – С.24-28.
4. Брянцева Ю.В. Оценка обилия фитопланктона в Черном море и его сезон ная динамика в 1992 году // Труды ЮгНИРО. – Керчь, 1996. - № 42. – С.
184-189.
5. Брянцева Ю.В. К методике расчета объемов клеток фитопланктона // Тру ды ЮгНИРО. – Керчь, 1996. - № 42. – С. 195-199.
6. Ковальчук Л.А., Брянцева Ю.В. Минимизация погрешностей оценки чис ленности и биомассы фитопланктона в Черном море // Труды ЮгНИРО. – Керчь, 1996. - № 42. – С. 190–194.
7. Брянцева Ю.В. Многолетние изменения соотношения биомассы диатомо вых и перидиниевых водорослей в Черном море // Альгология. - 1999. – Т.
9, № 2. – С. 22-23.
8. Виноградова Л.А., Василева В, Кузьменко Л.В., Сеничкина Л.Г., Брянцева Ю.В. Сезонная и сукцессионная изменчивость фитоцена Черного моря под воздействием евтрофикации // Тез.докл. междунар. конф. «Проблемы Чер ного моря» (Севастополь, ноябрь 10-15, 1992 г.) - C. 109-110.
9. Брянцева Ю.В. Типы связей между уровнем развития фитопланктона и ат мосферными переносами // Биология и рациональное использование гид робионтов, их роль в экосистемах: Сб. тр. конф. мол. уч. - Владивосток, 1993. - С. 41-42.
Брянцева Ю.В. Изменчивость структурных характеристик фитопланктона в Черном море. – Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических на ук по специальности 03.00.17 – гидробиология. – Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, Севастополь, 1999.
Впервые, на основе регулярных сезонных наблюдений в течение годо вого цикла (март, май, июль, сентябрь, ноябрь 1992 и февраль 1993 гг.) по единой сетке станций получены подробные данные по фитопланктону обшир ной акватории северной части Черного моря. Исследованы структурные ха рактеристики фитопланктона в различных районах Черного моря, выделенных в соответствии с его естественными океанологическими зонами. Выявлены особенности в сезонной сукцессии комплексов видов фитопланктона а также рассчитаны значения его среднего обилия и суммарного запаса в этих рай онах. Особенности развития фитопланктона в 1992–1993 гг. сопоставлены с его многолетними тенденциями.
Показана пространственная сопряженность структурных характеристик фитопланктона с океанографическими параметрами в глубоководной части Черного моря. Установлено отличие состояния фитопланктона в зонах подъ ема вод по сравнению с сопредельными акваториями и его изменение от зи мы к лету. Отмечен высокий вклад перидиниевых и золотистых водорослей в суммарный фитопланктон Черного моря, по сравнению с предшествующими годами. Установлено, что межгодовая изменчивость биомассы водорослей в значительной степени обусловлена изменчивостью атмосферной циркуляции (через воздействие на циркуляцию вод), вклад которой в дисперсию фито планктона достигал 56%. Увеличению значений биомассы водорослей в вос точном районе моря способствовали атмосферные переносы, создающие ци клоническую форму циркуляции вод, а в северо-западном – местную антици клоническую.
Впервые количественно подтверждено, что существенные изменения фитопланктона открытых вод Черного моря обусловлены суммарным воздей ствием естественных и антропогенных факторов. Последствия этого влияния отрицательно сказываются на величине биоразнообразия в фитопланктоне и снижают устойчивость экосистемы к внешним воздействиям.
Ключевые слова: фитопланктон, сезонная сукцессия, многолетние из менения, естественные и антропогенные факторы Брянцева Ю.В. Мiнливiсть структурних характеристик фiтопланктону в Чорному морi. – Рукопис.
Дисертацiя на здобуття вченого ступеня кандидата бiологiчних наук за спецiальнiстю 03.00.17 – гiдробiологiя. – Iнститут бiологi пiвденних морiв iм.
О.О. Ковалевського НАН Украни, Севастополь, 1999.
Дослiджено структурнi характеристики фiтопланктону у рiзних районах пiвнiчно частини Чорного моря протягом рiчного циклу (березень, травень, липень, вересень, листопад 1992 та лютий 1993 рр.). Особливостi сезонно сукцесi та рiвень розвитку фiтопланктону у 1992-1993 рр. зiставленi з х бага торiчними тенденцiями. Показано просторовий звязок структурних характеристик фiтопланктону у глибокiй частині моря з океанографiчними параметрами. Встановлені відміни стану фiтопланктону у зонах підйому води в порівнянні з суміжною акваторією. Зафiксовано збiльшення значення перидiнiйових та золотистих водоростей у фiтопланктонi Чорного моря, особливо це властиво для вiдкрито частини моря. Виявлено, що змiни бiомаси водоростей в значнiй мiрi обумовленi атмосферною циркуляцiєю, яка дiє не безпосередньо, а через особливостi поля течiй.
Вперше кiлькiсно пiдтверджено, що суттєвi змiни у фiтопланктонi вiдкритого моря обумовленi сумарною дiєю природних (атмосферна цирку ляцiя) та антропогенних (незворотне водокористування) факторiв. Наслiдки цього негативно вiдбуваються на величинi бiорiзноманiття у фiтопланктонi (за iнформацiйною ентропiєю Шенона), та знижують сталiсть екосистеми до зов нiшнього впливу.
Ключовi слова: фiтопланктон, сезонна сукцесiя, багаторiчні змiни, природнi та антропогенні фактори.
Bryantseva Yu.V. Changes in structural characteristic of phytoplankton in the Black Sea. – Manuscript.
The dissertation on competition of a scientific degree of the candidate of bio logical sciences on a speciality 03.00.17 – hydrobiology. – Institute of Biology of Southern Seas named by A.O. Kovalevskiy, National Academy of Sciences of Ukraine, Sevastopol, 2000.
Structural features of phytoplankton have been studied for various areas of the northern part of the Black Sea in the course of the annual cycle (March, May, July, September, November 1992 and February 1993). Peculiarities of the seasonal succession nature and phytoplankton development level in 1992-1993 have been compared to its long-term tendencies. There have been given a spatial conjugation of the structural features of phytoplankton to the oceanographic parameters in the deep-water part of the Black Sea.
The difference of the phytoplankton state in the zones of water raising com paring to the contiguous areas and its alteration from summer to autumn has been ascertained. It has been recorded that the part of Peridineae and Chrysophytae al gae in the Black Sea phytoplankton increases, which is particularly strongly pro nounced in the open waters. It has been determined that the algae biomass changes are caused to a great extent by the variability of the atmosphere circula tion, which acts indirectly through the water circulation peculiarities.
It has been confirmed for the first time that the considerable changes in the open sea phytoplankton are stipulated by the summary influence of natural and an thropogenic factors.
Key words: phytoplankton, seasonal succession, long term changes, natural and anthropogenic factors.
Подписано в печать 30.08.99.
Тираж 100 экз.
Отпечатано НПЦ «ЭКОСИ- Гидрофизика» Ленина,