594.124:594.3:577.31 зотин алексей александрович закономерности роста и энергетического обмена в онтогенезе моллюсков

На правах рукописи

УДК 574.2: 591.1: 594.124:594.3:577.31 ЗОТИН Алексей Александрович ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА В ОНТОГЕНЕЗЕ МОЛЛЮСКОВ Специальность - 03.00.30 биология развития, эмбриология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2009

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН.

Научный консультант:

Доктор биологических наук, профессор Николай Дмитриевич Озернюк.

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Всеволод Яковлевич Бродский.

Доктор биологических наук, профессор Михаил Ильич Шатуновский.

Доктор биологических наук, профессор Лев Владимирович Белоусов.

Ведущая организация:

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Карельский Государственный Педагогический Университет.

Защита состоится "29" апреля 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д002.238.01 Учреждения Российской академии наук Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН по адресу: 119334 г. Москва, ул. Вавилова, д. 26;

e-mail: [email protected];

Факс: 8-499-135-80-12;

http://idbras.comcor.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН.

Автореферат разослан "_" 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Е.Б. Абрамова [email protected] ВВЕДЕНИЕ Актуальность проблемы. Вопросы, связанные с ростом и энергетическим обменом (интенсивностью дыхания) животных всегда находились в центре внимания исследователей. Были достигнуты определенные успехи в их решении по мере разработки методов и способов количественного описания роста и взаимосвязи между энергетическим обменом и массой тела.

К настоящему времени выявлены определенные закономерности роста животных, в результате чего период эмпирического описания сменился периодом количественного анализа. Предложен целый ряд математических моделей, более или менее точно описывающих рост животных, наиболее общим из которых, на наш взгляд, следует признать уравнение роста Берталанфи (Bertalanffy, 1957). Общей чертой большинства предложенных уравнений является то, что они описывают процесс постоянного нарастания массы с возрастом животных. Многочисленные случаи стабилизации или уменьшения массы либо игнорируют, либо выводят за пределы понятия "рост", считая, что в этом случае наблюдаемый процесс следует называть иначе:

деградация массы, период старения и т.п.

Несмотря на большое число исследований по росту и скорости метаболизма у животных, проблема еще далека от решения. Так, неясны закономерности роста и метаболизма в зародышевом периоде развития, область применимости аллометрической зависимости между скоростью метаболизма и массой тела, не разработана количественная теория для описания конечного типа роста, изменения скорости и интенсивности энергетического обмена в онтогенезе животных и т.д.

Следует отметить, что актуальность проблемы сильно возросла в последнее время в связи с осознанием необходимости охраны и рационального использования биоресурсов, и, соответственно, получения знаний о закономерностях и особенностях изменения потоков энергии и массы для отдельных видов животных и растений, в частности, и для экосистемы в целом.

В последние 30 лет резко возросло количество исследований в этой области. В мировой и отечественной литературе появляется все большее число монографий, пытающихся обобщить накопленную информацию (Мина, Клевезаль, 1976;

Шатуновский, 1980;

Кулаковский, 2000;

Озернюк, 2000а, б;

Kooijman, 2000;

Darveau et al., 2002;

Glazier, 2005, 2006;

Hunt von Herbing, 2005;

White et al., 2006;

Бызова, 2007;

Katsanevakis et al., 2007).

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось выявление закономерностей роста и энергетического обмена в онтогенезе брюхоногих и двустворчатых моллюсков;

определение особенностей динамики этих процессов на ранних и более поздних этапах индивидуального развития;

разработка обобщающих уравнений для количественной оценки этих процессов.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Изучить параметры роста и энергетического обмена на разных этапах онтогенеза (в том числе, в эмбриональный и постэмбриональный периоды) и определить характер изменения этих параметров в зависимости от возраста моллюсков.

2. Проанализировать параметры роста, энергетического обмена и возраста у брюхоногих и двустворчатых моллюсков из различных природных популяций, определить характер взаимозависимостей между этими параметрами.

3. Оценить применимость аллометрической (степенной) зависимости для описания взаимосвязей между измеренными параметрами и провести сравнительный внутрипопуляционный и межпопуляционный анализ аллометрических коэффициентов.

4. Для животных с бесконечным типом роста провести расчеты коэффициентов уравнения роста Берталанфи и сравнительный анализ значений этих коэффициентов у моллюсков разных видов и популяций. Для животных с конечным типом роста вывести уравнение, описывающие такой тип роста, и определить параметры этого уравнения у разных видов моллюсков.

5. Вывести уравнение, описывающее изменение интенсивности потребления кислорода в онтогенезе моллюсков и аппроксимировать этим уравнением полученные данные.

6. Оценить полученные данные с точки зрения закономерностей роста и изменения энергетического обмена в онтогенезе моллюсков и применимости к этим процессам принципов термодинамики необратимых процессов.

Научная новизна и теоретическая значимость работы.

Впервые проведено исследование индивидуального роста и изменения энергетического обмена в онтогенезе ряда видов брюхоногих и двустворчатых моллюсков.

У большого прудовика Lymnaea stagnalis впервые показан подъем и последующий спад интенсивности стандартного обмена в зародышевом развитии.

Впервые показано наличие эндогенных колебаний удельной скорости роста у всех исследованных брюхоногих и одного вида двустворчатых моллюсков. Колебания также обнаружены для относительной скорости линейного роста и интенсивности потребления кислорода в онтогенезе L.

stagnalis. Период колебательных процессов постоянен в течение всего постличиночного онтогенеза и характерен для каждого отдельного вида.

Впервые обоснованы и выведены уравнения, описывающие изменение интенсивности потребления кислорода и рост конечного типа в постличиночном онтогенезе животных. Эти уравнения хорошо аппроксимируют экспериментальные данные.

Впервые обнаружен эффект температурной компенсации для популяций брюхоногих моллюсков родов Arion и Lymnaea из разных климатических зон и отсутствие этого эффекта для рода Deroceras.

Практическая значимость работы.

Результаты работы могут оказаться полезными и быть использованными в следующих практических областях:

- охрана и воспроизводство биологических ресурсов, в том числе редких и исчезающих видов моллюсков, внесенных в Красную Книгу России (жемчужниц Margaritifera margaritifera, M. laevis, M. kurilensis);

- рациональное использование биологических ресурсов;

- сохранение биологического разнообразия в природных популяциях;

- оценка продуктивности экологических систем вообще и экосистем, в состав которых входят брюхоногие и двустворчатые моллюски, в частности;

- оценка влияния факторов среды на функционирование экосистем, как для отдельных биотопов, так и для разных климатических зон;

- разведение и культивирование практически ценных видов животных (например, мидий Mytilus edulis);

- сельскохозяйственная практика борьбы с такими вредителями сельского хозяйства, как сетчатый (Deroceras reticulatum) и полевой (D. agreste) слизни;

- преподавание курсов по биологии развития, эмбриологии, физиологии животных, зоологии беспозвоночных, биофизике.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Существуют два типа роста моллюсков: бесконечный и конечный. При бесконечном типе роста (все двустворчатые моллюски, водные брюхоногие моллюски) нарастание массы и линейных размеров происходит в течение всей жизни животного. При конечном типе роста (наземные брюхоногие моллюски) масса животных сначала достигает максимума, а затем постепенно уменьшается.

2. В позднем постличиночном онтогенезе моллюсков удельная скорость роста и интенсивность потребления кислорода имеют тенденцию к постоянному уменьшению, происходящему на фоне постоянных колебаний этих параметров с одинаковым видоспецифическим периодом.

3. Кинетика скорости метаболизма на ранних этапах онтогенеза не объясняется принципами термодинамики линейных необратимых процессов.

Предлагается переформулировать термодинамический принцип наименьшей диссипации энергии с учетом особенностей функционирования организмов как открытых неравновесных систем.

4. Для описания роста и изменения интенсивности потребления кислорода в позднем постличиночном онтогенезе предложено использовать уравнения, выведенные на основании формул термодинамики необратимых процессов.

Рост, независимо от его типа, может быть описан единым уравнением, которое в частном виде может быть сведено к уравнению роста Берталанфи.

5. Для ранних этапов онтогенеза (зародышевом, личиночном и раннем постличиночном) динамика роста и энергетического обмена имеет видоспецифический характер. Рост и изменение энергетического обмена в позднем онтогенезе происходят по общим для всех видов закономерностям в соответствии с термодинамическими законами.

Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены и обсуждены на следующих российских и международных конгрессах, симпозиумах, конференциях и коллоквиумах:

1. Российский междисциплинарный семинар по темпорологии. Москва.

МГУ. 1997.

2. Всероссийский симпозиум «Онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты биоэнергетики», посвященный 75-летию со дня рождения профессора А.И. Зотина (1926-2000). Москва. ИБР РАН. 2001.

3. Российский междисциплинарный семинар по темпорологии. Москва.

МГУ. 2001.

4. IX международная конференция "Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря". Петрозаводск. 2004.

5. Международная конференция "Адаптации и биоэнергетика.

Онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты", посвященная 80 летию со дня рождения проф. А.И. Зотина. Москва. ИБР РАН. 2006.

6. X Международная конференция "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря". Архангельск. 2007.

7. XI научная конференция ББС МГУ, посвященная 70-летию биостанции.

ББС МГУ. Мурманская обл. 2008.

8. Twelfth International Malacological Congress. Vigo. Spain. 1995.

9. Fifth SETAC-Europe Congress. Copenhagen. Denmark. 1995.

10. XXVIII annual meeting of Western Society of Malacologists. Fairbanks.

USA. 1995.

11. 62-nd Annual meeting of American Malacological Union. Chicago. USA.

1996.

Апробация диссертации состоялась "17" ноября 2008 г. на Объединенном коллоквиуме отделов эмбриологии, физиологии и цитологии Учреждения Российской академии наук Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ. Из них 20 в рецензируемых научных журналах согласно перечню ВАК России;

монографии;

4 статьи в зарубежных изданиях;

5 статей в рецензируемых изданиях и 3 авторских свидетельства.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из следующих разделов: 1. Введение. 2. Обзор литературы. 3. Материалы и методы (из подразделов). 4. Результаты (из 2 глав и 6 подразделов). 5. Обсуждение. 6.

Выводы. 7. Список литературы. Работа содержит 334 страницы текста, документирована 47 рисунками и 51 таблицами. Список литературы содержит 624 источников, из них 371 на иностранных языках.

3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 3.1 Объекты.

Всего изучен 21 вид моллюсков. Из них 14 видов брюхоногих моллюсков (класс Gastropoda): Lymnaea stagnalis L., L. auricularia L. (сем. Lymnaeidae) Deroceras reticulatum Mller, D. agreste L. (сем. Agriolimacidae), Arion subfuscus Draparnaud, A. fasciatus Nilsson (сем. Arionidae), Trichia hispida L., T. concinna Jeffreys (сем. Hygromiidae), Bradybaena fruticum Muller, B. schrencki Middendorff (сем. Bradybaenidae). Cochlodina laminata Montagu, Macrogastra ventricosa Draparnaud (сем. Clausiliidae), Littorina littorea L., L. saxatilis Olivi (сем.

Littorinidae);

и 7 видов двустворчатых моллюсков (класс Bivalvia): Anodonta anatina L., Unio pictorum L., U. tumidus Pfill et Retz (сем. Unionidae), Margaritifera margaritifera L., M. laevis Haas, M. kurilensis Zatrawkin et Starobogatov (сем. Margaritiferidae), Mytilus edulis L. (сем. Mytilidae).

Общее количество изученных животных составило 5996 особей.

3.2 Исследование зародышевого развития Lymnaea stagnalis.

Кладки L. stagnalis собирали в сентябре-октябре 2004 г. и культивировали в чашках Петри в отстоянной водопроводной воде при 18°С. Всего исследовано 14 кладок (от 45 до 143 зародышей на кладку). Измерение скорости потребления кислорода зародышами проводили для каждой кладки отдельно при 18°C ежедневно (кроме субботы и воскресенья) с помощью полярографического газоанализатора OP-215 ("RADELKIS", Венгрия) в течение 5-6 ч. Размеры зародышей определяли с помощью окуляр-микрометра.

3.3 Исследование личиночного развития Margaritifera margaritifera.

Стадию развития паразитирующих личинок (глохидиев) определяли на гистологических срезах лепестков жабр, окрашенных гематоксилином и эозином, на разные сроки после инвазии. Размеры определяли с помощью окуляр-микрометра на препаратах взвеси глохидиев в воде (для свободных личинок) и на тотальных препаратах жаберных лепестков инвазированных рыб после осветления глицерином (для паразитирующих личинок).

3.4 Исследование постличиночного онтогенеза Lymnaea stagnalis.

Только что вылупившихся моллюсков содержали в группах (до экземпляров), составленных из особей приблизительно одного размера в пластиковых стаканчиках объемом 100 мл при 18°С, а по достижению ими возраста 2 мес. - поодиночке в пластиковых стаканчиках объемом 500 мл при 18°С. Размеры животных (высоту L и ширину H раковины) измеряли под бинокулярной лупой с помощью окуляр-микрометра, если высота раковины не превышала 5 мм, в противном случае - с помощью штангенциркуля с точностью 0.1 мм. Точность измерения массы составляла 1 мг для животных, вес которых не превышал 250 мг, и 10 мг для животных большего размера.

Скорость потребления кислорода определяли методом Варбурга.

3.5 Культивирование и определение параметров роста наземных гастропод отряда Stylommatophora.

Наземных гастропод разных видов собирали в различных биотопах и культивировали в лабораторных условиях индивидуально в пластиковых стаканчиках объемом 100 мл при комнатной температуре и влажности 80-100%.

Измерения проводили 1 раз в неделю для слизней рода Deroceras и 1 раз в недели - для остальных видов улиток вплоть до гибели моллюсков. Точность измерения массы составляла 1 мг для животных, вес которых не превышал мг, и 10 мг для животных большего размера.

3.6 Определение возраста двустворчатых моллюсков.

Возраст двустворчатых моллюсков определяли путем подсчета годовых колец на поверхности раковины. В тех случаях, когда часть годовых колец не детектировалась из-за коррозии призматического слоя, использовали приближенный метод подсчета возраста с помощью аппроксимации длин последовательных годовых колец уравнением Берталанфи.

3.7 Измерение параметров роста двустворчатых моллюсков.

Определяли следующие параметры, характеризующие рост двустворчатых моллюсков. Промеры массы: общая масса моллюска;

масса мягких тканей;

масса раковины. При определении массы мягких тканей перед взвешиванием тело моллюска извлекали из раковины и удаляли мантийную жидкость с помощью фильтровальной бумаги. Точность измерения составляла 1 мг, если значение массы не превышало 250 мг, и 10 мг - в противном случае.

Стандартные линейные промеры раковины: длина раковины (L) - максимальное расстояние между передним и задним краями;

ширина раковины (H) максимальное расстояние между спинным и брюшным краями;

выпуклость (B) - максимальное расстояние между створками. При исследовании индивидуального линейного роста двустворчатых моллюсков проводили измерение длин последовательных годовых колец на поверхности раковины.

Линейные размеры измеряли с помощью штангенциркуля с точность 0.1 мм.

3.8 Определение скорости потребления кислорода.

Скорость потребления кислорода во всех случаях, кроме исследования зародышевого развития Lymnaea stagnalis (см. раздел 3.2), определяли с помощью манометрического метода Варбурга (Умбрейт и др., 1951). Перед измерением скорости потребления кислорода проводили предварительную акклимацию животных к условиям эксперимента (разным для разных видов моллюсков) (табл. 1).

Расчет количества потребленного кислорода проводили у L. stagnalis для 18°С, в остальных случаях - для 20°С. При необходимости производили перерасчет на 20°С по нормальной кривой Крога: Q20 = Qt exp(0.081(t°-20)), Q и Qt - скорость потребления кислорода при температуре 20°С и t° соответственно.

Таблица 1. Условия среды при предварительной акклимации и в процессе измерения скорости потребления кислорода для разных видов моллюсков Вид Время акклимации Условия среды: при акклимации / t°С в процессе измерения Lymnaea 18 С момента Отстоянная водопроводная вода / stagnalis вылупления Воздушная среда, влажность 80-100% L. auricularia 20 2-3 сут. Речная вода / то же Виды отряда 20 2-3 сут. Воздушная среда, влажность 80 Stylommatophora 100% / то же Виды семейства 20 2-3 сут. Аэрированная морская вода / то же Littorinidae или воздушная среда, влажность 80-100% Виды семейства 14 1-2 мес. Деионизированная вода с Margaritiferidae концентрацией солей 50 мг/л / то же Mytilus edulis 20 2-3 сут. Аэрированная морская вода / то же 3.9 Методы обработки и описания данных.

Основным способом описания полученных кривых роста, скорости и интенсивности потребления кислорода было использование сглаживающих кубических сплайнов, позволившее не только определить основные тенденции изменения параметров, но и оценить скорость исследуемых процессов.

Удельную скорость весового роста (dM/Mdt) и относительную скорость линейного роста (dL/Ldt) рассчитывали путем деления величин скоростей на значения массы или линейных размеров соответственно, полученных в процессе обработки данных с помощью кубических сплайнов. Аппроксимацию экспериментальных данных проводили с помощью ряда уравнений.

Зависимость между измеренными параметрами аппроксимировали аллометрическим уравнением вида:

Y = aXk, (1) Y, X - параметры, a, k - коэффициенты.

Рост животных бесконечного типа аппроксимировали уравнением Берталанфи:

M = M (1 exp( k g (t + t0 )))u, (2) M - параметр роста;

t - возраст животного;

M, kg, t0, u - коэффициенты;

или его рекуррентной формой (уравнение Форда-Волфорда):

Mt+m1/u = c Mt1/u + d, (3) Mt - параметр роста в момент времени t;

Mt+m - параметр роста в момент времени t+m;

m - промежуток времени между последовательными промерами;

u константа из уравнения Берталанфи (2).

Для аппроксимации данных по изменению интенсивности потребления кислорода в онтогенезе моллюсков было выведено собственное уравнение (см.

раздел 4.4). Данные по изменению массы, полученные на моллюсках с конечным типом роста также аппроксимировали собственным уравнением роста (см. раздел 4.5).

Для уравнений, сводимых к линейной форме (уравнения 1, 3 и 6), проводили оценку пригодности их применения для описания экспериментальных данных с помощью критериев нелинейности (Хальд, 1956;

Урбах, 1964) и криволинейности (Плохинский, 1961). Определение коэффициентов линейных уравнений и их сравнение проводили с помощью методов регрессионного анализа (Хальд, 1956;

Урбах, 1964).

Для аппроксимации экспериментальных данных нелинейными уравнениями (уравнения 2, 4, 5) использовали программу Matlab (версия 7.3.0.267;

The MathWorks, Inc, США).

4 РЕЗУЛЬТАТЫ ГЛАВА 1 РОСТ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН МОЛЛЮСКОВ:

ЭМПИРИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ 4.1 Рост и энергетический обмен у брюхоногих моллюсков.

4.1.1 Рост и энергетический обмен у зародышей Lymnaea stagnalis.

Рост зародышей L. stagnalis начинается на стадии гаструлы. После первоначального плавного увеличения объема зародышей наступает фаза неравномерного роста, совпадающая с периодом окончательного метаморфоза.

Неравномерность роста на поздних этапах зародышевого развития особенно наглядно видна на графике зависимости удельной скорости роста от возраста зародышей (рис. 1а) Удельная скорость роста в этот период начинает колебаться, формируя 2 пика: на 10 и 15 сут. Скорость потребления кислорода в эмбриогенезе L. stagnalis. постоянно увеличивается. Интенсивность потребления кислорода вначале повышается (до стадии гаструлы), а затем плавно уменьшается вплоть до вылупления моллюсков (рис. 1б).

Аллометрическая зависимость (1) скорости потребления кислорода от объема зародыша не описывает весь эмбриональный период. В зародышевом развитии прудовика можно выделить три периода, различающиеся по значениям аллометрических коэффициентов: 1 - ранний эмбриогенез, когда увеличение скорости потребления кислорода не сопровождается увеличением объема зародыша;

2 - личиночный период (стадии трохофоры и велигера), k = 0.514±0.038;

a = 3.13±0.14 нл О2/(чнлk);

3 - постларвальный период, k = 0.206±0.035;

a = 9.85±0.20 нл О2/(чнлk).

Взаимозависимость линейных размеров также не описывается единой для всего эмбрионального период аллометрической формулой. В зародышевом развитии прудовика можно выделить три периода, различающиеся по значениям коэффициентов аллометрической зависимости между шириной (H) и длиной (L) зародышей: 1 - ранний эмбриогенез и стадия трохофоры, когда зародыш приблизительно имеет форму шара (H = L);

2 - стадии велигера и великонхи (k = 0.878±0.077;

a = 1.52±0.21 мм1-k);

3 - период ползающего зародыша (k = 1.149±0.039;

a = 0.23±0.04 мм1-k).

Рисунок 1. Рост и скорость метаболизма в зародышевом развитии L.

stagnalis. По оси абсцисс - время развития. а - по левой оси ординат: объем зародыша (белые кружки) по правой оси ординат: удельная скорость роста. б по левой оси ординат: скорость потребления кислорода (белые кружки) по правой оси ординат: интенсивность потребления кислорода (черные кружки).

Линии проведены с помощью сглаживающих кубических сплайнов.

4.1.2 Рост и энергетический обмен у L. stagnalis в раннем постличиночном онтогенезе.

В раннем постличиночном онтогенезе (до 10 нед. после вылупления) изменение массы, высоты раковины и скорости потребления кислорода L.

stagnalis имеет тенденцию к постоянному увеличению. В то же время величина таких параметров, как удельная скорость линейного и весового роста, интенсивность потребления кислорода, все время колеблется, в среднем оставаясь более или менее постоянной (для двух первых параметров) или слегка увеличиваясь (для последнего параметра). Колебания удельной скорости изменения массы и относительной скорости изменения высоты раковины происходят синхронно с периодом около 2-х нед. Интенсивность потребления кислорода достигает локальных максимумов в другие сроки. Период колебаний в этом случае составляет около 3-х нед. Величина коэффициентов аллометрической зависимости (1) интенсивности потребления кислорода от массы тела в раннем постларвальном онтогенезе изменяется: в течение 1-го месяца интенсивность потребления кислорода в среднем остается постоянной и не зависит от массы, k 0;

a = 0.235±0.068 мкл О2/(чмг);

в течение 2-го месяца - k = -0.681±0.090;

a = 0.415±0.82 мкл О2/(чмг1-k).

4.1.3 Рост и энергетический обмен у отдельных особей L. stagnalis в позднем постличиночном онтогенезе.

Для 14 особей L. stagnalis изучен рост и изменение скорости потребления кислорода в течение позднего постличиночного онтогенеза, начиная с 10 нед.

после вылупления и вплоть до гибели моллюсков. В качестве примера на рис. приведена типичная картина кинетики измеренных и рассчитанных параметров индивидуального роста и энергетического обмена.

В течение всего постличиночного периода онтогенеза общая масса тела всех особей L. stagnalis постоянно нарастает и в целом можно считать, что этот вид моллюсков имеет бесконечный тип роста. Для линейного роста в позднем постличиночном развитии можно выделить 2 фазы: фаза активного роста (с по 30-40 нед. развития), в течение которой идет постоянное увеличение высоты раковины, а затем наблюдается более или менее выраженный перелом в ходе кривой роста, и наступает фаза стабилизации размеров, в течение которой изменение высоты раковины идет по-разному у разных особей. В фазе стабилизации может наблюдаться как дальнейшее увеличение линейных размеров, так и их постоянство и даже уменьшение.

Изменение скорости потребления кислорода положительно коррелирует с изменением линейных размеров моллюсков. В фазе активного роста этот параметр постоянно возрастает, а затем - в фазе стабилизации - начинает значительно колебаться с общей тенденцией к возрастанию, постоянству или уменьшению в соответствии с изменением высоты раковины.

Другие динамические параметры (удельная скорость изменения массы, относительная скорость изменения высоты раковины и интенсивность потребления кислорода) в позднем постличиночном периоде в целом постоянно уменьшаются. При этом наблюдаются затухающие колебания всех трех параметров (рис. 2). Колебания динамических параметров у всех особей происходят приблизительно в одни и те же сроки развития с точностью до нед. (табл. 2). Причем, значения удельной скорости роста и относительной скорости изменения высоты раковины колеблются синхронно с одинаковым постоянным периодом, равным приблизительно 6.5 нед. Ритмы интенсивности потребления кислорода также имеют постоянный период, но с другой продолжительностью - около 7.5 нед.

Рисунок 2. Пример кривых роста и энергетического обмена в индивидуальном постличиночном онтогенезе L. stagnalis. По оси абсцисс возраст после вылупления. а - по левой оси ординат: общая масса (белые кружки);

по правой оси ординат: удельная скорость роста (пунктирная линия).

б - по левой оси ординат: длина раковины (белые кружки);

по правой оси ординат: относительная скорость линейного роста (пунктирная линия). в - по левой оси ординат: скорость потребления кислорода (белые кружки);

по правой оси ординат: интенсивность потребления кислорода (черные кружки, пунктирная линия). Линии проведены с помощью сглаживающих кубических сплайнов.

Таблица 2. Сроки достижения локальных максимумов и периоды колебаний параметров роста и метаболизма у L. stagnalis в позднем постнатальном онтогенезе.

dM/Mdt dL/Ldt q t, нед. P, нед. t, нед. P, нед. t, нед. P, нед.

17.5±0.3 - 18.1±0.2 - 11.5±0.7 24.1±0.4 6.6 24.5±0.4 6.4 18.9±0.6 7. 31.0±0.5 6.9 30.6±0.7 6.2 26.5±0.2 7. 37.2±0.5 6.2 37.2±0.4 6.6 34.0±0.5 7. 43.5±0.4 6.3 43.6±0.5 6.4 41.8±0.5 7. 49.7±0.4 6.2 49.7±0.4 6.1 49.1±0.8 7. 56.7±0.4 7.0 56.3±0.4 6.6 55.1±0.2 63.1±0.4 6.4 62.8±0.5 6.5 63.1±0.5 69.1±0.2 6.0 69.9±0.8 7.1 71.6±0.8 8. 75.7±0.5 6.6 76.8±0.4 6.9 78.9±0.7 7. 82.1±1.3 6.4 83.0±0.4 6.1 85.4±1.3 6. Среднее: 6.5±0.1 Среднее: 6.5±0.1 Среднее: 7.5±0. Примечания: dM/Mdt - удельная скорость роста;

dL/Ldt - относительная скорость изменения высоты раковины;

q - интенсивность потребления кислорода;

t - среднее значение возраста достижения локального максимума;

P - период колебаний (промежуток времени между последовательными локальными максимумами).

Зависимость общей массы от высоты раковины в позднем постличиночном периоде, как для отдельных моллюсков, так и для суммарных данных может быть аппроксимирована аллометрическим уравнением (1).

Степенной коэффициент этого уравнения в среднем равен k = 3.30±0. (a = 28.8±2.0 мг/ммk) и достоверно отличается от значения коэффициента, полученного для раннего постличиночного онтогенеза k = 2.29±0.02 (p 0.001).

Зависимость скорости потребления кислорода от массы в индивидуальном постличиночном онтогенезе в соответствии с критерием нелинейности не может быть описана аллометрическим уравнением (1). Однако суммарные данные по всему постличиночному периоду для всех моллюсков хорошо им аппроксимируются: k = 0.779±0.010 (a = 0.369±0.029 мл О2/(чгk)). Это значение k следует считать усредненным, поскольку более подробный анализ свидетельствует, что k изменяется с возрастом. Причем, в фазе стабилизации размеров интенсивность потребления кислорода становится независимой от массы тела (k достоверно не отличается от 0).

4.1.4 Индивидуальный рост наземных брюхоногих моллюсков отряда Stylommatophora.

Исследован индивидуальный рост 8 видов наземных брюхоногих моллюсков отряда Stylommatophora: D. reticulatum, D. agreste, T. hispida, T.

concinna, B. fruticum, B. schrenck, C. laminata, M. ventricosa.

Рисунок 3. Пример динамики индивидуального роста D. reticulatum. По оси абсцисс - относительный возраст (нед.) (за 0 принята дата наиболее раннего взвешивания - 12.07.2004 г.). По левой оси ординат - общая масса (черные кружки);

по правой оси ординат - удельная скорость роста (пунктирная линия).

Линии проведены с помощью сглаживающих кубических сплайнов.

Показано, что характер кривых роста для исследованных видов настолько различен, что создается впечатление их видоспецифичности. Часто периоды увеличения общей массы чередуются с более или менее продолжительными периодами ее снижения. Несмотря на эти различия, можно заключить, что в целом для всех видов характерен конечный тип роста, т.е. такой рост, когда масса первоначально возрастает, достигая максимума, а затем ее значение стабилизируется и/или уменьшается.

Наиболее явно конечный тип роста выражен у D. reticulatum (рис. 3).

При исследовании близкородственного вида D. agreste большинство моллюсков ( 81%) к моменту гибели не достигли максимальных размеров, то есть их рост можно отнести к бесконечному типу. Однако наличие небольшого числа ( 19%) особей, достигающих в онтогенезе максимальной массы с последующим ее снижением, позволяет предположить, что все же для вида в целом характерен конечный тип роста.

Улитки рода Bradybaena обычно также не достигают максимальной массы к моменту гибели. Конечный тип роста обнаружен только у 1 особи (7%) B.

fruticum и 1 особи (14%) B. schrencki.

Для остальных видов конечный тип роста обнаружен у большинства исследованных особей (от 50 до 100% особей).

Удельная скорость роста, независимо от формы кривой роста и вида моллюска, постоянно колеблется (рис. 3). Амплитуда колебаний может принимать разнообразные значения.

Таблица 3. Периоды колебаний удельной скорости роста (P) и максимальная продолжительность жизни (Tmax) у разных видов моллюсков.

Вид P Tmax D. agreste 33 нед 5.2±0.1 нед T. hispida 42 нед 5.2±0.2 нед D. reticulatum 45 нед 5.3±0.1 нед L. stagnalis 95 нед 6.5±0.1 нед M. ventricosa 123 нед 7.6±0.1 нед C. laminata 123 нед 7.7±0.1 нед T. concinna 81 нед 7.9±0.1 нед 58* нед B. schrencki 8.1±0.1 нед B. fruticum 123 нед 8.2±0.1 нед M. margaritifera (р. Кереть) 73 год 7.0±0.1 год M. margaritifera (р. Варзуга) 69 год 7.8±0.1 год M. kurilensis 22 год 3.6±0.6 год * Примечание:

- продолжительность жизни B. schrencki сильно занижена, в связи с тем, что моллюски этого вида погибли летом 2005 г. из-за повышенной температуры.

Период колебаний удельной скорости роста в индивидуальном развитии остается относительно постоянным в течение всего периода культивирования моллюсков. Варьирование его значений в течение онтогенеза отдельных особей и для разных особей в пределах одного вида незначительно. В то же время, для разных видов период колебания этого параметра различен и положительно коррелирует с максимальной продолжительностью жизни данного вида моллюска в культуре (r2 = 0.89 ± 0.17;

n = 9;

p 0.01) (табл. 3). Среднее значение удельной скорости роста в индивидуальном позднем постличиночном онтогенезе всех особей всех исследованных видов постоянно уменьшается.

4.1.5 Взаимозависимость между энергетическим обменом и массой у брюхоногих моллюсков.

Взаимозависимость между энергетическим обменом и массой у брюхоногих моллюсков в пределах одной популяции может быть описана аллометрическим уравнением (1) в тех случаях, когда рост животных идет по бесконечному типу или конечный тип роста не выражен. Для D. reticulatum моллюсков с ярко выраженным конечным типом роста аллометрическая зависимость применима только для фазы нарастания массы. После достижения максимальных размеров, в фазе старения, скорость потребления кислорода становится пропорциональной массе, а интенсивность потребления кислорода не зависит от массы. Исходя из особенностей жизненного цикла D. reticulatum, можно предположить, что собранные нами в середине июня 2004 г. моллюски принадлежат к 2 генерациям: генерация текущего года (животные с массой до 100 мг) и генерация предыдущего года (животные с массой более 100 мг).

Таблица 4. Аллометрические коэффициенты из уравнений (1) зависимости скорости стандартного обмена от массы тела для разных видов и популяций брюхоногих моллюсков.

a, мкл О2/мг k Вид Место обитания n k Зона смешанных лесов 82 0.287±0. A. subfuscus 0.861±0. Зона хвойных лесов 150 0.440±0. Зона смешанных лесов 43 0.354±0. A. fasciatus 0.811±0. Зона хвойных лесов 13 0.712±0. Зона смешанных лесов D. agreste 0.906±0.028 0.276±0. Зона хвойных лесов Зона смешанных лесов 29 0.531±0. L. auricularia Зона хвойных лесов 71 0.667±0. 0.690±0. Лесотундра Примечание: если для разных популяций одного вида указаны разные значения коэффициентов a, то эти различия достоверны (p 0.001). n - число особей.

Таблица 5. Коэффициенты аллометрических зависимостей (1) для различных параметров моллюсков рода Littorina Зависимость k a n Qw(M) 0.621±0.028 7.19±0.42 Qa(M) 0.902±0.016 45.67±1.47 Qa(Qw) 1.200±0.063 3.70±0.43 M(H) 2.863±0.028 0.00040±0.00002 D(H) 0.993±0.015 0.808±0.031 Примечание: M, г - общая масса;

H, мм - высота раковины;

D, мм - диаметр раковины;

Qw, мкл О2/ч - скорость потребления кислорода в водной среде;

Qa, мкл О2/ч - скорость потребления кислорода в воздушной среде;

n - число моллюсков. Коэффициенты для обоих видов рода Littorina (L. littorea и L.

saxatilis) одинаковы.

Данные, полученные для каждой из групп, хорошо аппроксимируются уравнением (1) со следующими коэффициентами: для моллюсков массой менее 100 мг - Q = (0.985±0.404) M(0.530±0.113) (n = 55);

для моллюсков массой более мг - Q = (0.113±0.064) M(1.076±0.092) (n = 15), M, мг - масса тела;

Q, мкл О2/ч скорость потребления кислорода при 20С;

n - число измерений. Различия между степенными коэффициентами k достоверны p 0.001.

У моллюсков родов Arion и Lymnaea наблюдаются различия по скорости потребления кислорода для популяций, обитающих в умеренной зоне и в заполярье. Установленные различия свидетельствуют о наличии температурной компенсации (повышенного уровня) дыхания для некоторых животных, обитающих в заполярье по сравнению с животными умеренной климатической зоны. В то же время, у D. agreste эффект температурной компенсации не выявлен (табл. 4).

Таблица 6. Коэффициенты уравнений аллометрического роста (1) для разных видов двустворчатых моллюсков.

Зависимость Вид n k a k ** H = a·L A. anatina 47 0.896±0.037 0.923±0. *** U. pictorum 128 0.929±0.013 0.598±0. U. tumidus 49 0.963±0.019 0.621±0. *** M. margaritifera 489 0.886±0.004 0.772±0. *** M. laevis 112 0.875±0.015 0.786±0. *** M. kurilensis 116 0.717±0.011 1.755±0. *** My. edulis 1273 0.914±0.003 0.695±0. k * B = a·L A. anatina 46 1.152±0.059 0.186±0. *** U. pictorum 128 0.938±0.017 0.405±0. ** U. tumidus 49 0.928±0.027 0.508±0. *** M. margaritifera 489 0.980±0.010 0.276±0. M. laevis 112 0.985±0.017 0.289±0. *** M. kurilensis 114 0.846±0.018 0.549±0. My. edulis 1273 1.097±0.021 0.303±0. k M = a·L A. anatina 51 3.028±0.062 7.8610-5±2.1410- 2.864±0.024*** U. pictorum 64 1.3110-4±1.210- 2.789±0.029*** U. tumidus 49 2.4410-4±2.710- 3.246±0.065*** M. margaritifera 51 3.0410-5±8.510- 2.469±0.063*** M. laevis 28 1.0710-3±3.010- My. edulis 304 2.997±0.015 9.2210-5±4.210- Mмт = a·Mk 0.897±0.013*** A. anatina 54 0.440±0. ** U. pictorum 43 0.951±0.016 0.390±0. U. tumidus 34 1.027±0.025 0.273±0. M. margaritifera 34 0.949±0.044 0.191±0. M. laevis 28 0.986±0.042 0.174±0. My. edulis 83 0.990±0.013 0.238±0. k Mр = a·M A. anatina 21 1.043±0.027 0.251±0. ** U. pictorum 33 0.957±0.014 0.488±0. * U. tumidus 29 0.968±0.014 0.482±0. * M. margaritifera 27 1.094±0.035 0.339±0. *** M. laevis 28 1.084±0.012 0.340±0. My. edulis 62 0.992±0.012 0.297±0. Примечания: L - длина раковины (мм);

H - ширина раковины (мм);

B выпуклость (мм);

M - общая масса (г);

Mмт - масса мягких тканей (г);

Mр - масса раковины (г). Звездочками помечены значения коэффициентов k, достоверно отличающиеся от 3 (для зависимости общей массы от длины раковины) или от 1 для остальных зависимостей: * - p 0.05;

** - p 0.01;

*** - p 0.001.

Для моллюсков рода Littorina (L. saxatilis и L. littorea) показано, что коэффициенты аллометрических (степенных) зависимостей между скоростью потребления кислорода и массой тела одинаковы для обоих видов. Скорость потребления кислорода моллюсками этого рода в воздушной среде (Qa) выше, чем в водной (Qw), для всего диапазона масс.

Эти два параметра связаны между собой аллометрической зависимостью (1). В связи с этим разница между Qa и Qw уменьшается с уменьшением массы.

Коэффициенты аллометрических зависимостей между различными измеренными параметрами приведены в табл. 5.

4.2 Рост и изменение энергетического обмена у двустворчатых моллюсков.

4.2.1 Рост паразитирующих личинок (глохидиев) M. margaritifera.

Рост глохидиев M. margaritifera в паразитический период развития зависит от условий среды, прежде всего, от температуры. В естественных условиях наблюдается задержка роста в период с начала октября по конец мая следующего года. В лабораторных условиях - задержки роста не происходит. В последнем случае кривая роста имеет экспоненциальный характер. Связь между линейными промерами паразитирующих глохидиев (длина и ширина и выпуклость) не описывается аллометрической зависимостью, что подтверждается критерием нелинейности (p 0.001).

4.2.2 Индивидуальный линейный рост двустворчатых моллюсков в постличиночном онтогенезе.

Индивидуальный рост двустворчатых моллюсков исследовали путем измерения длин последовательных годовых колец на поверхности раковины.

Линейный рост двустворчатых моллюсков относится к бесконечному типу роста. Он идет равномерно, как правило, по выпуклой кривой без перегибов.

Относительная скорость линейного роста (скорость нарастания длины раковины, отнесенная к длине раковины) постоянно уменьшается. Причем, для моллюсков с небольшой продолжительностью жизни (M. edulis, U. pictorum, U.

tumidus) наблюдается плавное изменение этого параметра, в то время как у долгоживущих M. margaritifera и M. kurilensis обнаружены постоянные колебания относительной скорости линейного роста. Периоды колебаний приведены в табл. 3.

При межпопуляционном сравнении наблюдаются различия по абсолютной скорости роста и линейным промерам длин соответствующих годовых колец. В то же время, различия относительной скорости линейного роста не выявлены.

4.2.3 "Групповой" рост двустворчатых моллюсков в постличиночном онтогенезе.

В пределах одной популяции, как линейные размеры, так и масса двустворчатых моллюсков постоянно и более или менее равномерно увеличивается с возрастом животных.

При этом кривые зависимости линейных размеров от возраста имеют выпуклый характер без заметных перегибов. Кривые зависимости массы от возраста чаще всего имеют S-образную форму с одним перегибом.

Относительная скорость линейного роста и удельная скорость увеличения массы тела постоянно снижаются.

У короткоживущих двустворчатых моллюсков этот процесс идет достаточно равномерно. Случаи неравномерного снижения этих параметров у этих моллюсков, по-видимому, носят случайный характер. Для долгоживущих M. margaritifera на фоне постоянного уменьшения наблюдаются колебания относительной скорости линейного роста и удельной скорости весового роста.

Межпопуляционных и межвидовых различий кривых зависимости относительной скорости линейного роста и удельной скорости весового роста не обнаружено.

Аллометрический рост (относительный рост частей тела) у всех изученных популяций и видов двустворчатых моллюсков хорошо аппроксимируется степенным уравнением (1). Значения коэффициентов этого уравнения приведены в табл. 6. При межвидовом сравнении коэффициенты k у исследованных видов двустворчатых моллюсков достоверно различаются (p 0.001), не зависимо от измеряемых параметров, входящих в уравнение (1):

высота - длина раковины, выпуклость - длина раковины, общая масса - длина раковины, масса мягких тканей - общая масса.

Единственным исключением является зависимость массы раковины от общей массы, которая может быть аппроксимирована единым аллометрическим уравнением для всех исследованных популяций и видов. Причем, доля массы раковины не зависит также и от размеров моллюсков и составляет приблизительно 32.3% от общей массы.

4.2.4 Изменение энергетического обмена в постличиночном онтогенезе двустворчатых моллюсков.

Скорость потребления кислорода в постличиночном онтогенезе двустворчатых моллюсков имеет тенденцию увеличиваться с возрастом, а интенсивность потребления кислорода - уменьшаться.

Для короткоживущих видов (A. anatina, U. pictorum, U. tumidus) кинетика изменения скорости и интенсивности энергетического обмена более или менее плавная.

Для долгоживущих двустворчатых моллюсков (M. margaritifera и M. laevis) отмечены колебания, как скорости, так и интенсивности потребления кислорода с примерными периодами 4.3 года и 10.0 лет соответственно.

4.2.5 Взаимозависимость между энергетическим обменом и общей массой в постличиночном онтогенезе двустворчатых моллюсков.

Аллометрическое уравнение (1) хорошо аппроксимирует экспериментальные данные зависимости скорости потребления кислорода от общей массы у двустворчатых моллюсков.

Значения степенных коэффициентов k варьируют от 0.440 до 0.695 для разных видов и в большинстве случаев не отличаются от стандартного значения 0.66. Полученные данные для всех 6 изученных видов (A. anatina, U.

pictorum, U. tumidus, M. margaritifera, M. laevis, M. edulis) могут быть описаны единым аллометрическим уравнением с коэффициентами: k = 0.545±0.012;

a = 21.3±0.8 мкл О2/(ч·гk).

ГЛАВА 2 РОСТ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН МОЛЛЮСКОВ:

ОПИСАНИЕ С ПОМОЩЬЮ УРАВНЕНИЙ 4.3 Описание роста бесконечного типа. Уравнение Берталанфи.

Уравнение Берталанфи (2) хорошо описывает рост бесконечного типа у моллюсков (как весовой, так и линейный).

C помощью линейной рекуррентной формы уравнения Берталанфи (уравнение Форда-Волфорда) (3) проведено сравнительное исследование роста моллюсков.

Показано, что для исследованных видов, имеющих бесконечный тип роста (L. stagnalis, D. agreste, M. edulis) достоверных различий коэффициентов уравнения Форда-Волфорда (3) в пределах отдельных популяций каждого из этих видов не наблюдается. Т.е., различия темпов роста и размеров животных в популяциях можно считать случайными. Исключение составляют жемчужницы M. margaritifera, у которых выявлены достоверные различия (p 0.001) удельных скоростей индивидуального роста.

Исследованные популяции мидий M. edulis Кандалакшского залива Белого моря достоверно не различаются по относительной скорости роста длины раковины (c = 0.895±0.032), однако отличаются по абсолютным величинам размеров (коэффициент d уравнения (3)) (p 0.001).

При этом, исходя из значения коэффициентов d, исследованные популяции можно разбить на 6 групп:

1. Открытое побережье вблизи мыса Турий (d = 5.4±0.5 мм);

2. Бухта Биофильтров (d = 7.7±0.6 мм);

3. Малая Пирья Губа и Большая Пирья Губа (d = 9.1±0.3 мм);

4. Половые о-ва и Мыс Левин Наволок (d = 10.8 ± 0.4 мм);

5. Коллекторы в районе о-ва Кастьян и в районе о-ва Соностров (d = 11.3 ± 0.4 мм);

6. Коллекторы в бухте Круглая (d = 17.6 ± 0.6 мм).

Если в качестве функции в уравнении Берталанфи (2) использовать нормированную длину раковины, то есть длину раковины, отнесенную к предельной длине, характерной для данной популяции, то полученные расчетные данные будут хорошо описываться единым уравнением:

Lнорм = L/L = 1-0.895t.

При сравнении двух популяций жемчужниц M. margaritifera (из р. Варзуга и р. Кереть) выявлено достоверное различие относительных скоростей линейного роста (коэффициент c уравнения (3)) у разных особей в пределах одной популяции (p 0.001).

4.4 Описание изменения энергетического обмена.

4.4.1 Особенности реализации принципов термодинамики необратимых процессов в онтогенезе животных.

С точки зрения термодинамики необратимых процессов организм животных является открытой неравновесной системой.

Неравновесность живых систем выражается в наличии текущего стационарного состояния (состояния, когда все текущие термодинамические потоки и силы постоянны в течение какого-то периода времени).

Для текущего стационарного состояния из-за крайней степени неравновесности принцип наименьшей диссипации энергии Пригожина не применим и требует переформулировки. На наш взгляд этот принцип может быть сформулирован следующим образом: живая система стремится к текущему стационарному состоянию таким образом, что разность между скоростью энергетического обмена и скоростью теплопродукции постоянно уменьшается, стремясь к 0;

текущее стационарное состояние, в свою очередь, стремится к конечному стационарному состоянию таким образом, что разность между удельной продукцией энтропии в организме и среде стремится стать минимальной.

Поддержание системы в текущем стационарном состоянии осуществляется за счет протекания сопряженных процессов, основными из которых в живых системах являются рост, дифференцировка, морфогенез, физиологическая активность. Протекание сопряженных процессов приводит к нарушению условия постоянства среды, в результате чего, текущее стационарное состояние становится неустойчивым и постепенно эволюционирует в сторону конечного стационарного состояния.

4.4.2 Вывод уравнения изменения интенсивности потребления кислорода в постличиночном онтогенезе.

Вывод уравнения связан с предположением о том, что эволюция живых систем к конечному стационарному состоянию происходит в рамках применения формул термодинамики линейных необратимых процессов, т.е.

условия среды считаются приблизительно постоянными и система находится достаточно близко к конечному стационарному состоянию, чтобы выполнялись линейные термодинамические уравнения.

Для вывода уравнения использовано разложение функции скорости изменения интенсивности потребления кислорода в ряд Тейлора с ограничением до квадратичного члена.

Уравнение выглядит следующим образом:

q dq q st = kg 1 ;

q = k (t + t ), (4) qdt q st 1 e g q - интенсивность потребления кислорода;

qst - значение интенсивности потребления кислорода в конечном стационарном состоянии;

t0 - условный возраст при t = 0;

kg - коэффициент, определяющий скорость снижения q.

Рисунок 4. Примеры аппроксимации экспериментальных данных по зависимости интенсивности потребления кислорода от возраста уравнением (4) (линии). По оси абсцисс - возраст. По оси ординат - интенсивность потребления кислорода. а - Lymnaea stagnalis. б - Mytilus edulis.

4.4.3 Аппроксимация экспериментальных данных уравнением кинетики интенсивности потребления кислорода в постличиночном онтогенезе.

Уравнение зависимости интенсивности потребления кислорода от возраста животных (4) удовлетворительно описывает экспериментальные данные для животных различных таксонов, в частности, полученные нами для брюхоногих и двустворчатых моллюсков (рис. 4).

Уравнение (4) имеет рекуррентную линейную форму 1/qt+m = c 1/qt + d, (5) позволяющую проводить сравнительные исследования интенсивности потребления кислорода (qt и qt+m - интенсивность потребления кислорода животными возраста t и t+m соответственно;

m - промежуток времени между промерами).

Коэффициенты рекуррентного уравнения (5) связаны с коэффициентами исходного уравнения (4) соотношениями: c = exp(-kg·m);

d = (1-c)/qst.

Рисунок 5. Аппроксимация суммарных данных по изменению интенсивности потребления кислорода в индивидуальном развитии L. stagnalis рекуррентным уравнением (5) (линия). По оси абсцисс – величина, обратная интенсивности потребления кислорода в текущий момент времени t. По оси ординат - та же величина через промежуток времени m = 2 нед.

Угловой коэффициент c 1 для одновозрастных животных однозначно определяет относительную скорость изменения интенсивности потребления ln c dq кислорода qdt =.

1 c (t + t ) Сравнительный анализ с помощью рекуррентной формы уравнения (5) показывает отсутствие достоверных различий в кинетике изменения интенсивности потребления кислорода в ходе индивидуального развития L.

stagnalis (рис. 5).

4.5 Описание роста конечного типа.

На основании формул и принципов термодинамики линейных необратимых процессов получено уравнение, удовлетворительно описывающее рост животных конечного типа, в частности, полученные экспериментальные данные по индивидуальному росту наземных брюхоногих моллюсков (рис. 6).

Для сравнения на рис. 6 также приведена кривая уравнения Берталанфи (пунктирная линия). Видно, что полученное нами уравнение лучше аппроксимирует рост моллюсков, чем уравнение Берталанфи.

Уравнение имеет следующий вид:

( )e q dM k g ( t + t0 ) u = cm q 1 v;

vt (6) M = B 1 e, Mdt st M - масса или линейный размер;

q - интенсивность потребления кислорода;

t возраст;

cm, v, - коэффициенты;

u = сm/kg;

B = M0/(1-exp(-kgt0))u;

qst, kg -см.

формулу (4).

Рисунок 6. Пример аппроксимации данных по индивидуальному росту брюхоногих моллюсков уравнением (6) (сплошная линия) и уравнением Берталанфи (2) (пунктирная линия). По оси ординат: масса (мг);

по оси абсцисс - относительный возраст (нед) (за 0 принята дата наиболее раннего взвешивания). Кружки - экспериментальные данные. а - Deroceras reticulatum;

б - Cochlodina laminata.

От уравнения Берталанфи полученное уравнение отличается наличием сомножителя, представляющего собой обратную экспоненту от возраста животных. При достаточно малых значениях произведения vt оба уравнения принимают одинаковый вид.

Биологический смысл коэффициентов можно интерпретировать следующим образом: u - определяет взаимосвязь между скоростью метаболизма и массой животных;

kg характеризует удельную скорость роста и связан с ней обратной зависимостью;

v - удельная скорость самопроизвольного (без привлечения энергии) распада массы;

t0 - условный начальный возраст, т.е.

возраст в момент времени t = 0, полученный экстраполяцией кривой роста на значение массы M = 0 при условии, что параметры среды в среднем остаются неизменными;

B не имеет выраженного биологического смысла, его значение определяется комбинацией величин остальных коэффициентов.

4.6 Описание роста зародышей Lymnaea stagnalis.

Для описания роста зародышей L. stagnalis использовали ряд уравнений, часто используемых в подобного рода исследованиях: экспоненциальное уравнение - Y = Aekt+B;

степенное уравнение - Y = Atk+B;

линейное уравнение Y = At+B;

логистическую функцию - Y = A/(1-B(1-exp(-kt)))-C;

функцию Гомперца - Y = A exp(B(1-ek(t+t0)));

уравнение Зотина-Зотиной (Зотин, Зотина, 1993) - Y = A exp(-k(tm-t)2);

уравнение Берталанфи (2), уравнение конечного роста (6) (Y - параметр роста (масса или длина);

t - возраст;

A, B, C, k, t0, tm коэффициенты).

При аппроксимации полученных нами данных по линейному росту зародышей Lymnaea stagnalis мы не учитывали самый ранний этап развития (стадии дробления и бластулы), когда рост не наблюдается.

Показано, что из всех указанных выше уравнений хуже всего описывают рост зародышей L. stagnalis первые три, так как графики этих уравнений не имеют точки перегиба. Другие использованные уравнения вполне удовлетворительно аппроксимируют экспериментальные данные по росту зародышей L. stagnalis.

ВЫВОДЫ 1. Установлено, что динамика процессов роста и энергетического обмена на ранних этапах индивидуального развития имеет видоспецифический характер. При анализе зародышевого развития Lymnaea stagnalis рост начинается на стадии гаструлы и идет по S-образному типу. В раннем постличиночном онтогенезе этого вида и в личиночном развитии Margaritifera margaritifera наблюдается экспоненциальный рост. Интенсивность потребления кислорода в эмбриогенезе L. stagnalis. вначале повышается (до стадии гаструлы), а затем плавно уменьшается вплоть до вылупления моллюсков. В раннем постличиночном онтогенезе интенсивность потребления кислорода относительно постоянна. Зависимость между скоростью потребления кислорода и размерами на протяжении эмбриогенеза и раннего постларвального онтогенеза L. stagnalis не аппроксимируется единым аллометрическим уравнением. Однако можно выделить ряд периодов, в пределах которых аппроксимация данных аллометрическим уравнением может быть признана удовлетворительной.

2. Поздний постличиночный онтогенез моллюсков характеризуется наличием ряда общих для всех видов закономерностей роста и энергетического обмена. Кривые роста можно разделить на 2 типа: бесконечный тип роста (все двустворчатые моллюски и водные брюхоногие моллюски), при котором нарастание массы и линейных размеров происходит в течение всей жизни животного, и конечный тип роста (наземные брюхоногие моллюски), при котором масса животных сначала достигает максимума, а затем постоянно уменьшается. Удельная скорость роста (независимо от его типа) и интенсивность потребления кислорода имеют тенденцию к уменьшению.

Уменьшение происходит на фоне постоянных эндогенных колебаний с одинаковым видоспецифическим периодом.

3. Период колебаний удельной скорости роста для разных видов моллюсков коррелирует с продолжительностью их жизни. Наличие этих колебаний может быть объяснено на основании положений термодинамики необратимых процессов.

4. Широко используемая для описания связи между скоростью обмена и массой тела аллометрическая зависимость справедлива при тех же допущениях, при которых можно использовать уравнение Берталанфи то есть в период постоянного увеличения массы (линейных размеров) животных.

5. Параметры взаимосвязи скорости обмена и массы тела зависят от условий среды. Так, для некоторых видов брюхоногих моллюсков (Arion subfuscus, A. fasciatus, Lymnaea auricularia) наблюдается эффект температурной компенсации: при прочих равных условиях животные приполярной зоны обладают более высоким уровнем обмена по сравнению с животными умеренной зоны. Для одного вида (Deroceras agreste) подобный эффект не обнаружен. Зависимость аллометрических коэффициентов от условий среды показана также на примере береговых улиток рода Littorina и мидий Mytilus edulis.

6. Количественные параметры роста у отдельных особей в пределах одной популяции, достоверно не различаются для большинства видов моллюсков.

Исключением являются европейские жемчужницы Margaritifera margaritifera, для которых показано достоверное различие параметров индивидуального линейного роста.

7. Удельная скорость роста не зависит от размерных характеристик моллюсков. Об этом свидетельствует тот факт, что для 10 исследованных популяций мидий Mytilus edulis коэффициенты c (определяющие удельную скорость роста) из уравнения Форда-Волфорда одинаковы, тогда как коэффициенты d (определяющие размеры моллюсков) достоверно различны.

8. Кривые роста как конечного, так и бесконечного типа, а также кривые изменения интенсивности потребления кислорода в позднем постличиночном онтогенезе моллюсков могут быть аппроксимированы уравнениями, выведенными на основании формул линейной термодинамики необратимых процессов.

9. Определение организмом стратегий роста и энергетического обмена у моллюсков осуществляется, по-видимому, в раннем онтогенезе и носит видоспецифический характер. На более поздних стадиях индивидуального развития рост и изменение энергетического обмена происходят в соответствии с термодинамическими законами, требуют наименьших затрат энергии и при неизменных условиях среды не нуждаются в дополнительной регуляции со стороны организма.

Работа осуществлялась при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (гранты № 96-04-48396;

№ 99-04-48501;

№ 99-04-62057;

№ 99-04-63037;

№ 00-04-63071) и Президиума РАН (программа "Биоразнообразие и динамика генофондов").

Список основных публикаций по теме диссертации.

а) Публикации в рецензируемых научных журналах согласно перечню ВАК России:

Зюганов В.В., Незлин Л.П., Старостин В.И., Зотин А.А., Семенова М.Н.

1.

Экология и стратегия охраны и воспроизводства исчезающих видов жемчугоносных моллюсков на примере европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera L. (Bivalvia, Margaritiferidae) // Журн. общ. биол.

1988. Т. 59. № 6. С. 801-812.

Зюганов В.В., Незлин Л.П., Зотин А.А., Розанов А.С. Взаимоотношения 2.

паразит-хозяин у глохидиев европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera (Margaritiferidae: Bivalvia) и массовых видов рыб европейского севера СССР // Паразитология. 1990. Т. 24. № 4. С. 315-321.

Зотин А.А., Зюганов В.В. Иммунные основы паразит-хозяинных 3.

отношений пресноводных жемчужниц семейства Margaritiferidae и лососевых рыб // Известия АН СССР. Сер. Биологическая. 1994. № 4. С.

701-708.

Зотин А.И., Зотин А.А. Прогрессивная эволюция: термодинамическая 4.

основа // Известия РАН. Сер. Биол. 1995. № 4. С. 389-397.

Зотин А.И., Зотин А.А. Термодинамическая основа процессов 5.

индивидуального развития организма // Онтогенез. 1996. Т. 27. № 2. С. 147 152.

Зотин А.А., Лампрехт И., Зотин А.И. Тепловые барьеры в процессе 6.

прогрессивной эволюции животных и человека // Известия РАН, Сер. биол.

1998. №3. С. 309-315.

Зотин А.А., Алексеева Т.А., Зотин А.И. Стандартный обмен 7.

паукообразных // Известия РАН, Сер. биол. 1998. №6. С. 686-693.

Зотин А.А., Алексеева Т.А., Владимирова И.Г., Зотин А.И. Эволюционная 8.

биоэнергетическая ловушка и прогрессивная эволюция животных.

Известия РАН. Сер. биол. 2000. № 1. С. 5-11.

Зотин А.А. Статистическая оценка параметров аллометрических уравнений 9.

// Известия РАН. Сер. биол. 2000. № 5. С. 517-524.

10. Зотин А.А., Владимирова И.Г. Интенсивность дыхания и видовая продолжительность жизни пресноводных двустворчатых моллюсков семейств Margaritiferidae и Unionidae. // Известия РАН. Сер. биол. 2001. № 3. С. 331-338.

Зотин А.И., Зотин А.А., Озернюк Н.Д. Эволюционные и экологические 11.

особенности стандартного метаболизма у рыб // Экологические проблемы онтогенеза рыб: физиолого-биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 2001. С. 295-301.

Зотин А.А., Озернюк Н.Д. Температурная компенсация дыхания у 12.

легочных моллюсков (Pulmonata) родов Arion и Deroceras, обитающих в заполярье и в умеренной климатической зоне // Известия РАН. Сер. биол.

2002. № 5. С. 576-580.

Зотин А.А., Озернюк Н.Д. Особенности роста мидии обыкновенной Mytilus 13.

edulis Белого моря // Известия РАН. Сер. биол. 2004. № 4. С. 1-6.

Зотин А.А., Озернюк Н.Д. Возрастные изменения потребления кислорода 14.

мидией обыкновенной Mytilus edulis Белого моря. // Известия РАН. Сер.

биол. 2004. № 5. С. 1-4.

Зотин А.А., Клеймёнов С.Ю. Скорость потребления кислорода в 15.

зародышевом развитии обыкновенного прудовика Lymnaea stagnalis (Gastropoda) // Онтогенез. 2006. Т.37. № 3. С.167-172.

Озернюк Н.Д., Зотин А.А. Сравнительный анализ роста мидий Mytilus 16.

edulis из разных районов белого моря // Известия РАН. Сер. биол. 2006. № 2. С. 188-192.

Зотин А.А. Уравнения, описывающие изменение массы и интенсивности 17.

дыхания в постэмбриональный период развития животных // Известия РАН. Сер. биол. 2006. № 4. С. 404-413.

Зотин А.А., Озернюк Н.Д. Ретроспективный анализ влияния среды на 18.

параметры роста беломорских мидий Mytilus edulis // Известия РАН. Сер.

биол. 2006. № 6. С. 762-766.

Зотин А.А. Особенности индивидуального роста сетчатых слизней 19.

Deroceras reticulatum // Известия РАН. Сер. биол. 2007. № 5. С. 1-6.

Зотин А.А. Особенности индивидуального роста полевых слизней 20.

Deroceras agreste (Gastropoda, Agriolimacidae) // Известия РАН. Сер. Биол.

2009. № 1. С. 1-9.

б) Монографии:

Зюганов В.В., Зотин А.А., Третьяков В.А. Жемчужницы и их связь с 21.

лососевыми рыбами. М.: ЦНИИТЭИлегпром, 1993. 134 с.

Ziuganov V., Zotin A., Nezlin L., Tretiakov V. The freshwater pearl mussels and 22.

their relationships with salmonid fish. Moscow: VNIRO Publ. House, 1994. p.

Зотин А.И., Зотин А.А. Направление, скорость и механизмы 23.

прогрессивной эволюции (Термодинамические основы биологической эволюции). М: Наука, 1999. 320 с.

в) Публикации в зарубежных журналах:

Nezlin L.P., Cunjak R.A., Zotin A.A., Ziuganov V.V. Glochidium morphology of 24.

the freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera) and glochidiosis of Atlantic salmon (Salmo salar): a study by scanning electron microscopy // Can.

J. Zool. 1994. V. 72. N 1. p. 15-21.

Zotin A.A., Zotin A.I. Thermodynamic bases of developmental processes // J.

25.

Non-Equilib. Thermodyn. 1996. V. 21. No 4. P. 307-320.

26. Zotin A.A., Zotin A.I. Phenomenological theory of ontogenesis // Int. J. Dev.

Biol. 1997. V. 41. N 6. P. 917-921.

27. Zotin A.A., Lamprecht I., Zotin A.I. Bioenergetic progress and heat barriers // J.

Non-Equilib. Thermodyn. 2001 V. 26. P. 191-202.

г) Патенты, авторские свидетельства и рационализаторские предложения:

28. Зюганов В.В., Сопов Ю.Н., Зотин А.А., Незлин Л.П., Розанов А.С., Михно И.В., Буданов К.Н. Способ стимуляции естественного заражения рыб глохидиями двустворчатых моллюсков. Авторское св-во Госкомизобретений № 4849790/13/080683. 1990.

29. Зюганов В.В., Сопов Ю.Н., Зотин А.А., Незлин Л.П., Михно И.В., Буданов К.Н., Чегодаев Ю.М., Парамонова И.М. Способ получения глохидиев пресноводных двустворчатых моллюсков. Авторское св-во Госкомизобретений № 4849790/13/080684. 1990.

30. Зюганов В.В., Незлин Л.П., Белецкий В.В., Зотин А.А., Буданов К.Н., Медведев В.В., Заборщиков В.Е. Способ приоткрывания створок раковины у пресноводных жемчугоносных моллюсков. Авторское св-во Госкомизобретений № 4382842. 1991.

д) Публикации в рецензируемых изданиях:

31. Зюганов В.В., Зотин А.А. Обыкновенная жемчужница Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758) // Красная книга Российской Федерации (животные). г. Балашиха Московской обл.: ООО "Издательство Астрель", 2001. С. 61-62.

32. Зюганов В.В., Зотин А.А. Гладкая жемчужница Dahurinaia laevis (Haas, 1910) // Красная книга Российской Федерации (животные). г. Балашиха Московской обл.: ООО "Издательство Астрель", 2001. С. 66-67.

33. Зюганов В.В., Зотин А.А. Курильская жемчужница Dahurinaia kurilensis Zatravkin et Starobogatov, 1984 // Красная книга Российской Федерации (животные). г. Балашиха Московской обл.: ООО "Издательство Астрель", 2001. С. 67-68.

34. Зюганов В.В., Зотин А.А. Жемчужница Шигина Dahurinaia shigini Zatravkin et Bogatov, 1987 // Красная книга Российской Федерации (животные). г.

Балашиха Московской обл.: ООО "Издательство Астрель", 2001. С. 68-69.

35. Зотин А.И., Зотин А.А., Озернюк Н.Д. Эволюционные и экологические особенности стандартного метаболизма у рыб // Экологические проблемы онтогенеза рыб: физиолого-биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 2001. С. 295-301.