Распределение и поведение реофильных видов рыб в реках восточной фенноскандии
На правах рукописи
Ефремов Денис Александрович РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПОВЕДЕНИЕ РЕОФИЛЬНЫХ ВИДОВ РЫБ В РЕКАХ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ 03.02.06 – ихтиология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Петрозаводск – 2012
Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении науки Институте биологии Карельского научного центра Российской академии наук доктор биологических наук Научный руководитель профессор Веселов Алексей Елпидифорович Кудерский Леонид Александрович Официальные оппоненты доктор биологических наук профессор Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт озероведения РАН главный научный сотрудник Щуров Игорь Львович кандидат биологических наук Северный научно исследовательский институт рыбного хозяйства старший научный сотрудник Федеральное государственное бюджетное Ведущая организация учреждение науки Государственный научно исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ)
Защита состоится «10» мая 2012 г. в 14 ч на заседании диссертационного со вета Д 212.190.01. при Петрозаводском государственном университете по адре су: 185910 Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биоло гический факультет. I-mail: [email protected], факс: 8(8142) 76-38-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского госу дарственного университета. Автореферат размещен на сайте http://petrsu.ru Автореферат разослан 6 апреля 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук И.М. Дзюбук
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Известно, что территория Карелии и Мурман ской области покрыта густой озерно-речной сетью (Григорьев, 1933;
Бер сонов, 1960). Во многих реках происходит воспроизводство лососевых видов рыб, таких как атлантический лосось, кумжа, хариус (Смирнов, 1935;
Правдин, 1956;
Новиков, 1959;
и др.). Жизненный цикл этих рыб связан с длительным, от 2 до 5 лет развитием молоди в подвижной среде обитания пороговых и перекатных участков рек. Такие участки имеют значительные уклоны, характеризуются неравномерными и интенсивны ми скоростями течения, а также галечно-валунным грунтом. Ранее на ос нове сравнения эколого-гидрологических характеристик рек и биотопов были установлены типы нерестово-выростных участков, выявлены сезон но предпочитаемые условия для различных возрастных групп молоди ло сося, показана связь реореакции с периодами развития, возрастными осо бенностями развертывания поведенческих реакций в потоке воды и с се зонными закономерностями пространственного распределения рыб (Wankowski, Thorpe, 1979;
Stradmeyer, Thorpe, 1987;
Шустов, 1979;
Щу ров, Шустов, 1989;
Mikheev et al., 1994;
Веселов, Калюжин, 2001;
и др.).
Вместе с тем, молодь лосося, в большинстве случаев обитает с други ми видами рыб, молодью кумжи, хариуса, подкаменщиком, усатым голь цом, гольяном и т.д., образующими в пространстве микробиотопов рео фильное сообщество. Эти микробиотопы характеризуются различными гидрологическими, кормовыми условиями. Однако в настоящее время практически нет количественных характеристик и описательных моделей микробиотопов, гидрологическая характеристика которых определяется уклонами, фракционным составом грунта и зависит от типов рек. Систем ного изучения разнообразия гидрологических факторов в микробиотопах, играющих роль абиотических модификаторов поведенческих реакций, за небольшим исключением, практически не проводилось (Казаков, 1983).
Также имеются лишь косвенные данные, о существовании в микробиото пах нерестовых рек определенной пространственно-временной иерархии сезонного и возрастного распределения видов, которая, по-видимому, от ражается на пищевых конкурентных отношениях и выживаемости видов.
Известно, что ключевая роль взаимодействия рыб в потоке принадлежит специфической врожденной реакции на течение – реореакции. Можно предположить, что на фоне разнокачественности эмбрионов она оказыва ет влияние на формирование фенотипических различий, определяющих дальнейшую дифференциацию молоди лососевых и конкурентные взаи моотношения с другими совместно обитающими реофильными видами рыб (Павлов и др., 2007, 2009). В связи с этим необходимо было исследо вать локомоторную компоненту реореакции сеголеток лосося, а также изучить роль этой реакции в формировании пространственной динамики распределения. Данные о первичном распределении сеголеток лососевых рыб также представляют интерес для конструирования и испытания гнез д-инкубаторов, позволяющих получать в речных условиях жизнестойкую молодь.
Цель: изучить особенности сезонного распределения и поведения со вместно обитающих реофильных видов рыб в различных по гидрологии биотопах рек Восточной Фенноскандии.
Для раскрытия цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Изучить типы нерестовых рек и гидрологические характеристики биотопов обитания реофильных видов рыб.
2. Определить видовой состав совместно обитающей ихтиофауны в разных типах речных микробиотопов.
3. Выявить сезонные особенности распределения и поведения рео фильной ихтиофауны. Изучить условия возникновения пространственно временных перемещений рыб.
4. Исследовать локомоторную компоненту реореакции сеголеток ло сося, как механизм формирования фенотипических групп.
5. Разработать и испытать конструкции гнезд-инкубаторов, позволяю щие получать в естественных речных условиях высокие плотности жиз нестойкой молоди лососевых рыб.
Научная новизна. Осуществлена расширенная систематизация и классификация лососевых рек Восточной Фенноскандии, на основе вклю чения биотической составляющей (площадь НВУ, плотность распределе ния рыб, запасы лососевых), выделены типично кумжевые реки. С помо щью анализа гидрологических характеристик определено 8 типов биото пов, имеющих в разной степени репродуктивное, выростное, зимовальное и транзитное значение для жизни молоди лососевых и других совместно обитающих реофильных видов рыб.
Впервые для сообщества реофильной ихтиофауны лососевых рек выявле ны причинно-следственные связи формирования мозаично-агрегированного распределения и территориального поведения в зависимости от видового, воз растного состава, гидрологических условий и сезона года.
На примере сеголеток лосося прослежено образование фенотипиче ских групп, различающихся по показателям локомоторной компоненты реореакции, что в дальнейшем определяет сроки ранней или поздней смолтификации.
Совместно с ИПЭЭ РАН разработаны и испытаны новые конструкции гнезд-инкубаторов, использующие естественно очищенный подрусловой поток, получены самостоятельно расселяющиеся в реке жизнестойкие ли чинки лосося и кумжи.
Практическая значимость. Результаты работы используются при рас четах биотопической емкости НВУ, их рекультивации, восстановлении чис ленности молоди лососевых рыб и совместно обитающей реофильной ихтио фауны. Они позволяют точнее оценить потенциальную продуктивность и ре альный возврат производителей лососевых в нерестовые реки.
Апробация работы. Результаты диссертации обсуждались на коллоквиу мах лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных ИБ КарНЦ РАН (Петрозаводск, 2009-2012), а также докладывались на международных рос сийских конференциях: «Флора и фауна северных городов» (Мурманск, 2008), «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организ мов» (Петрозаводск, 2010);
на Всероссийских конференциях: «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря» (С.-Петербург, 2010), «Всероссийская конференция молодых ученых и спе циалистов, посвященной 90-летию со дня рождения К.Г. Константинова» (Мурманск, 2008), «Поведение рыб» (Борок, 2010);
«Вклад молодых ученых в рыбохозяйственную науку России» (С-Петербург, 2010), «Современное со стояние биоресурсов внутренних водоемов» (Борок, 2011).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 2 в издании, рекомендованном ВАК.
Структура. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и спи ска литературы. Общий объем работы 140 стр., 8 таблиц, 50 рисунков.
Библиографический список включает 158 источников, в том числе 42 ино странных.
Благодарности. Автор выражает особую признательность д.б.н., проф.
А.Е. Веселову, за научное руководство и практическую помощь. Я благо дарю д.б.н. М.И. Сысоеву за помощь при математической обработке мате риала, д.т.н. М.И. Скоробогатова за гидравлические расчеты и технические предложения, а также зав. лаб. д.б.н. О.П. Стерлигову и коллег лаборато рии экологии рыб и водных беспозвоночных ИБ КарНЦ РАН за ценные со веты и поддержку. Выражаю глубокую признательность председателю колхоза «Всходы коммунизма» Г.А. Нагирняку за помощь в организации экспедиций и К.Ю. Потапову за участие в сборе материала.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Введение В разделе обоснована актуальность работы, сформулирована цель и поставлены задачи для ее достижения.
Глава 1. Обзор литературы Анализируется литература по исследуемой проблематике. Приво дится гидрографическая и гидрологическая характеристика лососевых рек, нерестовых и выростных участков, данные по распределению, по ведению, реореакции молоди лосося, кумжи и других совместно оби тающих видов рыб, сведения по использованию искусственных гнезд инкубаторов.
Глава 2. Объекты, методы исследований и объем материала Основой диссертационной работы послужили собственные сборы автора на реках бас. Баренцева, Белого морей, Онежского и Ладожского озер в период с 2006 по 2011 гг. Гидрологические характеристики биотопов и плотности рас пределения реофильных видов рыб оценивали по собственным материалам.
Характеристики рек приводятся из источников литературы (Каталог рек…, 1962;
Берсонов, 1962;
Ресурсы…, 1972;
и др.), картографического материала и на основе измерений в Google Earth и Kosmosnimki.ru. Натурные наблюдения и экспериментальные работы осуществлены на модельных реках Лижма, Большая Уя (Онежское оз.), Варзуга, Индера (Белое море). Всего проанализи ровано 142 нерестовых реки по 12 абиотическим и биотическим показателям.
Исследовано 122 биотопа, выделено 8 типов с 15 видами рыб и рыбообразных.
Обловлено больше 250 НВУ в 57 реках. Исследовано и картировано 100 мик робиотопов (85 рис. в Surfer) и 35 микростаций реофильных рыб. Отслежено кочевое и пищевое поведение у более 150 рыб. Подводные наблюдения: 95 ч, видеосъемка 10 ч. На биологический анализ взято более 280 рыб. Исследована локомоторная компонента 90 сеголеток лосося по 3 показателям в двукратной повторности. Обследовано 294 естественных бугра. Сконструировано и испы тано 2 типа гнезд-инкубаторов на 3 реках с площадками более 1500 м2.
Основной объект исследования: молодь атлантического лосося Salmo salar возрастом 0+ – 3+ и кумжа Salmo trutta, (личинки, пестрятки);
со путствующие виды – хариус обыкновенный Thymallus thymallus, подка менщик Cottus gobio, усатый голец Barbatula barbatula, гольян Phoxinus phoxinus, трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus, девятииглая колюш ка Pungitius pungitius, уклейка Alburnus alburnus, плотва Rutilus rutilus, елец обыкновенный Leuciscus leuciscus, окунь речной Perca fluviatilis, ерш обыкновенный Gymnocephalus cernuus, налим Lota lota, щука обык новенная Esox lucius, минога речная Lampetra fluviatilis.
Маршрутную съемку рек осуществляли на лодках, комбинированно с пешим, автомобильным и вертолетным обследованием. Оценивали пло щади нерестово-выростных участков (НВУ) и их качество (Антонова и др., 2000). Численность нерестовых стад лосося определяли на основе сведений по рыбоучетным заграждениям, статистики уловов, оценки про дукции популяций (Power, 1973), из данных литературы, опросных и ар хивных материалов.
Гидрологическая съемка биотопов. Измеряли: протяженность, шири ну, площади, уклоны дна, скорости течения, глубины. Оценивали фрак ционный состав грунта. Отмечали: степень заиления и зарастания, засо ренность, последствия лесосплава. Объекты и характеристики биотопов заносились в базу данных.
Картирование рельефов биотопов проводилось при помощи разметки дна продольными и поперечными реперами на квадраты. В углах квадра тов измеряли: глубины, скорости течения. Затем строили трехмерные изображения рельефа, на которых отмечали результаты суточных и се зонных наблюдений распределения и перемещения рыб.
Надводные и подводные наблюдения осуществляли при помощи лег ководолазного комплекта, видео камеры Sony DCR 940 в боксе и подвод ного фотоаппарата Olympus 1030 SW. Регистрировали поведение и рас селение рыб (позы, ориентация, броски, двигательная активность).
Электролов (аппарат FA-2, Норвегия) применялся для оценки видово го и возрастного состава, плотностей распределения рыб на площадях биотопов 30-200 м2. При трехразовом облове изымали ~97% рыб (Zippin, 1956;
Клыпуто и др., 1987).
Реореакция. Локомоторную компоненту реореакции рыб измеряли с 2-х кратной повторностью в гидродинамической установке (Веселов и др., 2011) (рис. 1). Мальков по одному помещали в рабочую камеру (13 15°С). Поток воды в течение 60 с ускоряли от 0 до 0,8 м/с. Регистрирова ли: Vпор. – (пороговая) начало ориентации на поток;
Vакт. – (активная) включение компенсаторной двигательной реакции для удержания в пото ке;
Vкрит. – (критическая) снос потоком.
Рис. 1. Схема гидродинамической установки:
1 – всасывающий патрубок, 2 – электронасос, 3 – водосбросной кран, 4 – шланг водоподачи, 5 – вентильный кран (сильный поток), 6 – шаровый кран (слабый поток), 7, 8 – успокоители потока, 9 – защитная сетка, 10 – экспериментальная камера, 11 – разъем для посадки рыбы, 12 – колено для поддержания уровня воды при отсутствии течения.
Гнезда-инкубаторы – загружали оплодотворенной икрой лосося или кумжи и устанавливали на пороговых участках рек. Контроль состояния икры осуществляли путем вскрытия 2-5 мая, 20-22 мая и 5-6 июня.
Данные обработаны статистически с использованием методов диспер сионного и факторного анализов на базе пакета программ Statgraphics for Windows 7.0.
Глава 3. Характеристика лососево-кумжевых рек и биотопов обитания реофильных видов рыб На территории Восточной Фенноскандии сохранилась значительная часть ареала атлантического лосося и кумжи. Первые систематические ис следования по их распространению и гидрологическим особенностям рек были начаты с 1931 г. (Труды КНИРС, 1935;
и др.). Затем продолжены с 80-х годов прошлого века (Казаков, 1983;
Зубченко и др., 1991;
Казаков, Веселов, 1998) и были посвящены в основном распространению и запасам лососевых.
По гидрологическим показателям проведена систематизация и инвентариза ция нерестовых рек Восточной Фенноскандии (Веселов, 2006). Однако при этом не были учтены важные для воспроизводства характеристики, такие как площадь НВУ, плотности распределения молоди, реальные и потенциальные запасы нерестовых мигрантов. В связи с этим проведен сбор и анализ гидро логических и «биологических» показателей нерестовых рек, принадлежащих к Баренцеву, Белому и озерным бассейнам Восточной Фенноскандии.
По комплексу показателей, представленных как многопараметричес кая система, осуществлен многомерный статистический анализ (Харин, 1992) с целью выявления группы ведущих факторов.
Кольский полуостров. На основе метода главных компонент систе матизировано 38 рек Баренцева моря. Исследуемые показатели объедини лись в два обобщенных фактора. В факторе 1 (дисперсия 49%) основные величины нагрузок пришлись на длину рек и площадь НВУ. В факторе (дисперсия 15%) наибольшие величины нагрузок имели падение, пло щадь водосбора и модуль стока.
Анализ расположения в факторном пространстве позволил выявить две группы. Большинство рек (30 из 38) по комплексу показателей обра зовали одну большую группу (рис. 2а), что свидетельствует о сходстве условий воспроизводства лосося. В отдельную группу выделились реки Кола, Печенга, Харловка, Большая Западная Лица, Рында, Титовка, кото рые характеризуются средней протяженностью, весьма высокими плот ностями молоди лосося (40-50 экз./100 м2) и относительно высокими за пасами. Самостоятельно представлены две крупные реки - Иоканьга и Тулома. Первая, как озерно-речная система, обладает большим запасом лосося и значительными НВУ, а вторая представляет собой развитую реч ную систему, но не имеет достаточного запаса.
В беломорском бассейне Кольского п-ова проанализировано 38 рек.
В факторе 1 (дисперсия 55%) величины нагрузок пришлись на показате ли: запас, площадь НВУ, длина реки, площадь водосбора и расход воды.
В факторе 2 (дисперсия 16%) выделился один показатель – падение реки.
Большинство рек объединилось в одну группу (рис. 2б), с близкими запа сами, но различающихся по падению. В другую группу вошли реки (Стрельна, Умба, Кица) характеризуемые высокими показателями плот ности молоди, протяженностью и увеличенным стоком. Выделились две крупные реки – Варзуга и Поной, из которых первая имеет большее паде ние, максимальные запасы и большие площади НВУ.
а б Рис. 2. Распределение лососевых рек бассейна Баренцева моря (а) и бассейна Белого моря Кольского п-ова (б) в факторном пространстве.
Карелия. В беломорском бассейне Карелии систематизировано 22 ре ки. Выделено два ведущих фактора. В факторе 1 (дисперсия 38%), основ ные нагрузки пришлись на показатели: длина, площадь водосбора и рас ход воды. В факторе 2 (дисперсия 24%) основную нагрузку несет только потенциальный запас.
Анализ расположения рек в пространстве факторов показал, что боль шинство рек объединилось в одну большую группу (рис. 3а), характери зуемую низкими запасами, существенными площадями НВУ и потенци альными возможностями воспроизводства лосося. Отдельно от них рас положена р. Кереть, обладающая сравнительно высоким запасом и потен циалом увеличения численности лососей. Также в факторном простран стве выделились две крупные озерно-речные системы – Выг и Кемь (II), утратившие в результате зарегулирования запасы и НВУ.
Притоки бассейнов Ладожского и Онежского озер, по причине гео морфологического сходства и общего послеледникового происхождения, были исследованы как единая совокупность рек. Выделено два фактора.
В факторе 1 (дисперсия 34%) основные нагрузки имели показатели потенциальный запас, длина реки, площадь водосбора и расход воды.
В факторе 2 выделилось только падение реки.
б а Рис. 3. Распределение лососевых рек бассейна Белого моря Карелии и рек озерного бассейна в факторном пространстве.
Анализ расположения рек в пространстве обобщенных факторов позво лил выявить разброс по обоим факторам, что может свидетельствовать об их существенном различии. В отдельную группу (рис. 3б) выделились реки Сюскуанйоки, Тулема, Лижма, Кумса, Пяльма, Уукса, характеризуемые вы сокими значениями относительного падения и плотностью молоди лосося, но не достаточными запасами. Другие, протяженные реки - Паша, Оять, Во дла - также в настоящее время не обладают запасами, однако имеют весьма крупные и не используемые площади НВУ, которые потенциально связа ны с возможной высокой численностью лосося и кумжи. В пространстве факторов отдельно расположены другие две крупные реки – Шуя и Бур ная. Первая имеет достаточно высокую численность производителей, не смотря на наличие не используемых площадей НВУ, а вторая характери зуется как протяженная озерно-речная система с большой площадью во досбора и высоким расходом воды, но обладающая малыми площадями НВУ и, как следствие, низким запасом лососей.
Во всех бассейнах для рек выделено три ведущих гидрологических показателя – длина реки, площадь водосбора и падение. Однако паде ние для беломорских рек Карелии явно проявляется только на относи тельно коротких пороговых участках, связывающих между собой цепи озер. В целом озера формируют равнинный характер этих рек, а вос производство лососевых происходит только на порогах и перекатах.
Озера для рек определяют повышенные значения среднегодового рас хода воды, за исключением баренцевоморских рек. В этом бассейне дополнительно ведущим показателем становиться модуль стока, что согласуется с увлажненным климатом. Из «биологических» показате лей для рек Кольского п-ова важнейшим является площадь НВУ: чем она больше, тем больше запас. Однако для рек Карелии, при благо приятных соотношениях прочих показателей – потенциальный запас выходит на первое место, т.е. в настоящее время воспроизводство ло сося и кумжи в несколько раз меньше, чем обеспечен естественный ресурс, в частности недостаточно производителей.
Типы биотопов. По гидрологическим условиям для исследуемых рек выделены типы биотопов, имеющие различное значение в жизни рео фильной ихтиофауны. Качественные и количественные характеристики биотопов формируются геоморфологией бассейнов рек, микрорельефом и уклонами. Эти факторы в руслах рек определяют глубины, скорости те чения и аллювиальные отложения.
Плесы. Транзитное и зимовальное значение. Протяженность от 50 м до 5-7 км, глубины 0,6-2 м, реже 4-6 м, скорость течения 0,1-0,3 м/с, грунт песчаный, местами галька, редкие валуны и глыбы.
Предперекаты. Сезонное обитание реофильных рыб. Протяженность 20-100, реже до 200 м, глубины 0,35-0,9 м, скорости 0,3-0,6 м/с, ровный рельеф с легким прогибом, грунт песчано-галечный с мозаичным вкрап лением мелких валунов. Нерестовые площади 5-20%. Рыбы распределя ются относительно равномерно, плотность 10-50 экз./100 м2.
Перекаты. Всесезонное обитание реофильных рыб. Протяженность 30-150 м, реже до 300 м, глубины 0,35-0,9 м, скорости 0,6-1,1 м/с. Мелкие фракции галечно-валунного грунта. Рельеф ровный или с прогибом к цен тру. Нерест до 60-90% площади. Плотность рыб 20-85 экз./100 м2, заселяют от 5-10 до 30% площади, распределение мозаично-агрегированное.
Пороги. Всесезонное обитание реофильных рыб. Протяженность от 0,3 до 3-8 км, глубины 0,3-1,2, реже до 2 м, скорости 1,0-2,8 м/с, значи тельный уклон русла, развитый рельеф, галечно-валунный грунт с глыба ми. Нерест на 3-12% площади. Распределение рыб прибрежное, мозаич но-агрегированное. Плотность рыб 70-230 экз./100 м2.
Бочаги. Отстойное и зимовальное значение, укрытие для хищников. Про тяженность 1,5-5, реже до 12 м, глубины 0,8-1,5 м, скорости 0,3-0,7 м/с. Пес чаный, песчано-галечный или галечно-валунный грунт. Нерест на переходах:
бочаг-перекат или порог, перекат или порог-бочаг.
Ручьевые притоки. Весенне-летнее обитание рыб, мигрирующих из основного русла на 200-300 м. Глубины 0,2-0,6 м, скорости 0,4-1,2 м/с, галечно-валунный грунт. Плотность рыб 15-70, до 290 экз./100 м 2.
В устье возможен нерест.
Протоки имеют перекатно-плесовые характеристики.
Отмелевые косы имеют предперекатно-перекатные характеристики, населены переместившимися реофилами до критического падения уровня воды, распределение крайне неравномерное. На подъеме рельефа возмо жен нерест.
Таким образом, выявлены общие и значимые для воспроизводства лососе вых рыб характеристики рек. Показано, что в Карелии имеется существенный потенциал не используемых НВУ. Реки Кольского п-ова отличаются большим соответствием НВУ запасам лососевых рыб. Однако для целого ряда рек, дос тупных для нелегального лова (Кола, Тулома, Умба и др.), наблюдается запол нение НВУ лишь на 40-60%. Некоторые реки имеют естественные преграды в виде не проходимых водопадов (Орловка, Рында, Стрельна и др.). На основе бонитировки лососево-кумжевых рек и последующего анализа гидрологиче ских характеристик выделено 8 типов биотопов, имеющих значение для жизни молоди лососевых и совместно обитающих реофильных видов рыб.
Глава 4. Особенности сезонного распределения и поведения реофильной ихтиофауны Ихтиофауна крупных лососевых рек достаточно полно исследована и представлена в ряде работ (Берг, Правдин, 1948;
Веселов, Калюжин, 2006;
Кудерский, 2010). Однако изучение малых притоков практически не прово дилось. Вместе с тем, многие авторы отмечают важную роль таких водоемов в воспроизводстве лососевых и других реофильных видов рыб. (Schneider, 1997;
Веселов, Калюжин, 2001;
и др.). Исследования проводились на двух типичных для бассейна Восточной Фенноскандии реках: Большая Уя (61°36’ с.ш., 34°39’ в.д.) и Лижма (62°22’ с.ш., 34°30’ в.д.).
Большая Уя. Река не имеет сточных или русловых озер. Ее длина 14,2 км, слабо разветвлена, общее падение 147 м, протекает по лесистой местности, верховье заболочено и русло сильно меандрирует. На нижнем участке реки, до 2 км от устья, расположены пороги и перекаты, нерестится кумжа.
Установлено, что в реке встречается 11 видов рыб, принадлежащих к 10 семействам, это кумжа, европейский хариус, обыкновенный подкамен щик, усатый голец, обыкновенный гольян, трехиглая колюшка, девятииг лая колюшка и минога речная. В устье реки в период открытой воды ино гда встречается молодь окуня, налима и щуки обыкновенной, которые по реке не мигрируют дальше, чем на 150-500 м от озера.
В качестве модельного участка оценивался извилистый отрезок реки длинной 125 м. Сезонный учет ихтиофауны показал, что среди рыб сле дует различать две группы – мигранты и резиденты. К резидентам при надлежат те рыбы, которые постоянно, как в летний, так и в зимний пе риод обитают в реке. К мигрантам относятся виды, которые на зиму скатываются в озеро, а весной возвращаются в реку. В нашем случае гольян, трехиглая и девятииглая колюшка – мигранты, т.к. практически все возрастные группы этих видов, включая сеголеток, при устойчивом снижении температуры воды с 12 до 7°С покидали не только модель ный участок, но и ниже расположенные биотопы. Исключение состав ляли лишь единичные, крупные особи (9-10 см у гольяна и 6-6,5 см у колюшек), которые достигали своего максимального возраста и в ос новном погибали, не доживая до весны. Для всех трех видов рыб на блюдалась периодичность формирования численности в реке. Так ве сенний подъем численности связан с нерестовой и нагульной миграци ей рыб, а последовавшее затем почти двукратное снижение количества объясняется их посленерестовой гибелью. Затем в июле августе вновь происходило возрастание численности, причем часто превышающее ве сенний уровень. Это объясняется массовым появлением молоди всех трех видов рыб, численность которых к концу августа началу сентября постепенно снижалась из-за естественной убыли или происходившего ската в озеро.
Другая группа рыб, условно названная резидентами, практически по стоянно в течение летнего и зимнего периодов обитала в реке. К ним от носятся подкаменщик и усатый голец. Их численность с той же динами кой изменяется в течение сезонов года, как и у мигрантов. Отметим, что в период ледостава или сразу после распаления льда регистрировалось лишь незначительное количество подкаменщика и усатого гольца. При низких температурах эти виды рыб слабо проявляют анодную реакцию, на 10-15 см зарываются в мягкий грунт или под валуны, где зимуют и, поэтому их затруднительно «вытащить» при помощи электролова.
Промежуточное положение между этими двумя группами занимают про ходные виды рыб, такие как кумжа, хариус, а также мигрирующая один раз в жизни на нерест минога. У всех трех видов резидентами можно считать только молодь, которая у кумжи обитает в реке 3-4 года, у хариуса – 2 года и 4-6 лет у миноги. На модельном участке большую часть года численность кумжи сохра нялась в пределах 20 экз. (возраст 1+ и 2+) и резко возрастала в июне до 50- экз., когда появлялись сеголетки. Такая высокая численность наблюдалась почти до конца августа, и затем она вновь снижалась до 10-20 экз. Оценивая количество производителей кумжи и хариуса, совершающих нерестовую ми грацию на участок, можно сказать, что их не более 1-2 пар. У миноги в совме стном нересте принимало участие около 10-15 экз.
Биотопы реки Большая Уя. Выделено 4 типа биотопов. Все они встречаются на модельном участке. Тип 1 – пороговый, характеризуется галечно-валунным грунтом, глубинами 0,2-0,4 м и скоростями течения 0,7-1,2 м/с. Тип 2 – перекатный, грунт в основном галечный с неболь шими валунами, глубины 0,1-0,2 м и скорости течения 0,4-0,6 м/с. Тип - плесовый, для него отмечаются глубины 0,4-0,7 м, скорости течения не превышают 0,3 м/с, а грунт песчаный, иногда заиленный. Тип 4 – бо чажковый, или участки с ямами глубиной до 1 м, скорости течения и грунт как у плесовых биотопов. В соответствие с особенностями биоло гии исследуемых видов рыб наблюдалась сезонная динамика их распре деления на различных типах биотопов. При полной воде в мае не мно гочисленное количество рыб распределялось в основном на самых глу боких участках 3 и 4 типа, где на песчаном грунте имелось достаточно укрытий в виде отдельных валунов или затонувшей древесины (рис. 4а).
Затем, при прогреве воды до 10-12°С, уменьшении площади водного зеркала участка до 94% и на половину объема воды (51%), а также с по явлением мигрантов из озера, распределение рыб приняло мозаичный характер с образованием отдельных групп на всех типах биотопов (рис.
4б). В этих местах в начале и середине июня происходил нерест боль шинства видов рыб. В конце июля и в августе, когда площадь водяного зеркала составляла 77%, а объем воды был минимальным (16%), про явилось наиболее четкое мозаично-агрегированное распределение раз ных видов рыб (рис. 4в). В этот период кумжа и подкаменщик обитали исключительно на пороговых и перекатных биотопах, а на их границах с плесовыми биотопами чаще всего встречался усатый голец и гольян.
Колюшки всех возрастных групп и часть гольянов, в основном сеголет ки, обитали на плесах и в бочажках, примыкающих к нависающим бере гам. Хариус распределялся в укрытиях и на глубоких плесах. Личинки миноги концентрировались на песчано-илистых грунтах мелководья плеса. С осенним снижением температуры воды вновь происходило пе рераспределение оставшихся на зимовку рыб на более глубокие бочаж ковые и плесовые участки.
Гидрологические показатели биотопов – глубина, скорость течения, турбулентность потока – модифицируются в течение года. Поэтому в ре ке, как мигранты, так и резиденты, в соответствие с температурным ре жимом сезона года, а также биологическими особенностями жизненного цикла, совершают кочевые перемещения внутри и между биотопами или миграции в нагульный водоем и обратно.
Таким образом, для всех видов рыб проявлялась общая закономер ность: наиболее интенсивно прирост численности происходил при повы шении температуры от 8 до 12°С. Затем, в результате посленерестовой гибели или миграции в озеро, численность большинства видов снижает ся. Повторное ее повышение связано с массовым выклевом личинок и по следующим расселением мальков по различным биотопам. К осени об щая численность рыб вновь снижается.
Рис. 4. Динамика распределения рыб разных видов на модельном участке р. Большая Уя в периоды с разным уровнем воды (течение с права на лево).
Исследование ихтиофауны на модельном участке реки Большая Уя выявило сложную структуру организации реофильного сообщества. Чис ленность и качественный состав ихтиофауны зависят от климатических и гидрологических факторов среды, сезона года. Для более полного пони мания процессов происходящих внутри реофильного сообщества и выяв ления факторов, влияющих на них, нами проведено исследование микро биотопов и микростаций в р. Лижме.
Лижма – это озерно-речная система: протяженность 68,3 км, падение 114 м, включает несколько линейных озер и крупных порогов, в нижней части происходит нерест пресноводного лосося, совместно с которым обитает 15 резидентных и мигрантных видов рыб.
Собственно в русле реки обитает лосось, кумжа, подкаменщик, ко люшка трех- и девятииглая, усатый голец, гольян, плотва, окунь, щука, ерш, налим, минога, иногда молодь сига и уклеи – всего 15 видов. В реке на модельном участке выделено 4 типа биотопов: порог со скоростями те чения 0,9-3,0 м/с, перекат 0,6-1,6 м/с, предперекат 0,3-0,8 м/с и протока 0,7-1,3 м/с. На них по агрегированному скоплению рыб были выбраны 4 микробиотопа, которые детально картированы, измерены и наблюда лись подводным методом на протяжении 2-х месяцев.
Установлено, что микробиотоп не является статичной единицей про странства с четкими границами, напротив это относительно динамичная область со сложной структурой потока (микроструи, турбулентность), не однородностью рельефа, фракционного состава грунта. В границах мик робиотопа случайно агрегируется группа разных видов реофильных рыб, среди которых оседлые (мальки лосося и кумжи) используют 2-3 основ ных и несколько запасных микростаций с различными функциями. Дру гие виды рыб перемещаются в пределах микробиотопа по грунту (подка менщик, усатый голец), по повторяющейся траектории в толще воды (плотва, окунь), случайным образом (гольян) или в ограниченном про странстве (колюшки, щука). Ранее показано, что размеры микростаций молоди лососевых определяются размерами рыбы обитающей на ней, скоростями течения, прозрачностью воды, наличием зрительной изоля ции между соседями (Wankowski, 1979). При снижении уровня воды про исходит изменение скоростей течения от поверхности ко дну, меняется направление и сила микроструй, изменяется турбулентность и, вслед за этим, перераспределяются пути дрифта кормового зообентоса. Со време нем это нарушает агрегированность реофильных рыб в границах микро биотопа, некоторые микростации занимают соседние особи, на других резко снижается кормность. Пути рыб, обитающих в толще или переме щающихся по грунту и оседлых, начинают сближаться. В результате внутри микробиотопа стимулируется перераспределение рыб, уменьша ется количество используемых микростаций, нарастает конкуренция за кормовые ресурсы, усиливается агрессивность оседлых видов. Критиче ское снижение глубины инициирует расформирование реофильного сооб щества микробиотопа, перемещение особей на более глубокие участки реки с повторной их концентрацией и агрегацией в новом микробиотопе.
При этом происходит смена части рыб, за счет кочевок из других микро биотопов, гибели или миграции в нагульный водоем.
Сеголетки лосося 0+ на разных типах биотопов избирают микро стации со сходными гидрологическими условиями: скоростями 0,2 0,7 м/с и глубинами 0,1-0,6 м. Пестрятки 1+, 2+ и 3+ избирают мик ростации со скоростями 0,6-1,6 м/с: на предперекатном биотопе верхняя граница скоростей 0,7-0,9 м/с, на перекатах – 1,0-1,2 м/с, в порогах до 1,6 м/с. При более высокой поверхностной скорости тече ния рыбы не способны совершать броски в толщу воды. Состав грун та на микростациях зависит от фракций подвижного аллювия в реке и седиментирующей силы потока: чем больше уклон и скорости те чения, тем более крупный грунт откладывается в русле и, следова тельно, выше турбулентность (Луапандин, 2005). Между валунов и гальки возникает сложная структура потока, определяющая разнооб разие микростаций реофильных рыб.
В пределах микробиотопа и на микростациях рыбы разных видов кон курентно взаимодействуют друг с другом за территорию и кормовые ста ции. Молодь лосося и кумжи младших возрастных групп 0+ и 1+ посто янно атакуется старшими пестрятками, окунями, плотвой. Пестрятки ло сося и кумжи 2+ и 3+ в основном конкурируют между собой, редко их из гоняют кумжа и окуни. Подкаменщики и усатые гольцы в течение свето вого дня обитают в грунте и не сталкиваются с молодью лососевых, т.к.
кормятся в отличие от них в темное время суток.
Установлено, что в зависимости от типа речного биотопа молодь лосося в границах одного микробитопа избирает от 4 до 9 стаций. Особи 0+ и 1+ за нимают больше стаций во всех типах биотопов – 5-9, это следствие конку ренции за территорию. Тип биотопа влияет меньше, поскольку в разных био топах рыбы избирают микростации со сходными гидрологическими усло виями. Особи 2+ избирают 5-7 стаций, они слабо конкурируют за террито рию и пищевой ресурс между собой и определяющим фактором для них яв ляется тип биотопа. Так в биотопе предперекатный больше глубины и мень ше скорости течения, поток приносит недостаточно корма, рыбы вынуждены чаще и дальше перемещаться, и занимают больше стаций. В биотопе пере кат гидрологические условия и кормовой режим благоприятнее, особь зани мает 5 стаций. Пестрятки 3+ практически не конкурируют с реофильным со обществом, занимают всего 4-6 стаций. Тип биотопа для них не является оп ределяющим фактором, поскольку особи обитают на наиболее кормных ста циях и способны защищать их. В биотопе пороговый встречаются области не доступные по скоростному режиму потока для обитания.
Сеголетки лосося не зависимо от типа биотопа совершают около 114 (мин. 93 и макс. 138) смен стаций за сутки. Лосось 1+ порядка 140, особи 2+ около 65 (мин. 61 и макс. 70), особи 3+ – 52 (мин. 22 и макс. 112).
С рассвета до 14 ч сеголетки 0+ совершали 2-7 смен/ч, с 15 ч наблюдалось ин тенсивное перемещение – 10-15 смен/ч. После 20 ч показатель снижался до 7-12 смен/ч. На интенсивность перемещений пестряток 1+, 2+ и 3+ значительно влияли гидрологические условия биотопа. Лососи этих возрастных групп максимум перемещений совершали в предперекат ном биотопе, причем интенсивность перемещений была максимальной с рассвета до 14 ч: для особей 1+ 13-15 смен/ч, 2+ – 7-8 смен/ч. Пестрятки 3+ совершали 6-10 смен/ч на протяжении дня, снижая интенсивность до 4 смен/ч лишь в предсумеречный период. По-видимому, весьма высокая двигательная активности в предперекатном биотопе связана с низкими скоростями течения, приносящими недостаточное количество кормовых объектов. В результате мальки вынуждены больше перемещаться в поис ках кормных стаций, что усиливает пространственную конкуренцию. Ин тенсивность перемещений пестряток 1+ и 2+ снижалась с 15 ч: 7-3 смен/ч для 1+, и 1-3 для 2+. Лососи 2+ с биотопа перекат в утренние часы совер шали 3 смены/ч, к 12 ч их активность возрастала до 10 смен/ч, с 15 ч и до сумерек показатель снижался до 0-3 смен/ч. Лососи 3+ с биотопов пере кат и порог на протяжении дня совершали 0-5 смен/ч. Вероятно, такой низкий уровень перемещений связан с высокой плотностью дрифта бес позвоночных организмов и с тем, что данная возрастная группа почти не подвержена влиянию конкурентов.
Динамика пищевой двигательной активности пестряток лосося при температуре 12-24°С в основном определяется освещенностью (от 700 лк до 53 тыс. лк). В июне – первой половине июля, этот период составлял до 16 ч. В сумеречные часы активность минимальна, в темное время су ток она отсутствует у всех возрастных групп. Сеголетки 0+ сохраняют пищевую активность на постоянном уровне в течение дня, совершают около 900 (мин. 450, макс. 1200) бросков за пищей. Лососи 1+ и 2+ имеют наивысший уровень в рассветные часы, затем к 15 ч он снижается, сохра няясь до 19 ч. После 19 ч до сумерек наблюдается незначительный рост.
Количество бросков составляет около 350 (мин. 150, макс. 550) за день.
Пестрятки 3+ показывают минимальный уровень активности в рассвет ные часы, далее он постепенно растет и достигает пика к 15 ч, после чего идет постепенное снижение. За день особи совершают около 350 (мин.
150, макс. 600) бросков. Отметим, что во время густой облачности в ут ренние часы рыба начинает кормиться позже на 1-1,5 ч, а в вечерние в 18 ч покидает кормовую стацию, перемещаясь в укрытие. В солнечный день молодь кормиться с 630 до 23 ч в июне, в июле с 7 до 22 ч. Значи тельное влияние на двигательную активность особей 0+ и 1+ оказывают крупные пестрятки, либо сопутствующие виды, принуждающие их поки дать кормовую стацию и находиться большее время в укрытие.
Влияние типа биотопа на количество пищевых бросков пестряток 0+ и 1+ не выявлено. Однако для лососей 2+ такая зависимость прослежи вается. Так особь с биотопа предперекатный за 5 ч совершила 45 бро сков, а особь с биотопа перекат – 177. Это влияние на старших пестря ток сохраняется: 3+ за 5 ч наблюдений с биотопа предперекат и пере кат совершили 111 и 49 бросков, соответственно, а с биотопа порог – 116 бросков за 3 ч. На активность особи с биотопа перекат повлияло падение уровня воды, и ухудшение условий транспортировки потоком беспозвоночных.
Интенсивность кормления для сеголеток лосося 0+ составляет 63 броска/ч (34 мин. и 90 макс.), для особей 1+ менее 30 бросков/ч. Пестрятки 2+ соверша ют около 40 бросков/ч (мин. 35, макс. 50), 3+ - около 25 бросков/ч (мин. 12, макс. 46). На всех типах биотопов у возрастов 0+, 1+ и 2+ в биотопе предпере кат пищевую активность лимитирует конкуренция со стороны более крупной молоди 2+ и 3+, занимающей высоко кормные стации. В результате младшие группы большую часть времени находятся на средних, или даже низких по кормности стациях. Ограничивающим фактором также являются скорости те чения, более высокие на кормных стациях. Особи 0+ и 1+ посещают такие ста ции, но при кормовых бросках их сносит потоком. В результате они распреде ляются в областях микробиотопов с пониженными скоростями течения, со вместно обитая с молодью окуня и плотвы, что значительно повышает конку ренцию. Пестрятки 2+ в биотопе перекат и 3+ во всех типах биотопов успеш но конкурируют за высокие по кормности стации.
Таким образом, уровень воды в период активной жизнедеятельности (t 12-22°С) выступает основным фактором пространственно-временной стабильности мозаично-агрегированного распределения оседлых и рези дентных реофильных видов рыб, в некоторой степени мигрантных. Его повышение или снижение приводит к изменению скоростей течения, структуры потока, кормового режима в границах стаций и микробиото пов и вызывает перераспределение ихтиофауны на новые микробиотопы.
Образование фенотипических групп сеголеток лосося. Нерестовые гнезда атлантического лосося с вылупившимися эмбрионами располагались в центральной части главного русла р. Варзуга. Установлено, что в течение 2-3 суток при подъеме температуры воды от 9 до 12-13°С личинки появля ются в поверхностном слое галечного грунта (рис. 5а). В области расположе ния нерестовых гнезд плотность личинок достигала 13-17 экз./м2. Затем в те чение 5 суток происходило их массовое активно-пассивное расселение по направлению речного потока. В течение этого периода личинки полностью переключались на экзогенное питание, у них закладывался чешуйный по кров и завершался переход на стадию малька. Плотность распределения в шлейфе расселения снижалась до 3, реже 7 экз./м2 (рис. 5б). На седьмые су тки мальков обнаруживали на границе порога с плесом, одновременно пре кращалось их расселение по течению (рис. 5в). Плотность распределения ко лебалась в тех же пределах. Однако на восьмой-девятый день преобладаю щим становилось активное, против потока перераспределение из случайно заселенных микробиотопов вдоль границы порога к прибрежным участкам главного русла или в устье притока Ареньга (рис. 5г, д). Здесь ежегодно об разовывались фенотипические группы (рис. 5е, участки I и II). Плотность их распределения к концу июня составляла 2-12 экз./м2.
Сравнение микробиотопов показало, что в притоке (участок II) грунт крупнее. Он состоит на 35-45% из мелких (5-10 см) и на 40-50% из сред них размеров валунов (11-25 см), содержание гальки (1,0-4,9 см) не пре вышало 15%. На таком грунте представлены нитчатые водоросли и об растания мха, способствующие концентрации зообентоса беспозвоноч ных организмов (Шустов, 1983). Фракционный состав грунта прибрежно го правого участка (I), где отлавливали мальков, напротив, состоял пре имущественно из гальки (до 65-80%) и мелких валунов (15-30%), содер жал незначительное (около 5%) количество валунов средних размеров без обрастаний. Оценка глубин не выявила существенных различий по микробиотопам. Однако средняя поверхностная скорость течения в при токе Ареньга (0,97 м/с) была достоверно выше, за счет большего уклона русла, чем в прибрежье Варзуги (0,58 м/с).
Рис. 5. Схема расселения сеголеток лосося из нерестовых гнезд порога р. Варзуга (а-е) и формирования фенотипических групп (е):
I – прибрежная (правая), II – устьевая в Ареньге, III – прибрежная (левая), IV – русловая.
Таким образом, участок обитания в притоке, за счет более крупных фрак ций грунта и повышенных скоростей течения, обеспечен более разнообразны ми микростациями для молоди лосося. Это также подтверждалось по плотно сти распределения: 7-12 экз./100 м2 в притоке и 2-5 экз./100 м2 в прибрежье.
Далее экспериментально исследовали реореакцию двух фенотипических групп сеголеток лосося.
Реореакция фенотипических групп сеголеток лосося. Установлено, что минимальная скорость течения (Vпор.) стимулирующая двигательную реакцию в виде нистагма глаз, изгиба плавников достоверно не различа ется в июне и в августе между особями обоих групп (табл.). По-видимо му, реореакция на пороговую скорость течения одинакова у сеголеток ло сося и различия проявляются лишь с возраста 1+ (Veselov et al., 1998).
Следовательно, показатель Vпор. менее существенен для избирания буду щего микробиотопа обитания, чем способность лавировать и физически противостоять неоднородному потоку.
Таблица Сравнительная характеристика показателей реореакции прибрежной и устьевой фенотипических групп сеголеток лосося р. Варзуги в июне и августе Период вылова, группы Показатели реореакции Длина, см Вес, г cеголеток (n = 30) Vпор. Vакт. Vкрит.
Июнь, IV Прибрежные 0,83±0,35 6,08±0,64 26,17±2,15 2,65±0,09 0,079±0, декада Устьевые 1,02±0,54 7,77±0,80 34,27±2,33 2,73±0,12 0,094±0, Август, I Прибрежные 0,65±0,11 15,33±2,17 42,02±3,12 4,11±0,13 0,68±0, декада Устьевые 0,72±0,18 23,51±2,66 56,11±6,85 4,68±0,18 0,98±0, Поэтому, усиливая поток, исследовали более значимые для активного ос воения подвижного пространства обитания показатели Vакт. и Vкрит.. Показа тель Vакт. характеризует достижение такой скорости течения, при которой малек, находясь в тактильном контакте с дном, перестает удерживаться за счет прижимного давления потока на развернутые им грудные и брюшные плавники. Происходит смещение его относительно неподвижных ориенти ров, что и стимулирует включение локомоции, обеспечивающей возврат и устойчивое поддержание исходной позиции. В июне показатель Vакт. у маль ков прибрежной группы основного русла р. Варзуга, достоверно ниже чем у мальков из устья притока. К августу эти различия усиливаются (табл.). Это свидетельствует о раннем включении локомоции прибрежными сеголетками и, следовательно, совершаемыми ими повышенными энергетическими трата ми в одинаковых с устьевыми мальками условиях потока.
Другой локомоторный показатель – Vкрит., характеризует краткосроч но выдерживаемую максимальную скорость потока. Его значения отра жают способность рыб совершать пищевые или оборонительные броски из спокойных по течению придонных слоев в толщу воды со стремитель ным потоком. Например, на участках порогов, где поверхностная ско рость течения около 1,5-2,0 м/с. Нами выявлены достоверные различия по этому показателю между обеими группами в пользу устьевых мальков (II), причем они возрастают в течение летнего периода (табл.).
Таким образом, заселение микробиотопов, имеющих различную гидроло гию, определяется реореакцией мальков. Часть из них проявляла повышенную способность сопротивляться потоку и освоила микробиотопы с высокими ско ростями течения. У молоди лососевых, как и у ряда других рыб, существует дифференциация на группы по морфологическим и физиолого-биохимиче ским показателям (Thorpe, 1977;
Павлов и др., 2007б;
и др.). Одна из предпосы лок образования групп связана с изначальной разнокачественностью икры по липидному статусу (Нефедова и др., 2010). Известно также, что икринки лосо севых рыб отличаются друг от друга по размерам, массе и объему запасенных веществ, (Казаков, 1982). Это в последующем сказывается на интенсивности роста и развитии ранней молоди. Неодинаковые стартовые возможности рас селения личинок в разные по условиям обитания микробиотопы, по-видимо му, в значительной степени определяются интегральным показателем - реоре акцией. Внутрипопуляционная неоднородность формируется под влиянием условий окружающей среды и встречается даже у потомства одной пары про изводителей, а ее адаптивное значение заключается в повышении выживаемо сти молоди (Павлов и др., 2007а;
Павлов и др., 2010).
Глава 5. Искусственное воспроизводство молоди лососевых рыб в естественных условиях Существует ряд подходов к решению задачи восстановления числен ности рыб или воссозданию стад в реках, где они были утрачены. Наибо лее распространено заводское воспроизводство с последующим выпус ком молоди в реки на стадии пестрятка или смолт. Однако для неболь ших или труднодоступных рек этот метод весьма затратный. Кроме того, заводская молодь слабо приспособлена к естественным условиям.
Необходимо было разработать инкубационные устройства, которые позволили бы непосредственно в реках получать жизнестойкую молодь лосося или кумжи.
В связи с этим на порогах р. Варзуга (Кольский п-ов) были обследова ны около 300 нерестовых бугров лосося и кумжи. Показано, что произво дители лосося избирают участки с глубинами 0,4-1,2 м и скоростями те чения 0,4-1,1 м/с. Предпочитаемый ими галечно-валунный грунт имеет фракционный состав: галька (0,5-5,0 см) около 30%, валуны (5,0-50,0 см) примерно 65% и песка не более 5%. Глубина закладки икры от поверхно сти грунта 15-55 см. В одном бугре может быть от одного до трех гнезд, а в каждом гнезде насчитывается 150-600 шт. икринок. Скорость подру слового потока в грунте гнезд составляла 0,2-0,5 см/с, содержание кисло рода варьировало в пределах 10,2-12,9 мг/л. Гидравлическая крупность икры – скорость равномерного падения одиночной икринки в покоящей ся воде, составила 7,75 см/с. Этот показатель необходим для расчетов проточности гнезд-инкубаторов (икра не должна плавать).
Полученные в результате наблюдений и экспериментов данные ис пользованы при проектировании гнезд-инкубаторов и выборе оптималь ных мест их установки в реках. Экспериментальным путем были подоб раны размеры рабочей камеры инкубатора, тип искусственного субстрата для сохранения икры, диаметр и количество отверстий в области донного водозабора и субстрата, а также диаметр и длина патрубка, обеспечиваю щего отток омывающей икру воды и выход личинок.
Испытано две конструкции, использующие подрусловой поток без взвесей.
Одна из них плотно прижималась к галечному грунту, а другая - вкручивалась в грунт на глубину до 10 см (рис. 6а, б). Икринки инкубировались в лунках субстрата. Диаметр лунок (7 мм) предусмотрен больше диаметра икринок (4,6 5,3 мм), чем предотвращалось их «залипание». Кроме того, в каждой лунке вы сверливались четыре вентиляционных отверстия (1,5-2 мм), через которые происходил необходимый водообмен. Отток воды в устройствах направлен че рез гофрированный патрубок, предназначенный также для выхода сформиро вавшихся личинок в естественные условия. Конструкции в дальнейшем моди фицировались с учетом исследования характеристик естественных нерестовых гнезд и результатов гидравлических лабораторных испытаний (совместно с ИПЭЭ РАН). В устанавливаемые в реках гнезда закладывалось от 50 до икринок. Состояние конструкций и развитие эмбрионов контролировалось в последние 30 дней испытания (май-июнь), путем подъема части гнезд. Тогда же оценивалась степень заиленности внутри конструкций.
а) б) Рис. 6. Плоская (а) и трубчатая конструкции гнезд-инкубаторов:
1 – корпус гнезда, 2 – субстрат с лунками, 3 – поступление воды подруслового потока, 4 – дренаж ные отверстия, 5 – патрубок для оттока воды и выхода личинок, 6 – грузовой пояс, 7 – икра, 8 – по ворачиваемая крышка для загрузки икры.
Расселение личинок лосося из гнезд. В обоих вариантах конструкций выход и расселение личинок из гнезд-инкубаторов происходили с 22 мая (р. Суна), и продолжались до первых чисел июня (р. Индера и Лижма), т.е. в те же сроки как, и при естественном нересте. Установлено, что при прогреве воды до 11-12°С начиналось массовое расселение личинок лосо ся из гнезд-инкубаторов. К этому моменту желточные мешки полностью рассосались, и личинки лосося покидали гнезда через патрубки, попадая в поверхностный слой грунта. Возле гнезд, на площади около 5 м2, плот ность распределения личинок достигала 17±6 экз./м2. Затем в течение 5- суток происходило их первичное расселение вниз по течению на расстоя ние около 20-25 м, почти до границы порога с плесом. К 30 мая плот ность распределения личинок снизилась до 8±3 экз./м2. В процессе рассе ления личинки становились мальками - переключались на экзогенное пи тание и приобретали чешуйный покров. На этой стадии их перемещение по течению заканчивалось, и начиналось вторичное перераспределение из центральной части русла к прибрежным участкам порога. Затем, к III IV декаде июня, с переходом паводкового режима в меженный, расселе ние сеголеток лосося завершилось, и их распределение приняло мозаич но-агрегированный характер, как и у диких пестряток лосося.
Таким образом, на основе полученных данных о естественном нересте раз работаны конструкции гнезд-инкубаторов, позволяющие восстанавливать за пасы лососевых рыб. Устройства были испытаны в 2008-2011 гг. в различных по гидрологии реках: Лижма, Суна (бас. Онежского озера) и Индера (бас. Бе лого моря). Количество выклюнувшихся из икры и успешно покинувших гнез да-инкубаторы личинок составляло для обоих видов от 75 до 92%.
Выводы 1. В реках Восточной Фенноскандии выделено 8 различных по гидро логии типов биотопов. Эти биотопы для резидентной и мигрантной рео фильной ихтиофауны имеют в разной степени репродуктивное, вырост ное, зимовальное или транзитное значение.
2. Численность и качественный состав ихтиофауны биотопов зависят от климатических и гидрологических факторов среды, сезона года. Видо вое разнообразие лососево-кумжевых рек закономерно увеличивается с севера на юг, от простых не разветвленных – к сложным разветвленным озерно-речным системам. В баренцевоморских реках на биотопах встре чается 1-5 видов рыб, в южных реках Карелии – 9-15.
3. В пределах микробиотопов существует сложная структура органи зации реофильного сообщества. Основными факторами пространственно временной стабильности мозаично-агрегированного распределения рези дентных и мигрантных реофильных видов рыб являются уровень воды и температура. Колебание уровня приводит к уменьшению или увеличе нию скоростей течения, изменению структуры потока, кормового режима и стимулирует перераспределение ихтиофауны. Понижение температуры воды до 11-10°С приводит к поиску рыбами укрытий.
4. По показателям реореакции сравниваемых групп сеголеток выявле ны устойчивые различия, проявляющиеся сразу после расселения из не рестовых гнезд, которые свидетельствуют о первичном влиянии разнока чественности эмбрионов на формирование фенотипических различий.
5. Разработаны и испытаны две новые конструкции, позволяющие по лучать жизнестойких, самостоятельно расселяющихся по выростным уча сткам рек мальков. В них для создания благоприятных условий развития эмбрионов используется естественно очищенный подрусловой поток, по зволяющий достичь 75-97% выхода личинок лосося и кумжи.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в рецензируемых научных журналах из списка ВАК:
1. Веселов А.Е., Павлов Д.С., Скоробогатов М.А., Ефремов Д.А., Потапов К.Ю.
2011. Реореакция и формирование фенотипических групп сеголеток атлантического лосося (Salmo salar L.) // Труды Карельского научного центра Российской академии наук №3. Серия Экспериментальная Биология, Петрозаводск, С. 21-27.
2. Веселов А.Е., Павлов Д.С., Скоробогатов М.А., Ефремов Д.А., Потапов К.Ю.
2011. Опыт искусственной инкубации икры атлантического лосося (Salmo salar L.) В р.
Суне (бассейн Онежского озера) // Труды Карельского научного центра Российской ака демии наук №3. Серия Экспериментальная Биология, Петрозаводск, С. 28-38.
Публикации в других изданиях:
3. Аликов Л.В., Ефремов Д.А. 2008. Искусственная инкубация икры атланти ческого лосося (Salmo salar L.) в естественных условиях // Тез. докл. междуна родн. научно-практической конф. «Флора и фауна северных городов», г. Мур манск, 24-26 апреля, С. 132-135.
4. Ефремов Д.А. 2008. Состояние нерестово-выростных участков атлантического лосося (Salmo salar L.) в бассейне реки Умба в связи с длительным воздействием лесо сплава // Мат-лы Всерос. конф. молодых ученых и специалистов, посвященная 90-летию со дня рождения К.Г. Константинова. Мурманск: Изд-во ПИНРО. С. 89-93.
5. Веселов А.Е., Ефремов Д.А., Белякова Е.Н, Потапов К.Ю. 2010. Воспроизвод ство атлантического лосося в реках бассейна Белого моря (Карелия и Кольский п-ов) // Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря:
Мат-лы XI Всерос. конф. с межд. участием. СПб: ЗИН РАН. С. 30-31.
6. Веселов А.Е., Павлов Д.С., Скоробогатов М.И., Ефремов Д.А. 2010. Реоре акция и формирование фенотипических групп сеголеток атлантического лосося (Salmo salar L.) В реке Варзуга (Кольский п-ов) // Современные проблемы физио логии и биохимии водных организмов: Мат-лы III межд. конф. с элементами шко лы для молодых ученых, аспирантов, студентов. 22-26 июня, Петрозаводск:
КарНЦ РАН. С. 21-22.
7. Веселов А.Е., Ефремов Д.А. 2010 Видовой состав и особенности сезонного распределения реофильных видов рыб в малых притоках онежского озера // Вклад молодых учёных в рыбохозяйственную науку России. Тез. докл. Всерос.
молодежной конф. СПб. С. 52-55.
8. Ефремов Д.А. 2010. Ручьевые притоки реки Варзуга, как сезонные биото пы // Вклад молодых ученых в рыбохозяйственную науку России. Тез. докл. Все рос. молодежной конф. СПб. С. 51-52.
9. Веселов А.Е., Ефремов Д.А. 2010. Особенности сезонного распределения реофильных видов рыб в малых притоках Онежского озера // Поведение рыб. Ма т-лы докл. IV Всерос. конф. с межд. уч. Борок. М: АКВАРОС. С. 26-31.
10. Веселов А.Е., Сысоева М.И., Ефремов Д.А. Белякова Е.Н., Потапов К.Ю.
2011. Инвентаризация и систематизация нерестовых рек и лососевых популяций различных бассейнов Восточной Фенноскандии // Современное состояние биоре сурсов внутренних водоемов. Мат-лы I Всерос. конф. с междун. участием. Борок.
М.: АКВАРОС. Том 1. С. 118-122.
Формат 60ґ84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Times».
Уч.-изд. л. 1,5. Усл. печ. л. 1,4. Подписано в печать 03.04.12.
Тираж 100 экз. Изд. № 289. Заказ № 41.
Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского,