Экологическое состояние и генезис биоты гипергалинных водоемов калмыкии
На правах рукописи
ИВАНОВА ВЕРА ИВАНОВНА ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ И ГЕНЕЗИС БИОТЫ ГИПЕРГАЛИННЫХ ВОДОЕМОВ КАЛМЫКИИ 03.02.08 – экология (биология)
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Саратов – 2013
Работа выполнена в Калмыцком филиале Государственного научного учреждения Всероссийского научно-исследовательского института гидротех ники и мелиорации имени А.Н. Костякова Россельхозакадемии
Научный консультант: Бакташева Надежда Мацаковна, доктор биологи ческих наук, профессор кафедры ботаники и зоо логии ФГБОУ ВПО «Калмыцкий государствен ный университет» (г. Элиста)
Официальные оппоненты: Морозова Елена Евгеньевна, доктор биологиче ских наук, профессор, заведующая кафедрой начального естественно-математического образо вания ФГБОУ ВПО «Саратовский государствен ный университет имени Н.Г. Чернышевского» (г. Саратов) Синичкина Ольга Владимировна, кандидат биоло гических наук, доцент кафедры общей биологии, фармакогнозии и ботаники Саратовского государ ственного медицинского университета имени В.И. Разумовского (г. Саратов)
Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Астраханский государственный универ ситет» (г. Астрахань)
Защита состоится 23 мая 2013 г. в 13-00 часов на заседании диссертаци онного совета Д.212.243.13 при Федеральном государственном бюджетном об разовательном учреждении высшего профессионального образования «Сара товский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» по адресу:
410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83;
e-mail: [email protected];
факс 8(8452)27-85-
С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный универси тет имени Н.Г. Чернышевского» Автореферат разослан 19 апреля 2013 г.
Ученый секретарь диссертационного совета С.А. Невский
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Гипергалинные водоемы на территории Рес публики Калмыкия (РК) сформировались в условиях резко континентального засушливого климата, незначительных осадков в весенне-летний период, ин тенсивных суховеев и высокой суммы активных температур. Это реликтовые озера, происхождение которых связано со сменой морского и речного режима во время хвалынской трансгрессии. В биоте этих водоемов единственным пред ставителем фауны является галофильный рачок Artemia salina L., а представи телями альгофлоры – Dunaliella salina, Nitzschia, Navicula, Surirella и др., кото рые обладают высокой пластичностью и солетолерантностью. Их уникальность проявляется в высокой адаптации к неблагоприятным факторам среды, тогда как другие организмы в подобных условиях не могут существовать. Они игра ют важную роль в формировании органических веществ лечебных илово сульфидных грязей, обладающих высоким терапевтическим эффектом.
Растительный покров на прилегающей к озерам территории отличается характерной для области сухих степей бедностью флористического состава, преобладанием полукустарничков (полыней), засухоустойчивых и солевынос ливых растений. Большими массивами расположены солончаковополынные, солончаковополынно-злаковые, солончаково-полынно-однолетниковые траво стои на лугово-каштановых и луговых солончаковых почвах и луговых солон цах. Пырейные и ситниковые травостои на этих же почвах приурочены к пони жениям в районе озер и лиманов.
В современных условиях, в связи с увеличением площади солончаков и распространением соленых озер, которые недостаточно изучены, необходимы исследования экологического состояния биоты гипергалинных водоемов и при легающих к ним ландшафтов, включающие мониторинг водных объектов, про ведение полевых исследований и лабораторных опытов. Исследования в этих направлениях имеют не только практическое значение, но и большой теорети ческий интерес.
Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлись оценка современного состояния биоты гипергалинных водоемов Калмыкии и выявле ние генезиса ее формирования. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
- изучить гидрологические особенности гипергалинных водоемов РК;
- провести исследования флористических комплексов на прилегающих территориях соленых водоемов;
- определить видовой и количественный состав микроводорослей;
- изучить сезонную изменчивость популяций рачка A. salina L.
Научная новизна. На территории РК впервые изучены биологические особенности гидробионтов в различных условиях, дана оценка состояния ре сурсов гипергалинных водоемов. Определена структура и состав флоры на тер ритории водоемов, отмечены морфологические особенности микроводорослей.
Выявлены особенности сезонной динамики экологической структуры A. salina L. Впервые показано определяющее влияние абиотических факторов (температура, осадки, уровень минерализации и т.д.) на формирование биоты гипергалинных водоемов.
Научно-практическая значимость. Полученные данные вносят вклад в изучение биоты гипергалинных водоемов РК. Они могут быть использованы для теоретического исследования флоры и фауны соленых водоемов. Установ лены закономерности развития и продукционные характеристики популяции рачка A. salina L. Результаты исследований представляют собой оценку состоя ния запасов цист для определения общих допустимых уловов (ОДУ) и разра ботки перспектив рационального использования соленых водоемов РК. Полу ченные результаты существенно дополняют представления об экологическом состоянии и составе биоты оз. Б. Яшалтинское и Джама.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на: II Меж дународной научной конференции «Биотехнология – охране окружающей сре ды» (Москва, 2004 г.);
III Международной заочной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия При каспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2005 г.);
II Международном Кон грессе по восстановительной медицине и реабилитации «Восстановительная медицина и реабилитация (Москва, 2005 г.);
IX школы диатомологов России и стран СНГ «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография ди атомовых водорослей» (Борок, 2005 г.);
Научной конференции «Водные экоси стемы и организмы – 7» (Москва, 2006 г.);
Всероссийской научно-практической конференции «Водные ресурсы и водопользование в бассейнах рек Западного Каспия: перспективы использования, решение проблемы дефицита, монито ринг, предотвращение негативного воздействия» (Элиста, 2008 г.);
Междуна родной научно-практической конференции «Мелиорация и водное хозяйство XXI века» (Горки, 2009 г.);
VI Международной научно-практической конфе ренции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообра зия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2009 г.);
Научно практической конференции I-ых Международных Беккеровских чтениях (Вол гоград, 2010 г.);
Межрегиональной научно-практической конференции «Вод ные ресурсы и водопользование в бассейнах рек Западного Каспия: перспекти вы использования, решение проблемы дефицита, мониторинг, предотвращение негативного воздействия» (Махачкала, 2011 г.);
Научно-практической конфе ренции «Современное состояние и перспективы развития мелиоративного, ле сомелиоративного и водохозяйственного комплексов юга России (Шумаков ские чтения)» (Новочеркасск, 2012 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ, из которых 3 в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.
Личный вклад автора. Автор лично провел полевые и лабораторные ис следования, осуществил сбор материала, провел морфометрические и статисти ческие исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. Доля участия автора в сов местных публикациях составила 70-90%.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 142 страницах, содержит 18 таблиц, 30 рисунков и 6 приложений. Состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 245 источников, в том числе иностранных.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Нестабильный гидрологический режим гипергалинных водоемов РК обусловливает значительные сезонные изменения минерализации озерной ра пы, колеблющиеся в зависимости от количества осадков, испаряемости и пода чи пресной воды.
2. Состав, динамика численности и генезис биоты подвержены флуктуации, зависящей от совокупного действия экологических факторов среды.
3. Биотические факторы формирования кормовой базы рачка A. salina L.
определяются видовым составом фитопланктона в экстремальных условиях соленых озер Калмыкии.
Содержание работы Во введении обоснована актуальность проблемы, определены цель и за дачи, охарактеризована научная новизна, научно-практическая значимость, представлены сведения об апробации работы и сформулированы основные по ложения, выносимые на защиту.
Глава 1. ОСОБЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМ ГИПЕРГАЛИННЫХ ВОДОЕМОВ КАЛМЫКИИ В главе проведен анализ литературы по изучению гипергалинных водое мов РК и истории их формирования. Рассмотрены основные компоненты био ты, обитающие в соленых водоемах. В условиях континентального климата РК, когда из-за малого количества осадков и высоких температур в летнее время часто повторяются засухи и суховеи, особая роль принадлежит водным ресур сам, и поэтому изучение гидрологического режима водоемов следует считать наиболее важным и актуальным. Вопросы минерализации водоемов РК изло жены в работах В.Г. Моложавенко (1977), П.М. Лурье и др. (2001), В.А. Мино ранского, Э.Б. Габунщиной (2001), В.С. Бадмаева, Б.С. Убушаева (2005), В.П. Богданова, Н.И. Алексеевского (2006), Л.Н. Ташниновой и др. (2006), О.В. Демкина и др. (2006), Н.Н. Абушиновой (2009) и др. В главе показано, что в водоемах при самых максимальных концентрациях солей обитает группа уль трагалинных организмов, таких как Dunaliella, Asteromonas, Ephydra, Artemia и некоторые другие.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Материалом для данной работы послужили результаты полевых гидро биологических исследований и лабораторных экспериментов, проведенных с 2002 по 2010 гг. на гипергалинных озерах РК. Все материалы обрабатывались в почвенно-аналитической лаборатории Калмыцкого филиала ГНУ ВНИИГиМ Россельхозакадемии.
Гидрохимический анализ воды проводился по общепринятой методике (Шишкина, 1974). Минерализацию воды ежемесячно измеряли с помощью пор тативного кондуктометра (Cond 340i), pH с помощью портативного pH-метра (Cond 330i).
Cбор гербарного материала и описание растительности проводились по стандартным методикам (Полевая геоботаника, 1959-1976;
Толмачев, 1974;
Летняя практика по геоботанике, 1983;
Ипатов, 1998, 2000;
Полевые методы исследования, 2005;
Ипатов, Мирин, 2008 и др.). Название видов приводятся в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995).
Исходным материалом для количественных и морфометрических иссле дований послужили половозрелые рачки A. salina L. Отбор гидробиологических проб, измерения факторов среды, обработка материала, расчет прогнозируемо го объема допустимых уловов цист рачка проводили по стандартным методи кам (Киселев, 1956;
Жадин, 1960;
Методы изучения биогеоценозов..., 1975;
Ме тодические рекомендации..., 1983;
Хмелева, 1988;
Литвиненко, и др., 2002). Ха рактеристика плодовитости самок осуществлялась путем подсчета и измерения их яиц. Подсчет процента выклева цист артемии и определение порога солето лерантности для выклева рачков в средах с различной минерализацией осу ществлялся по методике Л.И. Литвиненко (2000).
Идентификацию водорослей проводили с использованием светового мик роскопа (ЛЮМАМ-И) и сканирующего электронного микроскопа (Hitachi S 405A) на кафедре низших растений биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Подсчет численности видов осуществляли в камере Горяева. Для определения водорослей пользовались «Определителем пресно водных водорослей СССР» (Забелина и др., 1951).
Статистическую обработку материала проводили методами корреляцион ного, регрессионного, дисперсионного анализа по методике Б.А. Доспехова (1985), с помощью программы STATISTIKA 6.0 процессора электронных таб лиц Microsoft Excel XP. Вычисляли среднее значение ( x ), ошибку средней ве личины ( S x ), стандартное отклонение (), коэффициент вариации (Cv). До стоверность различий выборок оценивали по критерию Стьюдента (tst) при уровне значимости р равном 0,05.
Глава 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Метеорологические условия в годы проведения исследований были раз личны. Нарастание среднесуточных температур в весенний период происходи ло очень быстро. Самыми жаркими были 2003 и 2010 гг., температура воздуха была ниже среднемноголетней нормы на 2,8-3,2°С. Среднесуточная температу ра воздуха в отдельные дни июля поднималась до 40-42°С. Наименьшие значе ния относительной влажности воздуха отмечены в 2003 и в 2010 гг. – 70-71%, наибольшие значения зафиксированы в 2004 г. – 74%.
Распределение осадков носило неравномерный характер с резкими коле баниями по годам. Среднегодовое количество осадков составляло 490 мм, что по сравнению со среднемноголетними данными на 68 мм больше (рис. 1).
585 количество осадков, мм 2010 годы 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 Рис. 1. Распределение осадков по годам в степной зоне РК (по данным метеостанции Городовиковск) По обеспеченности атмосферными осадками самым влажным оказался 2004 г. Годовое количество осадков составило 633 мм, что превысило средне многолетние значения на 210 мм (на 33%). Наиболее неблагоприятным был 2007 г., так как выпало на 26% атмосферных осадков меньше среднемноголет ней нормы (314 мм). В целом климат района исследований является резкокон тинентальным, жарким, с недостаточным увлажнением, но с холодной зимой.
Характерной чертой почвенного покрова является его ярко выраженная комплексность, связанная с широким развитием микрорельефа в условиях не достаточного атмосферного увлажнения, где даже незначительные различия в перераспределении осадков оказывают существенное влияние на растительный покров, солевой режим и процессы гумификации почв. Почвенный покров во круг соленых озер комплексный. Непосредственно у уреза воды располагаются солончаки луговые, тяжелосуглинистые;
почвообразующие и подстилающие породы: засоленные глинистые и тяжелосуглинистые отложения. На крутых и покатых склонах располагаются темно-каштановые солонцеватые среднесмы тые почвы и слабосмытые каштановые солонцеватые, среднесуглинистые, поч вообразующими и подстилающими породами являются лессовидные средние суглинки.
Оз. Б. Яшалтинское и Джама (рис. 2) по сумме ионов относятся к гипер галинным водоемам Манычской группы Яшалтинского района РК: минерали зация воды составляет 143-275 г/л.
Рис. 2. Озера Манычской группы Яшалтинского района РК Они представляют собой уникальный географический объект, располо женный в степной зоне республики. Их уникальность проявляется не только в гидрологическом и гидрохимическом режимах, но и в организмах, населяющих их, которые играют важную роль в формировании органических веществ ле чебных илово-сульфидных грязей, обладающих высоким терапевтическим эф фектом.
Глава 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ГИПЕРГАЛИННЫХ ОЗЕР РК Нестабильный гидрологический режим озер обусловливает значительные сезонные изменения минерализации и ионно-солевого состава озерной рапы.
Минерализация и химический состав озер значительно колеблются по годам и сезонам в зависимости от количества осадков, испаряемости и подачи пресной воды. При этом наименьшая концентрация солей отмечается в весенний период и наибольшая – в конце лета (табл. 1).
Таблица 1. Минерализация воды исследованных водоемов, г/л оз. Большое Яшалтинское оз. Джама Год весна лето весна Лето 2002 191,57 222,95 156,18 207, 2003 217,23 441,32 178,93 426, 2004 78,24 80,01 148,21 194, 2005 84,89 116,12 154,90 166, 2006 88,21 189,71 165,45 233, 2007 119,87 214,87 181,00 265, 2008 115,46 197,76 175,12 204, 2009 167,37 318,51 164,15 355, 2010 229,82 405,92 246,08 425, X Sx 143,63 ± 19,67 243,02 ± 40,88 174,45 ± 9,71 275,50 ± 33, 59,02 122,64 29,12 100, Cv, % 41,09 50,46 16,70 36, Для территории оз. Джама и Б. Яшалтинское, расположенных в подзоне дерновинно-злаковой или сухой степи, характерна типчаково-ковыльная или житняково-типчаково-ковыльная растительность со сравнительно небольшим участием полыни белой (Artemisia lerchiana Web. Et Stechm.) и других пустын но-степных видов, наряду с которыми встречаются полынок (A. austriaca Jacq.) и другие представители умеренно ксерофитного степного разнотравья и полу кустарничков.
Флористические исследования прибрежной зоны гипергалинных водое мов показали, что растительность комплексная и состоит из солеросовых, сар сазановых, сведковых, солянковых, петросимониевых сообществ на солончаках луговых, разнотравно-лебедово-солончаковополынковых ассоциаций на кашта новых солонцеватых и разнотравно-типчаково-полынковых ассоциаций на тем но-каштановых солонцеватых почвах. Доминантами сообществ являются соле рос европейский (Salicornia europaea L. s.l.) и полынь солончаковая (A. salina Willd.). Встречаются также ковыль волосовидный, или тырса (Stipa capillata L.), житняк гребневидный (Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv.), овсяница валис ская, типчак (Festuca valesiaca Gaudin), бескислица расставленная (Puccinelia distans (L.) Parl.) и др. Индикаторами остепнения в целинном состоянии явля ются дерновинные злаки: тонконог стройный (Koeleria cristata (L.) Pers.
(K. gracillis Pers.), житняк гребневидный, ковыль украинский (S. ucrainica P. Smirn.). Анализ прибрежной растительности реликтовых соленых озер, нахо дящихся в непосредственной близости от кромки воды показал, что на солон чаках произрастает пояс солянковой растительности, при продвижении по склону, при изменении почвенного покрова растительность меняется: увеличи вается флористическое богатство, улучшается качественный состав раститель ных сообществ.
В условиях высокой минерализации воды и температурного режима в ги пергалинных водоемах сформировалась группа низших организмов, которые обладают высокой пластичностью и способны выдерживать резкие перепады и широкие пределы солености – это микроводоросли, являющиеся основным ис точником питания артемии. В результате проведенных исследований обнару жено 25 видов, из которых 24 – представители диатомовых (рис. 3), и 1 – зеле ных водорослей (Dunaliella salina Teod.).
Amphora Fragilaria Hantzschia Rhopalodia coffeaeformis fasciculata vivax gibberula Рис. 3. Диатомовые водоросли (ориг.) Наибольшее число видов принадлежит роду Nitzschia: Nitzschia sp., N. compressa (Bailey)Boyer, N. constricta (Ktz.)Ralfs in Pritch., N. epithemoides Grun., N. hungarica Grun., N. pellucida Grun., N. pusilla Grun., N. scalpeliformis Grun.. Род Navicula представлен тремя видами: N. lundii Reinch., N. phyllepta Ktz., N. salinarum Grun. Из рода Surirella в озере отмечено два вида: S. Brebis sonii Krammer & Lange-Bertalot и S. Hoefleri Hust. Остальные роды диатомовых представлены одним видом каждый. В пробах бентоса было зафиксировано наибольшее количество D. salina, Amphora coffeaeformis, Fragilaria fasciculate ( 100 млн. кл/л каждого), Cylindrotheca gracilis и Entomoneis alata (до 10 млн. кл/л). Было отмечено деформирование створок F. fasciculate, у других видов диатомовых водорослей изменений не наблюдалось. В пробах планктона диатомовые водоросли не достигали высокой численности (не более 10 тыс. кл/л), а численность D. salina в течении всего сезона оставалась в пре делах 10 млн. кл/л.
Солевой состав воды в озерах в наибольшей степени способствует разви тию и размножению артемий. Они были отмечены в оз. Б. Яшалтинское и Джа ма с минерализацией 80-300 г/л. В озерах с более низкой и высокой степенью минерализации артемии не были обнаружены. В таких озерах рачки артемий в отдельные годы погибают либо в связи с распреснением, либо в связи с высы ханием, при этом популяции сохраняются в грунтах озер в виде цист. Сроки прохождения этапов жизненного цикла, продолжительность жизни, длина тела рачков определяются особенностями гидрологического и температурного ре жимов водоемов.
Развитие артемий из цист начинается в апреле. За теплый период в попу ляции рачка протекают 2-3 генерации, к осени они отмирают, а диапаузирую щие яйца выбрасываются на берег. Продолжительность этапов жизненного цикла и число генераций определяется, с одной стороны, суммой эффективных температур, с другой – особенностями температурного и гидрологического ре жимов водоемов. В начале вегетационного сезона самки выметывают живые науплиусы или летние яйца, пополняющие численность популяции (рис. 4).
яйца стадия «парашютиста» науплиусы половозрелые рачки Рис. 4. Жаброногий рачок A. salina L. на разных стадиях развития (ориг.) Глава 5. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ГЕНЕЗИС, ДИНАМИКУ ЧИСЛЕНННОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТЬ БИОТЫ В УСЛОВИЯХ КАЛМЫКИИ Материалом послужили результаты гидробиологических исследований и лабораторных экспериментов, проведенных с 2002 по 2010 гг. на гипергалин ных озерах РК. Уровень воды в озерах периодически испытывает сильные ко лебания. Некоторые озера являются местом временного обитания артемий, рач ки в отдельные годы погибают в связи с высыханием, при этом популяции со храняются в грунтах озер в виде цист.
В обследованном оз. Б. Яшалтинское популяция артемии состояла в ос новном из самок, самцы были отмечены в единичных экземплярах (2002, 2005, 2009 гг.), их размеры были значительно меньше размеров самок: средняя длина тела составляла 10,9 мм, вес – 3,5 мг. Самки, науплиусы и яйца были обнару жены за весь период наблюдений. Согласно проведенного количественного учета численность цист варьировала от 87,3 до 121,2 тыс. экз./м3, науплиусов – от 9,2 до 29,6 тыс. экз./м3, а количество самок – от 9,1 до 14,3 тыс. экз./м3.
Первые науплиусы за период многолетних исследований были обнаруже ны в апреле, когда температура воды в озере прогрелась до 20°С. Это свиде тельствует о том, что на выклев и рост рачка влияет температурный режим во доема. Половозрелые рачки первой генерации отмечались в конце апреля – начале мая. Развитие первой генерации продолжалось до начала июня. Массо вое достижение половой зрелости рачков второй генерации отмечалось в конце июня – начале июля;
самки рачка откладывали диапаузирующие яйца и наблю далось живорождение, что способствовало увеличению численности рачков в озере. Со второй половины июля формировалась третья генерация рачка (рис.
5). В 2003 г. высокое содержание солей негативно отразилось на развитии по пуляции рачка A. salina L., обусловило снижение их численности до единичных экземпляров. Вслед за этим произошла массовая гибель рачка, вызванная не благоприятными факторами среды – высокой температурой воды (до 35С) и высокой минерализацией рапы (441 г/л). Отмирание рачка сопровождалось от кладкой самками цист и образованием скоплений по берегам озер.
Минерализация воды оказывает влияние на все продукционные процессы.
Однако ее действие неоднозначно. Разные диапазоны солености оказывают различное влияние на весь цикл развития артемий: от цисты до взрослой особи.
При анализе корреляционных связей между абиотическими и биотическими факторами выявлена достоверная отрицательная связь между минерализацией воды и числом рачков У=47,6706–0,0604·Х с коэффициентом линейной корре ляции r=-0,30 в среднем по годам исследований. С ростом солености воды уменьшается численность рачков.
В течение вегетационного периода размерный состав половозрелых рач ков артемии в озере колебался от 7,0 до 14,0 мм, при средней длине примерно 10,0 мм. Наиболее крупные самки отмечены в 2002 г. – 18,5 мм, которые явля ются намного крупнее максимальных размеров сибирской популяции артемии – 12,3 мм (Литвиненко, 2009).
цисты науп- науп цисты лиусы 53% лиусы 76% 21% 13% самки самки 12% самцы самцы метана- 7% 0% метанауп ювениль- 0% ювениль уплиусы лиусы 2% ные 6% ные 2% 8% I генерация II генерация науп цисты лиусы 82% 11% самки 5% метанауп самцы ювениль- лиусы 1% 0% ные 1% III генерация Рис. 5. Структура популяции жаброногого рачка A. salina L.
в оз. Б. Яшалтинское Биомасса артемий находилась в пределах 17,39-100,52 мг/м3, лишь в июне 2002 г. наблюдалась рекордная биомасса артемий – 154,27 мг/м3. В 2003 г.
уменьшились общая численность (на 80,3%) и биомасса (на 77,2%) рачков по сравнению с предыдущим годом. В дальнейшие годы исследований произошло увеличение общей численности 58,79-61,14 тыс. экз./м3 и биомассы рачка 87,42-91,80 мг/м3 (2004-2005 гг.).
Индивидуальная плодовитость самок артемий варьирует в широких пре делах: 3-156 экз. яиц. Средняя плодовитость самок за вегетационный период изменялась в мае – 4,6-53,0 экз. яиц, в июне – 15,1-63,7 экз. яиц, в июле – 7,3 91,5 экз. яиц, в августе – 11,2-74,6 экз. яиц. Плодовитость самок в 2002, 2003, 2010 гг. была ниже показателей 2004 и 2005 гг. на 23-42%. Средние размеры яйцевой сумки самок рачков колебались от 0,70х0,50 до 1,50х1,25 мм. Весенние генерации самок наряду с цистами производили тонкоскорлуповые яйца и науплиусов. Диаметр цист артемий сильно варьировал и находился в пределах от 0,250 до 0,400 мм.
За период исследований в оз. Джама первые науплиусы были зафиксиро ваны в первой декаде апреля. Высокая температура воды в весенний период способствовала быстрому росту рачка. В первой декаде мая уже были отмечены взрослые особи рачка первой генерации, развитие которой продолжалось до начала июня. Сложившиеся условия оказали негативное влияние на развитие второй генерации, что обусловило снижение их численности (рис. 6).
науп цисты цисты лиусы 81% 60% науп 21% лиусы 7% самки самки 9% самцы самцы 12% метана ювениль- метанауп 0% ювениль 0% уплиусы ные 1% лиусы 2% ные 3% 4% I генерация II генерация Рис. 6. Структура популяции жаброногого рачка A. salina L. в оз. Джама Численность цист в толще воды в зависимости от минерализации варьи рует от 25,7 до 47,5 тыс. экз./м3. Количество вылупившихся науплиусов была в пределах от 4,9 до 8,6 тыс. экз./м3, что на 47-71% меньше по сравнению с чис ленностью науплиусов в оз. Б. Яшалтинское. Как показали исследования, выяв лена отрицательная связь средней силы между минерализацией воды и количе ством рачков с прямо пропорциональной зависимостью: У=34,8934–0,1092·Х (r=-0,55). Это еще раз подтверждает то, что чем выше минерализация воды, тем меньше количество рачков.
В течение вегетационного периода размерный состав половозрелых рач ков в оз. Джама колебался от 7,00 до 12,75 мм, при средней длине примерно 9,50 мм. Наиболее крупные самки отмечены в мае – 16,25 мм, которые на 12% меньше максимальных размеров самок в оз. Б. Яшалтинское.
Наиболее низкими показателями биомассы характеризуются популяции артемии в оз. Джама. Значение биомассы в этом водоеме на 4-6 порядков ниже, чем в оз. Б. Яшалтинское. За период исследований средняя биомасса артемий колебалась от 3,12 до 54,34 г/м3 и составляла в среднем 26,89 г/м3.
Индивидуальная плодовитость самок артемий варьирует в широких пре делах: 2-90 экз. яиц. Средняя плодовитость половозрелых самок за вегетацион ный период изменялась от 9,0 до 45,2 экз. яиц. Средние размеры яйцевой сум ки самок рачков колебались от 0,5 х 0,6 до 0,8 х 1,00 мм. Диаметр цист колебал ся от 0,225 до 0,370 мм (0,300±0,03, =0,059, Cv=19,77 %).
Анализ полученных данных показывает, что численность артемий по во доемам различается. В мелководном оз. Джама артемия присутствует с не большой плотностью, на уровне десятков тыс. экз./м3, что связано с воздей ствием неустойчивости физико-химического режима, влиянием ветровых вол нений, периодическим усыханием и рядом других факторов среды. Наиболее благоприятным для массового развития артемий является оз. Б. Яшалтинское с более устойчивым гидрологическим и гидрохимическим режимом, где числен ность рачка достигает сотен тыс. экз./м3.
Величины численности фитопланктона и взрослых особей A. salina L. в озерах варьировали в зависимости от сезона года, температуры и минерализа ции воды (табл. 2).
Таблица 2. Среднегодовые показатели численности фитопланктона и рач ков A. salina L. в соленых водоемах РК оз. Б. Яшалтинское оз. Джама Год фитопланктон, фитопланктон, A. salina L., A. salina L., млн. кл./л тыс. экз./л млн. кл./л тыс. экз./л 2002 12,31 51,28 7,50 20, 2003 9,23 23,07 6,23 10, 2004 14,07 61,14 8,79 22, 2005 13,63 58,79 8,17 23, 2006 13,55 48,68 7,95 20, 2007 12,18 45,80 6,38 19, 2008 13,00 43,66 7,00 18, 2009 13,16 39,93 7,13 16, 2010 12,05 26,62 6,56 11, X Sx 12,58±0,48 44,33±4,32 7,30±0,29 18,04±1, 1,44 12,97 0,87 4, Cv, % 11,42 29,27 11,96 25, Средние значения численности фитопланктона оз. Б. Яшалтинское меня лись от 9,23 до 14,07 млн. кл./л, в оз. Джама – от 6,23 до 8,79 млн. кл./л. Макси мальная плотность фитопланктона наблюдалась в 2004 г., так как этот год был наиболее благоприятным (значения относительной влажности – 74%, количе ство осадков – 633 мм). В последующие годы исследований происходило по степенное снижение численности фитопланктона.
Методами множественного регрессионного анализа с помощью про граммного комплекса STATISTICA 6.0 была получена модель линейной зави симости биомассы артемий от минерализации воды и динамики численности фитопланктона в оз. Б. Яшалтинское с коэффициентом корреляции r=0, (рис. 7, табл. 3). Достоверность модели показывает, что расхождения между фактическими данными и результатами расчета по приведенной модели состав ляют менее 10%. Анализ эффективности действия каждого фактора, а также их совместного влияния показал следующее: максимальные показатели биомассы рачка в оз. Б. Яшалтинское при минерализации 78,2 г/л составили 91,8 г/м3, в оз. Джама при минерализации 148,2 г/л – 57,7 г/м3. При увеличении минерали зации воды происходит снижение численности фитопланктона (6,6-12,1 млн.
кл./л) и биомассы артемий (20,7-57,6 г/м3). Проведенный анализ позволяет сде лать вывод об оптимальной солености для формирования биомассы артемий в оз. Б. Яшалтинское в пределах от 80 до 200 г/л, в оз. Джама в пределах от до 200 г/л.
Влияние минерализации воды на продукционные характеристики рачка проведены в условиях лабораторного эксперимента с культурой артемий, полу ченной от цист из соленого оз. Б. Яшалтинское с использованием методики Л.И. Литвиненко и др. (2000). Выклев науплиусов происходит при минерализа ции воды не выше 80 г/л.
Z = 29,4087 + 4,4305·Х – 0,0845·У, где Z – биомасса артемий, г/м3;
Таблица 3. Расхождение фактических и Х – численность фитопланктона, млн. кл./л;
модельных данных биомассы A. salina L.
У – минерализация воды, г/л Числен- Биомасса Мине ность Рас артемий, г/м рализа фито- хож ция фак- рас планкто- дение, воды, тичес- чет на, млн. % г/л кая ная кл./л 12,31 191,57 73,51 67,76 -7, 9,23 217,23 57,68 60,81 -9, 14,07 78,24 91,80 85,13 -7, 13,63 84,89 87,42 82,62 -5, 13,55 88,21 77,63 81,99 5, 12,18 119,87 72,07 73,24 1, 13,00 115,46 77,37 77,25 -0, 13,16 167,37 67,53 73,57 8, Рис. 7. Зависимость биомассы A. salina L. от минерализации воды и 12,05 229,82 57,65 63,38 9, численности фитопланктона Самым оптимальным условием для инкубации цист артемий является минерализация 20 и 40 г/л, максимальный процент выклева науплиусов соста вил 73 и 75% соответственно. Следует отметить, что определяющим фактором для инкубации цист артемий является степень минерализации среды. Корреля ция между минерализацией воды и процентом выклева цист артемий выражает ся прямо пропорциональной зависимостью У=39+0,0364·Х.
Общие запасы цист рачка A. salina L. в водоемах определялись на основе гидробиологических исследований: учитывались цисты, находящиеся в толще воды, на дне, в овисаках самок, а также в береговых выбросах. Общий запас цист за годы исследований в оз. Б. Яшалтинское варьировал от 45,2 до 84,0 т, в оз. Джама – от 7,3 до 15,2 т. Прогнозируемый объем возможного вылова цист рачка в оз. Б. Яшалтинское изменялся от 19,5 до 36,3 т, в оз. Джама – от 3,2 до 6,6 т.
Генезис и динамика численности биоты гипергалинных водоемов РК за висит от показателей минерализации воды и метеорологических условий. В це лях предотвращения нарушения естественного состояния экосистемы соленых озер в результате распреснения, загрязнения и нерационального использования, губительно влияющих на развитие и жизнедеятельность биоты, необходима разработка комплексных мероприятий по охране и сохранению их водных и биологических ресурсов. Рациональное использование грязей при развитии ле чебной инфраструктуры возможно лишь при сохранении оптимальных показа телей содержания минеральных и органических компонентов.
ВЫВОДЫ 1. За период исследований 2002-2010 гг. диапазон минерализации воды в оз. Б. Яшалтинское составлял 78-441 г/л, в оз. Джама – 148-426 г/л в зависимо сти от количества осадков, испаряемости и подачи пресной воды, при этом наименьшая концентрация солей наблюдалась в весенний период, наиболь шая – в конце лета.
2. Первичное засоление субстрата и высокая минерализация воды приво дит к формированию параллельного экологического ряда почв и растительно сти, проявляющегося пятнами и полосами индикаторных галофильных видов растений на солончаках и солонцах.
3. Повышенное содержание солей в водоемах обусловило своеобразие видового состава водорослей. Обнаружено 25 видов, из которых 24 – предста вители диатомовых (род Nitzschia – 8;
род Navicula – 3;
род Surirella – 2, остальные 11 представлены одним видом каждый) и 1 – зеленых водорослей (Dunaliella salina Teod.).
4. В озерах отмечено развитие двух-трех генераций рачка A. salina L.
Средняя численность разновозрастного рачка за вегетационный период в оз. Б. Яшалтинское – 23,07-61,14 тыс. экз./м3, в оз. Джама – 10,05 23,15 тыс. экз./м3.
5. Морфометрические параметры находятся в определенной корреляци онной зависимости друг от друга. Между минерализацией воды и средней дли ной тела рачков в оз. Б. Яшалтинское выявлена положительная взаимосвязь средней силы r=0,64 (У=7,8879+0,0109·Х), в оз. Джама – r=0, (У=7,9389+0,0089·Х).
6. Средняя плодовитость самок в оз. Б. Яшалтинское находилась в преде лах 46,0-91,5 экз. яиц, в оз. Джама более низкая – 9,0-45,2 экз. яиц. Диаметр цист в среднем составлял 0,300-0,345±0,04 мм.
7. Биомасса артемий (57,7-91,8 г/м3) в гипергалинных озерах РК зависит от минерализации воды (78,2-148,2 г/л) и численности фитопланктона (8,8 14,1 млн. кл./л). Оптимальная соленость для биомассы артемий находится в пределах от 80 до 200 г/л.
8. Общий запас цист рачка A. salina L. за годы исследований в оз. Б. Яшалтинское варьировал от 45,2 до 84,0 т, в оз. Джама – от 7,3 до 15,2 т.
Прогнозируемый объем допустимых уловов цист артемий в гипергалинных озерах находится в пределах от 3,0 до 40 т, при 40% изъятии квоты.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ 1. Бамбеева, В.И. Динамика численности популяции жабронога Artemia salina L. в весенне-летний период 2003 г. в гипергалинном водоеме Калмыкии (озеро «Большое Яшалтинское») / В.И. Бамбеева // Тез. докл. II Межд. науч.
конф. «Биотехнология – охране окружающей среды» III школы-конференции молодых ученых и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов». – М.: «Спорт и Культура», 2004 г. – С. 13 (п.л. – 0,09).
*2. Абушинова, Н.Н. Экология и геологическая история формирования лечебных грязей озер Кумо-Манычской впадины, перспективы их использова ния / Н.Н. Абушинова, В.А. Лазарева, В.И. Бамбеева, В.К. Фролков, Г.Е. Само нина // Геоэкология. – 2005. – № 6. – С. 360-364 (п.л. – 0,40, авторских – 0,20).
3. Анисимова, О.В. Диатомовые водоросли озера Большое Яшалтинское / О.В. Анисимова, В.И. Бамбеева // Тез. докл. IX школы диатомологов России и стран СНГ «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография ди атомовых водорослей». – Борок, 2005. – C. 23 (п.л. – 0,10, авторских – 0,05).
4. Анисимова, О.В. Водоросли озера Большое Яшалтинское / О.В. Ани симова, В.И. Бамбеева // Мат. III Межд. заоч. науч. конф. «Проблемы сохране ния и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредель ных регионов». – Вып. 2. – Элиста: изд-во КГУ, 2005. – С. 9-10 (п.л. – 0,18, ав торских – 0,08).
5. Бамбеева, В.И. Биология жабронога артемия в Большом Яшалтинском озере Калмыкии / В.И. Бамбеева // Мат. III Межд. заоч. науч. конф. «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и со предельных регионов». – Элиста: изд-во КГУ, 2005. – С. 81 (п.л. – 0,08).
6. Фролков, В.К. О формировании лечебных грязей месторождения Озеро Большое Яшалтинское / В.К. Фролков, О.В. Анисимова, В.И. Бамбеева, Н.Н. Абушинова // Мат. II Межд. конгресса «Восстановительная медицина и реабилитация». – М., 2005. – С. 133 (п.л. – 0,11, авторских – 0,05).
7. Фролков, В.К. Зоопланктон грязевого месторождения Озеро Большое Яшалтинское Республики Калмыкия / В.К. Фролков, В.И. Бамбеева, Н.Н. Абу шинова // Мат. II Межд. конгресса «Восстановительная медицина и реабилита ция». – М., 2005. – С. 133-134 (п.л. – 0,13, авторских – 0,06).
8. Бамбеева, В.И. Численность и возрастной состав популяции жабронога Artemia salina в гипергалинном водоеме Калмыкии в 2002 году / В.И. Бамбеева // Мат. науч. конф. «Водные экосистемы и организмы – 7». – М., 2006. – С. (п.л. – 0,09).
9. Бамбеева, В.И. Влияние популяции Artemia salina L. на биологическую очистку воды и формирование лечебных грязей в озере Большое Яшалтинское / В.И. Бамбеева, Н.Н. Абушинова // Мат. Всерос. науч.-практ конф. «Водные ре сурсы и водопользование в бассейнах рек Западного Каспия: перспективы ис пользования, решение проблемы дефицита, мониторинг, предотвращение нега тивного воздействия». – Элиста, 2008 г. – С. 250-254 (п.л. – 0,25, авторских – 0,19).
*10. Бамбеева, В.И. Комплексная характеристика биоценоза гипергалин ного водоема Калмыкии / В.И. Бамбеева, Н.М. Бакташева, Э.Б. Дедова // Вест ник МГОУ. Серия «Естественные науки». – М., 2009. – №3. – С. 20-24 (п.л. – 0,52, авторских – 0,38).
11. Бамбеева, В.И. Рациональное использование лечебного грязевого ме сторождения озера Большое Яшалтинское / В.И. Бамбеева // Мат. Межд. науч. практ. конф. «Мелиорация и водное хозяйство XXI века. Наука и образование».
– г. Горки, Беларусь. – 2009 г. (п.л. – 0,35).
12. Бамбеева, В.И. Состояние популяции Artemia salina грязевого место рождения Озеро Большое Яшалтинское / В.И. Бамбеева, Н.Н. Абушинова, Н.А. Заренков // Мат. VI межд. науч.-практ. конф. «Проблемы сохранения и ра ционального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных реги онов». – Элиста, 2009. – С. 60-65 (п.л. – 0,41, авторских – 0,35).
13. 1Иванова, В.И. Определение процента выклева яиц артемии в услови ях лабораторного эксперимента / В.И. Иванова, Н.М. Бакташева // Мат. I межд.
науч.-практ. конф. «Беккеровские чтения». – Волгоград, 2010 г. – С. 246- (п.л. – 0,40, авторских – 0,32).
14. Иванова, В.И. К методике определения процента выклева яиц артемии в лабораторных условиях / В.И. Иванова // Мат. Межрег. науч.-практ. конф.
«Водные ресурсы и водопользование в бассейнах рек Западного Каспия: пер спективы использования, решение проблемы дефицита, мониторинг, предот вращение негативного воздействия». – Махачкала, 2011г. – С. 170-173 (п.л. – 0,29).
*15. Иванова, В.И. Влияние экологических факторов на рост и продук тивность артемии в гипергалинных водоемах Калмыкии / В.И. Иванова, Г.Н. Кониева, Н.М. Бакташева // Естественные науки. – 2012. – № 3. – С. 51- (п.л. – 0,25, авторских – 0,19).
16. Иванова, В.И. Современное состояние солных водомов Калмыкии / В.И. Иванова // Материалы науч.-практ. конф. «Современное состояние и пер спективы развития мелиоративного, лесомелиоративного и водохозяйственного комплексов юга России (Шумаковские чтения)». – Новочеркасск: «Лик», 2012.
– С. 165-169 (п.л. – 0,25).
В 2009 году автор изменила фамилию с Бамбеевой на Иванову.
Подписано в печать 16.04.2013. Формат 60х84 1/16. Бумага офсетная.
Гарнитура Times New Roman. Печать цифровая.
Объем 1,25 печ. л. Тираж 100 экз.
Калмыцкий филиал ГНУ ВНИИГиМ Россельхозакадемии 358011, г. Элиста, пл. Городовикова,