Структура сообществ раковинных амеб в контактных зонах разнотипных биотопов
На правах рукописи
МАЛЫШЕВА Елена Александровна СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ В КОНТАКТНЫХ ЗОНАХ РАЗНОТИПНЫХ БИОТОПОВ Специальность 03.02.08 – экология (биология)
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Пенза – 2011
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образователь ном учреждении высшего профессионального образования «Пензенский госу дарственный педагогический университет имени В.Г. Белинского» на кафедре зоологии и экологии.
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Мазей Юрий Александрович.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Мыльников Александр Петрович, кандидат биологических наук Добролюбова Татьяна Васильевна.
Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Московский педагогический госу дарственный университет».
Защита состоится 16 декабря 2011 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.337.02 при Пензенской государственной технологической акаде мии по адресу: 440039, г. Пенза, пр. Байдукова / ул. Гагарина, д. 1а/11, конфе ренц-зал.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Пензенская государственная технологическая академия».
Автореферат разослан 15 ноября 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета М.И. Яхкинд
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Маргинальные структуры биоценозов, форми рующиеся на границах раздела сред, отличаются повышенной продуктивно стью, однако все еще остаются слабо изученными. Пространственное определе ние границ или переходных зон, в реальной практике часто размытых, осущест вляется исследователями в большинстве случаев интуитивно, во многом услов но и на основании разных признаков. Структура переходных зон в значительной степени регулирует миграцию вещества и потоки энергии между смежными биогеоценозами, поэтому изучение их естественной структуры – важная задача современной экологии. На основе ландшафтно-морфологических и фитоценоти ческих признаков было выделено несколько типов водно-наземных границ (Ер мохин, 2007). Вместе с тем остается неясным, насколько выделяемые макро масштабные типы пограничных структур отражаются на организации сооб ществ, образованных мелкими организмами, существующими в ином простран ственно-временном масштабе по сравнению с макроорганизмами. Исследова ния, посвященные изучению краевых эффектов в пространственной структуре сообществ простейших, остаются единичными. В работах чешского протозооло га В. Балика (Balik, 1996a, b) было проанализировано влияние масштаба рас смотрения на выявляемые закономерности пространственного размещения поч венных раковинных корненожек. В мезоэкотоне луг–ельник эффект не был ус тановлен. На опушке отмечены более низкое число видов, обилие, биомасса, разнообразие. Корненожки из смежных экосистем не смешивались. В то же время на уровне микроэкотона отмечался ярко выраженный краевой эффект: на границе наблюдалось более высокое обилие, видовое богатство, смешение со става смежных сообществ. Таким образом, имеющихся данных недостаточно для формирования систематизированных представлений об особенностях ризо подных сообществ, формирующихся в граничных структурах смежных биоце нозов.
Цель и задачи исследования.
Цель работы – выявление особенностей структуры сообществ раковинных амеб в различных типах границ в контактных зонах биогеоценозов.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Выявить закономерности изменения сообществ раковинных амеб в ос новных типах границ контактной зоны «река–суша»: новая граница, реогенная и терригенная окраины, реогенный и терригенный гемиэкотоны, полный экотон.
2. Проанализировать особенности структурирования сообществ корненожек вдоль разнотипных пойменных градиентов в аллювиальных почвах.
3. Выявить закономерности изменения сообществ раковинных корненожек на границах «лес – сфагновое болото».
4. Изучить особенности структурирования сообществ раковинных амеб в микромасштабных граничных структурах, таких как «моховая кочка – расти тельный опад», «сфагновый участок – лишайниковый (или долгомошный) уча сток».
Научная новизна.
Впервые выявлены закономерности пространственного распределения ра ковинных амеб в различных граничных структурах в зоне контакта смежных биоценозов в мезо- и микромасштабе. Впервые показано, что в контактной зоне «река–суша» в условиях полного экотона и гемиэкотонов формируется переход ное между наземным и водным сообщество раковинных амеб, а на окраинах и новых границах специфические граничные сообщества отсутствуют. Впервые обнаружено, что в микромасштабных контактных зонах на границе между мо ховыми подушками и почвенной подстилкой происходит разделение типов со обществ раковинных корненожек, а на границах между сфагновым и зелено мошным биотопами смена сообществ происходит континуально, и в контакт ной зоне формируется особый вариант переходного типа, включающий предста вителей смежных ценозов.
Научно-практическая значимость.
Полученная информация позволяет расширить имеющиеся представления об особенностях формирования микробных сообществ на границах в зоне кон такта смежных биоценозов. Новые данные смогут найти применение при орга низации многолетнего биомониторинга в целях оценки состояния естественных биоценозов. Выявленные теоретические закономерности позволяют расширить существующие представления о пространственной организации биологических сообществ и использовать новые данные в преподавании общеэкологических, зоологических и гидробиологических курсов в вузах.
Апробация работы.
Материалы работы были представлены на: Международной конференции «Проблемы изучения краевых структур биоценозов» (Саратов, 2008), V Между народном симпозиуме по раковинным амебам (Монбельяр, Франция, 2009), IV Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения био разнообразия» (Йошкар-Ола, 2010), Международном симпозиуме по геофизиче ским исследованиям (Вена, 2010), Всероссийской конференции с международ ным участием «Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем» (Тольятти, 2011), Международной на учно-практической конференции «Современные научно-практические достиже ния в морфологии животного мира» (Брянск, 2011), IV Международном симпо зиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011), заседаниях кафедры зоологии и экологии ПГПУ им. В.Г. Бе линского (2008–2011 гг.).
Реализация и внедрение результатов работы Результаты диссертации получены при выполнении НИР по гранту РФФИ, проект № 10-04-00496-а «Сообщества простейших на матрице среды обитания:
роль биотопической дифференцировки в формировании пространственной структуры». Результаты диссертационной работы прошли апробацию и исполь зуются в учебном процессе кафедры зоологии и экологии Пензенского государ ственного педагогического университета при подготовке бакалавров и магист ров по направлению 020400 – «Биология».
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 5 статей в издани ях, входящих в перечень ведущих научных журналов ВАК.
Личный вклад автора.
Результаты диссертационной работы получены автором самостоятельно.
Работы опубликованы в соавторстве с научным руководителем, которому при надлежат разработка концепции решаемой задачи и постановка целей исследо вания. Автор лично участвовал в сборе полевого материала на территории Пен зенской и Саратовской обл., самостоятельно провел подготовку и микроскопи ческий анализ проб, а также статистическую обработку данных.
Структура и объем диссертации.
Работа изложена на 139 страницах, состоит из введения, 6 глав и выводов.
Список литературы включает 210 источников, в том числе 106 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 38 рисунками и 4 таблицами.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. В контактной зоне «река–суша» в условиях полного экотона и гемиэко тонов формируется переходное между наземным и водным сообщество рако винных амеб, включающее представителей как аквальных, так и почвенных ро дов. На терригенных и реогенных окраинах и новых границах специфические пограничные сообщества отсутствуют.
2. Вдоль пойменных градиентов при переходе от галечниковых наносов вблизи русла реки через луговые сообщества и ветляники первой и второй пой менных террас к лесным фитоценозам на водоразделах происходит смена сооб ществ раковинных амеб и увеличивается обилие и видовое разнообразие орга низмов.
3. В контактной зоне «лес – сфагновое болото» сообщества раковинных амеб разделяются на два типа сообществ – почвенных и сфагнофильных – с гра ницей, проходящей между сфагновой сплавиной и краевыми участками болот, которые по составу и структуре корненожек ближе к окружающим лесным био топам.
4. В микромасштабных контактных зонах на границе между моховыми по душками и почвенной подстилкой происходит резкое разделение типов сооб ществ раковинных корненожек. На границах между сфагновым и зеленомош ным биотопами сообщества сменяются постепенно, при этом в контактной зоне формируется особый вариант сообщества переходного типа, включающий пред ставителей смежных ценозов.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В разделе рассматриваются особенности биологии и экологии раковинных амеб, а также приводятся данные по истории изучения краевых эффектов на различных типах границ, включая имеющуюся информацию о типологии мар гинальных структур.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования сообществ раковинных амеб проводили в период 2007– гг. Изучали закономерности изменения видового состава и структуры сообществ корненожек вдоль различных градиентов, включающих зоны контакта (гранич ные биотопические структуры): 1) основные типы границ в контактной зоне «вода–суша» на р. Медведица (бассейн р. Дон) – новая граница, реогенная и терригенная окраины, реогенный и терригенный гемиэкотоны, полный экотон;
2) границы при переходе пойменных биотопов в водораздельные на р. Илыч (респ. Коми) и р. Тур (Швейцария);
3) границы «лес – сфагновое болото» на се вере Карелии, в Пензенской обл. и в долине гор Юра (Швейцария);
4) микрогра ницы «моховая подушка – подстилка», «кустистый лишайник – моховая подуш ка» и др. на севере Карелии и в Пензенской обл. Во всех случаях трансекты представляли собой три параллельных ряда, включающих по 5–11 точек по на правлению от одного типа биотопа к другому через граничную структуру. Об щий объем материала составил около 528 проб.
Пробы раковинных амеб исследовали в водных суспензиях, используя микроскоп Axiostar plus (Carl Zeiss) при увеличении 160 (Мазей, Ембулаева, 2009). Определяли видовой состав раковинных амеб, подсчитывали количество живых тестацей и пустых раковинок (Рахлеева, Корганова, 2005). В каждой пробе было подсчитано не менее 150 экземпляров. Полученные величины чис ленности раковинок пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата. Доми нирующими считали таксоны, относительное обилие которых в локальных со обществах превышало 10% от общей численности раковинок, субдоминирую щими – 2–10%.
Классификацию сообществ осуществляли при помощи последовательного кластерного анализа методом среднего присоединения на основе матрицы ин дексов сходства Раупа-Крика для данных по присутствию-отсутствию видов и индексов Брея-Кертиса для данных по относительным обилиям видов. Досто верность различий между параметрами сообществ оценивали при помощи кри терия Манна-Уитни с поправкой Бонферрони для множественных сравнений.
Достоверными считали различия при p0.05. Расчеты проводили при помощи программы MS Excel (Microsoft Excel, 2003) и пакета статистических программ PAST 1.89.
ГЛАВА 3. СТРУКТУРИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ В КОНТАКТНОЙ ЗОНЕ «РЕКА–СУША» Материал был собран в июле 2008 г. на р. Медведица, расположенной в Лысогорском р-не Саратовской обл. Пробы отбирали на 6 типах граничных структур: новая граница, реогенная и терригенная окраины, реогенный и терри генный гемиэкотоны, полный экотон (рис. 1). Исследования проводили на тран сектах по направлению от водных точек к наземным. Во всех типах исследован ных границ происходит разделение локальных сообществ на группы водных и наземных участков, соответственно, с гидрофильными видами из родов Arcella, Cyphoderia, Difflugia, Pseudodifflugia и педо- и эврибионтными видами из родов Centropyxis, Plagiopyxis, Trinema, Euglypha. Однако на разных типах границ сме на типов сообществ происходит по-разному.
Полный экотон (рис. 2). Видовое богатство вдоль трансекты различается недостоверно. Максимальная величина (28 видов) отмечена на наземном участ ке (биотоп 11) и снижается (до 11 видов) по мере приближении к приурезовой зоне. Изменение обилия характеризуется аналогичными тенденциями: абсолют ный максимум в биотопе 11 (более 60 тыс.экз./г). Достоверно (р=0.08) более высокая численность раковинок (до 18.9 тыс.экз./г) формируется в водных ме стообитаниях по сравнению с наземными (0.6–0.8 тыс.экз./г). В пределах полно го экотона обнаружено максимальное количество видов (64) по сравнению с другими типами граничных структур. По видовому составу сообщества объеди няются в две большие группы – первая объединяет все водные биотопы (вклю чая контактную зону), вторая – наземные. При этом обе группы весьма неодно родны, что свидетельствует о существовании разнотипных ярко выраженных участков, сменяющих друг друга вдоль полного экотона. Важно, что в контакт ной зоне (точки 4–5) формируется тип сообществ, включающий как представи телей водных родов Difflugia, Cyphoderia, так и наземных Centropyxis, Trinema.
Терригенный гемиэкотон (рис. 3). По видовому богатству локальные со общества находятся на одном уровне со слабой выраженной (недостоверной) тенденцией к снижению от водной среды к наземной. Обилие раковинок досто верно (р=0.08) выше в сообществах водных участков (12.8–34.1 тыс. экз./г), чем в наземных (1.2–6.8 тыс. экз./г). По видовому составу выделяются три группы локальных сообществ. Для водных участков (точки 1–4) характерны представи тели гидрофильных таксонов Difflugia elegans, D. shurmanni, D. petricola, Cyphoderia ampulla, для наземных (точки 8–11) – эврибионтные и педобионтные виды Centropyxis aerophila, C. a. sphagnicola, C. cassis, C. orbicularis. В переход ной зоне (точки 5–7) список видов включает некоторые пресноводные и назем ные формы. По видовой структуре сообщества распределяются на водные с до минированием гидрофилов Cyphoderia ampulla, Difflugia elegans, D. shurmanni и наземные (включая контактную зону) с преобладанием педо- и эврибионтных видов Centropyxis aerophila, C. a. sphagnicola, C. cassis, C. orbicularis, Euglypha rotunda, E. tuberculata, Pseudodifflugia gracillis, Plagiopyxis callida, P. penardi.
Реогенный гемиэкотон (рис. 4). Видовое богатство и численность корне ножек недостоверно различаются в локальных сообществах трансекты;
слабо выражена тенденция их возрастания в переходной зоне. Минимальное обилие (0.1 тыс.экз./г) отмечено на наземном участке (точка 8), максимальное (0.7–1. тыс.экз./г) – в зоне уреза воды и приурезовых зонах (точки 3–7). Видовой состав раковинных амеб на трансекте весьма однороден. Условная граница проходит на уровне точки 6, следующей за контактной зоной. Наиболее сильно отличает ся локальное сообщество биотопа 11, где обнаружено 3 специфические формы аквального происхождения (Centropyxis aculeata oblonga, Difflugia lineare, Netzelia oviformis), что указывает на существенную переувлажненность всего гемиэкотона. В целом видовой состав во всех локальных сообществах трансекты образован видами как водного, так и наземного происхождения. Состав домини рующей группировки также направленно не изменяется и имеет смешанный состав, включая Plagiopyxis penardi, P. callida, Centropyxis cassis, C. elongata, C.
aculeata, C. aerophila, C. orbicularis, Cyphoderia ampulla, Difflugia elegans, D.
penardi, D. shurmanni, Pseudodifflugia gracilis. При этом, как наземные формы могут доминировать в водной среде, так и водные организмы в отдельных слу чаях массово развиваются в наземных биотопах.
Терригенная окраина. Видовое богатство минимально в контактной зоне (1–2 вида) и максимально в водных участках (8–12 видов). Однако все различия статистически недостоверны. Показатели численности имеют низкие значения (2.2–6.0 тыс.экз./г на водных участках и 0.2–1.5 тыс.экз./г на наземных) и стати стически неразличимы. По видовому составу все типы сообществ объединяются в 2 группы – гетерогенную из водных биотопов и гомогенную из наземных (включая контактную зону). При переходе в наземные условия (биотоп 5) исче зает большинство гидрофильных видов: Centropyxis aculeata, Cyphoderia ampulla, Difflugia shurmanni, D. elegans, Arcella rotundata, A. gibbosa, Zivkovicia spectabilis. Количество доминантных видов в различных биотопах невелико (5– 6). По видовой структуре локальные сообщества четко разделяются на две груп пы. Первая образована группой доминантов, представленной типичными гидро филами Cyphoderia ampulla, Difflugia shurmanni, D.elegans, Centropyxis aculeata, Arcella rotundata. В наземных условиях (включая зону контакта) преобладают педобионтные организмы Centropyxis orbicularis, C. aerophila, C. a. sphagnicola, Plagiopyxis penardi, P. callida. При этом некоторые геофильные виды (P. penardi, C. aerophila) встречаются на протяжении всей трансекты, что соответствует особенностям распределения растительности на терригенных окраинах.
Реогенная окраина. Видовое богатство раковинных корненожек досто верно (р=0.08) ниже в пробах из водных биотопов, включая зону контакта (6– видов в пробе), чем из наземных (13–21). Обилие раковинок изменяется сход ным образом. На водных участках численность амеб достоверно (р=0.07) ниже (1.5–3.5 тыс.экз./г), чем в наземных (6.3–15.1 тыс.экз./г). По видовому составу происходит разделение сообществ тестацей на 2 группы. Первая группа объеди няет водные ценозы (включая контактную зону), сформированные представите лями гидрофильной группы Centropyxis aculeata, Cyphoderia ampulla, C. a.
crassa, которые на суше отсутствуют. Для второй группы сообществ характерны геофильные корненожки Centropyxis orbicularis, C. ecornis, C. cassis, Plagiopyxis callida, P. penardi. По видовой структуре локальные сообщества разделяются на три группы. В первой доминируют типичные гидрофилы Cyphoderia ampulla, C.
a. crassa, а также педобионты Centropyxis ecornis, C. orbicularis. Во второй мно гочисленны педобионты Plagiopyxis callida, P. penardi. В третьей преобладает геофильный вид Centropyxis cassis.
Рис. 1. Схемы исследованных трансект: а – новая граница, б – терригенная окраина, в – реогенная окраина, г – терригенный гемиэкотон, д – реогенный гемиэкотон, е – полный экотон.
0, 0, 0, 0, Индекс Брэя-Кертиса 0, Индекс Раупа-Крика 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, Рис. 2. Результаты классификации сообществ раковинных амеб из разных биотопов пол ного экотона по3,6 4,8 6 составу и9,6 10,8 12 структуре. 1–11 – 4,8 6 трансекты, распо- видовому 7,2 8,4 видовой точки 7,2 8,4 9,6 10, 1,2 2,4 3, 1,2 2, ложенные по направлению от водной к наземной среде (см. рис. 1, е).
0, 0, 0, 0, 0, Индекс Раупа-Крика Индекс Брэя-Кертиса 0, 0,6 0, 0,5 0, 0,4 0, 0,3 0, 0,2 0, 0, 0, Рис. 3. Результаты классификации сообществ раковинных амеб из разных биотопов терригенного гемиэкотона7,2 видовому составу и 1,2 2,4 3,6 4,8 6 1–118,4 точки тран по 8,4 9,6 10,8 12 видовой структуре. 7,2 – 9,6 10,8 1,2 2,4 3,6 4,8 секты, расположенные по направлению от водной к наземной среде (см. рис. 1, г).
0, 0, 0, 0, Индекс Брэя-Кертиса 0, 0, Индекс Раупа-Крика 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, Рис. 4. Результаты классификации сообществ раковинных амеб из разных биотопов рео генного гемиэкотона по6 видовому составу и видовой структуре. 1–11 –7,2 8,4 трансекты, точки 9,6 10,8 1,2 2,4 3,6 4,8 7,2 8,4 9,6 10,8 12 1,2 2,4 3,6 4,8 расположенные по направлению от водной к наземной среде (см. рис. 1, д).
Новая граница. Видовое богатство раковинных корненожек минимально (3–7 видов) в переходной зоне на границе водного и наземного биотопов и при граничных зонах и достоверно (p=0.08) выше в остальных, как водных, так и наземных биотопах (10–13 видов). В наземных биотопах обилие раковинок дос товерно (p=0.07) выше (4.0–10.5 тыс. экз./г), чем в местообитаниях переходной зоны (0.3–0.6 тыс. экз./г). По видовому составу локальные сообщества разделя ются на две группы: водной и наземной (включая контактную зону) частей трансекты. Сообщества корненожек водной части образованы разнообразными представителями родов Difflugia, Cyphoderia, включающих аквальные виды, которые исчезают при переходе в наземные условия. В наземных биотопах по являются эври- и педобионтные виды из родов Centropyxis, Euglypha, Plagiopyxis. Разделение типов сообществ по критерию видовой структуры со храняется. На водных участках в сообществах преобладают как виды гидрофи лы – типичные обитатели донных осадков пресных водоемов и водотоков Cyphoderia ampulla, C. a. papillata, Centropyxis aculeata, Difflugia shurmanni, D. elegans, так и педобионтные виды Plagiopyxis callida и P. penardi. В аллюви альных почвах доминируют педо- и эврибионтные виды Plagiopyxis penardi, Centropyxis orbicularis, C. aerophila sphagnicola, C. cassis, Euglypha tuberculata, E. acanthophora, E. rotunda.
Обсуждение. Наиболее четко разделение типов сообществ без морфологи ческого перекрывания происходит на новой границе, где практически отсутст вует почвенный покров, сильно изменяется режим влажности и размывается береговая линия, т.к. практически полностью отсутствует растительность, а, следовательно, грунт не закрепляется и органическое вещество смывается тече нием. Сообщество из контактной зоны и по видовому составу, и по структуре ближе к наземному, чем к водному и депрессировано по видовому богатству и обилию.
Довольно четкое разделение типов сообществ происходит на терригенной и реогенной окраинах, где затруднены контакты между организмами соседних биотопов, и, следовательно, ослаблен обмен веществом между наземными и водными биоценозами. Кроме того, для терригенной окраины характерен про филь берега с относительно резким увеличением глубины. При сезонных коле баниях уровня воды в водоеме происходит значительное изменение условий увлажнения, температуры и содержания питательных веществ, что является ли митирующим фактором для развития переходного типа сообщества в приурезо вой зоне водоема, в которой происходит смена сред. Локальное сообщество ра ковинных амеб, формирующееся в зоне контакта на терригенной окраине, ближе по видовому составу и структуре к наземным ценозам, а на реогенной окраине – к водным.
Для терригенного и реогенного гемиэкотонов характерной особенностью является формирование в контактной зоне переходного типа сообщества между наземным и водным. На данных типах границ происходит проникновение орга низмов в смежные биотопы, развиваются фитоценозы, а, следовательно, форми руется почвенный покров, который закрепляется корнями растений. Таким об разом, грунты стабилизируются и обогащаются органическим веществом, что способствует нормальному формированию условий, пригодных для существо вания сообществ корненожек.
Ярко выраженные континуальные изменения сообщества корненожек на блюдаются в полном экотоне. Условия обитания для простейших здесь наиболее благоприятны: течение на данном участке реки слабое, хорошо развивается как наземная, так и водная растительность, формируется хорошо развитый почвен ный покров, происходит обмен веществами и энергией. Смена условий проис ходит постепенно. При этом формируются такие условия, которые способству ют взаимному проникновению организмов в смежные биотопы, что отражается на структурной дифференциации сообществ раковинных корненожек.
ГЛАВА 4. СТРУКТУРИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ В АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ПОЧВАХ ВДОЛЬ ПОЙМЕННЫХ ГРАДИЕНТОВ Бассейн р. Илыч (Печеро-Илычский биосферный заповедник, Россия) Материал был собран в июле 2009 г. на территории пойменных островов Пуштади и Бияизъяди, сформировавшихся в русле верхнего течения реки Илыч, одного из наиболее крупных правых притоков р. Печоры. Исследования прово дили вдоль топоэкологического профиля, начинающегося от галечниковых на носов вблизи русла реки и проходящего через луговые сообщества 1-го и 2-го высотного уровня островной поймы к лесным фитоценозам центральной части острова (рис. 5).
Вдоль пойменного профиля меняется структура сообществ почвообитаю щих корненожек и увеличивается обилие организмов. По видовому составу со общества из разных биотопов разделяются на две группы (рис. 6). Первая пред ставлена ценозами, формирующимися в экотоне вода-суша и на первых двух высотных уровнях островной поймы, где почвенный покров либо отсутствует (бечевники), либо представлен аллювиальными дерновыми песчаными почвами (примитивными и слаборазвитыми). Здесь складываются наиболее жесткие эко логические условия, обусловленные постоянным переувлажнением (галечнико вые наносы вдоль русла реки) и дефицитом влаги в летний период (пойменные злаково-разнотравные луга). Вторая группа представлена сообществами рако винных амеб, входящих в состав нанофауны относительно развитых аллювиаль ных почв – дерновых слоистых, занимающих третий высотный уровень поймен ного острова. Повышение высотного уровня, формирование древесного яруса в растительном покрове, изменение экологических условий (уменьшение дли тельности периода затопления, снижение скорости потоков воды в период па водка) способствуют сближению по видовому составу сообществ раковинных корненожек в лесных биотопах. Для галечников и лугов специфичны гидрофилы Arcella discoides, A. rotundata, Centropyxis gibba, C. ecornis, Cyphoderia ampulla, Euglypha ciliata, Difflugia globulosa, D. pyriformis, Zivkovicia spectabilis, для лесов – бриобионты Bullinularia indica, Centropyxis aculeata oblonga, Heleopera sphagni, Nebela lageniformis и геофилы Plagiopyxis callida и Tracheleuglypha dentatа.
Видовое богатство локальных сообществ возрастает от галечников (14– вид) к хвойным лесам (26–27 видов). Почвы исследованных биотопов сущест венно отличаются по обилию раковинок. Максимальные величины характерны для хвойных лесов и лугов, минимальные – бечевников и березняков. На лугах этот показатель варьирует от 12–17 (маломощные наносы мелкозема на галеч нике) до 25–42 тыс.экз./г (злаково-разнотравные луга с аллювиальными дерно выми слоистыми почвами).
Рис. 5. Схема исследованной трансекты в пойме р. Илыч.
2П 1П 3П 4П 5П 1Б 2Б 3Б 5Б 4Б 0, Индекс Раупа-Крика 0, 0, 0, Рис. 6. Результаты классификации сообществ раковинных амеб из разных биотопов трансект бассейна р. Илыч по видовому составу. 1–5 – точки трансект, расположенные по направлению от околоводных биотопов к водораздельным (см. рис. 5).
П – о. Пуштади, Б – о. Бияизъяди.
Максимальная численность раковинок (40–49 тыс.экз./г) в аллювиальных почвах хвойных лесов, где в верхней части профиля четко выражен горизонт лесной подстилки, хорошо согласуется с известными представлениями о высо ком обилии корненожек в аллювиальных почвах с развитой лесной подстилкой (Рахлеева, Корганова, 2005). Низкая численность (12–17 тыс.экз./г) в сообщест вах бечевников обусловлена экстремальными экологическими условиями (дли тельным затоплением в период весеннего половодья и осенних паводков), от сутствием сомкнутого растительного покрова. В пойменном лиственном лесу, который можно рассматривать как экотонную полосу между злаково разнотравными лугами и хвойным лесом в пределах исследуемой поймы, чис ленность корненожек находится на уровне бечевников (16–18 тыс.экз./г). Воз можно, это связано с тем, что в лиственных лесах скорость обменных процессов выше, чем в хвойных, что негативно сказывается на численности относительно медленно размножающихся раковинных амеб (Корганова, 1997;
Бобров, 1999).
Бассейн р. Тур (Швейцария) В исследуемых биотопах обнаружено 25 видов и форм раковинных корне ножек. Среди них доминируют организмы с криптостомными (31–66%) рако винками из рода Centropyxis и плагиостомными раковинками из рода Plagiopyxis (16–49%). Для всех биотопов характерны педобионты Plagiopyxis penardi, P.
callida.
В целом, по данным ординации, выделяется три группы сообществ: а) из лу говых биотопов, образованных, главным образом, Phalaris arundinacea и разно травного луга, с типичными бриофильными и сфагнофильными видами Assulina muscorum, Centropyxis aerophila, C. cassis, C. orbicularis, Heleopera petricola;
б) из ивняков (Salix alba) с типичными педобионтными и эврибионтными видами Centropyxis constricta, Phryganella acropodia, Plagiopyxis callida, P. penardi и в) из смешанного леса с преобладанием ясеня (Fraxinus), где отмечаются гидро фильные виды C. constricta, Difflugia lineare, D. penardi Видовое богатство локальных сообществ минимально в ивняках и смешан ном лесу (6–9 видов в пробе) и существенно выше в остальных биотопах (11– 18). Максимальное видовое богатство отмечено в разнотравном лугу. Следует отметить, что данные ризоподного анализа согласуются с результатами, полу ченными при анализе растительных сообществ. Видовое богатство и числен ность тестацей ниже в биотопах с разреженной травянистой растительностью и возрастает в ряду смены растительного сообщества в направлении смешанного леса.
Почвы исследованных биотопов различаются по обилию раковинок. Мак симальные величины выявлены в ивняках (до 3 тыс.экз./г) и смешанном лесу (до 2 тыс. экз./г). В травяных сообществах этот показатель не достигает 1 тыс. экз./г, что обусловлено экстремальными экологическими условиями (длительным за топлением в период паводков) и отсутствием стабильного сомкнутого расти тельного покрова.
В целом, количество доминантов во всех биотопах невелико (3–5). В биото пах с травянистой растительностью доминируют Centropyxis orbicularis, C. aerophila, Heleopera petricola, Assulina muscorum, относящиеся к бриофиль ным видам. В почвах, формирующихся под лесными и кустарниковыми биоце нозами, доминируют гидрофильный вид Difflugia penardi и эврибионтный Phryganella acropodia, что, скорее всего, связано с формированием более мягких экологических условий, обусловленных формированием лесного типа почв и более сомкнутой растительности, наличием листового опада, которые способст вуют оптимизации экологических характеристик среды обитания, таких как ре жим влажности. Следует отметить, что как в первой, так и во второй группе со общества насыщены педобионтными организмами Plagiopyxis callida, P. penardi и Centropyxis aerophila sphagnicola.
ГЛАВА 5. СТРУКТУРИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ В КОНТАКТНОЙ ЗОНЕ «БОЛОТО–СУША» Материал был собран в 2008–2010 гг. на территории северной Карелии (1 – Прибеломорская низменность, окрестности дер. Черная река Лоухского р-на), Пензенской обл. (2 – западные отроги Средневолжской возвышенности, участок «Верховья Суры» заповедника «Приволжская лесостепь» в Кузнецком р-не – оз.
Светлое;
3 – восточная часть Окско-Донской низменности, окрестности с. Мор сово Земетчинского р-на);
в горах Юра в Швейцарии (болота 4 – Понтэ, 5 – Пра Родэ, 6 – Буртинье и 7 – Кашо). Каждую из 7 трансект исследовали по направле нию от леса, окружающего болото, к центральной части болота.
На всех трансектах получилась сходная картина изменения структуры со обществ корненожек, поэтому в автореферате рассматриваются выявленные общие закономерности на примере северотаежного болота близ дер. Черная ре ка. Сообщества исследовали вдоль топоэкологического профиля, начинающего ся от елово-соснового леса, проходящего через кустарниковый (мирт обыкно венный) биотоп, кочкарниковое (пушица) сфагновое болото к сфагновой спла вине (рис. 7). По видовому богатству локальные сообщества различаются недос товерно. Максимальные значения (21–23 вида) отмечены в лесном и сфагновом биотопах (точки 1–5, 9–10), минимальные (16–17 видов) – в переходном кустар никовом (точки 6–7). Обилие раковинок достоверно выше на моховых участках (49.1–58.2 тыс.экз./г), минимально (8.9–11.8 тыс.экз./г) в кустарниковых биоце нозах (рис. 8).
По видовому составу все локальные сообщества объединяются в две группы (рис. 9, а). Первая, включающая в себя раковинных амеб из елово-соснового леса, кустарниковой и пушициевой парцелл (точки 1–7) образована разнообраз ными представителями педобионтных и эврибионтных видов, относящимся к родам Centropyxis, Corythion, Assulina, Euglypha, Nebela, Phryganella, Trinema, Trygonopyxis. Вторая группа сообществ (точки 8–10) образована представителя ми сфагнобионтных видов из родов Archerella, Heleopera, Hyalospheia, Nebela, населяющих биотопы сфагнового болота. По видовой структуре локальные со общества разделяются сходным образом (рис. 9, б). В сплавине преобладают сфагнофильные виды Heleopera sphagni, Hyalosphenia elegans, H. papilio, Archerella flavum, в остальных местообитаниях – эврибионтные и бриофильные виды Corythion dubium, Nebela bohemica, N. militaris, N. tincta, Assulina muscorum. Таким образом, смена типов сообществ происходит на границе меж ду сфагновой сплавиной и кочкарниковой частью болота.
Рис. 7. Схема исследованной трансекты болота близ дер. Черная Река.
Численность, экз./г 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Рис. 8. Обилие раковинок в разных типах биотопов в контактной зоне «лес–болото» на севере Карелии. Планки погрешностей – ошибка средней.
0, 0, 0, 0, Индекс Брея-Кертиса 0, 0, Индекс Раупа-Крика 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, а) б) Рис. 9. Результаты 4,8 6 7,2 8,4 сообществ раковинных3,6 4,8из разных биотопов 10, классификации 9,6 10,8 амеб в 1,2 2,4 6 7,2 8,4 9, 1,2 2,4 3, контактной зоне «лес–болото» на севере Карелии по видовому составу (а) и видовой структуре (б). 1–10 – точки трансекты, расположенные по направлению от водной к на земной среде (см. рис. 7).
ГЛАВА 6. СТРУКТУРИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ В МИКРОМАСШТАБНЫХ ГРАНИЧНЫХ СТРУКТУРАХ Исследования, посвященные изучению краевых эффектов в пространствен ной структуре сообществ простейших, единичны. Чешским протозоологом В.
Баликом (Balik, 1996) проанализировано влияние масштаба рассмотрения на выявляемые закономерности пространственного размещения почвенных рако винных корненожек. Особое внимание уделено изучению эффекта экотона. В мезоэкотоне луг–ельник эффект не был установлен. На опушке отмечены более низкие число видов, обилие, биомасса, разнообразие. Таким образом, сообщест ва тестацид смежных экосистем (луг, ельник) на границе не смешиваются. В то же время изучение эффекта на уровне микроэкотона (моховая кочка – лишай ник, моховая кочка – почва, покрытая слоем хвойно-лиственного опада) показа ло яркое его проявление. В краевой зоне наблюдались более высокие значения обилия и видового богатства, смешение состава двух соседних сообществ, от четливое изменение обилия популяций некоторых доминирующих видов.
В ходе наших исследований был проведен анализ изменения структуры со общества почвообитающих раковинных корненожек на микротрансектах, начи нающихся на моховых кочках и заканчивающихся на почвенных участках с хвойно-листовым опадом. Всего было изучено 10 таких трансект. Исследования проводили в лесостепной зоне на территории Кунчеровского участка заповедни ка Приволжская лесостепь (лесостепная зона, Пензенская обл.), в лесных экоси стемах в окрестностях дер. Черная Река Лоухского р-на Карелии (северотаежная зона).
1 0,9 0, 0,8 0, Индекс Брея-Кертиса 0,7 0, Индекс Раупа-Крика 0,6 0, 0,5 0, 0,4 0, 0,3 0, 0,2 0, 0,1 0, Рис. 10. Результаты классификации сообществ раковинных амеб в контактной зоне «мох – почвенная 2,4 3 3,6 по видовой структуре (а) и 1,2 1,8 2,4 составу (б). 4,8 5, подстилка» 4,2 4,8 5,4 6 видовому 3 3,6 4, 0,6 1,2 1,8 0,6 0, 0, 0, 0, 0, Индекс Брея-Кертиса 0, Индекс Раупа-Крика 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, Рис. 11. Результаты классификации сообществ раковинных амеб в контактной зоне «сфагнум – зеленый мох»4,2 видовой структуре (а)1,2 видовому составу (б). 4, по 4,8 5,4 6 и 1,8 2,4 3 3,6 4, 0,6 5,4 0,6 1,2 1,8 2,4 3 3, Протяженность каждой трансекты составляла 35–40 см. На каждой из них было отобрано по 5–8 проб на расстоянии 4–8 см друг от друга. Все исследован ные местообитания разделяются на две группы. Первая объединяет микротран секты переходов типа «моховая подушка – подстилка из листового и хвойного опада или травяного войлока», вторая – переходов типа «сфагновый мох – зеле ный мох», «сфагновый мох – лишайник».
Микротрансекты «мох–подстилка». Видовое богатство раковинных кор неножек минимально (15–18 видов) в зоне почвенного биотопа и выше в гра ничном и моховом биотопах (21–28 видов). В сообществах из моховых биотопов обилие раковинок, как правило, выше (до 153.6–220.5тыс. экз./г), чем в место обитаниях переходной зоны и почвенных биотопов (до 48.9–104.7 тыс. экз./г).
По видовому составу локальные сообщества разделяются на две группы:
моховой и почвенной (включая контактную) зон. Сообщества из моховых уча стков образованы разнообразными представителями родов Archerella, Hyalosphenia, Nebela, Tracheleuglypha, которые снижают свою численность при переходе в почвенный биотоп. На почвенных участках появляются эврибионт ные и геофильные представители родов Trinema, Phryganella, Cyclopyxis, Cyphoderia. Разделение типов сообществ по критерию видовой структуры со храняется (рис. 10). В моховых участках преобладают сфагнофильные виды Archerella flavum, Hyalosphenia papilio, Nebela bohemica, Tracheleuglypha dentata, Quadrulella symmetrica. В почвенных участках доминируют эврибионтные виды Euglypha tuberculata, T. enchelys, T. lineare. В переходной зоне отмечаются пред ставители как сфагнобионтов, так и педо- и эврибионтные виды смежных мик робиотопов.
Вдоль микротрансект происходит смена типов сообществ по структуре жизненных форм раковинных амеб. В составе населения моховых участков пре обладают организмы с акростомными раковинками из родов Hyalosphenia, Nebela, Quadrulella (51.4–65.9%). В почвенных участках возрастает доля плагио стомных форм – представителей рода Trinema (от 24% в переходной зоне до 42.2–45.3% на краевых участках).
Микротрансекты «сфагновые мхи – зеленые мхи/лишайники». По ви довому богатству локальные сообщества находятся на одном уровне и имеют слабо выраженную тенденцию к снижению при переходе от сфагновых мхов к остальным микробиотопам. Обилие раковинок значительно выше (27.2–36. тыс.экз./г) в сфагновых мхах, чем в остальных (9.2–24.4 тыс.экз./г).
По видовому составу выделяются 2 группы локальных сообществ. Для сфагновых мхов характерны представители сфагнобионтов Heleopera sphagnicola, Nebela tincta. Для зеленых мхов – представители педобионтной и бриобионтной групп Centropyxis aerophila, C. a. sphagnicola, C. cassis, Heleopera petricola, Plagiopyxis penardi. В переходной зоне отмечаются как сфагнобионт ные виды Archerella flavum, Euglypha compressa glabra, E. strigosa glabra, Nebela tincta, так и педо- и бриобионтные виды Assulina seminulum, E. laevis, Trinema complanatum, T. enchelys. По видовой структуре наблюдается плавный переход сфагнофильного сообщества с доминантами Euglypha laevis, Nebela bohemica, Trinema lineare в ксерофильное C. dubium, C. orbicularis, Ph. acropodia (рис. 11).
Происходит смена типов сообществ корненожек и по структуре жизненных форм. В сфагновом местообитании преобладают раковинки акростомного типа, а при переходе к зеленым мхам происходит увеличение обилия циклостомных и плагиостомных раковинок.
ВЫВОДЫ 1. В контактной зоне «река–суша» в условиях полного экотона и гемиэко тонов формируются переходные между наземным и водным сообщества рако винных амеб, включающие как представителей водных родов Difflugia, Cyphoderia, так и наземных Centropyxis, Trinema. На окраинах и новых границах специфические пограничные сообщества раковинных корненожек отсутствуют, а локальные сообщества, формирующиеся в контактной зоне, по своему видо вому составу и структуре на терригенной окраине ближе к наземным ценозам, а на реогенной окраине – к водным.
2. Вдоль пойменных градиентов при переходе от галечниковых наносов русла реки через луговые сообщества и ветляники первой и второй пойменных террас к лесным фитоценозам на водоразделах увеличивается обилие и видовое разнообразие организмов и происходит смена сообществ раковинных амеб от простых по структуре с преобладанием гидрофильных видов до сложных с до минированием таксонов бриофильной и почвенной группировок.
3. В контактной зоне «лес – сфагновое болото» происходит разделение ло кальных сообществ раковинных амеб на два типа. В лесных и переходных кус тарниковых местообитаниях преобладают педобионтные и эврибионтные виды, в сфагновых местообитаниях возрастает доля сфагнобионтов и появляются ак вальные виды.
4. В микромасштабных контактных зонах на границе между моховыми по душками и почвенной подстилкой происходит четкое разделение типов сооб ществ раковинных корненожек. При этом, как правило, в переходной зоне до минируют виды одной из соседних группировок и не возрастает обилие и видо вое богатство. На границах между сфагновым и зеленомошным биотопами сме на сообществ происходит постепенно, при этом в контактной зоне формируется особый вариант переходного типа, включающий представителей смежных цено зов.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * – публикация в печатном издании перечня ВАК 1. Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Микроэкотон «моховая подушка – поч венная подстилка» и структура сообщества раковинных амеб // Материалы межд. конф. «Проблемы изучения краевых структур биоценозов». Саратов:
СГУ, 2008. С. 195–198.
2. Malysheva E.A., Mazei Yu.A. Changes of testate amoebae community structure along two moss-soil microecotones in spruce-forest and birch wood in north ern taiga (Karelia, Russia) // Abstr. V Intern. Symp. on Tetstae Amoebae.
Montbeliard, France: Univ. Franche-Compte, 2009. P. 64.
3. Мазей Ю.А., Малышева Е.А., Лаптева Е.М., Чернышов В.А., Таскаева А.А. Раковинные амебы аллювиальных почв островной поймы р. Илыч // Труды Печеро-Илычского заповедника. 2010. Вып. 16. С. 97–101.
4. *Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Особенности структуры сообществ ра ковинных амеб в микроэкотонах «моховая подушка – почвенная подстилка» // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2010. №16(20). С. 51–53.
5. Малышева Е.А. Сообщества раковинных амеб на градиенте факторов среды в пойменных почвах // Матер. межвуз. науч. конф. «Реймерсовские чте ния 2010». Пенза: ПФ МНЭПУ, 2010. С. 38–39.
6. Малышева Е.А., Мазей Ю.А., Лаптева Е.М., Таскаева А.А. Изменения сообществ почвообитающих раковинных амеб вдоль пойменного профиля в средней тайге // Материалы IV Всеросс. науч. конф. «Принципы и способы со хранения биоразнообразия». Йошкар-Ола: Марийский гос. ун-т, 2010. С. 235– 236.
7. Дегтева С.В., Лаптева Е.М., Колесникова А.А., Таскаева А.А., Мазей Ю.А., Малышева Е.А. Структура и динамика основных компонентов экосистем в процессе естественных первичных сукцессий в предгорьях Северного Урала // Матер IV Межд. науч.-практ. конф. «Современные проблемы экологии». М.:
РГАЗУ, 2010. С. 23–30.
8. Malysheva E., Mazei Yu., Fournier B., Samaritani E., Mitchell E. Diversi ty and community patterns of testate amoebae (Protists) in the channeled and restored sections of river Thur (Switzerland) // Geophysical Research Abstracts. Vienna, 2010.
Vol. 12. EGU2010-15166-1.
9. *Fournier B., Malysheva E., Mazei Yu., Mitchell E.A.D. Toward the use of testate amoebae functional traits as indicator of floodplain restoration success // European Journal of Soil Biology. 2011. doi:10.1016/j.ejsobi.2011.05.008.
10. *Малышева Е.А., Киреев А.В., Мазей Ю.А. Раковинные амебы дон ных осадков реки Волги в городе Саратове // Вестник Оренбургского государ ственного университета. 2011. Апрель. C. 59–60.
11. *Киреев А.В., Мазей Ю.А., Малышева Е.А. Видовой состав и распре деление раковинных амеб в некоторых водоемах и водотоках Среднего Повол жья // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2011. № 25. С. 283–287.
12. *Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Ермохин М.В. Структурирование со обществ раковинных амеб в разных типах граничных структур в контактной зоне «вода–суша» // Поволжский экологический журнал. 2011. № 4. C. 404– 411.
13. Малышева Е.А., Киреев А.В., Мазей Ю.А. Структура сообществ ра ковинных амеб в малых водотоках Пензенской области // Матер. Всерос. конф. с межд. участием «Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем». Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011. С. 107.
14. Цыганов А.Н., Киреев А.В., Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Морфоло гия и морфометрия сфагнобионтной раковинной амебы Hyalosphenia elegans leidy, 1879 // Матер. I Межд. науч.-практ. конф. «Современные научно практические достижения в морфологии животного мира». Брянск: БГУ, 2011.
С. 22–26.
15. Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Структура сообществ раковинных амеб в экотонах // Матер. 4-го межд. симпозиума «Экология свободноживущих про стейших наземных и водных экосистем». Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011. С. 41.
16. Бабешко К.В., Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Результаты применения ризоподного анализа при палеореконструкции развития заболоченной экосисте мы в Аджарии // Матер. 4-го межд. симпозиума «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем». Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011. С. 10.
17. Киреев А.В., Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Бентосные раковинные амебы в водоемах и водотоках бассейна реки Суры // Матер. 4-го межд. симпо зиума «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экоси стем». Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011. С. 31.
18. Комаров А.А., Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Изменения сообществ раковинных амеб вдоль пойменного градиента (Печеро-Илычский биосферный заповедник) // Матер. 4-го межд. симпозиума «Экология свободноживущих про стейших наземных и водных экосистем». Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011. С. 32.
19. Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Структура сообщества раковинных амеб в пойменном экотоне // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего.
Пенза: ПГТА, 2011. №1. С. 27–32.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руково дителю Ю.А. Мазею за помощь на всех этапах работы;
М.В. Ермохину, к.б.н, доц. каф. морфологии и экологии животных Саратовского госуниверситета им.
Чернышевского за помощь в организации отбора проб на р. Медведица;
Т.Г.
Стойко, к.б.н., проф. каф. зоологии и экологии ПГПУ им. В.Г. Белинского за помощь при отборе проб на оз. Светлом, А.А. Таскаевой, к.б.н., с.н.с. института биологии Коми НЦ РАН за предоставление проб для анализа из поймы р. Илыч (Печеро-Илычский биосферный заповедник, республика Коми), Э. Митчеллу, проф. университета г. Невшатель за помощь в отборе проб на болотах в горном массиве Юра (Швейцария), Б. Фурнье, асп. университета г. Невшатель за пре доставление проб для анализа из поймы р. Тур (Швейцария).