Новые окрасочные мутации у американской норки (mustela vison), наблюдаемые в процессе ее экспериментальной доместикации
На правах рукописи
ТРАПЕЗОВ ОЛЕГ ВАСИЛЬЕВИЧ Новые окрасочные мутации у американской норки (Mustela vison), наблюдаемые в процессе ее экспериментальной доместикации 03.02.07 – генетика
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Новосибирск 2012
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте цитологии и генетики Сибирского отделения РАН, г. Новосибирск
Официальные оппоненты: Евсиков Вадим Иванович доктор биологических наук, профессор, чл.-кор.
РАН, Советник РАН. Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск Захаров-Гезехус Илья Артемьевич доктор биологических наук, профессор, чл.-кор.
РАН, Советник РАН. Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, г. Москва Захаров Илья Кузьмич доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск Ведущее учреждение: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова"
Защита диссертации состоится “” 2012 г. на утреннем заседании диссертационного совета Д 003.011.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в ИЦиГ СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск, пр.ак.Лаврентьева,10, тел/факс (383) 333-12-78, e-mail:
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЦиГ СО РАН
Автореферат разослан “” 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Т.М. Хлебодарова
Общая характеристика работы
Актуальность. В середине ХХ века Д.К. Беляевым и Л.Н. Трут был начат уникальный по масштабу эксперимент, нацеленный на воспроизведение процесса доместикации, который в тоже время рассматривался как модель для понимания узловых моментов эволюционного процесса. К ним, прежде всего, относился основной эволюционный вопрос – какова связь темпов наследственной изменчивости и отбора? Может ли отбор порождать наследственную изменчивость? Ведь как постулирует фундаментальная догма синтетической теории эволюции, отбор и изменчивость действуют в эволюционном процессе независимо и творческая роль отбора состоит только в использовании изменчивости, возникающей независимо от него (Fisher, 1930;
Wright, 1968;
Шмальгаузен, 1968;
Falconer, 1981).
Д.К. Беляев подвергал сомнению этот основной постулат и указывал на то, что творческая роль отбора и его взаимоотношения с изменчивостью должным образом не проанализированы. Он изначально допускал, что отбор может быть также комплементарен изменчивости и может выступать в качестве соучастника в ее создании» (Trut, 1999;
Трут, 2006). Д.К. Беляев объяснял, что эти различные последствия отбора во многом определяются его вектором. Так, если под давление отбора попадает генетическая компонента, контролирующая поведение, тесно связанная с ключевыми регуляторными локусами, осуществляющими интеграцию развития как целого процесса, то такой отбор способен создавать возникновение фенотипических изменений не только в направлении своего действия, но и в других направлениях. Особенно сильным давление отбора на регуляторные системы организма проявляется в экстремальных стрессовых условиях. Д.К. Беляев считал, что геном может действовать в этих условиях как система, способная продуцировать изменчивость (Belyaev, 1969). Это наводило на мысль, что имеется универсальный генетический механизм формообразования на самом первом этапе доместикации, когда отбор мог действовать на особые специфические для доместикации локусы. Анализируя эту проблему, Д.К. Беляев еще в начале 1960-х годов, предполагал, что этим универсальным механизмом послужил жесткий отбор на способность животных адаптироваться к новому фактору среды – человеку (Беляев, 1962). В результате многолетнего эксперимента по доместикации серебристо-черных лисиц Д.К. Беляев пришел к заключению, что существует особая разновидность отбора, который не только не сопровождается уменьшением диапазона популяционной изменчивости, но, напротив, приводит к ее увеличению.
Характерным для этого отбора является то, что он вовлекает в сферу своего действия основные регуляторные системы организма, интегрирующие и направляющие магистральные пути онтогенеза и процессы физиологического гомеостаза.
Результаты этой работы позволили объяснить многие до этого непонятные аспекты эволюционного процесса, они привели Д.К. Беляева к идее дестабилизирующего отбора, как антитезы отбора стабилизирующего (Belyaev, 1969, 1979;
Беляев, 1979). Существо концепции заключается в том, что движущий отбор, направленный на признаки, изменчивость которых в сильной степени сопряжена с изменчивостью функционального состояния регуляционных систем онтогенеза, обладает дестабилизирующей функцией.
Развитие Д.К. Беляевым представлений о роли поведения в механизмах одомашнивания диких животных, явилось новой парадигмой в изучении процесса доместикации и эволюции. Проблема была ориентирована на выявление тех процессов, которыми реализуется действие отбора по поведению;
на интеграцию теории искусственного отбора с современными представлениями о функциях мозга. Благодаря уникальному эксперименту по воспроизведению самого процесса доместикации, который нынешние зарубежные генетики называют экспериментом века, и тем эволюционным выводам, которые были сделаны на основе этих экспериментов, имя Д.К. Беляева вошло в историю мировой биологической науки.
Академик Беляев проявлял большой интерес к формообразовательным последствиям экспериментальной доместикации у животных разного уровня организации. Поскольку в ее основе лежат представления о роли регуляторных систем развития, можно думать, что на разных уровнях по сложности организации последствия отбора на доместикационное поведение будут также разными.
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования состоит в анализе вопроса: приведет ли селекционное преобразование поведения в процессе доместикации к разным или аналогичным эффектам для таких животных как лисица и норка, характеризующихся разной экологической пластичностью. Можно предполагать, что у тех групп животных, которые расширяют диапазон приспособительных реакций и овладевают разнообразной средой, реакция поведения входит в сложную систему феногенетических корреляций, которые обеспечивают стабилизацию и максимальную устойчивость формообразования в условиях изменчивой среды. Для чего в 1980 г. в Институте цитологии и генетики начался эксперимент по отбору на доместикационное и агрессивное поведение по отношению к человеку на представителе семейства куньих – американской норке (Mustela vison) (Трапезов, Беляев, 1986;
Трапезов, 1987, 1991;
Клочков, Трапезов, 1991;
Войтенко и др., 1992;
Попова и др,, 1994, 1996;
Гулевич и др., 1995, 2000;
Trapezov, 1997, 1998;
Klotchkov et al., 1998;
Войтенко, Трапезов, 1999, 2001;
Trapezov et al, 1997, 2004;
Трапезов, 1997, 2007, 2008, 2009;
Харламова, Трапезов, 1999;
Харламова и др., 1999;
Клочков и др., 2005;
Прасолова, Трапезов, 2007;
Трапезов и др., 1985, 1986, 2008, 2009).
Организация экспериментальной доместикации на американской норке сводилось к следующим основным задачам:
1. Изучить полиморфизм по оборонительной реакции на человека среди разводимых в клеточных условиях американских норок;
2. Осуществить длительный отбор американских норок в двух направлениях: на усиление способности к доместикации и в противоположном – на проявление крайней агрессивности по отношению к человеку;
3. Проанализировать коррелированные формообразовательные последствия отбора американских норок по поведению и сопоставить их с таковыми, полученными в аналогичном эксперименте на серебристо-черной лисице.
Научная новизна. В работе впервые после серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes) в длительном эксперименте изучаются эффекты отбора по оборонительной реакции на человека на представителе другого семейства (Mustelidae) – американской норке (Mustela vison).
Впервые отбором на доместикационное поведение, и в противоположном направлении – на агрессивность, созданы две популяции норок с поведением, не характерным для промышленных популяций.
В популяции американских норок, селекционируемых на доместикационное поведение, зарегистрировано увеличение темпов и размаха изменчивости окрасочных и морфологических новшеств.
Впервые экспериментально показано, что при доместикации у американских норок наблюдается увеличение пенетрантности и экспрессивности пегостей, и, наоборот, – их уменьшение при селекции на агрессивность.
По своему фенотипическому выражению окрасочные и морфологические изменения, возникшие de novo в доместицируемой популяции норок, аналогичны изменениям, возникшим у исторически ранее доместицированных видов, а также в экспериментальной доместицируемой популяции серебристо-черных лисиц.
Впервые предложена схема модулирования паттернов пигментации у американской норки в разной генотипической среде, созданной генами, контролирующими поведение.
Научно-практическая ценность. Представленные результаты вносят вклад в дальнейшее понимание проблемы эволюции домашних животных и теории формообразовательных процессов. Особое практическое значение они имеют для отрасли клеточного пушного звероводства. Следует сказать, что с 1971 года в практику мирового норководства не поступило каких-либо новых оригинальных окрасочных вариантов американской норки (ни мутантных, ни комбинативных).
В ходе экспериментальной работы по доместикационному преобразованию поведения у американской норки была разработана технология получения новых не имеющих аналогов оригинальных окрасочных форм у этих пушных зверей клеточного разведения. Созданные de novo окрасочные формы американских норок прошли испытание на специализированных агропромышленных выставках ВВЦ в 2005 – 2010 гг. (табл. 10).
Данные разработки имеют 3 патента, 2 авторских свидетельства и удостоены золотых и 2 серебряных медалей на специализированных Всероссийских агропромышленных выставках (Москва, 2005–2010).
Решением Государственной экспертной комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений созданные две новые окрасочные формы американской норки Чёрный хрусталь и Снежный топаз внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.
Положения, выносимые на защиту 1. У американских норок существует полиморфизм по оборонительной реакции на человека, что позволяет провести ее селекционное преобразование.
2. В ходе экспериментальной доместикации американской норки возникают de novo мутации, затрагивающие окраску волосяного покрова.
3. В управлении окрасочным формообразованием у американской норки можно использовать регуляторные эффекты генов, контролирующих поведение.
4. Экспериментальная доместикация позволяет создавать новые оригинальные типы окраски американской норки, имеющие прикладное значение.
5. Существует фенотипический параллелизм, созданных de novo окрасочных форм у американской норки, по отношению к окрасочным паттернам у других исторически ранее одомашненных видов животных.
Личный вклад автора. Во всех исследованиях, представленных в данной работе, автор выступал в качестве основного исполнителя.
Апробация работы. Результаты, изложенные в данной диссертации, были представлены на следующих конференциях и симпозиумах: • IV Всесоюзн. научн.
конф. по биол. и патол. клеточных пушных зверей. Киров, 1985. • 28-th IC of the Int.
Society for Applied Ethology 1994, Denmark. • МК, посвященная 80-летию со дня рожд. акад. Д.К. Беляева, Новосибирск, 1997. • VIIth IC Trebon, Czech Republic, 1998. • 2-й Межд. симп. Физиол. основы повышения продуктивности хищных пушных зверей. Петрозаводск, 1998. • VIIth IC in Fur Animal Production. 2000, Kastoria, Greece. • The 3rd IS on Physiol. and Ethol. of Wild and Zoo Animals. Berlin, Germahy, 2000. • МК «Проблемы восстановления и дальнейшего развития клеточного пушного звероводства и кролиководства России», посвященная 70 летию ГНУ НИИПЗК им. В.А.Афанасьева. Москва, 2002 г. • VIIIth IC in Fur Animal Production. 2004, Hertogenbosch, The Netherlands. • III Межд. симп. Физиол. основы повышения продуктивности млекопитающих, введенных в зоокультуру.
Петрозаводск, 2005. • МК, посвящ. 75-летию создания Научно-исслед. Института пушного звероводства. Москва, 2007. • МК посвящ. 90-летию акад. Д.К. Беляева «Актуальные проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса».
Иваново, 2007. • Конф. «Современные проблемы биологической эволюции». К 100 летию Госуд. Дарвиновского музея. 2007, Москва. • Научно-метод. конф.
«Проблемы сохранения видового и генетического разнообразия пушных зверей».
Москва, ВВЦ, 2007». • IC Dedicated to 90 Anniversary of Prof. Dmitry Belyaev 2007, Novosibirsk, Russia. • Съезд генетиков и селекционеров, посвящ. 200-летию со дня рожд. Ч. Дарвина. 5 Съезд ВОГиС. Москва, 2009. • МК Ч. Дарвин и современная биология и теория эволюции: между наукой и идеологией. Историко-научн. и философ.-методол. пробл. эволюционизма. С-Петербург, 2009. • РК, посвящ. 100 летию со дня рожд. проф. Е.Д. Ильиной. Москва, 2009. • 5-й Росс. философ. конгр.
Наука. Философия. Общество. Новосибирск, 2009. • 4-й Межд. симп. Современные проблемы и методы экологической физиол. и патол. млекопитающих, введенных в зоокультуру. Петрозаводск, 2009. • Satellite Microsymposium “Current concepts in laboratory animal science: genetic collections” VIIth IC Bioinformatics of Genome Regulation and Structure\Systems Biology – BGRS\SB-2010. • Научно-метод. семинар «Перспективы развития клеточного соболеводства России». Москва, ВВЦ, 2011».
Публикации по теме диссертации. Результаты работы, изложенной в данной диссертации, представлены в виде 151 публикации, включая 3 патента и авторских свидетельства.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из четырех глав.
Объем диссертации составляет 196 страниц, диссертация включает 26 таблиц и иллюстраций. Текст состоит из «Введения», четырех глав и «Выводов». Список цитированной литературы составляет 382 источника.
Материалы и методы исследования Материалом для исследования служила американская норка (Mustela vison). Эти животные уже в течение 75 поколений разводятся на специализированных зверофермах мира, но все еще сохранили поведение характерное для диких норок и стандартный фенотип. Полиморфизм по оборонительному поведению изучали на норках двух генотипов – норки стандартной темно-коричневой окраски (+/+) и норки мутантной окраски сапфир (a/a р/р).
Тестирование зверей по поведению проводили в промышленной популяции, не затронутой специальным отбором по поведению. Всего было изучено 32 тысячи животных на экспериментальной звероферме Института цитологии и генетики СОРАН и на норковой ферме специализированного звероводческого хозяйства «Магистральный» Алтайского края. Фенотипическая экспрессия агрессивного и доместикационного поведения оценивалась в баллах.
В селекции, как на доместикационное, так и на агрессивное поведение использовались стандартные норки (+/+). Для сравнения разнообразных коррелированных ответов на селекцию по поведению в качестве контроли служили животные из популяции экспериментальной зверофермы ИЦиГ, не затронутой специальным отбором по поведению, а также популяции российских промышленных звероводческих хозяйств. Для статистической оценки результатов хода отбора рассчитывались средние показатели, фенотипические вариансы, селекционные дифференциалы, сдвиги при отборе, реализованная наследуемость.
ГЛАВА Полиморфизм американских норок по оборонительной реакции на человека и его селекционное преобразование Настоящая глава посвящена анализу полиморфизма по оборонительной реакции на человека, анализу селекционного преобразования поведения на агрессивный и доместикационный характер.
В условиях принятой методики тестирования “hand catch test” (Trapezov et al., 2004) было выделено три типа поведения зверей. Животные с реакцией страха по отношению к человеку оценивалось баллом “0”. Степень проявления как агрессивного, так и доместикационного поведения имела качественные различия, что позволило оценить ее уровень в баллах: (–1, –2, –3, –4) – для агрессивных, (+1, +2, +3, +4, +5) – для животных, проявляющих ручное или доместикационное поведение.
Характер распределения в соответствии с балльной оценкой поведения близок к нормальному (рис. 1). Модальный класс составляли животные с реакцией страха на человека.
n = 31 X 0. = ± 0. a/a p/p +/+ n 44 656 2103 2761 25 032 663 309 232 85 % 0.1 2.0 6.6 8.6 78.5 2.1 1.0 0.7 0.3 0. Рис. 1. Распределение животных в соответствии с балльной оценкой поведения.
Как показывают данные (табл. 1 и 2) большинство зверей в промышленных популяциях, в соответствии с принятой методикой тестирования (“hand catch test”), по отношению к человеку проявляли реакцию страха (трусливую или пугливую).
Из табл. 2 видно, что в группе ручных зверей доля цветных мутантных особей (a/a p/p) в два раза превышает долю животных со стандартной окраской меха (+/+) (р 0,001).
В группе зверей с агрессивной реакцией и реакцией страха на человека эти различия между долями цветных и стандартных животных незначительны.
Таблица 1. Поведенческий полиморфизм среди различных генотипов американских норок в исходной промышленной популяции, не затронутой специальным отбором по поведению.
Поведенческие фенотипы Генотип Кол-во Пол животных –4 –3 –2 –1 0 +1 +2 +3 +4 + 8 n 6 113 426 559 7262 188 88 41 15 % 100 0.07 1.3 4.9 6.4 83.5 2.1 1.0 0.5 0.2 0. 8 n 14 214 643 844 6 917 91 41 28 5 +/+ % 100 0.1 2.4 7.3 9.7 78.6 1.0 0.5 0.3 0.06 0. 17 500 n 327 1069 1403 14179 279 129 69 20 + % 100 0.1 2.0 6.0 8.0 81.0 1.6 0.7 0.4 0.1 0. 7 n 7 81 318 413 5782 261 138 120 57 % 100 0.1 1.1 4.4 5.8 80.3 3.6 1.9 1.7 0.8 0. a/a p/p 7 n 17 248 716 1 5071 123 42 43 8 % 100 0.2 3.4 9.9 13.2 70.2 1.7 0.6 0.6 0.1 0. 14 420 n 329 1034 1358 10853 384 180 163 65 + % 100 0.2 2.3 7.2 9.4 75.3 2.7 1.2 1.1 0.4 0. Таблица 2. Соотношение поведенческих фенотипов среди различных окрасочных форм в промышленных популяциях американских норок.
Агрессивные Трусливые Ручные Генотип (%) (%) (%) Стандарт (+/+) 16,2 81 2,8** Сапфир (a/a p/p) 19,1 75,3 5,6** ** р 0, Из результатов оценки поведения в баллах, представленных в табл. 3, видно, что средний балл реакции на человека по всему массиву исследованных животных, как у стандартных (+/+), так и у дирецессивных сапфировых (a/a p/p), незначительно смещен в сторону агрессивности (– 0,21±0,006 и – 0,20±0, соответственно).
Из табл. 3 также видно, что в группе агрессивных сапфировых норок животные по экспрессивности проявления агрессивной реакции на человека не отличаются от животных стандартной окраски (– 1,64±0,01 и – 1,63±0,02 балла соответственно) (р 0,01). Но в группе норок с положительной реакцией на человека эффект усиливающего влияния на экспрессивность ручного поведения дирецессивной сапфировой окраски очевиден: если по стандартным норкам средний поведенческий балл составил + 1,69±0,06, то по норкам окраски сапфир, он равен + 2,00±0,04 (р 0,001). Этот эффект достигается за счет того, что доля сапфировых зверей (a/a p/p) в группе с ручным поведением двукратно превышает долю зверей со стандартной окраской меха (+/+) (табл. 2).
Кроме того, мутации, затрагивающие окраску меха, проявляют свое действие в качестве модуляторов изменчивости оборонительной реакции на человека – дисперсия этого признака у сапфировых норок особей резко возрастает: у них показатель 2 в два с лишним раза выше, чем у стандартных (0,32 и 0, соответственно). Так, результаты, представленные в табл. 1–3 показывают, что гены окраски меха действуют подобно «генам доместикации»: для сапфировых норок в сравнении с норками стандартной окраски характерно не только более выраженное доместикационное поведение, но и большая экспрессивность в проявлении белой пятнистости. Это совпадает с мнением Келера, который еще в 1947 году склонялся к мысли, о том, что гены окраски меха вполне можно назвать «генами доместикации» (Keeler, 1947).
Таблица 3. Влияние мутаций, затрагивающих окраску меха на экспрессивность проявления поведенческих реакций у американской норки Агрессивные Трусливые Ручные Всего генотип ПОЛ Кол-во средний Кол-во средний Кол-во средний Кол-во средний 2 2 зверей балл зверей балл зверей балл зверей балл – 1,61±0,02 + 1,67±0,05 – 0,14±0, 1104 0,23 7262 0,00 334 0,81 8700 0, +/+ – 1,65±0,02 + 1,74±0,07 – 0,29±0, 1715 0,28 6917 0,00 168 0,85 8800 0, + – 1,63±0,02 + 1,69±0,06** – 0,21±0, 2819 0,26 14179 0,00 502 0,64 17500 0, – 1,61±0,02 + 2,07±0,05 – 0,01±0, 819 0,24 5782 0,00 599 1,69 7200 0, a/a p/p – 1,66±0,02 + 1,81±0,07 – 0,39±0, 1926 0,29 5071 0,00 223 1,14 7220 0, + 2745 – 1,64±0,01 0,27 10853 + 2,00±0,04** 1,69 – 0,20±0, 0,00 822 14420 0, ** р 0,001 (разница между ручными стандартными и ручными сапфировыми).
Проведенное исследование выявило, что у сапфировых норок, демонстрирующих более доместикационное поведение по сравнению со стандартными обнаружены значительные изменения в метаболизме серотонина, а также ключевого фермента в биосинтезе серотонина – триптофангидроксилазы и, наоборот, его катаболизма – фермента MAO A. (Попова и др. 1994, 1996;
Войтенко, Трапезов, 2001).
Серотонин представляет собой филогенетически древний нейротрансмиттер с чрезвычайно широким спектром действия, контролирующим у позвоночных эмоции, состояние тревоги и беспокойства. Поэтому более доместикационное поведение сапфировых норок в сравнении со стандартными может быть объяснено особенностями серотонинового обмена. Косвенным подтверждением этому служит то, что в доместикационных экспериментах с серебристо-черными лисами и норвежскими крысами было показано, что повышенное содержание серотонина и высокая активность триптофангидроксилазы в среднем мозге связаны с усилением доместикационного поведения (Popova et al., 1991;
Popova, 2006).
Поскольку нейротрансмиттеры являются регуляторами разных физиологических функций, от деятельности эндокринных желез до поведения, изменения в их деятельности могут иметь различные последствия.
Изложенные данные показывают, что в промышленных популяциях норок, не затронутых специальным отбором по поведению, существует полиморфизм по экспрессии оборонительных реакций на человека. Причем модальный класс представлен животными, проявляющими в условиях тестирования реакцию избегания (страха, трусости). Крайние варианты, т. е. животные с максимальной экспрессией агрессивных и положительных реакций на человека встречаются с частотой 10–3.
У американской норки клеточного разведения выявлен плейотропный эффект мутаций, затрагивающих окраску волосяного покрова на изучаемое поведение:
среди дирецессивных сапфировых норок доля животных с положительной реакцией на человека выше, а экспрессия этой реакции сильнее. Объясняется этот эффект, по-видимому, общностью первых этапов синтеза нервных медиаторов и пигмента меланин.
1.2. Селекционное преобразование оборонительной реакции на человека у американской норки На рис. 2, 3 приводятся результаты 15 поколений отбора. Они, прежде всего, демонстрируют эффективность отбора по поведению.
_ _ Х= 0.21±0. F 0 +1 +2 +3 +4 + - 4 - 3 - 2 - Агресс. Трус. Ручное 17 % 79 % 4% - 2.2 ± 0.04 + 2.6 ± 0. F Агресс. Ручные - 4 - 3 - 2 -1 0 +1 +2 +3 +4 + - 2.6 ± 0.03 + 4.1 ± 0. Агресс.
Ручные F 2 = 0.3 = 33. - 4 - 3 - 2 -1 0 +1 +2 +3 +4 + Рис. 2. Разделение за 15 поколений отбора исходной промышленной популяции норок на экспериментальную популяцию агрессивных и экспериментальную популяцию ручных животных.
Как видно на рис. 3 ход отбора в том и другом направлении разный. Основной эффект «минус»-отбора был получен за первые два поколения, в последующие поколения наблюдались незначительные изменения средней. Характер «плюс» отбора гораздо сложнее – график имеет пилообразный вид. В первых четырех поколениях прослеживался существенный рост эффекта отбора на ручное поведение, в 5-м – зарегистрировано некоторое падение средней, а в 6-м поколении средняя резко упала, и наблюдался полный возврат к исходному поколению. В 7-м и 8-м поколениях средний показатель ручного поведения в потомстве вновь резко возрастал, в 9-м и 10-м – очередное падение. После очередного резкого подъема в 11-м поколении, – снова падение в 12-м. В 13–15 поколениях отбора зафиксирован устойчивый подъем среднего балла ручного поведения.
Расчеты среднего показателя фактического ответа на отбор на одно поколение (табл. 4, 5) показывают наибольший эффект отбора по доместицируемым животным. Причем по ним наблюдается половой диморфизм – наибольший эффект отбора зафиксирован по самцам (табл. 4). Средний показатель фактического ответа на отбор на одно поколение по агрессивным животным, как по самцам, так и по самкам практически одинаковый (табл. 5).
ДОМЕСТИКАЦИЯ + + + ПОВЕДЕНИЕ В БАЛЛАХ + + F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 F8 F9 F10 F11 F12 F13 F14 F ПОКОЛЕНИЯ ОТБОРА - - - АГРЕССИВНОСТЬ - Рис. 3. Изменение среднего балла поведения в популяциях норок, селекционируемых на доместикационое и агрессивное поведение за 15 поколений отбора.
В популяции, селекционируемой на агрессивность, уже в 3-м поколении все потомство характеризовалось агрессивной реакцией. В ряду поколений в потомстве агрессивных норок наблюдается равномерное постепенное усиление агрессивности (от –1,5±0,1 в F1 до –2,6±0,03 в F15 по самцам;
и от –1,9±0,1 в F1 до –2,6±0,02 по самкам).
Ход отбора на доместикацию имеет более сложный характер. В потомстве животных, селекционируемых на доместикационное поведение во всех поколениях отбора присутствуют особи всех трех типов поведения: ручные, агрессивные и трусливые (с реакцией страха на человека). В 5 и 6 поколениях произошел такой спад эффекта отбора, что в потомстве рождалось значительное количество особей с агрессивной реакцией на человека, причем среди самок больше, чем среди самцов.
Так, в 6-м поколении средний балл поведения по самкам составил –0,5±0,1, по самцам +0,2±0,1.
Неравномерность ответов на отбор характерна для многих селекционных экспериментов (Фальконер, 1985) и трудно однозначно объяснить эти падения среднего балла ручного поведения. Вполне возможно, что в процессе отбора на доместикационное поведение в детерминации признака существенную роль начинают играть материнские эмбриональные эффекты, которые влияют на многие свойства поведения, включая уровень эмоциональной реактивности и реакцию страха животных, что может нивелировать на уровне фенотипа генетические различия (Трут, Бородин, 1976).
Вероятно, степень и характер модификации поведенческого фенотипа воздействиями в пренатальный период зависит от многих факторов – генотипа потомков и матерей, периода эмбриогенеза, сроков воздействия. Можно думать, что они сформированы отбором и служат одним из механизмов фенотипической стабилизации признака. Об этом свидетельствуют факты, показавшие, что материнские средовые пренатальные эффекты противоположны материнским аддитивным генетическим эффектам, т. е. если генотип матери детерминирует низкий уровень признака, то пренатальная среда таких матерей, способствует формированию более высокого его уровня (Treiman, et al., 1970).
Таблица 4. Селекционные дифференциалы и фактические ответы на отбор в «плюс»-направлении по самцам * Поколение Средний балл поведения Фактические отбора Всего поколения Отобранных на племя ответы на отбор S M± m M± m (R) n n –0,1±0,008 10 000 +3,6±0,1 F1 – F0 = 1, F0 30 3, +1,2±0,1 +3,3±0,1 F2 – F1 = 1, F1 766 145 2, +2,3±0,1 +5,0±0,04 F3 – F2 = –0, F2 618 161 2, +2,3±0,1 +5,0±0,0 F4 – F3 = 1, F3 632 76 2, +3,3±0,2 +5,0±0,0 F5 – F4 = – 0, F4 570 114 1, +2,6±0,1 +5,0±0,0 F6 – F5 = – 2, F5 292 52 2, +0,2±0,1 +5,0±0,03 F7 – F6 = 0, F6 379 26 4, +1,1±0,2 +5,0±0,0 F8 – F7 = 1, F7 180 50 3, +2,6±0,1 +5,0±0,0 F9 – F8 = 0, F8 285 85 2, +5,0±0,0 F10 – F9 = 0, F9 +2,3±0,2 332 50 2, +1,9±0,2 +5,0±0,0 F11 – F10 = 1, F10 344 60 3, +3,6±0,3 +5,0±0,0 F12 – F11 = 1, F11 333 140 1, +2,3±0,2 +5,0±0,0 F13 – F12 = 0, F12 456 90 2, +2,7±0,2 +5,0±0,0 F14 – F13 = 0, F13 543 190 2, +3,5±0,2 +5,0±0,0 F15 – F14 = 0, F14 510 230 1, +4,1±0,2 +5,0±0,0 F15 – F0 = 4, F15 645 402 0, Средний ответ на поколение 0, * Динамика ответов на отбор по самкам аналогична. Средний ответ на поколение 0, Таблица 5. Селекционные дифференциалы и фактические ответы на отбор в «минус»-направлении по самцам * Поколение Средний балл поведения Фактические отбора Всего поколения Отобранных на племя ответы на отбор S M± m M± m (R) n n –0,1±0,008 10 000 –2,4±0,1 F1 – F0 = 1, F0 30 3, –1,5±0,1 –2,2±0,1 F2 – F1 = 0, F1 638 128 0, –1,9±0,05 –3,0±0,0 F3 – F2 = 0, F2 563 101 1, –2,1±0,03 –2,6±0,1 F4 – F3 = 0, F3 713 120 0, –2,2±0,04 –2,8±0,1 F5 – F4 = – 0, F4 611 80 0, –2,1±0,1 –3,0±0,0 F6 – F5 = – 0, F5 358 46 2, –2,1±0,01 –3,0±0,0 F7 – F6 = 0, F6 462 55 2, –2,4±0,2 –3,0±0,0 F8 – F7 = – 0, F7 388 116 0, –2,2±0,04 –3,0±0,0 F9 – F8 = 0, F8 537 97 0, –2,2±0,02 –3,0±0,0 F10 – F9 = 0, F9 549 98 0, –2,4±0,02 –3,0±0,0 F11 – F10 = – 0, F10 464 160 0, –2,2±0,02 –3,0±0,0 F12 – F11 = 0, F11 528 107 0, –2,5±0,03 –3,1±0,001 F13 – F12 = – 0, F12 467 106 0, –2,3±0,03 –3,1±0,001 F14 – F13 = 0, F13 356 81 0, –2,5±0,03 –3,0±0,0 F15 – F14 = 0, F14 316 140 0, –2,6±0,03 –3,0±0,0 F15 – F0 = 2, F15 367 102 0, Средний ответ на поколение 0, * Динамика ответов на отбор по самкам аналогична. Средний ответ на поколение 0,15.
Можно допустить, что в ходе отбора на доместикационное поведение имеют место изменения некоторых нейрохимических механизмов регуляции развития, которые могут быть вызваны различного рода воздействиями, оказавшими влияние на беременных матерей. К примеру, даже в исходной промышленной популяции норок, не затронутой специальным отбором по поведению, животные с агрессивной, трусливой и положительной реакцией на человека различаются между собой по состоянию серотониновой и катехоламиновой системам мозга.
Так, норки с агрессивной реакцией на человека имеют в некоторых структурах мозга (гипоталамусе и полосатом теле) пониженный уровень серотонина и его метаболита 5-оксииндолуксусной кислоты. Животные модального класса, проявлявшие при тестировании реакцию страха (трусливые), при сравнении с агрессивными и ручными характеризовались более высоким уровнем дофамина в полосатом теле (Никулина и др., 1985, 1993;
Войтенко, Трапезов, 1999;
Трапезов и др., 2004).
Кроме того, в отличие от селекции на агрессивность, в группе доместицируемых животных на протяжении всех 15 поколений отбора имеет место половой диморфизм в экспрессивности ручного поведения (самцы достоверно более ручные, чем самки (р 0,001).
Но что еще более существенно – величина фенотипической вариансы селекционируемого признака в доместицируемой популяции на два порядка выше, чем в популяции, селекционируемой на агрессивность (2 = 33,9 и 0, соответственно) (рис. 2).
Важно отметить, что в ходе отбора в том и другом направлении не было получено животных с качественно новыми особенностями поведения, не имевшимися в исходной не селекционируемой по поведению популяции.
Основной эффект «минус»-отбора был получен за первые два поколения. Этот результат может указывать на то, что число основных генов, детерминирующих проявление агрессивных реакций минимально и они быстро фиксируются на первых этапах отбора. В свое время Л.В. Крушинский (1938, 1945, 1946) и Л.Н.
Трут (1980) подтверждают такую точку зрения.
В отличие от селекции на агрессивность в доместицируемой группе сохраняется половой диморфизм в экспрессивности поведения.
Итак, отбором созданы две популяции стандартных (+/+) норок, различающихся по оборонительной реакции на человека. Быстрое расхождение селекционируемых популяций указывает на то, что наличие агрессивных реакций контролируется крайне ограниченным числом локусов с большим аддитивным эффектом.
Продемонстрирован сложный характер динамики средней и фенотипической вариансы признака. Последняя существенно возрастает при отборе на доместикационное поведение, чем при отборе на агрессивность. Эти данные обсуждаются не только в аспекте возможных изменений материнских эффектов, но также в аспекте возможной реорганизации генетических систем, детерминирующих селекционируемый признак.
ГЛАВА Коррелированные ответы на движущий отбор по поведению в доместицируемой популяции американских норок 2.1. Коррелированные изменения репродуктивных показателей американской норки Как и в селекционном эксперименте с серебристо-черными лисицами (Беляев, Трут, 1964а, 1964б, 1983), селекция по поведению сказалась на состоянии репродуктивной функции американских норок (Трапезов, Беляев, 1986, 1987).
Несмотря на то, что технологическое проведение гона у американских норок клеточного разведения приходится на март месяц, половая зрелость у них наступает раньше. Уже в декабре в доместицируемой популяции у 14% самок состояние влагалищного эпителия соответствовало эструсу. К январю число самок с таким состоянием влагалищного эпителия возрастает до 84%. Для сравнения:
только у 9% агрессивных самок в декабре месяце состояние влагалищного эпителия соответствовало эструсу, а в январе лишь – 55% (Клочков, Трапезов, 1991, 1992;
Клочков и др., 1996, 2004, 2005, 2010;
Klotchkov et al., 1998;
Харламова, Трапезов, 2000). То есть, разнонаправленное селекционное преобразование поведения у норок приводит и к разнонаправленным результатам в сроках полового созревания. Так, если начало спаривания у ручных самок приходится на 6±0,1 марта, то у агрессивных – на 10±0,3 марта.
В табл. 6 приводятся показатели, из которых слагается фактическая плодовитость на уровне популяции. Из нее видно, что в популяции ручных животных, в сравнении с агрессивными, почти в четыре раза меньше самок остается без приплода;
в среднем на самку зарегистрировано достоверно большее количество новорожденных щенков и меньше уровень неонатальных потерь.
Таблица 6. Показатели размножения агрессивных и ручных американских норок.
Родилось норчат Зарегистрировано Пало норчат на 10-й день норчат Осталось после рождения Живые Мертво- Живые + мертв.
Кол- в самок рожден Группа во первые без На 1 На 1. На 1 На 1. На 1 На ные самок благопо- самку 10 дней благопо- приплода благопо- самку самку (%) в группе жизни (%) лучно в группе лучно лучно в группе (%) ощенивш. ощенивш. ощенивш.
самку самку самку * * * * * Агрес сивные 5,4 ± 0,2 3,6 ± 0,3 5,6 ± 0,2 3,8 ± 0,3 4,6 ± 0,2 3,2 ± 0, 105 3,3 14,9 32, 5,9 ± 0,1 5,4 ± 0,2 6,2 ± 0,1 5,6 ± 0,2 5,4 ± 0,2 4,9 ± 0, Ручные 191 4,8 9,1 8, * р 0,05 (разница между ручными и агрессивными).
2.2. Возникновение окрасочных новшеств у американских норок в ходе селекционного преобразования поведения 2.2.1. Образование пегостей, как одного из наиболее характерных морфологических маркеров доместикации. Изменение пенетрантности и экспрессивности в проявлении пегостей В длительном эксперименте по селекционному преобразованию оборонительной реакции на человека у американских норок, параллельно с изменением поведения, возникали изменения в экспрессивности и пенетрантности проявления пегостей на их кожно-меховом покрове (рис. 4 – 6). В промышленных популяциях американских норок и у норок, отловленных из природных популяций, в основном присутствуют 6 вариантов в локализации белой пятнистости (рис. 4, 5).
В ходе отбора американских норок на доместикационое поведение увеличивается экспрессивность проявления пегостей и их разнообразие в распределении по туловищу также увеличивается. Зарегистрировано рождение норок с обширными зонами депигментации, захватывающими туловище, что свойственно только домашним животным (рис. 6). Подобный коррелированный ответ наблюдается также в многолетнем эксперименте при отборе на доместикационное поведение у серебристо-черных лисиц (Trut et al., 2000).
1 2 3 4 5 Кол-во 985 239 226 187 131 55 13 12 10 7 %% Рис. 4. Изменчивость в топографии проявления пегостей у норок, отловленных из природных популяций.
1 2 3 4 5 Кол-во 79 489 284 170 94 6,7 42,0 24,3 14,6 8,1 4, %% Рис. 5. Изменчивость в топографии проявления пегостей у норок в контрольной промышленной популяции, не затронутой специальным отбором по поведению.
Известно, что гены депигментации могут действовать на разных стадиях онтогенеза и в разных структурах. Некоторые из них задерживают миграцию меланобластов из нейрального креста. Эта задержка приводит к тому, что в некоторые участки кожи меланобласты приходят слишком поздно, когда формирование волосяного фолликула продвинуто, что препятствует внедрению меланобластов в волосяной фолликул (Searle, 1968;
Dupouy, Dubois, 1975;
Yamamura et al., 1982;
Конюхов, 1990;
Ohkawa et al., 1991). Поэтому депигментированными остаются те участки, которые наиболее удалены от центров миграции. К этим участкам первичные меланобласты приходят слишком поздно, когда дифференцировка эпидермиса в них уже зашла слишком далеко.
Рис. 6. В ходе экспериментальной доместикации у норок возникают обширные зоны депигментации, как и у других исторически ранее одомашненных животных.
Можно предполагать, что гены, контролирующие специфические особенности поведения имеют отношение к регуляции миграционной скорости эмбрионального клеточного материала. При этом некоторые морфологические изменения по существу являются коррелятами задержанного развития, которые в условиях доместикации сохраняются у некоторых особей и во взрослом состоянии.
см 13, 11, 9, Абсолютная площадь пегостей 7, 5, 3, 1, Поведение (баллы) -3 -2 -1 0 +1 +2 +3 +4 + n 217 937 283 557 213 179 151 136 см 2,1± 0,2 1,8± 0,1 3,6± 0,2 6,8± 0,4 8,4± 0,8 11,6±1,2 12,5±1,3 10,7±1,3 9,1± 1, 2 17,1 11,2 14,0 107,2 151,5 266,5 263,5 233,4 204, Рис. 7. Различие в экспрессивности проявления пегостей между агрессивными и доместицируемыми норками в поколениях отбора F1–F4.
Изменения темпов развития прослеживаются еще в период эмбрионального морфогенеза, что показано на примере развития эмбриональных предшественников меланоцитов или первичных меланобластов, замедление темпов развития которых приводит в конечном итоге к депигментации специфических участков кожно мехового покрова в виде образования пегостей, являющихся одним из наиболее характерных морфологических маркеров доместикации (Прасолова, Трут, 1993).
Разнонаправленное селекционное преобразование поведения у норок привело и к разнонаправленным результатам в экспрессивности проявления пегостей (рис. 7).
Так, особи с агрессивной реакцией на человека (–1, –2, –3 балла) имеют наименьшую площадь пегостей. Среди них появилось много животных с полным отсутствием пегостей (27% против 3,6% среди агрессивных стандартных норок в промышленной популяции). Среди них резко возросло количество животных с пигментированным эпителием неба. Для сравнения: если среди норок с реакцией страха и положительной реакцией на человека, доля животных с пигментированным небом составила 3,4%, то среди агрессивных – 17,2%.
Таким образом, один из первых коррелированных ответов при отборе на доместикационное поведение состоит, как и у многих исторически ранее одомашненных животных – в усилении пенетрантности и экспрессивности пегостей. Напротив, коррелированным ответом при селекции на агрессивность стало усиление степени пигментации с одновременным уменьшением пенетрантности и экспрессивности в проявлении пегостей.
2.2.2. Возникновение de novo окраски Серебристая (S X/+).
В доместицируемой группе норок среди пегих животных уже в поколениях F1– F4 с частотой 10–3 были выделены особи с мономорфным проявлением рисунка пегостей: они имеют обширную пятнистость по вентральной поверхности туловища и, как правило, белые лапы и ноги (рис. 8). В ходе гибридологического анализа такого фенотипа (табл. 7) в отдельных гомогенных скрещиваниях (пегий пегий) в потомстве были получены животные 3-х фенотипов: 1) нормальные стандартно окрашенные животные (+ /+), 2) норки с мономорфным паттерном пятнистости (SX /+) и 3) животные нового фенотипа – с обширной пегостью по животу и сединой по туловищу в виде серебристости (SX / SX) (рис. 8).
Гибридологический анализ показал, что фенотип таких норок детерминируется одним полудоминантным геном (S X).
Серебристые (SX /+) Серебристые (SX / SX) Стандарт (+ /+) Рис. 8. Гомозиготные и гетерозиготные формы окраски Серебристая (S X/+).
Феногенетика Серебристых норок очень близка к описанной в литературе мутации американских норок – Royal silver (SR/+), входящей в серию множественных аллелей “Black cross” (+ S R S S K S H) (Евсиков, 1987). По этой причине возникшей de novo мутации окраски был присвоен символ SX с названием – Серебристая. Тестирование мутации S X с серией множественных аллелей “Black cross” выявило ее аллельную принадлежность к этой серии. Точное положение de novo возникшей мутации Серебристая (SX) в серии множественных аллелей “Black cross” (+ SR S SK SH) остается неизвестным из-за невыясненных отношений с аллелем SR. Мутация Royal silver (SR/+) была получена за рубежем, в нашу страну не завозилась, поэтому в коллекции генотипов американской норки Института цитологии и генетики СО РАН норки Royal silver отсутствуют. Но, во всяком случае, SX находится в серии аллелей перед S, либо перед SR, либо после нее (Trapezov, 1997 b).
Таблица 7. Результаты скрещивания Серебристых гетерозиготных норок (SX/+) с норками стандартной окраски (+/+) (Trapezov, 1997 b).
Скрещивания Потомство Кол-во Сереб- Сереб Самки Самцы скрещи- Кол-во Стандарт ристые ристые (фенотип, (фенотип, P ваний норчат гетерозиг гомозиг.
(+ /+) генотип) генотип) (SX /+) (SX / SX) Сереб Стандарт ристые 15 62 29 33 - 0,26 0,5–0, гетерозиг (+ /+) (SX /+) Сереб- Сереб ристые ристые 39 159 38 77 44 0,61 0,5–0, гетерозиг. гетерозиг.
(SX /+) (SX /+) Сереб ристые Стандарт 8 40 - 40 гомозиг. (+ /+) (SX / SX) 2.2.3. Возникновение de novo окраски Черный хрусталь (CR /+) В доместицируемой группе норок также в поколениях F1–F4 с частотой 10– были выделены особи, имеющие вместе с пегостями проявление седины волосяного покрова. Седина представляет собой депигментированный остевой и направляющий волос, в меньшей степени пуховой. Экспрессивность седины по туловищу сильно варьирует: от нескольких десятков остевых волосков до впечатления густого «инея» на меховом покрове со сгущением депигментированных волос на голове, напоминающим белую «шапочку» (рис. 9).
Гибридологический анализ таких седых норок, показал, что данный фенотип детерминируется самостоятельной полудоминантной аутосомной мутацией (табл.
8). Эти норки получили название Черный хрусталь, с генетическим символом CR (Trapezov, 1997 a, b).
Гомогенные скрещивания Черный хрусталь Черный хрусталь дали новый фенотипический класс гомозиготных животных (CR/CR) с окраской гималайского типа. При скрещивании таких гомозиготных самцов со стандартными самками (+/+), все потомство единообразно по фенотипу: и самцы и самки имеют фенотип, характерный для гетерозигот (CR/+).
Стандарт (+ /+) Черный хрусталь (CR/+) Черный хрусталь (CR/CR) Рис. 9. Гомозиготные и гетерозиготные формы окраски Черный хрусталь (CR/+).
Как видно из табл. 8, ни одна из 21 гомозиготной самки (CR/CR) в скрещивании со стандартными самцами (+/+) не смогла благополучно вырастить потомство.
Норчата рождались или мертвыми, или очень слабыми и погибали в первые сутки жизни, поэтому их фенотип не был идентифицирован. Похожая ранняя постнатальная гибель гомозигот происходит и по другой полудоминантной мутации у норок Карельская пятнистая (SK/ SK) (Евсиков, 1987). Но она обусловлена гомозиготным по этой мутации генотипом норчат. У самок гомозиготных по мутации (CR/CR) выражен материнский эффект – гибнет потомство независимо от генотипа норчат.
Вероятно мутация Черный хрусталь (CR/+) в гомозиготном состоянии (CR/CR) оказывает сильный плейотропный эффект на материнскую эмбриональную среду, что и является причиной гибели гетерозиготного (CR/+) потомства, вполне жизнеспособного, если его развитие проходит в эмбриональных условиях стандартных (+/+) или гетерозиготных (CR/+) матерей (Харламова, Трапезов, 1999, 2000).
Таблица 8. Анализ наследования окраски у норок Черный хрусталь (CR/+).
Скрещивания Потомство Кол-во Черный Черный Самки Самцы скрещи- Кол-во Стандарт хрусталь хрусталь (фенотип, (фенотип, P ваний норчат гетерозиг. гомозиг.
(+ /+) генотип) генотип) (CR /+) (CR / CR) Черный Черный хрусталь хрусталь 40 210 48 119 43 3,97 0,1–0, гетерозиг. гетерозиг.
(CR /+) (CR /+) Черный хрусталь Стандарт 79 354 168 186 - 0,92 0,25–0, гетерозиг. (+ /+) (CR /+) Черный Стандарт хрусталь 105 514 267 247 - 0,78 0,25–0, гетерозиг.
(+ /+) (CR /+) Черный Стандарт хрусталь 60 297 - 297 - - гомозиг.
(+ /+) (CR / CR) Черный хрусталь Стандарт 21 18 - - гомозиг. (+ /+) (CR / CR) Можно предположить, что самки (CR/CR) имеют сниженный уровень половых гормонов в сравнении со стандартными (+/+) или гетерозиготными (CR/+), или они, возможно, несут цитогенетические нарушения, приводящие к неизбежной гибели потомства.
2.2.4. Возникновение de novo дымчатой окраски волосяного покрова Помимо выше описанных и генетически изученных de novo возникших мутаций, затрагивающих окраску волосяного покрова, в доместицируемой популяции норок, также в поколениях F1–F4 с частотой 10–3 зафиксировано рождение животных с дымчатой окраской волосяного покрова (рис. 10).
Норки дымчатой окраски близки по фенотипу к известным рецессивным мутациям: алеутская (a/a), серебристо-голубая (р/р), стальная-голубая (рs/рs). Но в отличие от этих хорошо изученных мутаций, de novo возникшая дымчатая окраска затрагивает, как правило, ювенильный меховой покров.
Рис. 10. Норка с дымчатой (слева) и стандартной (справа) окраской волосяного покрова.
Фенотипическая экспрессия дымчатой окраски мехового покрова проявляется в раннем онтогенезе. При осенней линьке летнее опушение дымчатой окраски сменяется на зимнее опушение стандартной окраски. Эффект нестабильности сохранения дымчатой окраски в онтогенезе не позволил пока провести ее полноценный феногенетический анализ.
2.2.5. Возникновение de novo некоторых морфологических новшеств Сильная онтогенетическая связь обнаруживается и у других признаков доместицируемых американских норок. Так, фенотипическая изменчивость коснулась и наиболее стабильных в онтогенезе остеологических признаков. Отбор по поведению повлек возникновение de novo не только окрасочных, но и некоторых морфологических девиаций.
Рис. 11. Искривленная и укороченная (слева) и нормальная (справа) форма хвоста.
С частотой 10–3 зафиксировано появление животных с искривленным хвостом, или одновременно с искривленным и укороченным (рис. 11). Наследование этого признака оказалось достаточно сложным и пока еще не изучено. В популяции доместицируемых норок с частотой 10–4 зафиксирован пока единичный случай появления de novo еще одной морфологической девиации – вислоухости (рис. 12).
Возникшее морфологическое новшество имело асимметричный правосторонний характер. Наследование этого признака предстоит изучить.
Рис. 12. Правосторонняя вислоухость (фото слева) и нормальная форма ушей (фото справа).
Все возникшие de novo фенотипические изменения появились в популяции селекционируемой на доместикацоное поведение. Частота их de novo возникновения представлена в табл. 9.
Таблица 9. Частота de novo возникновения окрасочных и морфологических аберраций в популяции доместицируемых норок в сравнении с контрольной популяцией, не затронутой специальным отбором по поведению.
Селекция на доместикационное поведение Характер Контроль аберрации Общее число Кол-во Частота de novo обследованных аберрантов возникновения животных Полудоминан тная пегость 10– 16 10 000 Серебристая (SХ ) Полудоминан тная седина 10– Черный 11 10 000 хрусталь (CR) Дымчатая окраска 10– 17 10 000 волосяного покрова Искривление и 10– укорочение 21 10 000 хвоста 10– Вислоухость 1 23 000 2.2.6. Появление эффекта ювенилизации развития Длительный эксперимент по разнонаправленному селекционному преобразованию поведения американских норок в сторону агрессивности и доместикации сопровождается, в одном случае, ускорением сроков открытия глаз, в другом, наоборот, – замедлением. Разница в сроках открытия глаз между агрессивными норчатами и ручными составляет 3,5 дня (р0,001). Такое пролонгированное сохранение этого ювенильного признака в раннем постнатальном онтогенезе норчат из доместицируемой популяции следует отнести к явлению неотении. Похожие неотенические эффекты были получены и в многолетнем доместикационом эксперименте на серебристо-черных лисицах, где было показано, что сдвиги временных параметров развития при отборе на приручаемость носят неотенические черты – замедляется развитие некоторых поведенческих и соматических признаков (сохранение щенячьего поведения во взрослом состоянии, висячие щенячьи уши у взрослых животных, свернутый в кольцо хвост, расширенная и укороченная мопсообразная морда) при ускоренном половом созревании (Трут, 2007).
Принято считать, что морфо-физиологические изменения животных в процессе доместикации являются результатом генетико-автоматических процессов, ослабления естественного отбора и действия искусственного отбора (Belyaev, 1969;
Herre, Rhrs, 1973;
Price, 1984). Без сомнения, в небольших популяциях животных в условиях неволи каждый из этих механизмов или некоторая комбинация их могут играть важную роль в фиксации, отборе и сохранении различных форм изменчивости, скрытой под покровом дикого фенотипа в форме рецессивных мутаций. Однако высокую частоту de novo возникновения окрасочных форм в ходе отбора на доместикационное поведение нельзя отнести за счет действия этих механизмов. Такая высокая частота не может быть следствием стохастической гомозиготизации предшествующих мутаций, поскольку речь идет о полудоминантных мутациях. К тому же, популяционные коэффициенты инбридинга (Ft) являющиеся мерой вероятности гомозиготизации, как при отборе на доместикационное поведение, так и при отборе на агрессивность, сравнительно низки. Для разных поколений они колебались от 0,01 до 0,001.
ГЛАВА Использование регуляторных эффектов генов, контролирующих поведение, в управлении окрасочным формообразованием у американских норок Морфологические изменения, возникавшие de novo в ходе экспериментальной доместикации американских норок трудно интерпретировать с позиций мутационных изменений отдельных генов, контролирующих отдельные признаки.
Вероятнее всего формообразовательные процессы в доместицируемой популяции норок отражают изменения в процессе отбора определенных регуляторных генов, выполняющих множественные функции в процессе развития, или генов транскрипционных факторов, вовлекаемых в регуляцию генетической активности на разных стадиях морфогенетических процессов, а потому играющих большую роль в доместикационных преобразованиях. Ведь не случайно генетик эволюционист Д.К. Беляев рассматривал доместикацию как процесс больших изменений в регуляции генетической активности, происходящих в результате отбора по поведению. В анализе возможной генетической природы этих регуляторных изменений он отводил ключевую роль генам с множественными регуляторными функциями, контролирующим поведение (Беляев, 1962, 1981, 1983;
Belyaev, 1969, 1979). Отбор, вовлекающий в сферу своего действия эти гены, Д.К.
Беляев определял термином «дестабилизирующий». Такой отбор затрагивает нейроспецифические локусы с множественными регуляторными функциями.
Предоминантная роль таких локусов в организменной эволюции в настоящее время дискутируется в литературе (Carroll, 2005). Особенно обращается внимание на изменения в локусах, кодирующих плейотропные транскрипционные факторы, которые могут координированно изменять экспрессию многих генов и тем самым индуцировать возникновение изменчивости, т. е. ускорять эволюционные процессы. Хотя специфические гены, ответственные за увеличение темпа и размаха изменчивости пока не идентифицированы, можно предполагать наличие общей генетической основы, затрагивающей, как поведение, так и морфологию (Chase et al., 2002;
Lark et al., 2006).
Анализ экспрессии отдельных генов, определяющих наследование такого доместикационного признака, как проявление пятнистости на волосяном покрове одомашненных животных может служить удобной моделью для изучения механизмов экспрессии генов вообще. Ведь наследование пятнистости на волосяном покрове одомашненных животных в большинстве случаев часто бывает очень сложно обусловлено.
На рис. 13 представлена принципиальная схема модулирования классического паттерна пигментации у норки Карельская пятнистая (SK/+) в разной генотипической среде, созданной генами, контролирующими поведение. Данная схема получила большое прикладное значение, поскольку позволила разработать технологию направленного воспроизводства нужного рисунка пятнистости на меховом покрове норок, согласно требований пушно-мехового рынка (табл. 10).
Карельская пятнистая sК/+ Стандарт Карельская пятнистая (+/+) sК/+ Рис. 13. Принципиальная схема модулирования фенотипической экспрессии гена (SK/+) генами, контролирующими поведение (Трапезов, 2008 б).
ГЛАВА Синтез на основе, полученных в ходе экспериментальной доместикации американских норок новых окрасочных типов, и их прикладное значение 4.1. Оригинальные окраски американской норки, полученные de novo в Институте цитологии и генетики СО РАН 4.1.1. Норка Черный хрусталь В ходе многолетней программы по экспериментальной доместикации американской норки было показано увеличение темпов и размаха наследственной изменчивости, возникновение de novo фенотипических признаков, не зарегистрированных у этого вида в предшествующей эволюционной истории.
Одним из таких коррелированных ответов было появление новшеств, затрагивающих окраску меха. Генетический анализ показал, что некоторые из них встречаются у норок впервые и наследуются как аутосомные полудоминантные мутации. При этом пристальный интерес специалистов звероводческой отрасли, привлекла мутация, получившая название Черный хрусталь, с генетическим символом CR /+.
Норки Черный хрусталь различаются по характеру и выраженности рисунка белой вуали (рис. 9). Соответствующим отбором и подбором можно получить животных с равномерно распространенной и контрастной вуалью. При этом, отбор по матерям более эффективен, чем по отцам. Коэффициенты наследуемости проявления желательного типа вуали находятся в пределах 0,7 при оценке по матерям и 0,2 – по отцам;
равномерности – 0,6 и 0,3;
контрастности – 0,5 и 0, соответственно. Поэтому при разведении с коммерческими целями рекомендуется скрещивать самок Черный хрусталь (CR /+) с самцами стандартной окраски (+/+).
4.1.2. Норка Снежный топаз Новая коммерческая окраска американской норки под названием Снежный топаз (CR /+ ts/ts b/b) была синтезирована путем комбинативного скрещивания известной окраски Соклотпастель (+/+ ts/ts b/b) с полученной de novo в ходе экспериментальной доместикации окрасочной формой Черный хрусталь (CR/+ +/+ +/+). Зимнее опушение у норок Снежный топаз (CR/+ ts/ts b/b) представляет собой белую вуаль из остевого волоса поверх дымчато-кремовой подпуши. Плотность белой вуали наиболее сильно выражена на спине и постепенно уменьшается по направлению к череву от густой седины до легкой «изморози». Белая пятнистость по вентральной поверхности отсутствует, как исключение допускается небольшое белое пятно на подбородке размером не более 3 см2. Красота меха достигается контрастностью между белой остью и дымчато-коричневым опушением. Особые требования к структуре мехового покрова: волос упругий без признаков сваляности или развалов, абсолютно уравненный, угол залегания волоса близок к прямому.
Только эти требования придают окрасочному типу Снежный топаз (CR/+ ts/ts b/b) неповторимый колорит, который невозможно имитировать какими-либо красителями.
Генетический метод создания нового окрасочного типа представлен на рис. 14, 15.
+/+ ts/ts b/b СR /+ +/+ +/+ +/+ ts/+ b/+ CR/+ ts/+ b/+ Рис. 14. Родители и F1 от скрещивания норок окраски Черный хрусталь (CR/+) и Соклотпастель (ts/ts b/b).
СR /+ ts/+ b/+ +/+ ts/ts b/b СR /+ ts/ts b/b +/+ ts/ts b/b CR/+ ts/+ b/b s +/+ t /+ b/b +/+ ts/ts b/+ CR/+ ts/ts b/+ +/+ ts/+ b/+ CR/+ ts/+ b/+ Рис. 15. Родители и F2 от скрещивания норок окраски Черный хрусталь (CR/+ ts/+ b/+) и Соклотпастель (+/+ ts/ts b/b).
4.1.3. Норка Стандартный леопард Представленная в главе 3 принципиальная схема модулирования классического паттерна пигментации у норки Карельская пятнистая (SK/+) в разной генотипической среде, созданной генами контролирующими поведение, позволила создать новую оригинальную коммерческую группу норок. Консолидированный массив таких животных представляет собой товарную группу норок, получившую название Стандартный леопард (SK/+) (рис. 13). Созданный в Институте цитологии и генетики СО РАН новый окрасочный тип американских норок, был неоднократно представлен на специализированных Всероссийских агропромышленных выставках пушных зверей клеточного разведения в классе оригинальных окрасок и удостоен золотых и серебряных медалей ВВЦ (табл. 10).
4.1.4. Норка Сапфировый леопард Новая коммерческая окраска американской норки под названием Сапфировый леопард (SK/+ a/a p/p) была синтезирована путем комбинативного скрещивания известной окраски Сапфир (+/+ a/a p/p) с полученной de novo в ИЦиГ СО РАН норкой оригинальной окраски Стандартный леопард (SK/+ +/+ +/+). Генетический метод создания нового окрасочного типа Сапфировый леопард (SK/+ a/a p/p) представлен на рис. 16, 17.
S K/+ +/+ +/+ +/+ a/a p/p S K/+ a/+ p/+ +/+ a/+ p/+ Рис. 16. Родители и F1 от скрещивания норок окраски Стандартный леопард (S /+) и сапфир (a/a p/p).
K S K/+ a/+ p/+ +/+ a/a p/p S K/+ a/a p/p +/+ a/a p/p S K/+ a/+ p/p +/+ a/+ p/p +/+ a/a p/+ S K/+ a/a p/+ S K/+ a/+ p/+ +/+ a/+ p/+ Рис. 17. Родители и F2 от скрещивания норок окраски Стандартный леопард (S K /+ ts/+ b/+) и Сапфир (+/+ a/a p/p).
По оценке специалистов из полученных de novo оригинальных типов окраски американской норки клеточного разведения наиболее привлекательными в коммерческом отношении оказались четыре: 1) Чёрный хрусталь (СR/+), 2) Снежный топаз (СR /+ ts/ts b/b), 3) Стандартный леопард (SK/+) и 4) Сапфировый леопард (SK/+ a/a p/p). Все они прошли испытание на специализированных агропромышленных выставках в период 2005 – 2010 гг. (табл. 10).
Таблица 10. Новые оригинальные коммерческие типы окраски американской норки, созданные в ИЦиГ, и представленные на Всероссийских агропромышленных выставках ВВЦ (Москва).
Товарное Оценка экспертной № Генотип Фенотип Год название комиссии Золотая медаль ВВЦ Золотая медаль ВВЦ Чёрный Золотая медаль ВВЦ СR/+ хрусталь Золотая медаль ВВЦ Серебряная медаль ВВЦ Серебряная медаль ВВЦ Золотая медаль ВВЦ Золотая медаль ВВЦ Снежный Золотая медаль ВВЦ СR /+ ts/ts b/b топаз Золотая медаль ВВЦ Серебряная медаль ВВЦ Серебряная медаль ВВЦ Золотая медаль ВВЦ Золотая медаль ВВЦ Стан Золотая медаль ВВЦ SK/+ дартный Золотая медаль ВВЦ леопард Серебряная медаль ВВЦ Серебряная медаль ВВЦ Золотая медаль ВВЦ Золотая медаль ВВЦ Сапфи Золотая медаль ВВЦ SK/+ a/a p/p ровый Золотая медаль ВВЦ леопард Серебряная медаль ВВЦ Серебряная медаль ВВЦ 4.2. Фенотипический параллелизм, созданных de novo окрасочных форм у американской норки, в сравнении с окрасочными паттернами у других исторически ранее одомашненных видов животных Первый ответ в ходе отбора американской норки на одомашнивание (как и в аналогичном доместикационном эксперименте с серебристо-черными лисами) проявился в удивительном параллелизме с другими исторически ранее одомашненными видами (рис. 18) (Трапезов, 2005, 2007 а, 2008 а, б). Изменяются, причем одинаково, одни и те же признаки, хотя сами животные как нельзя более разнятся между собой, принадлежа не только к разным видам, но и к разным семействам, к разным отрядам, даже к разным классам (млекопитающие и птицы).
Рис. 18. Фенотипический параллелизм в окраске в ходе одомашнивания у разных видов, семейств, отрядов и классов (Трапезов, 2005, 2007 а, 2008 а, б).
Такое внешнее сходство в окрасочных новшествах, полученных в ходе доместикационого эксперимента у американской норки в сравнении с другими видами, прошедшими длительный путь исторической доместикации не дает оснований (без молекулярно-генетического анализа) судить о сходстве генотипического порядка. Но в то же время, эта вавиловская закономерность, несмотря на развитие методов молекулярной генетики (Wolf et al., 2002;
Snel et al., 2005), до сих пор остается на уровне описания феномена, механизмы которого неизвестны (Рогозин и др., 2008). Хотя, исходя из поразительного сходства в фенотипической изменчивости по аберрациям окраски у видов достаточно далеких по происхождению, можно подразумевать наличие специфической генной компоненты, подпадающей под давление сходного вектора отбора. Можно говорить, наряду со спецификой видов и родов о присутствии у них «генов доместикации», замаркированных сходными окрасками, которые у разных видов, втягиваемых в один и тот же канал отбора на доместикацию, в ряду поколений в одном и том же направлении реорганизуют гормональные регуляционные механизмы, нейрохимические механизмы головного мозга, индуцируют одни и те же морфологические и физиологические изменения. Ведь не случайно Д.К. Беляев объяснял фенотипический параллелизм возникающей изменчивости при одомашнивании разных видов животных воздействием на них одного и того же вектора отбора на доместикационное поведение (Беляев, 1970 – 1983;
Belyaev, Trut, создающего наследственно детерминируемую канализируемую 1982), изменчивости фенотипов, изменчивость в определенном направлении, так, как понимал это Н.И. Вавилов (Vavilov, 1922).
ВЫВОДЫ 1. На основе изменчивости поведения созданы линии американских норок, которые различаются по поведению и характеризуются появлением новых окрасочных мутаций.
2. Систематическим отбором американских норок стандартного генотипа на усиление и ослабление оборонительной реакции созданы две популяции норок с ярко выраженным агрессивным и ручным поведением не характерным для животных промышленных популяций.
3. Показано, что в экспериментальной популяции норок, селекционируемой на доместикационное поведение, возникают коррелированные изменения окраски мехового покрова, репродуктивных свойств, и некоторых остеологических признаков.
4. Полученные экспериментальные данные показали, что исходную фенотипическую экспрессию мутации можно модифицировать с помощью регуляторных эффектов генов, контролирующих поведение.
5. Вся совокупность полученных в работе данных на примере американской норки указывает на универсальность ответов отбора по поведению и сопровождается похожими формообразовательными эффектами в аналогичном доместикационном эксперименте на серебристо-черной лисице.
Список основных публикаций по теме диссертации 1. Никитин Ю.П., Рошке М.Л., Филимонова Т.А., Трапезов О.В. Липиды, липопротеиды и показатель эстерификации холестерина плазмы крови американской норки // Бюлл. эксперимент. биол. и медицины. 1982. №5. С. 55– 56.
2. Никулина Э.М., Трапезов О.В., Попова Н.К. Содержание моноаминов в головном мозге норок, различающихся по реакции на человека // Журн. высш.
нервной деятельности. 1985. Т. 35. Вып. 6. С. 1142–1146.
3. Трапезов О.В., Беляев Д.К. Связь селекционного изменения поведения с репродуктивной функцией американской норки // Журн. общ. биол. 1986. №4.
С. 445–450.
4. Трапезов О.В. Селекционное преобразование оборонительной реакции на человека у американской норки // Генетика. 1987. Т. 23. № 6. С. 1120–1127.
5. Трапезов О.В., Маркель А.Л. Влияние мутаций окраски на функцию надпочечников при хроническом кормовом стрессе у американской норки // Генетика. 1989. Т. 25. № 3. С. 508–512.
6. Клочков Д.В., Трапезов О.В. К вопросу о репродуктивных функциях американских норок при отборе по поведению. Сельскохозяйственная биология. 1991. № 6. С. 72–75.
7. Войтенко Н.Н., Трапезов О.В., Маслова Л.Л., Харламова А.В.
Моноаминоксидаза селекционированных по реакции на человека норок // Журн.
высш. нервной деятельности. 1992. Т. 42. Вып. 3. С. 537–542.
8. Трапезов О.В. Патент № 2010514 на изобретение: “Способ разведения норок”.
15.04.1994.
9. Прасолова Л.А., Тихомиров И.Б., Всеволодов Э.Б., Латыпов И.Ф., Трапезов О.В. Феногенетический анализ пигментации новой окрасочной мутации американской норки (Мustela vison Schr.) и комбинации ее с некоторыми известными // Генетика. 1994. Т. 30. № 2. С. 255–260.
10. Попова Н.К., Войтенко Н.Н., Куликов А.В., Вышневицкая Г.В., Трапезов О.В., Харламова А.В. Влияние плейотропного действия однолокусной (p/p) двухлокусной (a/a p/p) мутаций генов окраски норки на метаболизм серотонина в мозге // Генетика. 1994. Т. 30. № 11. С. 1513–1515.
11. Гулевич Р.Г., Трапезов О.В., Маслова Л.Н., Харламова А.В. Функция надпочечников у норок Mustela vison, селекционируемых по типу поведения // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1995. Т. 31. № 4. С. 444–448.
12. Попова Н.К., Никулина Э.М., Войтенко Н.Н., Куликов А.В., Августинович Д.Ф., Трапезов О.В. Влияние однолокусной мутации серебристо-голубой окраски норок (p/p) на дофаминовую систему мозга // Генетика. 1996. Т. 32. № 3. С. 452– 454.
13. Трапезов О.В. Доместикация как один из возможных путей сохранения биоразнообразия (на примере речной выдры Lutra lutra Linnaeus, 1758) // Генетика. 1997. T. 33. № 8. C. 1161–1167.
14. Харламова А.В., Трапезов О.В. Плейотропный эффект мутации Black crystal на репродуктивные показатели у Американской норки (Mustela vison) // Генетика.
1999. Т. 35. № 6. С. 765–770.
15. Харламова А.В., Фалеев В.И., Трапезов О.В. Изменение размеров и формы черепа Американской норки (Mustela vison) при селекции на ручной и агрессивный тип поведения // ДАН. 1999. Т. 367. № 2. С. 276-278.
16. Войтенко Н.Н., Трапезов О.В. Видовые различия моноаминоксидаз мозга норок и крыс // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1999. Т. 35. № 6. С. 462–465.
17. Гулевич Р.Г., Оськина И.Н., Харламова А.В., Трапезов О.В. Уровень кортизола и транскортина в крови у селекционируемых по поведению норок Mustela vison после продолжительного парного содержания // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 2000. Т. 36. № 5. С. 410–413.
18. Войтенко Н.Н., Трапезов О.В. Влияние четырех мутаций (CR, S, SH, h) генов окраски норки на моноаминоксидазу мозга // Генетика. 2001. Т. 37. № 4. С. 1–5.
19. Клочков Д.В., Т.А. Алехина, Трапезов О.В., Петренко О.И. Эстральный цикл, фолликулогенез, катехоламины после стимуляции хориогоническим гонадотропином половой системы норок, селекционированных по поведению // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 2005. Т. 41. № 3. С. 266–271.
20. Трапезов О.В. Патент № № 3011 на селекционное достижение – Норки американские (Mustela vison Schreber, 1777) – «Черный хрусталь». 07.02.2006.
21. Трапезов О.В. Авторское свидетельство № 41547 Норки американские Черный хрусталь. 19.01.2006.
22. Прасолова Л.А., Трапезов О.В. Влияние генов, контролирующих окраску меха, на морфологию пигментации волоса у американской норки (Mustela vison, Schr.) // Генетика. 2007. Т. 43. № 7. С. 982–986.
23. Трапезов О.В. Об одомашнивании пушных зверей (к 140-летию выхода в России труда Ч. Дарвина «Прирученные животные и возделанные растения») // Информ. Вестник ВОГиС. 2007. Т. 11. № 1. С. 45–61.
24. Трапезов О.В. Гомологические ряды изменчивости окраски меха у американской норки (Mustela vison Schreber, 1777) в условиях доместикации // Информ. Вестник ВОГиС. 2008. Т. 11. № 2. С. 416–428.
25. Трапезов О.В. Регуляторные эффекты генов поведения и управление окрасочным формообразованием у американских норок (Mustela vison Schreber, 1777) // Информ. Вестник ВОГиС. 2008. Т. 12. № 1/2. С. 63–83.
26. Трапезов О.В., Трапезова Л.И., Сергеев Е.Г. Влияние мутаций, затрагивающих окраску меха на поведенческий полиморфизм в промышленных популяциях американской норки (Mustela vison Schreber, 1777) и соболя (Martes zibellina Linnaeus, 1758) // Генетика. 2008. Т. 44. № 4. С. 516–523.
27. Трапезов О.В. Дарвинизм и уроки практической селекции в России // Информ.
Вестник ВОГиС. 2009. Т. 13. № 2. С. 249–297.
28. Трапезов О.В., Трапезова Л.И. Воспроизводящаяся коллекция генотипов американской норки (Mustela vison Schreber, 1777) на экспериментальной звероферме Института цитологии и генетики СО РАН // Информ. Вестник ВОГиС. 2009. Т. 13. № 3. С. 554–570.
29. Колдаева Е.М., Кудина Н.И., Кузнецов Г.А., Парамонов Г.П., Соболев А.Д., Трапезов О.В. Елена Дмитриевна Ильина и основы генетики и селекции пушных зверей (к 100-летию со дня рождения) // Информ. Вестник ВОГиС.
2009. Т. 13. № 3. С. 680–685.
30. Трапезов О.В., Трапезова Л.И., Алехина Т.А., Клочков Д.В., Иванов Ю.Н.
Влияние моно- и дирецессивности, по мутациям, затрагивающим окраску меха, на уровень содержания моноаминов в мозге у американской норки (Mustela vison Schreber) // Генетика. 2009. Т. 45. № 12. С. 1641–1645.
31. Трапезов О.В. Патент № 5356 на селекционное достижение – Норки американские (Mustela vison Schreber, 1777) – «Снежный топаз». 12.04.2010.
32. Трапезов О.В. Авторское свидетельство № 50544. Норки американские Снежный топаз. 12.04.2010.
33. Трапезов О.В., Трапезова Л.И. Кризис, катастрофа, катаклизм, (клеточное пушное звероводство как модель) // Информ. Вестник ВОГиС. 2010. Т. 14. № 3.
С. 499–529.
34. Демина Т.М., Сергеев Е.Г., Федосеева Г.А., Колдаева Е.М., Трапезов О.В.
Профессор Георгий Алексеевич Кузнецов, генетика и селекция пушных зверей в России (к 90-летию со дня рождения) // Информ. Вестник ВОГиС. 2010. Т. 14.
№ 3. С. 579–591.
35. Клочков Д.В., Алехина Т.А., Трапезов О.В., Фотопериодический сигнал, как ключевой фактор во взаимоотношениях генотип – среда // Информ. Вестник ВОГиС. 2010. Т. 14. № 4. С. 729–746.
36. Узенбаева Л.Б., Трапезов О.В., Кижина А.Г., Илюха В.А., Трапезова Л.И., Тютюнник Н.Н. Влияние мутаций, затрагивающих окраску меха, на структуру лейкоцитов крови у американской норки (Mustela vison Schreber) // Генетика.
2011. Т. 47. № 1. С. 87–94.
37. Фомин С.В., Фомина Н.С., Трапезов О.В. Фенотипический параллелизм в аберрациях окраски волосяного покрова у северных морских котиков (Callorhinus ursinus), американских норок (Mustela vison) и соболей (Martes zibellina) // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2011. Т. 16. № 3. С. 493– 515.
38. Borodin G.P., Perelygin A.V., Axenovich T.I., Trapezov O.V., Serov O.L. Genetic control of PI and GC variants in the American mink // Animal Genetics. 1995. V. 26.
P. 435–437.
39. Trapezov O.V. Black Crystal: A novel coat color mutant in the American Mink // J Hered. 1997. V. 88. № 2. P. 164–166.
40. Klotchkov D.V., Trapezov O.V., Kharlamova A.V. Folliculogenesis, onset of puberty and fecundity of mink (Mustela vison Schreber) selectively bred for docility or aggressiveness // Theriogenology. 1998. V. 49. P. 1545–1553.