Экология мелких млекопитающих сибирских увалов (западная сибирь)
На правах рукописи
СЛУТУ Игорь Михайлович ЭКОЛОГИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СИБИРСКИХ УВАЛОВ (ЗАПАДНАЯ СИБИРЬ) Специальность 03.00.08 – зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Новосибирск 2009
Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии животных НИИ Природопользования и Экологии Севера при ГОУ ВПО “Сургутский госу дарственный университет”
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Стариков Владимир Павлович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Литвинов Юрий Нарциссович систематики и экологии (Институт животных СО РАН) кандидат биологических наук Бердюгин Константин Иванович (Институт экологии растений и животных УрО РАН)
Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
Защита состоится 20 октября 2009 г. в 12 часов на заседании диссертаци онного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии живот ных Сибирского отделения РАН по адресу: 630091, Россия, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет.
Факс: (383) 2170-973.
E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института сис тематики и экологии животных СО РАН.
Автореферат разослан сентября 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Л.В. Петрожицкая
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность. В северной части Западной Сибири изучение фауны и эколо гии мелких млекопитающих сравнительно недавно перешагнуло первоначальный, инвентаризационный этап и пока сильно отстает от запросов практики. Если для территории тундры, лесотундры, южной и средней тайги, лесостепной и степной зон Западной Сибири исследования экологии мелких млекопитающих (грызунов и насе комоядных) проводились сравнительно полно, то северная тайга Западно-Сибирской равнины в этом отношении изучена крайне недостаточно в связи с ее удаленностью и труднодоступностью. Особый интерес представляет система возвышенностей – Сибирские Увалы, расположенная в северной тайге и не подвергавшаяся детальному исследованию зоологов до настоящего времени.
Сообщества мелких млекопитающих являются весьма удобным объектом эко логического мониторинга (Соколов, Ильенко, 1977;
Ивантер, Ивантер, 1981;
Пястоло ва, 1987;
Равкин и др., 1999;
Большаков и др., 2000 и др.). Известно, что на территории Сибирских Увалов в настоящее время ведутся широкомасштабные нефте- и газоразра ботки, охватывающие плотным кольцом относительно ненарушенные, особо охраняе мые природные территории (ООПТ): заказник “Сорумский” и природный парк “Си бирские Увалы”. Широко известен факт невысокой устойчивости северных экосистем к различным формам антропогенной деятельности. Последнее обстоятельство опреде ляется низкими показателями видового богатства и разнообразия, невысокой биологи ческой продуктивностью, малым числом трофических связей (Шадрин, 2006). Отсюда естественное восстановление техногенно-преобразованных биоценозов на Севере крайне продолжительно или вообще невозможно. В свою очередь, знания о численно сти, демографической структуре, особенностях размножения мелких млекопитающих, как модельных видов, позволят выявить степень антропогенного воздействия на сооб щества и разработать мероприятия, направленные на сохранение биоразнообразия северной тайги.
Таким образом, возникает необходимость уточнить состав фауны и изучить особенности экологии мелких млекопитающих. Важно также в сравнительном плане исследовать структуру сообществ и популяций грызунов и насекомоядных западных и восточных природных территорий Сибирских Увалов и проследить возможные тенденции в особенностях экологии мелких млекопитающих для обследуемых и сопредельных территорий.
Цель и задачи исследований. Основная цель диссертационной работы за ключается в изучении фауны и популяционной экологии мелких млекопитающих Сибирских Увалов.
При этом решались следующие задачи:
· дать сравнительную с сопредельными территориями характеристику осо бенностей видового и структурного разнообразия сообществ;
· изучить биотопическое распределение мелких млекопитающих в двух об следованных участках Сибирских Увалов;
· выявить специфику динамики численности видов-доминантов;
· рассмотреть структуру доминирования и показатели биоразнообразия от дельных сообществ;
· исследовать половозрастную структуру популяций фоновых видов;
· проанализировать сезонный ход размножения численно преобладающих видов;
· провести сравнительный анализ экологии грызунов и насекомоядных Си бирских Увалов.
Научная новизна работы. Впервые выявлены фауна и популяционные осо бенности экологических показателей мелких млекопитающих Сибирских Увалов в пределах северной тайги Западной Сибири. Установлены состав и структура сооб ществ грызунов и насекомоядных западной и восточной частей Сибирских Увалов.
Показаны отличия экологии фоновых видов грызунов и насекомоядных Сибирских Увалов от субарктических популяций.
Теоретическая и практическая значимость результатов исследований.
Результаты исследований позволили внести вклад в изучение биологического разно образия Севера Ханты-Мансийского автономного округа – Югры (ХМАО), уточнить видовой состав, обилие, установить биотопические предпочтения, особенности раз множения и демографическую структуру мелких млекопитающих. Кроме того, ре зультаты работы могут быть использованы для сравнительного анализа при прове дении мониторинга основных элементов экосистем, в проектировании природо охранных мероприятий в обследованном регионе, а также найдут применение при составлении кадастра животных ХМАО.
Работа выполнена в рамках комплексной целевой программы “Оздоровление экологической обстановки в Ханты-Мансийском автономном округе – Югре в – 2010 годах”, по разделу “Развитие особо охраняемых природных территорий и сохранение биологического разнообразия”.
Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении курса лекций и проведении лабораторных практикумов по зоологии позвоночных, спец курсов – “Животный мир округа” и “Региональные проблемы экологии животных” для студентов биологического факультета Сургутского государственного универси тета.
Апробация работы. Результаты работы были представлены: на III Между народной научной конференции “Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопре дельных территорий” (Оренбург, 2006);
открытой окружной конференции молодых ученых “Наука и инновации XXI века” (Сургут, 2006, 2007);
Всероссийских конфе ренциях молодых ученых “Экология: от Арктики до Антарктики” (Екатерин бург, 2007);
“Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее” (Екатеринбург, 2008);
Всероссийской конференции “Фауна, зоогеография и экология животных”, посвященной памяти профессора В.Н. Руди (Оренбург, 2008);
“Человек и Север:
антропология, археология, экология” (Тюмень, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ, 2 из них – в журналах, входящих в перечень ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 163 страницах, вклю чает 35 таблиц, 19 рисунков. Состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литерату ры, включающего 291 наименований, из них 19 на иностранных языках и приложе ния.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. Литературный обзор Рассмотрены данные по распространению, видовому разнообразию сооб ществ, особенностям экологии мелких млекопитающих, а также изученность этих вопросов в районе исследований и на сопредельных территориях.
ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика Сибирских Увалов На основе литературных данных приводится физико-географическая харак теристика двух обследованных участков в пределах Сибирских Увалов – заказника “Сорумский” (западная часть) и природного парка (ПП) “Сибирские Увалы” (вос точная часть). Глава включает следующие разделы: рельеф, климат, почвы, гидроло гический режим и растительность.
ГЛАВА 3. Районы, материалы и методы исследования Сборы и учеты мелких млекопитающих проводились на территории природ ного парка “Сибирские Увалы” и заказника “Сорумский”. Парк “Сибирские Увалы” расположен в северной части Нижневартовского района (юг северотаежной подзоны лесной зоны Западной Сибири) (Растительность…, 1976;
Титов и др., 1999). Заказ ник регионального значения “Сорумский” находится на правобережье р. Казым в северной части Белоярского района (рис. 1).
Рис. 1. Ханты-Мансийский автономный округ – Югра.
1 – заказник “Сорумский”, 2 – природный парк “Сибирские Увалы” Работы по изучению мелких млекопитающих выполняли в ПП “Сибирские Увалы” в 2003 – 2005 гг. (июль);
2006 г. (июнь-август) и 2007 г. (май-сентябрь). В заказнике “Сорумский” учеты животных осуществлены в 2008 г. (май-сентябрь).
Обследованию были подвергнуты разнообразные типы лесов, болот, а также раз личные экотоны. Для отлова мелких млекопитающих использовали метод ловчих канавок (Наумов, 1955;
Карасева, Телицына, 1996);
в переувлажненных биотопах – ловчих заборчиков из полиэтиленовой пленки (Охотина, Костенко, 1974 и др.). Ка навки и заборчики были 50-метровой длины. Непосредственно для отлова использо вались металлические конусы, которые устанавливались по 5 в канавку или вдоль заборчика. Кроме этих ловушек, зверьков добывали методом давилко-линий (Шнит ников, 1929;
Кучерук, 1963 и др.). Всего отработано 19035 конусо-суток и давилко-суток. Относительное обилие животных характеризовали в соответствии со шкалой и представлением А. П. Кузякина (1962). Типология фаунистической при надлежности приведена по Ю.С. Равкину и И.В. Лукьяновой (1976).
Возраст лесных полевок определялся по методике, разработанной для корне зубых полевок рода Clethrionomys (Кошкина, 1955;
Тупикова и др., 1970). Возраст полевок рода Microtus и лесного лемминга определялся по форме и степени скульп турированности черепа – степени срастания черепных швов, появления и развития гребней (Башенина, 1953;
Кошкина, Халанский, 1961;
Ларина, Лапшов, 1974). У землероек нами выделены две возрастные группы: subadultus (сеголетки) и adultus (перезимовавшие) (Dehnel, 1949;
Дунаева, 1955;
Ивантер, 1975;
Докучаев, 1979 и др.). Для исследования репродуктивного состояния семенников мелких млекопи тающих использованы стандартные гистологические методики (Волкова, Елецкий, 1971).
Для оценки особенностей репродуктивных процессов в сообществах грызу нов учитывались следующие показатели: процент беременных самок, количество эмбрионов и (или) плацентарных пятен, приходящих на беременную самку, доля резорбции эмбрионов (Свириденко, 1958;
Тупикова, 1964 и др.). У насекомоядных для определения величины выводков использовали количество эмбрионов у бере менных самок.
При анализе материала были рассчитаны коэффициенты видового разнообра зия и выравненности Шеннона, видового богатства Маргалефа и доминирования Бергера-Паркера, а также достоверность различий между ними. Для определения статистической значимости полученных данных использовался критерий Стьюдента (t) и хи-квадрат (2). Обработка данных осуществлялась с использованием пакета статистических программ Statistica 6.0 (StatSoft, Inc. 1984-1995), Biodiv (Баев, Пенев, 1991) и MS Excel.
ГЛАВА 4. Фауна мелких млекопитающих На территории Сибирских Увалов выявлено наличие 7 видов насекомоядных, 9 видов грызунов и 1 вида хищных (табл. 1).
Основу сообществ, как по числу видов, так и по количеству особей составили представители сибирского типа фауны, что нашло подтверждение и в работах дру гих зоологов (Вартапетов, 1979, 1980;
Стариков, 1983 и др.).
Таблица Видовой состав и количество отловленных животных на территории Сибирских Увалов Количество животных заказник природный парк Вид “Сибирские Увалы” “Сорумский” n % n % Обыкновенная бурозубка – 360 13,3 237 10, Sorex araneus Linnaeus, Средняя бурозубка – 441 16,2 462 20, Sorex caecutiens Laxmann, Равнозубая бурозубка – 3 0,1 52 2, Sorex isodon Turov, Крошечная бурозубка – 20 0,7 12 0, Sorex minutissimus Zimmermann, Малая бурозубка – 121 4,5 70 3, Sorex minutus Linnaeus, Тундряная бурозубка – 10 0,4 10 0, Sorex tundrensis Merriam, Обыкновенная кутора – 18 0,7 25 1, Neomys fodiens Pennant, Красная полевка – 1530 56,33 802 35, Clethrionomys rutilus Pallas, Красно-серая полевка – 17 0,6 431 18, Clethrionomys rufocanus Sundevall, Темная полевка – 47 1,7 37 1, Microtus agrestis Linnaeus, Полевка-экономка – 54 2,04 0 Microtus oeconomus Pallas, Водяная полевка – 39 1,4 0 Arvicola terrestris Linnaeus, Лесной лемминг – 41 1,5 93 4, Myopus schisticolor Lilljeborg, Мышь-малютка – 3 0,1 1 0, Micromys minutus Pallas, Лесная мышовка – 2 0,1 10 0, Sicista betulina Pallas, Азиатский бурундук – 9 0,3 39 1, Tamias sibiricus Laxmann, Ласка – Mustela nivalis Linnaeus, 1766 1 0,03 7 0, Всего 2716 100 2288 Видов 17 В целом прослеживается тенденция уменьшения участия в сообществах гры зунов и насекомоядных представителей европейского типа фауны и возрастание сибирского в восточном направлении (табл. 2), что мы связываем с увеличением суровости климатических условий.
Таблица Вклад представителей различных типов фаун (по обилию) в сообщества мелких млекопитающих (в %) (отловы в конусы при использовании канавок или направляющих заборчиков) Тип фауны Территория сибирский европейский транспалеаркты природный парк 78,5 19,9 1, “Сибирские Увалы” заказник “Сорумский” 72,5 24,3 3, ГЛАВА 5. Биотопическое распределение, численность и видовое разнообразие мелких млекопитающих В данной и последующих главах рассматриваются биотопические предпоч тения и численность, особенности размножения и динамика половозрастной струк туры на примере преобладающих видов: красной и красно-серой полевок, средней и обыкновенной бурозубок и лесного лемминга.
5.1. Биотопические предпочтения и численность насекомоядных и грызунов. В исследуемых районах за все годы учетов (кроме 2003 г.) среди млекопитающих, от ловленных с помощью канавок или направляющих заборчиков, преобладали грызуны.
На их долю приходилось от 50,4 до 91,9% от общего количества учтенных зверьков (табл. 3).
Таблица Соотношение (по обилию) основных групп мелких млекопитающих исследуемых районов, % Территория Год Насекомоядные Грызуны 2003 65,5 34, 2004 26,3 73, природный парк 2005 8,1 91, “Сибирские Увалы” 2006 49,6 50, 2007 32,5 67, заказник “Сорумский” 2008 35,8 64, Всего 36,8 63, Примечание: в таблице учитывались животные, отловленные в конусы с помощью направ ляющих канавок или заборчиков.
Основу сообществ мелких млекопитающих в течение всего периода исследо ваний для восточной части Сибирских Увалов составляли красная и красно-серая полевки, средняя и обыкновенная бурозубки и лесной лемминг: они же являлись и фоновыми видами. В разные годы на их долю приходилось от 63,3 до 94,8%. В Со румском заказнике состав фоновых видов носил сходный характер, но здесь из со става преобладающих видов выпадали лесной лемминг и красно-серая полевка. В целом на изученных территориях Сибирских Увалов доминировали красная полевка и средняя бурозубка. В качестве редких видов для обеих территорий отмечены лес ная мышовка и крошечная бурозубка. Единичными особями в западной и восточной частях Сибирских Увалов, зарегистрирована мышь-малютка. Остальные виды на территории Сибирских Увалов: малая, равнозубая, тундряная бурозубки, обыкно венная кутора, темная полевка и азиатский бурундук, отнесены к редким видам. Их доля не превышала 12,4%.
Обилие широко представленного вида – обыкновенной бурозубки более чем в 2 раза ниже этого показателя средней. Наиболее благоприятными для них биото пами в пределах ПП “Сибирские Увалы”, были: лиственнично-елово-кедровый хво щевый приречный лес, сосново-кедровый кустарничково-зеленомошный пойменный лес и экотон: чемерицево-осоковое болото – сосново-березовый зеленомошный лес.
Здесь зарегистрировано наибольшее видовое разнообразие и суммарное обилие.
Различные типы болот характеризовались бедностью, как видового состава, так и обилия мелких млекопитающих.
В Сорумском заказнике повсеместно встречались обыкновенная и средняя бу розубки и красная полевка. Все они были многочисленными в кедрово-еловом закус таренном приречном лесу (20,7;
16,5 и 54,3 ос. /100 к-с. соответственно). Хотя в учетах Л.Г. Вартапетова (1982) (пос. Юильск, 70 км к юго-востоку от заказника “Сорумский”) обыкновенная бурозубка, а также полевка-экономка, не встречены. Наиболее зеселен ными оказались темнохвойные леса. Суммарное обилие мелких млекопитающих здесь составило 102,4 ос. /100 к-с. Болота, также как и в ПП “Сибирские Увалы”, характери зовались низкими показателями обилия мелких млекопитающих.
5.2. Видовое разнообразие мелких млекопитающих. Природному парку “Си бирские Увалы” свойственны относительно высокие значения видового разнообра зия в изученных биотопах, но варьирования данного индекса были незначительны (1,67 – 1,96), в отличие от Сорумского заказника, где значения этого индекса нахо дились в пределах от 0,95 до 1,94 (рис. 2). Наименьшие значения индекса видового разнообразия Шеннона в ПП “Сибирские Увалы” зарегистрированы в темнохвойных лесах и на верховых болотах, а максимальные – на низинных болотах и в экотоне:
светлохвойный лес – низинное болото (между ними различия несущественны).
доля от общего доля от общего 2,5 2,5 50 числа животных, числа животных, отловленных за отловленных за сезон сезон индекс 2,0 индекс 2,0 разнообразия разнообразия Шеннона значения индексов 35 Шеннона значения индексов 1,5 1,5 30 индекс индекс доля, % доля, % доминирования доминирования Бергера-Паркера Бергера-Паркера 1,0 1,0 индекс индекс 15 выравненности выравненности Шеннона Шеннона 0,5 0,5 0,0 0,0 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 7 8 Примечание: 1 - сосняки лишайниковые;
2 - светлохвойные травянистые Примечание: 1 - сосняки лишайниковые;
2 - светлохвойные травянистые леса;
леса;
3 - темнохвойные леса;
4 - лиственные леса;
5 - березово-ивняково темнохвойные леса;
4 - березово-ивняково-черемуховые приречные заросли;
5 черемуховые приречные заросли;
6 - ивняки хвощевые приозерные;
7 - верховые болота;
6 - низинные болота;
7 - экотон: светлохвойный лес - низинное верховые болота;
8 - низинные болота;
9 - экотон: темнохвойный лес - болото.
низинное болото.
А Б Рис. 2. Статистические индексы разнообразия и обилие мелких млекопитающих:
А – заказник “Сорумский”, Б – природный парк “Сибирские Увалы” Индекс доминирования Бергера-Паркера в биотопах для западной части Си бирских Увалов оказался более вариабельным и колебался от 0,34 до 0,71, достигая максимальных значений в сосняках лишайниковых. В отличие от Сорумского заказ ника ПП “Сибирские Увалы” характеризовался меньшими колебаниями значений доминирования видов (0,26 – 0,42) (рис. 2). Такая картина характерна для сообщест ва, в котором доминируют сразу несколько видов мелких млекопитающих, т.е. по лидоминантного сообщества.
Сезонные изменения доминирования отдельных видов также различны. До середины июня для сообществ мелких млекопитающих характерно яркое доминиро вание одного вида (красной полевки). Далее, в течение лета, с увеличением разнооб разия сообществ степень доминирования данного вида уменьшалась. В ПП “Сибир ские Увалы” при резком снижении в целом видового разнообразия осенью резко выросла значимость отдельных видов.
Значения различных индексов не одинаковы в разные месяцы года, однако тенденции, прослеживаемые по ним в разных точках Сибирских Увалов, сохраня лись (рис. 3). Так, для обеих исследуемых территорий характерны низкие показате ли видового разнообразия весной и в начале лета, но уже во второй половине июня сообщества мелких млекопитающих становились более разнообразными. Величина данного индекса растет до середины июля, после чего происходит обеднение разно образия сообществ. Следующий “пик” наблюдался уже в августе. В сентябре значе ния индекса разнообразия незначительно отличались от августа, и можно предполо жить, что обеднение видового разнообразия произойдет в октябре. Низкие значения индекса разнообразия Шеннона в сентябре 2007 г. в ПП “Сибирские Увалы”, види мо, явились следствием ранних заморозков.
доля от общего доля от общего числа животных, числа животных, 2,0 35 2,0 отловленных за отловленных за 1,8 1,8 сезон сезон 30 1,6 1,6 индекс индекс значения индексов разнообразия значения индексов разнообразия 1,4 1, Шеннона Шеннона 1,2 1, доля, % доля, % 1, 1,0 индекс индекс 15 доминирования 0, доминирования 0, Бергера-Паркера Бергера-Паркера 0, 0,6 0, 0, индекс индекс 5 0, 0,2 выравненности выравненности Шеннона Шеннона 0,0 0,0 ля ля а ня по ина я ав а а ь ол ин ля на я я а ол н а я ав а ос а ст н ст ь сн ен по ина юл ст н II ови юн ст ию сн ю ен ю ин ию ви вг у гу ов ию I п лов ию ве ос ол на и ол н а и в и вг у гу ве и и а а а на ол ин а а на ви и на ви и ов в ов ло о о ов ол ов ол ол ло ло по Iп Iп п Iп Iп п по II II Iп II II II А Б Рис. 3. Индексы разнообразия и обилие мелких млекопитающих весной, летом и осенью:
А – заказник “Сорумский”, 2008 г., Б – природный парк “Сибирские Увалы”, 2007 г.
5.3. Красная полевка. Красная полевка – фоновый, доминирующий вид се верной тайги Западной Сибири. В учетах она присутствовала ежегодно практически во всех биотопах. Ее доля в общих учетах составляла от 18,7 до 47,9% от всех мел ких млекопитающих.
В условиях северной тайги в лесном и болотном ландшафтах в ПП “Сибир ские Увалы” в первой половине лета красная полевка тяготела к продуктивным об лесенным биотопам (стациям переживания и размножения). В группе болотных био топов, особенно открытых, до середины июля полевки либо не встречались, либо их численность была низкой. Со второй половины лета в период массового размноже ния и миграций животных численность полевок на болотных комплексах увеличи валась. В целом, в облесенных биотопах в первой половине лета численность крас ной полевки в 21 раз, а во второй половине лета – в 8 раз выше, чем на болотах.
Сходные тенденции в биотопических предпочтениях красных полевок наблюдались на протяжении всех лет исследования (Стариков, 2003;
Стариков и др., 2004;
Стари ков, Слуту, 2006;
Слуту, 2006, 2007).
В Сорумском заказнике, в связи с высоким обилием красной полевки, она распространена повсеместно. Даже в первой половине лета зверек часто встречался на болотах, где его численность лишь в 5 раз была меньше, чем в лесных биотопах.
Во второй половине лета, равно как и в ПП “Сибирские Увалы”, численность на болотах возрастала за счет мигрирующих особей и разница между облесенными местообитаниями и болотными массивами не превышала трехкратного значения.
В целом, в западной части Сибирских Увалов красная полевка предпочитала темнохвойные приречные леса и лиственничники. Здесь она многочисленна и ее обилие достигало 25,5-54,3 ос. /100 к-с. Те же тенденции прослеживались и при от лове полевок с помощью давилок (до 10,3-23,0 ос. /100 д-с.). Смешанные леса и эко тоны характеризовались меньшим ее обилием (12,9-14,6 ос. /100 к-с.). На болотах доля красной полевки не превышала 18,3% от общего количества пойманных жи вотных этого вида.
5.4. Красно-серая полевка. В восточной части Сибирских Увалов красно серая полевка выступала в качестве субдоминанта среди грызунов, лишь в 2005 г.
произошла смена доминирования видов и она была доминантом. Западную популя цию красно-серых полевок, отловленных в Сорумском заказнике, можно считать очень редкой. Ее участие в населении мелких млекопитающих не превышало 0,6%.
В пределах ПП “Сибирские Увалы” красно-серая полевка встречалась прак тически во всех исследованных биотопах. Наибольшей численности достигала в лиственнично-елово-кедровом хвощевом приречном лесу – 8,4 ос. /100 к-с. и в тем нохвойных лесах – от 2,8 до 6,6 ос. /100 к-с. На низинных и верховых болотах крас но-серая полевка либо не встречалась, либо была редка и ее обилие не превышало 0,9 ос. /100 к-с. Эти тенденции наблюдались во все годы исследования (Слуту, 2008).
В целом, в облесенных биотопах в первой половине лета численность красно-серой полевки в 9 раз, а во второй половине лета была в 5 раз выше, чем на болотах.
5.5. Средняя бурозубка. Средняя бурозубка на протяжении всего периода уче тов была вторым по численности видом после красной полевки. Среди насекомоядных она занимала доминирующее положение, и в разные годы ее доля варьировала от 10, до 24,4% от общего количества учтенных мелких млекопитающих. В среднем по двум стационарам она ни разу не была многочисленной. В разные годы численность вида в восточной части увалов то опускалась до 1,2 ос. /100 к-с., то поднималась до 7,3 ос.
/100 к-с. Для западной популяции численность составила – 7,7 ос. /100 к-с.
В Сорумском заказнике средняя бурозубка с наибольшей плотностью насе ляла кедрово-еловый закустаренный приречный и темнохвойный кустарничково зеленомошный леса. Здесь она многочисленна и достигала 20,6 ос. /100 к-с. Мень шей концентрацией зверьков характеризовались лиственично-елово-кедровый кус тарничково-зеленомошный приозерный лес и ерниково-осоково-сфагновое низинное приозерное болото (10,2 и 10,4 ос. /100 к-с. соответственно). В других биотопах в западной части Сибирских Увалов вид обычен, и его численность колебалась от 1, до 7,2 ос. /100 к-с.
В ПП “Сибирские Увалы” средняя бурозубка многочисленной была только в темнохвойных лесах (12,5 ос. /100 к-с.). Светлохвойные, лиственные и смешанные леса и болота частично или в полной мере избегались средней бурозубкой. В них численность достигала лишь 0,5 – 2,6 ос. /100 к-с.
5.6. Обыкновенная бурозубка. Обыкновенная бурозубка – фоновый вид се верной тайги Западной Сибири. В ПП “Сибирские Увалы” она почти в 2 раза, а в заказнике “Сорумский” в 1,4 раза уступала по численности средней бурозубке.
Лишь в 2005 г. она отнесена к группе редких видов (ее численность в среднем по стационару составила 0,3 ос. /100 к-с., а доля в уловах – 0,8%), а в 2004 г. в учетах она не встречена. В другие годы ее обилие варьировало от 1,5 до 5,6 ос. /100 к-с. На ее долю в общих сборах мелких млекопитающих приходилось от 8 до 33 %.
На обеих территориях обыкновенная бурозубка не была многочисленной, но из года в год заселяла практически весь спектр исследованных биотопов. Особенно высокая концентрация животных наблюдалась в сравнительно сухом биотопе, на полненном валежником и мощной дерновой подстилкой – кедрово-еловом закуста ренном приречном лесу (20,7 ос. /100 к-с.). Это единственное местообитание в пре делах Сорумского заказника, где обыкновенная бурозубка относилась к многочис ленным видам. В остальных облесенных местообитаниях обилие обыкновенной бу розубки не превышало 8,8 ос. /100 к-с. На низинных болотах и границе между лесом и болотом S. araneus входила в число обычных видов (2,2 – 5,9 ос. /100 к-с.), и толь ко сухие сосняки и верховые кустарничково-сфагновые болота попали в число наи более избегаемых биотопов: в них бурозубка была редка (0,2 – 0,6 ос. /100 к-с.).
Восточная популяция обыкновенной бурозубки заселяла практически все ис следованные биотопы, но с различной численностью. Если приречные лиственнич ники с примесью еловых и кедровых насаждений отличались относительно высокой численностью обыкновенных бурозубок, то на болотах они ловились сравнительно редко. Сосняки лишайниковые в ПП “Сибирские Увалы” обыкновенные бурозубки предпочитали менее всего, здесь их численность не превышала 0,2 ос. /100 к-с.
5.7. Лесной лемминг. В целом на изученной территории это либо обычный, либо редкий грызун (в учетах 2003 г. не встречался). В общих уловах мелких млеко питающих ПП “Сибирские Увалы” в разные годы доля этого зверька колебалась от 3,4 до 4,9%. Относительная численность в 2004 – 2006 гг. варьировала (в среднем по стационару) от 0,5 до 1,2 ос. /100 к-с. В 2007 г. численность лесного лемминга дос тигала 3,3 ос. /100 к-с. В 2008 г. составила – 0,7 ос. /100 к-с.
Зверьки обнаруживались в самых разнообразных биотопах, однако явное предпочтение отдавали увлажненным местам обитания с хорошо развитым мохово кустарничковым покровом. На низинных и верховых болотах (по сравнению с наи более оптимальными для него биотопами) обилие лемминга в 3-5 раз ниже. В сосня ке лишайниковом, на осоково-вахтовом сфагновом и пушицево-сфагновом низин ных болотах встречались исключительно прибылые неразмножающиеся животные мигранты. С мая по июль лесной лемминг редок (0,1 – 0,4 ос. /100 к-с.). В августе его численность увеличивается в 3 раза, а в сентябре возрастает примерно в 8 раз (Стариков, Слуту, 2009). Увеличение этого вида в уловах от весны к осени (особен но резко в июле – августе) в заповеднике “Малая Сосьва” наблюдала и Ф.Р.
Рамазанова (1982) (средняя тайга Западной Сибири).
ГЛАВА 6. Половозрастная структура фоновых видов 6.1. Красная полевка. По нашим данным для ПП “Сибирские Увалы” доля самцов от всей популяции красной полевки составила 60%, а для Сорумского заказ ника – 58%. Таким образом, на обеих изученных территориях соотношение полов в течение периода май-сентябрь было смещено в сторону самцов, которые, видимо, за счет повышенной активности в период размножения всегда в большем количестве встречались в учетах. Доля молодых самцов в восточной популяции красной полев ки составила 58% от всех отловленных сеголеток, а доля зимовавших – 64%. Для заказника “Сорумский” – 57% и 64% соответственно.
Среди перезимовавших животных весной на долю самцов приходилось 83%, их активность почти в 5 раз превышала встречаемость взрослых самок. Сеголеток в этот период еще нет. Они появляются только в начале июня. В июньских сборах взрослые самцы также доминировали.
В середине теплого периода года наблюдалось увеличение доли прибылых зверьков, и в июле они составляли 77%;
причем, в отловах встречались преимущест венно самцы, видимо, первой генерации, репродуктивно созревшие и активно пере двигающиеся в поисках самок. Среди взрослого населения в этот период незначи тельно доминировали самки. В августе участие перезимовавших животных продол жало уменьшаться и, в сентябре они из уловов полностью исчезли.
Анализ демографической структуры популяции красной полевки показал, что в Сорумском заказнике размножение взрослых особей начиналось ранней вес ной (результат подснежного размножения), и уже в мае (в отличие от восточной популяции) в учетах встречались прибылые зверьки (20%) (рис. 4).
60 % % 50 40 30 20 10 ня ня ав я а ря ля по ина я а по ина юл ол ина уст ма я ст та ин ня я ов а а та на я ин ая ря ию ов ию яб I п лов ию ви юл н ин июл ин вгу с ус ию ов ию яб м и г I п ови вгу ол ина нт и вг а на по ина а нт а I п вин а а на се ин а ви се в а ов ви ло а ло н ов ло а ло ло ов по ол в ин ов ол ол по ло ов по по Iп ол прибылые II л ол Iп Iп II II II по прибылые ол II II Iп зимовавшие Iп II II зимовавшие А Б Рис. 4. Соотношение возрастных групп красной полевки:
А – заказник “Сорумский”, Б – природный парк “Сибирские Увалы” Среди перезимовавших особей западной популяции до конца июля домини ровали самцы (в 2 – 4 раза). Статистически значимое преобладание самцов наблю далось только до июля (2=9,14, P0,05). В августе – сентябре, в связи с затуханием процесса размножения и большей элиминацией самцов за счет повышенной их ак тивности, соотношение полов смещалось в пользу перезимовавших самок. Осенью, в западной популяции C. rutilus доля взрослых животных не превышала 5%.
6.2. Красно-серая полевка. В связи с редкостью этого грызуна в Сорумском заказнике, половозрастная структура красно-серой полевки изучена на примере вос точной популяции.
Весной в популяции красно-серой полевки встречались только перезимовав шие зверьки. С наступлением лета появляется молодняк первых пометов, и популяция в возрастном отношении становилась более разнообразной. Появление вторых и третьих выводков и размножение самок-сеголеток первой генерации приводило к дальнейшему численному преобладанию в популяции молодых полевок в течение августа и сентября. В связи с увеличением процента молодых, а также с отмиранием перезимовавших особей, доля последних в популяции резко уменьшалась: в сентябре они составляли лишь 3%.
Восточная популяция C. rufocanus отличалась от C. rutilus более медленными темпами обновления возрастного состава. Только во второй половине июля соотно шение перезимовавших особей и сеголеток соотносилось, как 1:1, а в первой поло вине августа доля прибылых уже на 66% превышала долю взрослых. Для сравнения в популяции красной полевки сеголетки преобладали уже в начале июля.
6.3. Средняя бурозубка. Половозрастная структура западной и восточной по пуляции средней бурозубки Сибирских Увалов довольно однотипна. В ПП “Сибир ские Увалы” в мае животные практически не отлавливались, а в заказнике “Сорум ский” средняя бурозубка в мае вообще не зарегистрирована. В июне для обеих тер риторий характерно преобладание сеголеток (73%), причем, доминировали самцы (в 2 – 3 раза). У взрослых животных в этот период также преобладали самцы за счет большей подвижности в период размножения. В июле картина в отношении перези мовавших животных не менялась, но их доля в общей выборке уменьшалась. Среди молодых превосходство переходит к самкам, хотя их преобладание статистически незначимо. В августовских отловах демографическая ситуация была иной: взрослые самки, вследствие замедления темпов размножения, чаще попадались в канавки, и их участие в структуре популяции резко увеличивалось по сравнению с перезимо вавшими самцами. Среди сеголеток в обеих популяциях наблюдалось увеличение доли самцов, но статистически значимо только в Сорумском заказнике (2=7,1, P0,01), видимо, вследствие того, что первые летние генерации самок, вступая в размножение, становились менее активными и реже попадали в конусы. В сентябре ситуация не менялась.
Восточная и западная популяции S. caecutiens не успевают полностью обно виться в сентябре. В это время доля зимовавших еще составляла от 7 до 28%. Пол ное отмирание взрослых особей, очевидно, произошло в октябре. Оба участка Си бирских Увалов характеризовались появлением и резким ростом количества сеголе ток во второй половине июня. В июле они уже составляли 90 – 93% от общего коли чества отловленных в этот месяц животных. Данная картина наблюдалась в августе и сентябре. Возрастная структура популяции средней бурозубки Сорумского заказ ника в конце летнего периода отличалась от таковой ПП “Сибирские Увалы”. В ав густе доля зимовавших животных западной популяции составляла 15%, а в сентябре можно было встретить до 28% перезимовавших бурозубок. Это дает нам основание полагать, что полное обновление западной популяции затянулось во времени и, ви димо, закончилось только в ноябре.
6.4. Обыкновенная бурозубка. У перезимовавших бурозубок в отловах вес ной и в начале лета также преобладали самцы. Осенью в популяции обыкновенной бурозубки увеличивалась доля самок. В группе сеголеток количество самок и сам цов, отловленных за весь сезон, было примерно одинаковым.
В сезонной возрастной динамике между популяциями обыкновенной буро зубки восточной и западной частей Сибирских Увалов прослеживались сходные черты. В мае и июне популяции состояли только из перезимовавших особей. Появ ление сеголеток S. araneus приходилось на вторую половину июня, и их доля со ставляла 50%. В дальнейшем картина для двух территорий разная. В ПП “Сибирские Увалы” численность в уловах взрослых особей к августу сокращалась до 14%, а в сентябре они полностью выпадали из учетов. В это время популяция состояла толь ко из сеголеток. В Сорумском заказнике взрослые животные, очевидно, отличались повышенной жизнеспособностью. Их доля в отловах плавно снижалась к августу до 17%, но в сентябре еще встречалось до 26% зимовавших особей. Для обыкновенной бурозубки (так же как и для средней) на территории Сорумского заказника период полного обновления популяции длился вплоть до октября, что говорит о сложив шихся в этот период более оптимальных, по сравнению с ПП “Сибирские Увалы”, условий для размножения и развития мелких млекопитающих.
6.5. Лесной лемминг. В результате анализа половой структуры в популяции лесного лемминга природного парка “Сибирские Увалы” было выявлено, что среди прибылых и среди взрослых животных преобладали самки, на их долю приходилось 69% (n=49) и 71% (n=7). На преобладание самок в популяциях лесного лемминга не однократно указывали и другие зоологи (Ивантер, 1975;
Большаков и др., 1979 и др.).
Во второй половине июля в учетах начинали доминировать прибылые зверь ки, максимум приходился на вторую половину августа (96%). В сентябре за счет слабого пополнения молодняком “разбавление” популяции практически прекраща лось. Одновременно возрастал отход перезимовавших животных. Можно предполо жить, что обновление популяции завершилось в течение сентября. Сходные сроки окончания размножения лесного лемминга приводятся, например, для бассейна р.
Колымы (Юдин и др., 1976;
Чернявский, 1984). В то же время в Финляндии, Север ном Приобье, Южном Урале этот процесс завершается в августе (Skaren, 1963;
Ра мазанова, 1983, Большаков и др., 1986).
ГЛАВА 7. Особенности размножения 7.1. Красная полевка. В весенний период (вторая половина мая) в ПП “Си бирские Увалы” только одна самка C. rutilus вынашивала эмбрионы, что составляло 11,1% от учтенных перезимовавших самок.
В течение первой половины лета (июнь – 15 июля), в период массового раз множения, доля размножающихся взрослых самок возрастала в 7,5 раз и составляла уже 83,3% (n=18) (26,7% от них приходилось на самок с плацентарными пятнами).
Сеголетки в первой половине лета также начинали размножаться, но их участие в процессе воспроизводства еще не существенно – 4,3% (n=23).
Во второй половине лета (16 июля – август) все взрослые самки участвовали в размножении, причем 69% (n=16) из них обнаружены с плацентарными пятнами, остальные – с эмбрионами. В этот период первая генерация сеголеток созревает, и они чаще вступали в размножение. В конце июля – начале августа процент беремен ных молодых самок достигал 13,6 (n=81), а доля сеголеток с плацентарными пятна ми – 3,7%. Т.е., во второй половине июля в репродуктивном процессе принимали участие 17,3% (n=81) молодых самок.
В сентябре, когда процент взрослых животных в связи с их предшествующей летней элиминацией, значительно снижен, а популяция состояла в основном из мо лодых зверьков первой и второй генерации, нами отловлена лишь одна взрослая самка, вынашивающая эмбрионы. Сеголетки в этот период также практически пре кращали участвовать в пополнении популяции.
Заказник “Сорумский” характеризовался большей долей участвующих в раз множении взрослых самок в весенний период (22,2%, n=9). Сеголетки весенних вы водков, как и в предыдущем случае, в репродуктивный процесс не вступали. С наступлением лета, как и в восточной популяции, в западной, 84,2% взрослых самок активно размножались. Причем 44,7% (n=38) из них обнаружены только с эмбрио нами, 26,3% взрослых самок беременны во второй раз и 13,2% недавно родивших.
Оставшиеся 15,8% самок не принимали участие в размножении. Равно как и в ПП “Сибирские Увалы” сеголетки в первой половине лета еще не успевали созреть и в обновлении популяции участвовали лишь 1,2% (n=82).
Во второй половине лета все зимовавшие самки задействованы в воспроизвод ственном процессе, но только 52% (n=25) из них размножались впервые, остальные были беременны один и более раз. Таким образом, перезимовавшие самки за период размножения могут дать до 3-х пометов. Доля сеголеток, созревающая в течение лета и готовая вступить в размножение, как и в ПП “Сибирские Увалы”, увеличивалась в раз и составляла 7,1% (n=381). Часть из них (3,7%, n=27) встречалась с эмбрионами и пятнами от предыдущей беременности. У 22,2% (n=27) обнаружены плацентарные пятна от двух предыдущих выводков. Вероятно, это сеголетки ранних весенних гене раций. Ни одна из молодых самок не была беременна в третий раз.
Осенью, как и в ПП “Сибирские Увалы”, происходил спад интенсивности размножения самок красной полевки. В сентябре нами встречено только три самки с эмбрионами (25%, n=12), две из которых беременны во второй раз. Сеголеток, уча ствующих в размножении в сентябре, в учетах не обнаружено.
В природном парке “Сибирские Увалы” за весь период учетов резорбция эм брионов у красной полевки составила 5,2% (n=115). Половина из них отмечена в первой половине лета, другая – во второй половине. Эмбриональная смертность характерна только для взрослого населения. Гибель эмбрионов на ранних стадиях развития, в отличие от восточной популяции, для западной выражена слабее и со ставила 1,0% (n=303). У сеголеток резорбция эмбрионов не выявлена. Подобные значения резорбции для красных полевок приводят С.В. Каверзин и Ф.Н. Шубин (1981). Репродуктивный период восточной популяции красной полевки продолжался 3,5 – 4 месяца, в Сорумском заказнике он длился 4 – 4,5 месяца.
Плодовитость красной полевки среди перезимовавших животных неуклонно возрастала от весны к осени. Размах плодовитости колебался от 3 до 12 эмбрионов (рис. 5). Плодовитость красной полевки во II половине лета статистически значимо выше, чем в I половине (p0,05;
df=29). На протяжении всего периода учетов размер выводка у перезимовавших самок был больше, чем у самок-сеголеток. В целом пло довитость перезимовавших самок восточной популяции красной полевки достовер но выше, чем таковая сеголеток (p0,001;
df=28).
35 Количество животных Количество животных 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Количество эмбрионов перезимовавшие Количество эмбрионов перезимовавшие (плацентарных пятен) (плацентарных пятен) сеголетки сеголетки А Б Рис. 5. Плодовитость красной полевки:
А – заказник “Сорумский”, Б – природный парк “Сибирские Увалы” Разница в средних размерах плодовитости двух исследуемых популяций крас ных полевок в пределах Сибирских Увалов статистически незначима. Таким образом, большая численность C. rutilus в пределах Сорумского заказника обеспечивалась не за счет более высокой плодовитости, а, вероятно, вследствие более благоприятных усло вий обитания, что позволило значительному количеству новорожденных дожить до взрослого состояния. На превосходство в численности западной популяции красной полевки, видимо, сказалось и большее количество размножающихся самок 7.2. Красно-серая полевка. Размножение красно-серой полевки проанализи ровано на основании данных, полученных в ПП “Сибирские Увалы”.
Репродуктивный период перезимовавших самок в ПП “Сибирские Увалы” продолжался 3,5 – 4 месяца. Самки красно-серых полевок на данной территории вступали в размножение несколько раньше самок красных полевок. В природном парке “Сибирские Увалы” самки красно-серой полевки приносят от 4 до 10 детены шей. Средняя величина выводка у взрослых зверьков равнялась 5,73±0,34 эмбриона (плацентарных пятна).
В отличие от показателей плодовитости красной полевки, для красно-серой характерно достоверно меньшая плодовитость (p0,05;
df=54). Эта особенность в биологии размножения лесных полевок свойственна и в других частях ареала (Большаков, 1962;
Лукьянова, 1986 и др.). Молодые красно-серые полевки, родив шиеся в первой половине лета, достигали половой зрелости в то же лето, но лишь незначительная их часть (2,4%, n=82) принимала участие в размножении. К спари ванию молодые самки приступали в конце июля (первая беременная самка попалась 25 июля при массе 22,3 г.). Среднее количество детенышей в помете составляло 4,50±0,50. Средняя плодовитость взрослых особей больше средней плодовитости сеголеток, различия статистически значимы. В ПП “Сибирские Увалы” лишь одна взрослая самка не участвовала в размножении (n=22). Эмбриональная смертность у красно-серых полевок в условиях природного парка была относительно невелика – 12,0% (n=50), и отмечена на всем протяжении периода размножения.
7.3. Средняя бурозубка. В условиях природного парка “Сибирские Увалы”, по меньшей мере, в течение сезона размножения, у перезимовавших самок отмечено не менее двух выводков, а у самок-сеголеток – одного. Только 0,9% самок-сеголеток участвовали в размножении (n=107). Самцы рождения текущего года в размножении участия не принимали. В других частях ареала данного вида участие молодых сам цов, за редким исключением (Ревин, 1989), в размножении также не отмечается (Реймерс, Воронов, 1963;
Юдин, 1971;
Ивантер и др., 1974;
Докучаев, 1979 и др.).
В Сорумском заказнике не установлено самок-сеголеток с эмбрионами или плацентарными пятнами. Среди перезимовавших самок за весь период учетов у 23,1% (n=52) обнаружены эмбрионы, из которых у одной отмечена резорбция. Та ким образом, эмбриональная смертность в западной популяции средней бурозубки не превышала 6,0% (n=83). Индивидуальная плодовитость самок средней бурозубки составляла от 2 до 10 детенышей. Средний показатель плодовитости перезимо вавших самок Сорумского заказника – 6,45±0,53 эмбрионов. Средний показатель плодовитости взрослых самок средней бурозубки восточной популяции статистиче ски не отличался от такового западной популяции и равнялся 6,5±0,96 эмбрионов.
7.4. Обыкновенная бурозубка. В Сорумском заказнике репродуктивный пе риод S. araneus начался в конце второй декады мая, а закончился примерно в сере дине сентября. Небольшая доля – 2,2% (n=139) самок, рождения текущего года, со зревали к августу и успевали приносить один приплод. Все взрослые самцы обыкно венной бурозубки имели семенники размером от 7*5 до 9*6, а также наличие актив ного сперматогенеза, что свидетельствовало о 100%-ной их готовности к размноже нию. Молодые самцы в размножении участия не принимали. У трех взрослых самок (7,9%, n=38) отмечена резорбция эмбрионов. В ПП “Сибирские Увалы” доля самок сеголеток, участвующих в воспроизводственном процессе, невелика и составляла 2,2% (n=46). Резорбции эмбрионов у них не выявлено.
Процесс размножения обыкновенной бурозубки заказника “Сорумский” про должался дольше относительно данного вида на территории ПП “Сибирские Ува лы”. Если сравнивать обыкновенную и среднюю бурозубок на территории Сорум ского заказника, то видно, что самки средней (вида сибирского происхождения) вступали в размножение на неделю раньше, что, видимо, говорит о повышенной жизнеспособности в условиях северной тайги этого вида.
Индивидуальная плодовитость самок обыкновенной бурозубки колебалась от 2 до 10 детенышей на обеих изученных территориях. Средний показатель плодови тости взрослых самок западной популяции – 6,50±0,48. В ПП “Сибирские Увалы” это значение составило 7,67±1,20 (хотя по трем особям трудно судить об объектив ности этого показателя). В Сорумском заказнике плодовитость самок-сеголеток не сколько выше, чем у перезимовавших (различия статистически незначимы).
7.5. Лесной лемминг. Размножение лесного лемминга проанализировано на основе материала из природного парка “Сибирские Увалы”.
В условиях северной тайги Западной Сибири начало гона у леммингов прихо дилось на середину – вторую половину мая. У самца, отловленного 19 мая, семенники были вполне развиты (116), наблюдался активный сперматогенез. В мае – июне бе ременные самки нами не регистрировались. В июле практически все перезимовавшие самки принимали участие в размножении. В середине – второй половине июля отме чены перезимовавшие самки с повторной беременностью. Репродуктивный период лесного лемминга длился около 3 – 3,5 месяцев. Самки-сеголетки приступали к раз множению во второй половине июля;
в августе они составляли 20% от всех прибылых самок. Перезимовавшие самки за период размножения приносят два помета, самки сеголетки – один.
В условиях северной тайги Западной Сибири семенники прибылых самцов (n=23;
4,43,0 мм) в июле – сентябре не достигали размеров семенников взрослых самцов (n=12;
9,86,3 мм). Очевидно, самцы-сеголетки в размножении не участвуют.
На исследуемой территории индивидуальная плодовитость самок лесного лемминга колебалась от 2 до 10 детенышей (резорбция эмбрионов не зарегистрирована).
Средний показатель плодовитости перезимовавших самок – 4,86±0,99. Плодовитость самок-сеголеток в два раза ниже этого значения перезимовавших самок (различия статистически незначимы).
ГЛАВА 8. Сравнительный анализ экологии сообществ мелких млекопитающих Сибирских Увалов Две исследуемые территории, хотя и входят в систему ООПТ, но в разной степени подвержены антропогенной нагрузке. Сообщества мелких млекопитающих, являясь чувствительными биоиндикаторами, способны реагировать на изменяющие ся, вследствие антропогенной трансформации, условия. В наших исследованиях это четко прослеживается в изменении показателей разнообразия. Так, значения вырав ненности и видового разнообразия Шеннона выше в восточной части Сибирских Увалов. По мнению А.П. Демидовича (2000), эти значения максимальны в сообще ствах, характерных для ненарушенных ландшафтов. Одним из показателей нару шенности территории является также высокий индекс доминирования в сообществах мелких млекопитающих. В Сорумском заказнике значение данного индекса для всех биотопов было выше, чем в ПП “Сибирские Увалы”.
По мнению А.П. Демидовича (2000) и Д.Я. Шадрина (2006), показателем ан тропогенной трансформации территории является также увеличение доли серых полевок и уменьшение лесных. Соотношение лесных и серых полевок на обеих ис следуемых территориях было в пользу первых, но оно было меньшим в Сорумском заказнике. Так, в ПП “Сибирские Увалы” лесных полевок в 12 раз больше серых, а в Сорумском заказнике – уже в 10 раз. Таким образом, учитывая вышесказанное, можно утверждать, что территория ПП “Сибирские Увалы” характеризуется отсут ствием антропогенной нагрузки, а для Сорумского заказника свойственна незначи тельная антропогенная трансформация ландшафтов, что сказалось на ряде популя ционных характеристик мелких млекопитающих.
Основу сообществ во все годы исследования составляли виды из отряда гры зунов. Данную особенность отмечали и для некоторых других территорий в преде лах северной тайги Западной Сибири (Вартапетов, 1982;
Стариков, 1985;
Елистрато ва, 2003;
Сорокина, 2003 и др.). Доминирующим видом была красная полевка. Суб доминантами и одновременно фоновыми видами в наших учетах выступали красно серая полевка, средняя, обыкновенная бурозубки и в отдельные годы – лесной лем минг. Из насекомоядных преобладала средняя бурозубка, на что указывал и Б.С.
Юдин (1962, 1971), отлавливая землероек несколько севернее изученной нами тер ритории. По данным Ю.С. Равкина с соавторами (1997), для северной тайги харак терно доминирование красной полевки, средней и тундряной бурозубок, что частич но согласуется с нашими данными. Тундряная бурозубка в наших учетах была отне сена к редким видам. По данным Ф.Р. Буйдалиной (1988), в средней тайге Зауралья также преобладала средняя бурозубка, а в качестве субдоминанта выступала – обык новенная, хотя на большей части ареала численность S. caecutiens ниже, чем обык новенной бурозубки (Юдин, 1962;
Юрлов и др., 1965;
Шубин, 1973;
Глотов и др., 1978;
Большаков и др., 1996;
Бобрецов, Куприянова, 2006 и др.). Для Западной Яку тии Ю.В. Ревин с соавторами (1983) отмечали красную полевку как доминирующий вид, а красно-серую – как субдоминант. Средняя бурозубка по их данным является широко распространенным многочисленным видом. На доминирующее положение красной полевки в средней тайге Западной Сибири указывали Н.С. Москвитина с соавторами (1990) и многие другие зоологи.
Из вышесказанного можно заключить, что средняя бурозубка преобладает вблизи границы северной и средней тайги. При этом, участие обыкновенной буро зубки в сообществах северотаежной подзоны уменьшается не только в северном направлении, но и с запада на восток, где она постепенно выбывает из состава доми нирующих видов. Видимо, одной из причин такого изменения является отсутствие предпочитаемых ею мест обитания и увеличение суровости климата. Таким образом, Сибирские Увалы являются, как бы переходным “коридором” между Европейским Севером и Средней Сибирью, в котором спорадично регистрируется многочислен ность средней или обыкновенной бурозубок. На подобную функцию Сибирских Увалов в расселении и распространении европейских и сибирских видов указывала в своей работе Э.В. Рогачева (1987). Экологическая роль Сибирских Увалов значи тельна еще потому, что здесь, на левобережье Енисея, развита смешанная тайга с лиственницей, подобная той, что господствует на правом берегу Енисея;
темнохвой ная елово-пихтовая тайга западносибирского типа почти отсутствует, и это, наряду с возрастанием суровости климата, очевидно, является преградой к расселению на восток видов европейского происхождения (Стариков, 2007 и др.), таких как обык новенная бурозубка, темная полевка и другие. Определенно, более возвышенный рельеф Сибирских Увалов относительно окружающей низменной территории и явился определяющим фактором в формировании особенных климатических, биото пических и гидрологических условий, близких к среднесибирским. Так, южнее, на более низменных территориях в пределах лесной зоны Западной Сибири, условия отличаются от условий Сибирских Увалов, становятся более благоприятными и оп тимальными для представителей европейского типа фауны, и в сообществах мелких млекопитающих преобладает обыкновенная бурозубка, а в южной тайге и подтайге велико участие в населении мелких млекопитающих и рыжей полевки (Равкин, Лукьянова, 1976;
Стариков, 1985 и др.).
Распределение всех отловленных видов мелких млекопитающих в ПП ”Си бирские Увалы” по биотопам носит относительно равномерный характер. Отсутст вие резко доминирующих видов и наличие большого числа редких, характерно, в основном, для облесенных биотопов, тогда как болота выделяются наличием резко доминирующего одного конкретного вида. Особенностью видового разнообразия Сорумского заказника является присутствие практически во всех биотопах сильно выраженного доминирующего вида (C. rutilus) и меньшая доля редких.
Оба вида грызунов (красная и красно-серая полевки) встречались практически во всех местообитаниях, но предпочитали богатые по продуктивности темнохвойные приречные леса и лиственничники. Однако красно-серая полевка более тяготела к лиственничникам. ПП “Сибирские Увалы” характеризуется большей долей листвен ничных лесов относительно Сорумского заказника, что приближает его к енисейским и среднесибирским типам ландшафта. Вследствие этого, на территории ПП “Сибир ские Увалы”, существуют условия, сходные с условиями Средней Сибири, что позво ляет красно-серой полевке заходить на восточную территорию Сибирских Увалов и быть обычным видом. При продвижении на запад, в связи с уменьшением концентра ции лиственничников, ее доля также снижается и в Сорумском заказнике она редка.
Различные типы болот, переувлажненные биотопы и сосняки лишайниковые красная и красно-серая полевки избегали. Указанные тенденции мы наблюдали на протяжении всех лет исследования (Стариков, 2003;
Стариков и др., 2004;
Стариков, Слуту, 2006;
Слуту, Стариков, 2008). Среди мелких млекопитающих вообще нет видов, которые используют безлесные болота в качестве постоянных стаций. Это связано с однообра зием растительных кормов, малым их количеством, с отсутствием укрытий и, особен но с невозможностью рытья нор из-за высокого уровня стоящих грунтовых вод и оп ределенных свойств торфа как субстрата (Боч, Мазинг, 1979). Основными местами концентрации для средней и обыкновенной бурозубок, явились сравнительно сухие биотопы, с преобладанием в насаждениях ели и кедра и хорошо развитой дерновой подстилкой. Наоборот, переувлажненные, открытые биотопы и “чистые” сосняки ха рактеризовались низкой численностью землероек. Характерными местами обитания лесного лемминга были слегка увлажненные местообитания с ярко выраженным мо хово-кустарничковым покровом.
В половозрастном отношении лесные полевки характеризовались сложно стью состава, особенно в летне-осенний период. Соотношение полов красной полев ки было смещено в сторону самцов, отлавливаемых в большем количестве, очевид но, за счет повышенной активности их в период размножения.
Сезонная половозрастная динамика популяций имеет сходные черты у обоих исследуемых видов лесных полевок. Весной и в июне преобладали перезимовавшие животные, большая часть из которых приходилась на долю самцов. Взрослые самки доминировали во второй половине лета. В июле и далее наблюдалось увеличение доли молодняка. К августу – сентябрю перезимовавшие животные в популяциях не превышали 5% или полностью исчезали. Таким образом, остававшиеся на зиму по пуляции, состояли преимущественно из неполовозрелых особей позднелетних гене раций. Эта динамика свойственна лесным полевкам и в других частях ареала (Саф ронов, 1983;
Мордосов, 1984;
Елистратова, Крутиков, 2003 и др.).
В популяциях фоновых видов землероек прослеживались сходные тенденции в сезонной динамике половозрастной структуры. Весной популяция средней буро зубки (а у обыкновенной и ранним летом) характеризовалась преобладанием взрос лых особей. Причем, доля самцов значительно превышала таковую самок. В течение лета наблюдалось увеличение количества прибылых зверьков в обеих популяциях и, начиная со второй половины июня и вплоть до сентября, они преобладали над пере зимовавшими. Однако сентябрьские выборки не исключали взрослых особей как в популяциях средней, так и в популяциях обыкновенной бурозубок. Особенностью динамики возрастного состава средней бурозубки двух исследуемых территорий явилось то, что в Сорумском заказнике полное обновление популяции растянуто во времени и заканчивалось в ноябре. Тогда как восточная популяция S. caecutiens характеризовалась более быстрыми темпами, и обновление популяции произошло уже в октябре. Примерно в эти же сроки (октябрь) заканчивалось обновление попу ляции и у обыкновенной бурозубки.
Анализ половой структуры лесного лемминга на территории ПП “Сибирские Увалы” подтвердил мнение ряда авторов (Новиков, 1941;
Ивантер, 1975;
Чернявский и др., 1978;
Большаков и др., 1986 и др.) о преобладании самок в популяции данного вида. Эта черта экологии лесного лемминга имеет генетическую природу (Kalela, Oksala, 1966;
Fredga et al, 1976;
Лямкин и др., 1983;
Большаков, Кубанцев, 1984;
Фе доров, 1990 и др.). Возрастная структура лесного лемминга сходна с таковой лесных полевок с той лишь разницей, что молодые особи в популяции появляются позднее, в начале июля.
Массовое размножение красных полевок ПП “Сибирские Увалы” наблюда лось в начале июня и было приурочено к полному сходу снежного покрова. Сего летки первых пометов задействованы в размножении уже в первой половине лета.
Во второй половине процент размножающихся молодых самок в 4 раза выше. Раз множение закончилось в сентябре.
В Сорумском заказнике массовое размножение взрослых самок также отме чалось в период полного снеготаяния. Но для незначительного числа самок зареги стрировано подснежное размножение. Доля участвующих в размножении сеголеток в первой половине лета здесь меньше, чем в ПП “Сибирские Увалы”. Для данной территории характерно наличие 3 выводков за сезон у взрослых особей и 2 – у при былых самок ранних генераций.
Эмбриональная смертность характерная для обеих популяций красных поле вок, сильнее выражена в восточной части Сибирских Увалов. В Сорумском заказни ке репродуктивный период в популяциях C. rutilus начинался раньше, примерно на месяц, а заканчивался на обеих территориях в одинаковые сроки. Таким образом, сезон размножения западной популяции длился дольше.
В пределах ареала красной полевки ее средняя плодовитость не одинакова.
Минимальные ее значения свойственны южным территориям (хребет Сихотэ Алинь). На севере ареала (п-в Ямал, бассейн р. Анадырь) плодовитость ее намного выше (табл. 4).
Размножение красно-серой полевки, изученное на территории ПП “Сибир ские Увалы”, начиналось в середине мая, а заканчивалось в конце сентября. Это свидетельствует о несколько раннем начале репродуктивного периода относительно самок красных полевок в восточной части увалов. Средняя плодовитость красно серой полевки ниже таковой красной, что, по-видимому, и является одной из при чин, сдерживающих популяцию C. rufocanus на уровне субдоминанта.
В популяциях средней бурозубки отмечены примерно сходные сроки начала и конца репродуктивного периода. Обе популяции (западная и восточная) начинали размножаться в первой декаде мая, а закончили в конце августа – начале сентября.
Причем, западная популяция S. caecutiens завершила процесс репродукции несколь ко позже. У зимовавших самок средней бурозубки установлено наличие как мини мум 2 выводков в течение сезона размножения и 1 – у сеголеток. Участие самок сеголеток в размножении невелико и не превышало 1%. Эмбриональная смертность оказалась более высокой в западной популяции средней бурозубки.
Таблица Средняя величина выводка красной полевки в разных регионах Средняя вели Регион Автор n чина выводка Ямал Шварц, Большаков (1979) - 9, бассейн р. Анадырь Кавезин, Шубин (1981) - 7,1-7, Европейский Север Воронцов (1961) - 6, природный парк Наши данные 34 6,82±0, “Сибирские Увалы” заказник “Сорумский” Наши данные 107 6,61±0, Карелия Ивантер (1975) - 6,29±0, Лапландский заповедник Кошкина (1969) - 6, Верхне-Тазовский государст Елистратова (2003) - 5,5-7, венный природный заповедник Якутия Ревин (1975) 118 5,87±0, Верхняя Лена Реймерс, Воронов (1963) - 6, Печоро-Илычский заповедник Бобрецов (1994) - 6,7±0, Удмуртская АССР Попов (1960) - 6, Бараба Глотов и др. (1978) 54 6,65±0, Салаирский кряж Кошкина (1967) - 6, Сихотэ-Алинь Смирнов (1974) - 4, Средняя плодовитость S. caecutiens в обеих популяциях (западной и восточ ной) сходна и составляет около 6,5 детенышей. Эти данные меньше, чем указанные другими зоологами для более северных территорий (север Якутии (бассейн р. Омо лон)), что, по-видимому, свидетельствует об оптимальных экологических условиях на территории Сибирских Увалов.
Размножение обыкновенной бурозубки в ПП “Сибирские Увалы” начина лось несколько позже, чем у средней на данной территории, но заканчивался репро дуктивный процесс примерно в одни сроки. Эти же тенденции в отношении данных видов прослеживались и в Сорумском заказнике. Более раннее вступление в раз множение (при одинаковой средней плодовитости), лучшая адаптивность к суровым северным условиям, видимо, и является одной из причин преобладания средней бурозубки. Доля размножающихся самок-сеголетков обыкновенной бурозубки в наших учетах невелика (не более 2,2%), в отличие от более северных форм. Так, по данным К.И. Бердюгина с соавторами (2007), около 30% молодых самок S. araneus размножаются в год своего рождения. Эти же данные характерны и для лесотундро вой и тундровой зоны Ямала и Нижнего Приобья (Шварц, 1962). По-видимому, ран нее половое созревание бурозубок, населяющих северные части их ареалов, является следствием суровых условий обитания. Так, по результатам исследования С.С.
Шварца и В.Н. Большакова (1979), большая часть тундряных бурозубок в субаркти ческих районах Урала и Западной Сибири (п-ов Ямал) достигает половой зрелости в год своего рождения.
На изученной территории резорбция эмбрионов отмечена только для запад ной популяции обыкновенной бурозубки. Для обоих видов бурозубок не зарегист рировано участие в размножении молодых самцов.
Для лесного лемминга начало гона самцов отмечалось еще в мае, хотя пер вые сеголетки нами встречены только в начале июля. В целом сезон размножения лесного лемминга растягивался на 3 – 3,5 месяца. Велика доля участвовавших в раз множении самок-сеголеток (до 20%), но они приносили не более одного помета в течение теплого периода. Лесной лемминг характеризовался отсутствием резорбции эмбрионов у самок. Взрослые самки успевали приносить 2 выводка. В отличие от молодых самок, прибылые самцы в размножении не участвовали. Данный факт для средней тайги Западной Сибири отмечала Ф.Р. Рамазанова (1983) и другие зоологи.
В то же время в других частях ареала лесного лемминга это не исключается (Иван тер, 1975;
Лямкин и др., 1983 и др.).
Изучение фауны и популяционной экологии мелких млекопитающих округа – одна из основополагающих задач экологии, которая имеет, помимо чисто научной, и очевидную практическую значимость. Территория севера Ханты-Мансийского автономного округа последние десятилетия характеризуется высокой скоростью индустриализации. В первую очередь это касается развития нефтегазодобывающей промышленности. В настоящий момент антропогенной трансформации подвержена большая часть территории Сибирских Увалов. В то же время, сохранившихся круп ных, популяционного масштаба анклавов, практически не затронутых нефтегазовым освоением, способных стать эталонами и моделями устойчивого развития природы на севере округа (в пределах Сибирских Увалов), всего три: природный парк “Си бирские Увалы”, заказник “Сорумский” и природный парк “Нумто”, на территории которого уже развернуты разработки месторождений. Из вышесказанного следует, что значимость изученных территорий с каждым годом будет возрастать.
Из 40 видов млекопитающих, встречающихся в северной части ХМАО (Атлас..., 2004), 35 видов характерны для Сорумского заказника (показатель репре зентативности составляет 87,5%) (Лаптев, 1958;
Гашев, 2000;
Слуту, 2008) и 33 для природного парка “Сибирские Увалы” (показатель репрезентативности равен 82,5%) (Шор, 2003;
Стариков, Слуту, 2006). Таким образом, как заказник, так и природный парк, являются достаточно показательными по отношению к северотаежной подзоне в пределах округа.
ВЫВОДЫ 1. Проведенные исследования подтверждают обедненность видового состава северотаежных сообществ мелких млекопитающих по сравнению с южными подзо нами лесной зоны. Структура сообществ может быть как моно-, так и полидоми нантной. В пределах Сибирских Увалов к фоновым видам мелких млекопитающих относятся красная и красно-серая полевки, средняя и обыкновенная бурозубки, а также лесной лемминг. Доминируют красная полевка и средняя бурозубка.
2. В западной и восточной частях Сибирских Увалов преобладают предста вители сибирского типа фауны;
значительное участие в структуре сообществ грызу нов и насекомоядных представителей европейского типа фауны ограничено мень шей их адаптацией к суровым северным условиям.
3. Высокая и относительно стабильная по годам численность мелких млеко питающих наблюдается в лиственничных и темнохвойных приречных лесах, где наиболее оптимальны кормовые и защитные условия. Различные типы болот, пере увлажненные и открытые местообитания характеризуются низкой концентрацией зверьков. Весной и в первой половине лета грызуны и насекомоядные здесь практи чески отсутствуют. Во второй половине лета и осенью обилие животных в этой группе биотопов становится выше. Однако и в данный период их здесь в 4-5 раз меньше, по сравнению с облесенными местообитаниями.
4. Установлено, что в весенний период, в условиях северной тайги, для не значительной части популяций красной полевки в отдельные годы характерно под снежное размножение.
5. В отличие от субарктических сообществ мелких млекопитающих такие популяционные характеристики, как: низкая доля участия в размножении прибылых самок, относительно невысокая плодовитость, небольшой процент резорбции эм брионов, растянутый репродуктивный период, позднее обновление популяций сход ны для грызунов и насекомоядных Сибирских Увалов с этими же группами живот ных более южных подзон лесной зоны Западной Сибири.
6. Минимальная антропогенная трансформация сообществ установлена в природном парке “Сибирские Увалы”. О ненарушенности данной территории свиде тельствуют большие, по сравнению с Сорумским заказником, значения индексов выравненности и разнообразия Шеннона и меньшее значение индекса доминирова ния. Для обеих территорий характерно отсутствие синантропных видов грызунов.
7. Несмотря на сравнительно небольшие размеры особо охраняемых природ ных территорий в пределах Сибирских увалов, они достаточно репрезентативны для региона в целом и их роль в сохранении биоразнообразия северной тайги по мере освоения территории будет возрастать.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в журналахпо списку ВАК:
1. Слуту, И.М. Морфо- и краниометрическая характеристика лесного лем минга (Myopus schisticolor) северной тайги Западной Сибири / И.М. Слуту, В.П.
Стариков // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. № 4. – Н.
Новгород: Изд-во ННГУ им. Лобачевского, 2008. – С. 86–91.
2. Стариков, В.П. Динамика популяции лесного лемминга (Myopus schisticolor) в северной тайге Западной Сибири / В.П. Стариков, И.М. Слуту // Вест ник Томского гос. ун-та. – Томск, 2009. – №. 319. – С. 203–206.
Статьи в других журналах:
1. Слуту, И.М. Население мелких млекопитающих природного парка “Си бирские Увалы” / И.М. Слуту: материалы VI Откр. окр. конф. молодых ученых “Наука и инновации XXI века” / Сургут. гос. ун-т. – Сургут: Изд-во СурГУ, 2006. – С. 184–186.
2. Слуту, И.М. “Материалы по экологии лесных полевок (Clethrionomys) природного парка “Сибирские Увалы” / И.М. Слуту // Экология: от Арктики до Антарктики: материалы конф. молодых ученых, 16-20 апреля 2007 г. / ИЭРиЖ УрО РАН. – Екатеринбург: Изд-во “Академкнига”, 2007. – С. 298–299.
3. Слуту, И.М. Структура и динамика населения бурозубок (Sorex) северной тайги Западной Сибири / И.М. Слуту // Биосфера Земли: прошлое, настоящее и бу дущее: материалы конф. молодых ученых, 21-25 апреля 2008 г. / ИЭРиЖ УрО РАН.
– Екатеринбург: Изд-во “Гощицкий”, 2008. – С. 274–275.
4. Слуту, И.М. Экология красно-серой полевки (Clethrionomys rufocanus) природного парка “Сибирские Увалы” / И.М. Слуту: материалы VIII Откр. окр.
конф. молодых ученых “Наука и инновации XXI века” / Сургут. гос. ун-т. – Сургут:
Изд-во СурГУ, 2008. – С. 69–71.
5. Слуту, И.М. Пространственное распределение и динамика численности землероек (Soricidae) заказника “Сорумский” / И.М. Слуту, В.П. Стариков // Сбор ник научных трудов биологического факультета. Вып. 5 / Сургут. гос. ун-т. ХМАО – Югры. – Сургут: ИЦ СурГУ, 2008. – С. 112–121.
6. Слуту, И.М. Динамика и территориальное распределение популяций лес ных полевок (Clethrionomys) природного парка “Сибирские Увалы” / И.М. Слуту, В.П. Стариков // Сборник научных трудов биологического факультета. Вып. 4 / Сургут. гос. ун-т. – Сургут: Изд-во СурГУ, 2008. – С. 74–81.
7. Стариков, В.П. Новые находки редких и “краснокнижных” видов назем ных позвоночных животных Ханты-Мансийского автономного округа / В.П. Стари ков, К.А. Берников, Н.В. Наконечный, Р.Р. Шамгунова, И.М. Слуту, Д.В. Ибраги мова // Сборник научных трудов биологического факультета. Вып. 5 / Сургут. гос.
ун-т. ХМАО – Югры. – Сургут: ИЦ СурГУ, 2008. – С. 131–135.
8. Стариков, В.П. Особенности пространственного распределения и числен ности мелких млекопитающих природного парка «Сибирские Увалы» / В.П. Стари ков, И.М. Слуту, Е.В. Кулак // Экологические исследования восточной части Си бирских Увалов. Сборник научных трудов природного парка «Сибирские Увалы».
Вып. 3. Нижневартовск: Изд-во «Приобье», 2004. – С. 58–60.
9. Стариков, В.П. Особенности населения micromammalia природного парка «Сибирские Увалы» / В.П. Стариков, И.М. Слуту // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: материалы III Международной научной конфе ренции. – Оренбург: Принт-сервис, 2006. – С. 260–262.
10. Стариков, В.П. Новые находки редких видов млекопитающих Ханты Мансийского автономного округа / В.П. Стариков, И.М. Слуту, К.А. Берников, Т.М. Старикова, Н.В. Наконечный // Сборник научных трудов биологического фа культета. Вып. 3 / Сургут. гос. ун-т. – Сургут: Изд-во СурГУ, 2007. – С. 50–52.
11. Стариков, В.П. Материалы по экологии лесного лемминга (Myopus schisticolor) природного парка “Сибирские Увалы” / В.П. Стариков, И.М. Слуту // Фауна, зоогеография и экология животных: материалы Всероссийск. конф. – Орен бург: ОГПУ, 2008. – С. 71–75.