Феногенетическая изменчивость кротов рода talpa в отдельных регионах палеарктики

На правах рукописи

Стародубайте Мария Станиславовна ФЕНОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КРОТОВ РОДА TALPA В ОТДЕЛЬНЫХ РЕГИОНАХ ПАЛЕАРКТИКИ 03.00.08 – зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск – 2007

Работа выполнена в лаборатории экологических основ охраны генофонда животных Института систематики и экологии животных СО РАН

Научный консультант: кандидат биологических наук М.А. Потапов Научный консультант: член-корреспондент РАН, доктор биологических наук В.И. Евсиков

Официальные оппоненты: доктор биологических наук П.М. Бородин кандидат биологических наук В.В. Панов

Ведущая организация: Институт экологии растении и животных Уральского отделения Российской Академии наук.

Защита состоится «17» апреля 2007 г. на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 в Институте систематики и экологии животных СО РАН по ад ресу: 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе 11, Институт систематики и экологии животных СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан «16» марта 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук А.Ю. Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Целесообразность изучения кротов рода Тalpa не вызывает сомнений. Несмотря на довольно многочисленные публикации по частным вопросам морфологии и таксономии, систематика семейства Tal pidae до сих пор остается недостаточно разработанной. Это можно объяснить обитанием разных групп кротов в довольно близких экологических условиях, что наложило отпечаток на их организацию и привело к вторичному прояв лению сходных признаков, но, в то же самое время, вследствие особенностей экологии они сохранили ряд примитивных черт организации. В оценке при знаков при построении семейства Talpidae на эти обстоятельства должно об ращаться больше внимания, чем при разработке систематики наземных форм млекопитающих. В систематике сибирских представителей подсемейства Talpinae, несмотря на неоспоримый вклад в изучение данной группы насеко моядных на морфологической основе В.У. Строганова (1948) и Б.С. Юдина (1989), наиболее спорным следует считать правомерность выделения в само стоятельный род (Asioscalops) сибирского крота, внутривидовую систематику Talpa europaea и Asioscalops altaica. Эти трудности обусловлены почти пол ной неизученностью внутривидового полиморфизма, что затрудняло опреде ление таксономической значимости признаков и способствовало произволь ной оценке ранга отдельных систематических категорий. Комплексных работ по определению геноморфологических и филогенетических связей между данными видами насекомоядных не проводилось.

Цель работы – определить популяционную структуру кротов Talpa europaea, обитающих в различных регионах Литвы, изучив их феногенетиче скую и морфологическую дифференциацию, уточнить таксономический ранг кротов рода Asioscalops.

Задачи исследований:

1. Определить молекулярно-генетические признаки кротов, проведя ана лиз изоферментных систем.

2. Выделить и изучить фенетические признаки черепа кротов Talpa eu ropaea, при этом установив фенетические дистанции между популя циями из разных эколого-географических регионов Литвы.

3. Провести морфометрический анализ параметров черепа и тела кротов и сопоставить их в соответствии с эколого-географическим положением популяций.

4. Определить некоторые особенности биологии и экологии кротов из различных географических регионов.

5. Установить соответствие между средовыми факторами и генетически ми, фенетическими и морфометрическими характеристиками особей в различных географически удаленных популяциях.

6. Установить корреляцию между генетическими, фенетическими и мор фометрическими характеристиками кротов в эколого-географическом пространстве, определив целесообразность их применения для иссле дований популяционной структуры котов.

7. Выделить морфогенетические признаки обыкновенного и сибирского кротов, установить их таксономический ранг.

Научная новизна и теоретическая ценность работы. Впервые проведен комплексный феногенетический анализ кротов Talpa europaea на популяци онном уровне. Полученные данные отражают сложность филогенетических связей и определенную независимость морфологической, фенетической и молекулярно-генетической эволюции кротов Talpa europaeа. Многомерный анализ морфометрических показателей подтвердил родовую самостоятель ность сибирского крота (Asioscalops Stroganov, 1941).

Практическая значимость работы заключается в возможности дальнейше го использования как феногенетических, так и морфометрических признаков для оценки популяционной структуры кротов рода Talpa.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Определена возможность использования кротов Talpa europaea в каче стве удобного объекта популяционного феногенетического мониторин га в геохронологическом пространстве в силу особенностей их органи зации.

2. Установлено, что кроты родов Talpa, Asioscalops и Mogera хорошо раз личаются между собой как по ряду метрических, габитуальных и кра ниальных, признаков, так и по комплексным показателям.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представле ны на 7 конференциях, из которых 5 являются международными: Jaunj mokslinink konferencija “Gyvn ekologija – 2” (Vilniaus Ekologijos institutas, 2000 m. gegu s 25 – 26 d., Vilnius);

Jaunj mokslinink konferencija “Gyvn ekologija – 3” (Vilniaus Ekologijos institutas, 2001 m. gegu s 24 – 25 d., Vil nius);

5th Baltic Theriological Conference (Lithuanian Theriological Society, Baltic Environmental Forum an Institute of Ecology, April 15 – 18, 2002, Birtonas, Lithuania);

Conference “Molecular ecology, evolution and systematics” (Univer sity of Vytautas Magnus, Vilnius University, Lithuanian Veterinary Academy, April 20 – 23, 2002, Birtonas, Lithuania);

«Сибирская зоологическая конфе ренция, посвященная 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН» (Новосибирск, 2004.09.15 – 22 d.);

III Международная научно практическая конференция (Караганда, 2004);

6th Baltic Theriological Confer ence (Latvian Theriological Society, November 11 – 15, 2005, Kempeni, Latvia).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 208 страницах, со стоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Текст иллюстриро ван таблицами и рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение Во введении сформулированы основная проблема, актуальность рабо ты, ее новизна и значимость, излагаются цели, задачи исследования и основ ные защищаемые положения.

Глава 1. Обзор литературы В главе рассматриваются данные литературы по феногенетическим, морфометрическим исследованиям изучаемых видов кротов, особенностям их экологии и биологии, а также пробелы в систематике и филогении кротов рода Talpa.

Глава 2. Характеристика исследуемых территорий В главе приводится физико-географическая характеристика Литвы, па леогеографический обзор территории Литвы, описывается влияние оледене ния на формирование исследуемых регионов страны и миграцию кротов, да на характеристика исследуемых местностей на территории Литвы и России.

Глава 3. Материал и методика исследований.

Кроты отлавливались в 1999 – 2005 гг. в 14 местностях Литвы (рис. 1).

Проанализировано 290 особей. На территории России отловлено 54 зверька в Новосибирской области и Республике Алтай.

Рисунок 1. Места отлова кротов на территории Литвы (подчеркнуты).

Пространственная изменчивость кротов изучалась с применением гене тического, фенетического и морфометрического методов исследований.

Молекулярные исследования проводились с применением метода вер тикального электрофореза в полиакриламидном геле (Brewer, 1970). Для оп ределения генетической изменчивости популяций и числа аллелей в локусе использовалась программа BIOSIS – 2 (Swoford, Selander, 1997). Генетиче ская схожесть и различия между выборками по частотам аллелей и генотипов определены с помощью программы UPGMA (Unweighted pair – group method with arithmetic averaging), проведен кластерный анализ по Нею (Nei, 1972), для определения степени дифференциации популяций применялась F статистика (Wright’s F statistics, 2004). Корреляция между географическими расстояниями между выборками и генетическими дистанциями между ними определена с применением теста Mantel (Mantel, 1967).

Для определения фенетической изменчивости кротов Talpa europaea, отловленных на территории Литвы, проводилось выделение неметрических признаков черепа 281 зверька. Возрастная и половая зависимость данных признаков, а также коэффициент схожести (r) и отличия (I) определены с по мощью теста Животовского (Животовский, 1979, 1982).

Морфометрический анализ черепа кротов на территории Литвы и Рос сии проводился по 4 признакам тела (вес тела Q и длины тела L, хвоста C, ступни P) и 9 краниометрическим параметрам черепа (кондилобазальная длина КБД, длина верхнего ряда зубов ДВРЗ, длина верхнего ряда коренных зубов ДВКЗ, ширина рострума ШР, межглазничная ширина МШ, скуловая ширина СШ, наибольшая ширина черепа НШЧ, наибольшая высота черепа НВЧ, высота восходящей ветви нижней челюсти ВНЧВ) (Lietuvos fauna, 1988;

Юдин, 1989).

Сравнение отдельных выборок, а также половых групп по фенетиче ским и морфометрическим признакам проводилось по t-критерию. В работе применены факторный и кластерный анализ с оценкой Евклидовых расстоя ний между средними значениями выборок, тест ANOVA/MANOVA. Опреде лена корреляция между фенетическими и морфометрическими дистанциями между выборками и географическим расстоянием между ними с помощью множественной регрессии.

Глава 4. Результаты исследований и их обсуждение 4.1. Генетические исследования кротов в Литве Исследование изоферментных систем (малатдегидрогеназы, маликэн зима, эстеразы, неспецифического белка) методом электрофореза в полиак риламидном геле показало различную активность и полиморфизм ферментов во всех выбранных системах. Определена стабильность и информативность эстераз и неспецифического белка, поэтому генетический анализ кротов про водился на основе данных систем. Выявлены 2 зоны активности эстераз и, соответственно, 3 локуса (Est – 1, Est – 2 и Est – 3). Из-за недостаточной ак тивности и информативности локусы Est – 1 и Est – 2 не анализировались. В полиморфном локусе Est –3 определены 2 аллеля. Определены 6 локусов не специфического белка (Np – 1, Np – 2, Np – 3, Np – 4, Np – 5, Np – 6), которые, за исключением Np – 2 локуса, проявили слабую активность. В локусе Np – определены 2 аллеля. По результатам генетического анализа по локусам Est – 3 и Np – 2 определена различная частота аллелей и, соответственно, геноти пов. Наибольшее разнообразие генотипов выявлено в выборке Puvoiai №1.

Определено среднее число аллелей в локусе (А), полиморфизм локусов (Р), фактическая (Ho) и теоретическая (Hex) гетерозиготность, вычислено от клонение от равновесия Харди–Вайнберга и дефицит гетерозигот (D). Сред нее число аллелей в локусе составляло от 1,5 (в 6 выборках) до 2 (в 8 выбор ках) и, соответственно, доля полиморфных локусов – от 50 до 100%.

Наибольшая фактическая гетерозиготность (Ho=0,4118) определена в выборке ilut, что, вероятно обусловлено, меняющимися условиями среды обитания на данной территории, а наименьшая (Ho=0,1111) – в Puvoiai №1, обусловленная инбридингом и узкой адаптацией к экстремальным условиям окружающей среды. В данной выборке определена наибольшая разница ме жду фактической и теоретической гетерозиготностью (0,2620) и наибольшее достоверное (р=0,032) отклонение от равновесия Харди–Вайнберга (=4,61) по локусу Est – 3. По локусу Np – 2 наибольшее отклонение от равновесия Харди–Вайнберга отмечено в выборке Kair nai (=20,0;

р=0,0001). Из 14 ис следованных выборок в 8 был установлен дефицит гетерозигот, наибольшее значение которого отмечено в Puvoiai №1.

Внутривидовая генетическая дистанция составляла 0,4456–0,0005.

Наибольшие генетические дистанции по Нею (Nei, 1972) прослеживаются в выборке Kupikis (табл. 1), что, вероятно, обусловлено небольшой численно стью данной группы, что приводит к инбридингу, а также дрейфом генов и проявлением других случайных эпигенетических факторов. Наименьшее ге нетическое расстояние (0,0005) было между выборками Kamajai и akiai, а наибольшее (0,4456) – между выборками ilut и Kupikis. Большие генети ческие дистанции определены между выборкой Puvoiai №1 и другими. Ме жду большинством выборок определена достоверная (р0,05) генетическая дифференциация (Raymond, Rousset,1995) (табл. 1).

При кластерном анализе сформировались 2 крупные группы, из кото рых одну составляют Kupikis и Puvoiai №1, а вторая представлена 12-ю ос тальными исследованными выборками (рис. 2). Схожесть между выборками Kupikis и Puvoiai №1 представляет собой случайное явление, обусловлен ное влиянием различных эпигенетических процессов, в связи с тем, что даже небольшой приток генов может обусловить генетические различия, поддер живаемые долговременной изоляцией (Berry, 1976). Очевидную обособлен ность выборки Puvoiai №1 показал и фенетический анализ черепа. Следова тельно, данная субпопуляция является предковой и имеет самое раннее про исхождение.

Таблица 1. Генетические дистанции между выборками по Нею (Nei, 1972) (над диагональю) и генетические различия по тесту достоверности диффе ренциации (Raymond, Rousset, 1995) (под диагональю).

9. Puvoiai 8. ekin s 13.Puvoia 1. Kamajai 6. Jonikis 3. Salantai 4. Vilnai 14. akiai 5. Pavin Kupikis uvintas Kair nai 7. Rusn 2. ilut i № ozas № 10.

11.

12.

1. Kamajai *** 0,0852 0,0438 0,0013 0,0016 0,0103 0,0464 0,0221 0,1049 0,0276 0,0656 0,2814 0,0043 0, 2. ilut *** 0,0187 0,0861 0,0741 0,0369 0,0056 0,0203 0,2821 0,0492 0,0777 0,1039 0, 0,0105 0, 3. Salantai 0,0763 *** 0,0380 0,0438 0,0214 0,0110 0,0138 0,1446 0,0075 0,0211 0,2598 0,0453 0, 0, 4. Vilnai 0,9265 0,1138 *** 0,0053 0,0132 0,0481 0,0245 0,0842 0,0195 0,0500 0,2402 0,0012 0, 0, 5. Pavin 0,8408 0,2907 *** 0,0061 0,0381 0,0162 0,1337 0,0334 0,0777 0,3297 0,0111 0, 0,0261 0, 6. Jonikis 0,4740 0,3233 0,1100 0,3979 0,8604 *** 0,0135 0,0024 0,1598 0,0230 0,0627 0,3472 0,0223 0, 7. Rusn 0,0258 0,8484 0,0551 0,1115 0,6689 *** 0,0045 0,2235 0,0301 0,0631 0,3970 0,0623 0, 0, 8. ekin s 0,0746 0,4474 0,4045 0,9772 0,8649 *** 0,1829 0,0227 0,0596 0,3647 0,0357 0, 0,0231 0, ozas 9. Puvoiai *** 0,0845 0,0671 0,0436 0,0652 0, 0,0004 0,0000 0,0001 0,0077 0,0004 0,0002 0,0000 0, № 10. Kair nai 0,0577 0,6411 0,3244 0,0933 *** 0,0094 0,1876 0,0210 0, 0,0064 0,0079 0,0051 0,0039 0, 11. uvintas 0,2400 0,6166 *** 0,1236 0,0471 0, 0,0013 0,0002 0,0434 0,0001 0,0043 0,0013 0,0005 0, 12. Kupikis 0,0622 *** 0,2085 0, 0,0002 0,0000 0,0001 0,0003 0,0003 0,0004 0,0001 0,0002 0,0020 0, 13. Puvoiai 0,6028 0,1191 0,9567 0,1179 0,3046 *** 0, 0,0036 0,1000 0,0018 0,0042 0,0214 0,0357 0, № 14. akiai 1,0000 1,0000 0,5854 0,3086 0,1108 0,8243 *** 0,0036 0,0444 0,0056 0,0338 0,0023 0,0051 0, Рисунок 2. Кластерный анализ генетических дистанций по алгоритму UPGMA с использованием коэффициентов генетических дистанций (Nei, 1972). Выборки: 1 – Kamajai, 2 – ilut, 3 – Salantai, 4 – Vilnai, 5 – Pavin, – Jonikis, 7 – Rusn, 8 – ekin s ozas, 9 – Puvoiai №1, 10 – Kair nai, 11 – uvintas, 12 – Kupikis, 13 – Puvoiai №2, 14 – akiai.

Другой крупный кластер сформирован двумя ясно отделяющимися группами, одну из которых составляют 5 выборок (Kamajai, akiai, Vilnai, Puvoiai №2 и Pavin ), другую – 7 (Jonikis, ekin s Ozas, ilut, Rusn, Salantai, Kair nai и uvintas). Схожесть пяти выше упомянутых выборок объ ясняется хронологией процесса дегляциации – выборки (Kamajai, akiai, Pavin ) относятся к фазе Южной Литвы (Gaigalas, 1992;

esnuleviius, 1998).

Близкие генетические расстояния между семью остальными выборками, ве роятно, обусловлены действием различных эпигенетических факторов (дрейфом генов, мутациями и т.д.). В данной группе очевидна схожесть вы борок Rusn и ilut, которую показал также фенетический и морфометриче ский анализ черепа. Rusn – это остров, отделенный от континентальной час ти Литвы двумя ветвями реки Нямунас. Таким образом, формирование гене тического разнообразия на данном острове происходило независимо от дру гих исследованных выборок. Генетическая близость между выборками Rusn и ilut объясняется особенностями исторического формирования дельты ре ки Нямунас (Gudelis, Klimaviien, 1993;

разд. 4.3.2.).

Кластерный анализ (Nei, 1972) и тест достоверности генетической дифференциации между популяциями (Raymond, Rousset, 1995) показали яв ную генетическую дифференциацию кротов в Литве (табл. 1), которая не за висит от географических расстояний (r=0,08, р0,05) (Mantel,1967).

Попарное сравнение выборок по критерию Fst показал, что значение Fst2 преобладает в выборках Kupikis и Puvoiai №1 – наиболее генетически дифференцированных популяциях. Степень генетической дифференциации других изученных субпопуляций невелика (Fst2;

Nem=1,445 (1)).

Таким образом исследования по дефициту гетерозигот показали, что субпопуляциям кротов в Литве свойствен мозаичный тип изменчивости (Ал тухов, 2003). Полученные результаты дают основание судить о том, что кро ты на территории Литвы – это отдельные субпопуляции – составные части метапопуляции Talpa europaea, схожести и различия между которыми опре делены комплексом природных факторов, как геохронологических, так и ны не существующих, которые обуславливают направленные и случайные про цессы в группах живых организмов.

4.2. Фенетические исследования кротов в Литве Для изучения фенетической дифференциации кротов в Литве изучен 281 череп исследуемого вида. Выделено и проанализировано 17 неметриче ских признаков черепа кротов Talpa europeae (рис. 3) и следующие 40 их ва риантов (рис. 4):

1. Форма выступа на передней части верхней челюсти (os maxillare) (вид сверху): 1.1. Выступ наклонен наискосок вперед;

1.2. Выступ наклонен на зад.

2. Форма выступа на задней части верхней челюсти (os maxillare) (вид сверху): 2.1. Ромб;

2.2. Треугольник;

2.3. Стрела;

2.4. Малый ромб с пере мычкой.

Рисунок 3. Локализация неметрических признаков в черепе крота.

Рисунок 4. Фены неметрических признаков в черепе крота (см. текст).

3. Положение выступа на задней части верхней челюсти (os maxillare) по отношению к шву (sutura maxillae frontalis) (вид сверху): 3.1. Выступ не касается шва;

3.2. Выступ касается шва.

4. Форма медиального шва между верхней челюстью и лобной костью (sutura maxillae frontalis) (вид сверху): 4.1. Прямой шов;

4.2. Шов выступает в сторону верхней челюсти;

4.3. Шов выступает в сторону лобной кости.

5. Положение выроста лобной кости (os frontale) по отношению к шву лоб ных костей (sutura frontalis). Острие выступа делит шов на две части (вид сверху): 5.1. Задняя часть короче передней;

5.2. Обе части примерно равной величины.

6. Форма части медиального шва (sutura fronto parietalis) между лобной костью (os frontale) и теменной костью (os parietale) (вид сверху): 6.1.

Прямой шов;

6.2. Шов с округленной дистальной выемкой;

6.3. Шов с заостренной дистальной выемкой;

6.4. Шов с “M”- образной дистальной выемкой.

7. Положение выступа на лобной кости (os frontale) по отношению к шву между лобной и теменной костью (sutura fronto parietalis) (вид сверху): 7.1.

Выступ не касается шва;

7.2. Выступ касается шва.

8. Соединение лобно-теменного шва (sutura fronto parietalis) со швом между лобной и барабанной костью (sutura fronto tympanicum) (вид сверху): 8.1.

Точка соединения расположена за загибом лобно-теменного шва (sutura fronto parietalis);

8.2. Точка соединения расположена напротив загиба лобно теменного шва (sutura fronto parietalis).

9. Положение дополнительного предглазничного отверстия по отношению к основному предглазничному отверстию (infraorbitale) (вид сбоку): 9.1.

Дополнительное отверстие расположено над основным предглазничным отверстием (infraorbitale);

9.2. Дополнительное отверстие расположено перед основным предглазничным отверстием (infraorbitale).

10. Форма верхнего края затылочного отверстия (foramen magnum) (вид сзади): 10.1. Край ровный;

10.2. Край с выемкой.

11. Форма нижнего края затылочного отверстия (foramen magnum) (вид снизу): 11.1. Край ровный;

11.2. Край с выемкой.

12. Положение переднего отверстия подбородка (foramen mentale) по от ношению к переднему краю второго предкоренного зуба (pm2) (вид сбо ку): 12.1. Спереди;

12.2. Сзади.

13. Число отверстий на подбородке (foramen mentale) (вид сбоку): 13.1. Два;

13.2. Три и более.

14. Положение заднего отверстия на подбородке (foramen mentale) по от ношению к первому коренному зубу (M1) (вид сбоку): 14.1. На уровне се редины зуба;

14.2. Спереди положения зуба;

14.3. Сзади положения зуба.

15. Форма верхнего края восходящей ветви нижней челюсти (processus coronoideus) (вид сбоку): 15.1. Наличие крючковидного выступа;

15.2.

Отсутствие крючковидного выступа.

16. Форма верхнего края углового отростка (processus angularis) (вид сбо ку): 16.1. С выемкой;

16.2. Без выемки.

17. Выемка на проксимальной части нижней челюсти (os mandibulare) (вид сбоку): 17.1. Выемка состоит из двух частей;

17.2. Выемка состоит из одной части.

Выявлена возрастная и половая зависимость 8-ми выделенных фенети ческих (неметрических) признаков: три признака (№№ 2, 4, 5) зависимы от возраста, пять признаков (№№ 3, 7, 10, 14, 17) зависимы от пола. Следова тельно, фенетический анализ проводился по 9 рабочим признакам, частоты которых в исследуемых выборках представлены в таблице 2.

Таблица 2. Частоты неметрических признаков черепа кротов в выборках Выборки При VФен Puvoi Puvoi uvint Kair n ilut Kupik Rusn Kamaj Ozas Salant Joniki akiai Pavin Vilna знак ai (1) ai (2) as ai is ai ai s i n=27 N=17 n=23 n=21 n=17 n=21 n=24 N=20 n=21 n=21 n=12 N=18 n=18 n= 1 0,59 0,43 0,62 0,06 0,48 0,58 0, 1 1 1 1 1 1 2 0,41 0,57 0,38 0,94 0,52 0,42 0, 0 0 0 0 0 0 1 0,52 0,35 0,13 0,38 0,50 0,33 0,42 0,35 0,47 0,24 0,30 0,39 0,28 0, 2 0,30 0,47 0,35 0,33 0,20 0,14 0,37 0,25 0,10 0,33 0,30 0,28 0,22 0, 3 0,15 0 0,30 0,29 0,20 0,20 0,12 0,15 0,10 0,14 0,10 0,06 0,17 0, 4 0,03 0,18 0,22 0 0,10 0,33 0,09 0,25 0,33 0,29 0,30 0,28 0,33 0, 1 0,26 0,53 0,22 0,48 0,59 0,62 0,67 0,80 0,91 0,52 0,50 0,72 0,56 0, 2 0,74 0,47 0,78 0,52 0,41 0,38 0,33 0,20 0,09 0,48 0,50 0,28 0,44 0, 1 0,93 0,91 0,90 0,82 0,95 0,88 0,05 0,24 0,11 0,39 0, 0 0 2 0,07 0,09 0,10 0,18 0,05 0,12 0,95 0,76 0,89 0,61 0, 1 1 1 0,74 1 0,96 0,90 0,35 0,76 0,71 0, 0 0 0 0 0 2 0,26 0 0,04 0,10 0,65 0,24 0,29 0, 1 1 1 1 1 1 0,70 0,29 0,22 0,67 0,35 0,86 0,54 0 0,10 0,10 0,25 0,11 0,22 0, 2 0,30 0,71 0,78 0,33 0,65 0,14 0,46 1 0,90 0,90 0,75 0,89 0,78 0, 1 0,93 0,82 0,87 0,71 0,71 0,81 0,96 0,95 0,91 0,90 0,83 0,78 0,83 0, 2 0,07 0,18 0,13 0,29 0,29 0,19 0,04 0,05 0,09 0,10 0,17 0,22 0,17 0, 1 0,81 0,76 0,61 0,71 0,82 0,29 0,50 0,15 0,29 0,52 0,42 0,39 0,78 0, 2 0,19 0,24 0,39 0,29 0,18 0,71 0,50 0,85 0,71 0,48 0,58 0,61 0,22 0, 1 0,59 0,94 0,57 0,48 0,65 0,71 0,67 0,65 0,62 0,86 1 0,28 0,89 0, 2 0,41 0,06 0,43 0,52 0,35 0,29 0,33 0,35 0,38 0,14 0 0,72 0,11 0, Установлено, что реже всех встречается фен 2 признака №1 – в 50% ис следованных выборок. Наименьшее число фенов (16 из 20 возможных вари антов) определено в выборке Jonikis, что, по всей вероятности, связано с наиболее поздним происхождением данной субпопуляции (фаза Северной Литвы). Самое же раннее происхождение у субпопуляции Puvoiai №1.

Наибольшая частота определена у фена 1 признака №13 – в 85% всех выборок. Наибольшая частота (0,96) данного фена определена в выборке Rusn, что, очевидно, обусловлено географическим положением (долгой изо ляцией) данной территории и влиянием комплекса эпигенетических факто ров.

Кластерный анализ комплекса неметрических признаков по критерию I свидетельствует о том, что выборка Puvoiai №1 наиболее отдалена от других (рис. 5).

Fenetiniai kaukoliш skirtumai PUVO PUVOC ZUVINT KAIREN KUPISKIS RUSNE SILUTE JONIРKIS KAMAJAI PAРVINYS OZAS SAKIAI SALANTAI KAISIADO 0 20 40 60 80 100 120 140 Identiрkumo kriterijus Рисунок 5. Фенетические расстояния между выборками по критерию I.

Территория Puvoiai №1 относится к самому раннему Grdos стадиаль ному комплексу последнего оледенения Nemunas, а дегляциация началась примерно 19 тыс. лет назад. Следовательно, наибольшая фенетическая обо собленность выборки, по всей видимости, обусловлена самым ранним фор мированием данной субпопуляции, а также влиянием ныне существующих природных факторов, таких как структура почвы (низкое количество гумуса и наиболее сильная глубина промерзания), наибольший годовой радиацион ный баланс. Кроме того, данную территорию от других исследуемых местно стей отделяют 3 довольно большие реки Литвы (Нямунас, Нерис и Мяркис).

Выше изложенные результаты отражают очевидное влияние оледене ния на фенетическую дифференциацию субпопуляций. Оледенение обусло вило начало формирования фенетической структуры кротов, которое про должается и ныне, находясь под влиянием комплекса абиотических и биоти ческих факторов.

4.3. Морфометрические исследования кротов (Talpa europaea L.) в Литве Для определения морфологической изменчивости черепа и тела кротов анализировались выборки из 14 географически отдаленных точек Литвы. Из мерено 140 черепов кротов. Достоверные половые различия получены по двум признакам: ДВКЗ (р=0,0001) и МШ (р=0,002). Черепа самцов крупнее, чем у самок. Величины промеров черепов оказались несколько меньше по сравнению с данными, представленными Б.С. Юдиным (1989) и приведен ными в книге «Фауна Литвы. Млекопитающие» (1988).

В нижней части дендрограммы, построенной на основе кластерного анализа, выделяются 2 блока, один из которых представлен выборками из ilut и Rusn, а другой – 12 морфометрически близкими выборками (рис. 6).

Рисунок 6. Евклидовые расстояния между выборками по комплексу морфо метрических параметров черепа кротов.

Схожесть выборок ilut и Rusn наблюдалась также по феногенетиче ским параметрам (разд. 4.1 и 4.2), что объясняется действием исторических и ныне существующих факторов. В данных местностях преобладают почвы со средним количеством гумуса, а рН=5,5 и меньше. В местностях ekin s Ozas и Kair nai рН=4,5–5,5, в Vilnai и Puvoiai №1 рН=5,3–6,3. Отдельный кла стер составляют uvintas и akiai, что обусловлено географическим положе нием данных местностей, которые от остальных отделены природным барье ром – рекой Нямунас. Явная обособленность наблюдается в выборке Jonikis.

Данная местность относится к последней Северной фазе оледенения Nemunas и подверглась самой поздней дегляциации (Gaigalas, 1992;

esnuleviius, 1996). Наибольшая морфометрическая дистанция от всех остальных опреде лена в выборке из Salantai, где наблюдается наибольшая химическая нагрузка на территории Литвы (Lietuvos dirvoemiai, 2001).

В четырнадцати исследуемых выборках определены значения парамет ров тела (Q, L, C, P) кротов. Самцы и самки достоверно отличались по двум морфометрическим параметрам тела: весу Q (р=0,013) и длине L (р=0,0001), а по длине хвоста C (p=0,14) и ступни P (p=0,48) достоверных различий не об наружено. Размеры тела самцов больше, чем у самок. Большинство выборок достоверно отличалась по параметрам L, C и P. По параметру Q достоверно различается лишь небольшое количество выборок.

Достоверной корреляции между значениями морфометрических пара метров тела кротов и географическим расстоянием между исследованными выборками в геохронологическом пространстве не установлено (r=0,06;

p0,05). Морфологические параметры тела кротов Talpa europaeа в Литве не отражают филогенетических связей между исследованными группировками, так как не наблюдается взаимосвязи между значениями проанализированных параметров как у отдельных особей, так и на уровне всей группировки. Од нако следует отметить целесообразность проведения как внутривидового, так и межвидового, анализа кротов по каждому отдельному исследованному морфометрическому параметру тела и определения возможных морфологи ческих различий между географически отдаленными выборками.

4.4. Особенности экологии и биологии кротов Половая структура локальных группировок кротов в Литве характеризу ется преобладанием числа самцов (61,6%) над самками, за исключением выбо рок Jonikis (33,3) % и Puvoiai №1 (44,4 %) (рис. 7).

80, 77, 70, 69,6 69, 66, 62,5 61, 61, 59, 57, 55,6 55, % dalis imtyje 52, 47,1 47,1 47, 50 44,5 44,4 42, 42, 38, 38, 37, 40 33, 30,5 30,8 29, 22, 9, r. r. as is ai so is as i ai i ai na na in t k n k aj lu nt ki oz vi N N nt us l v m a ni i pi la vi ir I ai ai Vi s R Pa Ka Jo Sa Ku Ka u i i in vo vo k Pu Pu e Patinai % Patel s % Рисунок 7. Половой состав кротов в (%) в отдельных выборках на территории Литвы. Темные столбцы – самцы, светлые – самки.

Для увеличения эффективности отлова кротов рекомендуется работать в перчатках и некоторое время подержать капканы в земле. Успех отлова за висит от места ловли – наибольшее число особей отловлено в ходах на лес ных тропинках с твердым грунтом. Линька во всех выборках из Литвы на блюдалась с апреля по август. Шкура самцов более плотная, чем у самок, а шерстный покров гуще. Аномалии окраски шкурок кротов в Литве отмечены у 2,5% исследованных особей. В пищевом рационе преобладают дождевые черви. У кротов отмечено явление каннибализма. На смертность кротов наи большее влияние оказывает засуха. Установлено, что кроты на территории Литвы размножаются 2 раза в год.

4.5. Уточнение систематического ранга кротов рода Asioscalops Систематика подсемейства настоящих кротов Talpinae до сих пор в полной мере не разработана. Таксономические отношения в этой группе дос таточно проблематично прояснить на основе лишь морфометрических и, в частности, краниометрических данных из-за малого уровня дифференциации в этой древней группе млекопитающих (Строганов, 1948). В частности, од ним из наиболее спорных вопросов является выделение в отдельный род си бирского крота (Asioscalops Stroganov, 1941) и выведение его из рода Talpa.

Такое выделение предложил крупный российский систематик С.У. Строга нов. Эта идея нашла поддержку другого авторитетного специалиста по отря ду насекомоядных Б.С. Юдина в последние годы его жизни (Юдин, 1989).

Упомянутые и некоторые другие авторы отмечают наличие дифферен цирующих черт, достигающих родового уровня, среди кротов, относимых ими к разным родам – Talpa и Asioscalops. Речь идет о наличии ряда четких морфометрических отличий, включая, в частности, длину хвоста и верхнего зубного ряда (Строганов, 1941, 1948;

Юдин, 1989), строение таза и glans penis (Строганов, 1948;

Юдин, 1989), а также об уникальном среди насекомоядных млекопитающих явлении – эмбриональной диапаузе, встречающейся только у представителей Asioscalops (Юдин, 1989;

Sandel, 1990;

Mead, 1993). Отме чается также характерный признак сибирского крота – существенное разли чие в размерах тела между самцами и самками, т.е. значительно большая по сравнению с обыкновенным кротом выраженность полового диморфизма по этому показателю (Сыроечковский, Рогачева, 1980). Однако до сих пор наи более общим (Гуреев, 1979;

Gorman, Stone, 1990) является представление о том, что эти формы не представляют собой ничего большего, чем отдельные виды рода Talpa или даже подвиды обыкновенного крота T. europaea (иногда их даже не подразделяются на подвиды).

Мы считаем, что и на современном уровне морфологический анализ остается базовым в таксономии, но при этом относительно новые статисти ческие методы обработки и сравнения материала, в частности, дисперсион ный анализ и методы многомерной статистики могут оказать существенную помощь в подобном исследовании. Целью работы была проверка с помощью современных статистических методов достаточности оснований для выделе ния сибирского крота в отдельный род. В качестве внешней контрольной группы по отношению к обыкновенному и сибирскому кротам выбраны представители хорошо дифференцированного рода могер Mogera.

Для выделения диагностических характеристик применен анализ ANOVA, где в качестве группирующего фактора выбран «род», а в качестве зависимой переменной – средние по выборкам значения соответствующих индексированных показателей. Индексы (%) вычисляли как отношение C, P и КБД к L, остальные черепные промеры – к КБД. Проанализированные при знаки (индексы), представленные в порядке уменьшения значимости крите рия Фишера (F2,6), таковы: iСШ, iДВЗР, iC, iP, iКБД, iНШЧ, iПШ, iНВЧ (табл.

3). Два последних показателя не демонстрируют достоверного влияния на группирующий фактор и на основании этого признаны недиагностическими с исключением из дальнейшего рассмотрения. Четыре из оставшихся показате лей оказались дифференцирующими для родов Talpa и Asioscalops (тест LSD): iC (p=0,03);

iP (p=0,02);

iКБД (p=0,03), iДВЗР (p=0,0008). Значения всех четырех индексов оказались выше у рода Talpa, что находится в согла сии с ранее установленными зависимостями (Строганов, 1941, 1948;

Юдин, 1989).

Индивидуальные значения индексов означенных показателей были нормированы относительно средних значений в величинах стандартного от клонения по каждой из девяти исследованных выборок (собственные и му зейные материалы, представляющие виды и подвиды трех родов) и подверг нуты факторному анализу. С применением вычленения факторов методом главных компонент и с последующим вращением их методом «varimax nor malized» были выделены два главных фактора. В качестве критического зна чения нагрузки на фактор выбрано значение 0,5. Результаты факторного ана лиза представлены в табл. 3.

Таблица 3. Факторный анализ индексов габитуальных и краниометрических показателей кротов.

Нагрузки на факторы Значения критерия Индексы Фактор 1, Фактор 2, Фишера (F2,6) «экстерьер» «форма черепа» Длины хвоста (iC) 6,6 +0,54 – Длины задней ступ 6,3 +0,79 – ни (iP) Кондилобазальной 3,9 +0,89 – длины (iКБД) Длины верхнего 25,3 +0,84 +0, зубного ряда (iДВЗР) Скуловой ширины 56,9 – +0, (iСШ) Наибольшей шири 2,6 – +0, ны черепа (iНШЧ) Предглазничной 1,0 – – ширины (iПШ) Наибольшей высоты 0,5 – – черепа (iНВЧ) Нагрузку на Фактор 1 (в порядке уменьшения вклада) дали следующие показатели: iКБД, iДВЗР, iP, iC. За исключением iДВЗР все индексы отража ют внешние, габитуальные, пропорции, поэтому первый главный фактор ин терпретирован как «экстерьер». На Фактор 2 дали нагрузку следующие пока затели: iСШ, iНШЧ, iДВЗР. Индексы являются краниальными, поэтому этот фактор интерпретирован как «форма черепа».

Выделенные факторы оказались дифференцирующими по выделенным родам (рис. 8): Фактор 1 («экстерьер») – ANOVA: F2,6=25,5, p=0,001, тест LSD для частных различий – Talpa – Asioscalops p=0.0004, Mogera – Asioscalops p=0,02, Mogera – Talpa p=0,02;

Фактор 2 («форма черепа») – F2,6=13,9, p=0,006, Talpa – Asioscalops n.s., Mogera – Asioscalops p=0,003, Mogera – Talpa p=0,003.

Фактор 2, «форма черепа» Mogera 1 Talpa Asioscalops - 0 1 -2 - Фактор 1, «экстерьер» Рисунок 8. Центроиды (±SEM) родов кротов в координатах двух факторов.

Факторы 1 и 2 использованы для кластерного анализа с применением пра вила «complete linkage amalgamation». Вычисленные эвклидовы расстояния представлены в процентах (Dlink/Dmax) расстояния между точкой отделения рода Mogera от ветви Talpa/Asioscalops (рис. 9).

As.a.altaica As.a.gusevi As.a.tymensis T.e.europaea T.e.uralensis T.e.europaea (Lithuania) T.e.transuralensis M.robusta M.wogura 0 20 40 60 80 (Dlink/Dmax)* Рисунок 9. Кластерный анализ видов и подвидов кротов.

Кластеры Talpa и Asioscalops разделились между собой на расстоянии около 75% общей дистанции. Род Mogera подразделился на виды на расстоя нии 45%. Зона подразделения подвидов в родах Talpa и Asioscalops покрыва ет расстояние от 7% до 20%, за исключением T. e. transuralensis, отделивше гося от ствола европейских кротов на расстоянии 35%.

Полученные нами данные свидетельствуют в пользу того, что все три рода кротов, населяющих территорию России и Литвы, хорошо различаются между собой как по ряду метрических, габитуальных и краниальных, призна ков, так и по комплексным показателям. Дистанция разделения кластеров ро дов Asioscalops и Talpa сопоставима с отделением рода Mogera от общего ствола и значительно превышает дистанцию подразделения видов и подви дов внутри обозначенных родов. Такая картина подразделения вполне соот ветствует идеям С.У. Строганова (1941, 1948) и Б.С. Юдина (1989) и резуль татам генетических исследований, выполненных сравнительно недавно япон скими исследователями (Tsuchiya et al., 2000;

Shinohara et al., 2003, 2004a, b).

Очевидно, в частности, что сибирский крот достаточно давно живет «независимой жизнью» и, несмотря на сохранение общих для всех родствен ных кротов консервативных признаков, выработал ряд специфических адап таций и других особенностей, которые могут характеризовать его как само стоятельный род в подсемействе Talpinae.

ВЫВОДЫ 1. Для субпопуляций кротов Talpa europaeа на территории Литвы харак терен мозаичный тип феногенетической изменчивости. Полученные данные отражают определенную независимость морфологической, фе нетической и молекулярно-генетической эволюции кротов.

2. Популяционная структура кротов в Литве обусловлена влиянием ком плекса природных факторов. При этом морфологические дистанции между субпопуляциями обусловлены действием ныне существующих факторов (структура почвы, климатические условия), а феногенетиче ские – хронологией исторических изменений ландшафта (ледник, бас сейны рек, горные массивы).

3. Дифференциация субпопуляций кротов Литвы свидетельствует о влия нии на формирование их фенетической и генетической структуры лед ника Nemunas. Показано наиболее раннее происхождение субпопуля ции в Puvoiai №1 и наиболее позднее – в Jonikis.

4. Установлены некоторые биологические особенности кротов в Литве:

преобладание в большинстве выборок доли самцов, связанное, воз можно, с их большей активностью, двукратное в течение года вступле ние зверьков в размножение. Определены сроки линьки, основные причины смертности, частота встречаемости аберрантных в отношении окраски шерстного покрова особей.

5. На основе многомерного анализа габитуальных и краниометрических показателей установлена отчетливая дифференциация представителей трех родов кротовых – Talpa, Asioscalops и Mogera, свидетельствующая в пользу родовой самостоятельности сибирского крота Asioscalops al taica, предложенной С.У. Строгановым (1948).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Стародубайте М., Потапов М.А. Многомерный анализ морфометриче ских показателей подтверждает родовую самостоятельность сибирского крота (gen. Asioscalops Stroganov, 1941) // Вестник Красноярского государ ственного университета. – 2006. – Вып. 6. – С. 26–30.

2. Стародубайте М., Сруога А., Буткаускас Д. Изоферментный анализ и не которые особенности экологии крота (Talpa europaea L.) // Актуальные проблемы экологии: Мат-лы III Междунар. науч.-практ. конф. – Караган да: Изд-во КарГУ, 2004. – Ч. 1. – С. 218–219.

3. Стародубайте М., Сруога А., Буткаускас Д., Мозалене Е., Паулаускас А.

Изоферментный анализ и некоторые особенности экологии крота (Talpa europaea L.) в Литве // Сибирская зоологическая конференция, посвящен ная 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН: Тез.

докл. (Новосибирск, 15 – 22 сентября 2004 г.). – Новосибирск: ООО «Та лер-Пресс», 2004. – С. 329.

4. Paulauskas A., Starodubait M. Isoensyme analysis of European mole (Talpa europaea Linnaeus) from Lithuania // Acta Zoologica Lituanica. – 2003. – V.

13, №3. – P. 299–305.

5. Starodubait M. Genetic variability of the Common mole (Talpa europaea Linnaeus, 1758) in Lithuania // Conference “Molecular ecology, evolution and systematics” (University of Vytautas Magnus, Vilnius University, Lithuanian Veterinary Academy, April 20 – 23, 2002, Birtonas, Lithuania). – Birtonas:

University of Vytautas Magnus, 2002. – P. 38.

6. Starodubait M. Kurmio (Talpa europaea Linnaeus, 1758) biologijos ypatu mai [The biology of the Common mole (Talpa europaea Linnaeus, 1758)] // Jaunj mokslinink konferencija “Gyvn ekologija – 2” (Vilniaus Ekologijos institutas, 2000 m. gegu s 25 – 26 d., Vilnius). – Vilnius: Vilniaus Ekologijos institutes, 2000. – P. 32–33.

7. Starodubait M. Kurmio (Talpa europaea) kno ir kaukol s morfometrija Lie tuvoje // Theriologia Lituanica. – 2004. – №4. – P. 33–38.

8. Starodubait M. Kurmi (Talpa europaea Linnaeus, 1758) genetiniai tyrimai Lietuvoje [Genetic variability of the Common mole (Talpa europaea Linnaeus, 1758) in Lithuania] // Jaunj mokslinink konferencija “Gyvn ekologija – 3” (Vilniaus Ekologijos institutas, 2001 m. gegu s 24 – 25 d., Vilnius). – Vil nius: Vilniaus Ekologijos institutes, 2001. – P. 7.

9. Starodubait M., Sruoga A., Butkauskas D., Paulauskas A., Potapov M. Ge netic variability of the Common Mole (Talpa europaea) in different regions of Lithuania // 6th Baltic Theriological Conference (Latvian Theriological Society, November 11 – 15, 2005, Kempeni, Latvia). – Kempeni: Latvian Theriological Society, 2005. – P. 52.