Паразитоценоз шакала (canis aureus l.) в биоценозах северо-западного кавказа
На правах рукописи
ТУЛОВ Александр Валерьевич ПАРАЗИТОЦЕНОЗ ШАКАЛА (CANIS AUREUS L.) В БИОЦЕНОЗАХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА Специальность 03.02.08 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Краснодар – 2013
Работа выполнена на кафедре паразитологии, ветсанэкспертизы и зоогигиены ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет».
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Звержановский Михаил Иванович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор кафедры фитопатологии, энтомологии и защиты растений Кубанского государственного аграрного университета Замотайлов Александр Сергеевич доктор биологических наук, профессор, зав.
кафедрой зоологии и паразитологии Воронежского государственного университета Гапонов Сергей Петрович
Ведущая организация: ФГБУН Институт систематики и экологии животных СО РАН г. Новосибирск
Защита состоится 7 июня 2013 года в 11-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.101.14 по биологическим наукам при Кубанском государственном университете по адресу: 350040, г. Краснодар, ул.
Ставропольская, 149, КубГУ, биологический факультет.
Тел.: 8-861-219-95-76, e-mail: [email protected] C диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного университета (350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, http:// www.kubsu.ru).
Автореферат разослан 25 апреля 2013 г.
Ученый секретарь диссертационного совета Д 212.101. кандидат биологических наук, доцент О.В. Букарева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы исследований. В связи с увеличением численности популяции шакала обыкновенного в охотхозяйствах Краснодарского края, актуальными оказались проблемы ее регуляции, а также изучение роли этого вида в биоценозах и исследование его паразитобиоты.
На территории Северо-Западного Кавказа до настоящего времени не были исследованы биоценотические и консортивные связи шакала обыкновенного, не изучен его паразитоценоз, не выявлена индикаторная роль как самих паразитов, так и пищевых компонентов, не определено санитарное и эпизоотологическое значение этого вида в биоценозах края.
С использованием экосистемного подхода нами проведены комплексные исследования состояния паразитоценоза шакала в биоценозах Краснодарского края. Изучение ассоциативных группировок паразитов животных, в том числе и шакала, представляет особый интерес для разработки теории паразитарных систем.
Цель и задачи исследования. Цель работы – дать комплексную экологическую оценку состояния паразитоценоза шакала в биоценозах Северо Западного Кавказа. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить видовой состав компонентов гельминтоценозов и микропаразитоценозов в отдельных гостальных биотопах шакала (пищеварительная, кровеносная, дыхательная системы, шерстный покров), их структуру, сезонность и разновидности группировок.
2. Описать общий гельминтоценоз и паразитоценоз шакала обыкновенного и проанализировать его структуру.
3. Установить консортивные связи шакала (топические, трофические, форические) в биоценозах, выявить индикаторную роль паразитов в трофических связях шакала.
4. Выявить участие шакала в консорциях в роли консорта и детерминанта.
5. Определить трофико-эпизоотологическую роль шакала обыкновенного в эпизоотологии трихинеллеза в регионе.
6. Определить основные пути развития гельминтов шакала в биоценозах Северо-Западного Кавказа.
7. Путем моделирования концептуальных схем показать циркуляцию и место гельминтов шакала в трофико-эпизоотологических цепях и уровнях биоценозов.
Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное изучение микропаразитоценозов шакала обыкновенного, изучены биоценотические и консортивные связи C. aureus. У 150 особей шакала выявлен паразитоценоз, представленный группировками 49 видов экто- и эндоконсортов, в которых видов приводятся впервые для шакала в Краснодарском крае и России.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований вносят вклад в изучение экологии шакала обыкновенного на территории Северо-Западного Кавказа. Полученные данные используются в преподавании дисциплин «Паразитология», «Экологическая паразитология», «Болезни плотоядных» в Кубанском государственном аграрном университете, а также на курсах ФПК при изучении ассоциативных группировок и паразитоценозов.
Разработаны практические предложения по профилактике трихинеллеза, связанные с использованием шакала обыкновенного как санитара, собирателя и резервуара трихинеллезной инвазии в охотхозяйствах края, с учетом его экологических особенностей.
Необходимо регулировать численность шакала на научной основе, путем отстрела, исследовать каждую тушу на трихинеллез, сжигать трупы до пепла и таким образом изымать часть популяции трихинелл из биотопов. Практические предложения используются в Апшеронской районной организации «РОСОХОТРЫБОЛОВСОЮЗ» Краснодарской краевой общественной организации охотников и рыболовов.
Выявление видового состава паразитоценоза шакала, установление общих видов паразитов для шакала и домашних собак позволит изыскать новые подходы в диагностике, профилактике и лечении заболеваний животных, вызванных ассоциациями паразитов.
На примере изучения паразитоценоза шакала обыкновенного определено новое направление изучения паразитоценозов для домашних плотоядных.
Положения диссертации, выносимые на защиту.
1. Общий паразитоценоз шакала сформирован следующими основными микропаразитоценозами и гельминтоценозами его гостальных биотопов:
микропаразитоценоз шерсти, микропаразитоценозы пищеварительной и кровеносной, гельминтоценоз дыхательной системы.
2. В природных биоценозах в роли детерминанта шакал участвует в двух типах консорций.
3. Трофические связи являются определяющими в формировании паразитоценоза шакала, 12 видов паразитов – индикаторы пищевых компонентов шакала.
4. Циркуляция гельминтов шакала осуществляется параллельно по трофическим и эпизоотологическим звеньям в трофико-эпизоотологических цепях.
Степень достоверности и апробация результатов работы. Работа выполнена на репрезентативном объеме собранного материала с использованием комплекса современных методик: паразитологических, микробиологических, экологических и математических.
Результаты исследований были доложены на V Всероссийской научно практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2011);
II Международной научно практической конференции, посвященной 90-летию со дня образования КубГАУ «Опыт международного сотрудничества в области экологии, лесного хозяйства, ветеринарной медицины и охотоведения» (Летняя школа – Краснодар, 2011);
Всероссийской научно-практической конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 2011);
Всероссийской научной конференции (Санкт-Петербург, 2013).
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, глав, выводов и приложения, включает 154 страницы основного текста. Список использованной литературы содержит 212 источников, из которых 20 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 46 рисунками и содержит таблиц.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Состояние изученности проблемы В главе приводится анализ имеющихся литературных источников по изучению фауны паразитов шакала, она содержит 3 раздела, посвященных анализу гельминтофауны, гельминтоценозов и паразитоценозов шакала.
Опубликованные работы по паразитам шакала чаще носят фаунистическую направленность, ограничиваются исследованием видового состава гельминтов.
Отсутствуют публикации о трофической связи хозяина с гельминтами. Имеется несколько литературных источников по гельминтоценозам шакала в Краснодарском крае и близлежащих регионах. Публикации по паразитоценозам шакала на территории России отсутствуют, а в мировой литературе очень редки.
На основании собственных и литературных данных представлено 13 общих видов гельминтов, характерных для домашних собак и шакала обыкновенного в условиях Краснодарского края.
Глава 2. Природно-климатические условия Северо-Западного Кавказа, методы исследования, систематическое положение шакала 2.1. Ландшафтно-географическая, почвенно-климатическая характеристика зон исследования На основании анализа литературных данных приведены характеристики природно-климатических особенностей зон исследования Северо-Западного Кавказа, включающие ландшафтно-географическую и почвенно-климатическую.
2.2. Материал и методы исследования паразитоценозов Сбор материала по теме диссертации проводили с июля 2009 по декабрь 2011 г. на территории Краснодарского края, охватывающего подавляющую часть Северо-Западного Кавказа. Шакалов отстреливали каждую декаду месяца в охотхозяйствах трех эколого-географических зон: равнинной, представленной степными и лимано-плавневыми биоценозами;
предгорной, представленной лесостепными биоценозами и горной, представленной лесными биоценозами.
Всего было обследовано 150 особей шакала обыкновенного.
Исследования проводили в лаборатории кафедры паразитологии, ветсанэкспертизы и зоогигиены, а также кафедры ботаники и кормопроизводства Кубанского государственного аграрного университета (КубГАУ);
в лаборатории микробиологии Кубанского научно-исследовательского ветеринарного института (КНИВИ);
в Сочинском противочумном отделении при Новороссийской противочумной станции;
в охотхозяйствах края.
Животных изучали методом полных гельминтологических вскрытий (МПГВ) по К.И. Скрябину (1928) и модифицированным В.А. Догелем методом паразитологических исследований применительно к рыбам (Догель, 1933) и птицам (Дубинина, 1971;
Вольскис, 1977). Сбор эктопаразитов (клещей, блох и т.д.) осуществляли по методике Г.А. Новикова (1953), С.О. Высоцкой (1956), М.Н. Дубининой (1971).
Размеры яиц, сколексов, крючьев, спикул гельминтов, ооцист простейших устанавливали, используя метод микрометрии (Ромейс, 1954).
Для определения зараженности шакалов трихинеллами применяли компрессорный метод (Reissmann, 1908) и метод переваривания мышц шакала в искусственном желудочном соке (Владимирова, 1965).
Клещей и блох определяли во время стажировок в Сочинском противочумном отделении при Новороссийской противочумной станции, консультируясь у ведущего специалиста зоолога-паразитолога Т.Е. Рябовой.
Патогенную микрофлору выявляли путем посевов на питательные среды:
МПА, МПБ, Эндо, Сабуро, МП кровяной агар, Китт-Тароцци, Вильсона-Блера с половозрелых нематод (D. immitis), а также с мышц миокарда. Для биохимической дифференциации использовали среды Гиса с углеводами, пластины для биохимической идентификации энтеробактерий (ПБДЭ) и стафилококков (ПБДС) производства НПО «Диагностические системы» (г.
Нижний Новгород). Микробиологические исследования проводили в лаборатории микробиологии на базе Кубанского научно-исследовательского ветеринарного института (КНИВИ). Консультации по микробиологическим исследованиям и определению штаммов микроорганизмов осуществляла зав.
лабораторией, д.в.н., проф. Н.Ю. Басова.
Для раскрытия трофических и эпизоотологических связей нами использован комплексный подход, который позволил более детально раскрыть биоценотические связи. Изучая питание, выбирали гельминтов из всех отделов пищеварительного тракта, а также одновременно остатки пищевых компонентов.
Использовали метод весового анализа: изучая содержимое желудка, сначала взвешивали общий пищевой ком, а затем отдельные компоненты животного и растительного происхождения, применяя методики Г. А. Новикова (1953), Е.В.
Боруцкого (1974).
Для изучения топических связей в биотопах животных отбирали пробы почвы и экскрементов вблизи нор, исследовали их методами Дарлинга (1911) и последовательных промываний с микроскопией при увеличении в 100 и 400 раз на наличие яиц гельминтов, ооцист кокцидий (Котельников, 1991).
Для изучения форических связей исследовали покровы шакалов на присутствие членистоногих (клещей, насекомых), семян сорных и культурных растений, производили смывы с конечностей на наличие ооцист простейших и яиц гельминтов, рассматривали содержимое желудочно-кишечного тракта для выявления простейших, гельминтов и растительных остатков.
Для выявления количественных характеристик паразитоценоза шакала определяли интенсивность инвазии (ИИ, экз.), экстенсивность инвазии (ЭИ, %), индекс обилия (ИО, экз.), индекс доминирования (ИД, %) по Ковнацкому (Баканов, 1987). Для обработки полученных данных применяли метод вариационной статистики по Стьюденту (Лакин, 1990).
2.3. Систематическое положение шакала Приводятся литературные данные по систематическому положению шакала. Дается краткое описание внешнего вида шакала обыкновенного и данные по его численности в крае.
Глава 3. Гемипопуляции паразитов шакала – структура общего паразитоценоза 3.1. Компоненты микропопуляции эктопаразитов как составная часть паразитоценоза шакала (структура, сезонность) При обследовании 150 особей шакала, 149 (ЭИ – 99,3%) оказались зараженными эктопаразитами, относящимися к типу членистоногих (Arthropoda), двум подтипам – подтипу Chelicerata (Класс Arachnida) и подтипу Tracheata (Класс Insecta).
3.1.1. Клещи Клещи-эктопаразиты у шакалов представлены шестью видами: пятью видами иксодовых клещей (Отряд Parasitiformes, Семейство Ixodidae) и одним видом тромбидиформных клещей (Отряд Acariformes, Подотряд Trombidiformes, Семейство Demodecidae) (Таблица 1).
Общее количество собранных особей иксодовых клещей составило экз. Из 150 особей шакалов заражены 141 (94 %).
Таблица 1. Видовой состав эктопаразитов Класса Arachnida и показатели инвазированности шакала в 2009 - 2011 гг. (n = 150 экз.) № Вид паразита Инвазировано ИИmin – ИО, ИД, п/п ИИmax экз. % Кол-во ЭИ, особей % (ИИср.), экз.
Сем. Ixodidae 1. Ixodes ricinus (Linnaeus, 1758) 103 68,7 1 – 62 (12,4) 8,5 40, 2. Dermacentor reticulatus 93 62 1 – 47 (7,8) 4,8 20, (Fabricius, 1794) 3. Dermacentor marginatus 23 15,3 1 – 26 (7,8) 1,2 1, (Sulzer, 1776) 4. Boophilus calcaratus (Birula, 2 1,3 1 – 2 (1,5) 0,02 0, 1895) 5. Hyalomma sp. (Koch,1844) 1 0,7 1 – – Сем. Demodecidae 6. Demodex canis (Leydig, 1858) 5 3,3 – – – Сообщество иксодовых клещей шакала представлено 5 видами: Ixodes ricinus, Dermacentor reticulatus, D. marginatus, Boophilus calcaratus, Hyalomma sp.
Ixodes ricinus. Собрано 1282 экз., из них личинок – 4 экз., нимф – 63 экз., 565, 650.
Dermacentor reticulatus. Собрано 727 экз., из них 473, 254.
Dermacentor marginatus. Собрано 180 экз., из них 105, 75.
Boophilus calcaratus. Собрано 3 экз., только самки.
Hyalomma sp. Обнаружен 1 экз., самец.
У шакалов регистрировались моноинвазии клещами, также их ассоциации.
В моноинвазиях ЭИ различными видами была следующей: Ixodes ricinus – 23, %, Dermacentor reticulatus – 16,7 %, D. marginatus – 3,3 %.
Ассоциации клещей зарегистрированы у 75 (50 %) особей шакалов и представлены семью разновидностями:
четыре двухвидовые: I. ricinus + D. reticulatus зарегистрировали в 55 (36, %) случаях;
D. reticulatus + D. marginatus;
I. ricinus + D. marginatus;
I. ricinus + B.
calcaratus – в восьми (5,3 %);
шести (4 %);
одном (0,7 %) случаях, соответственно;
две трехвидовые: I. ricinus + D. marginatus + D. reticulatus;
I. ricinus + D.
reticulatus + Hyalomma sp., выявлены в трех (2 %) и одном (0,7 %) случаях;
одна ассоциация представлена четырьмя видами консортов: I. ricinus + D.
marginatus + D. reticulatus + B. calcaratus, выявлена в одном (0,7 %) случае.
Сборы половозрелых I. ricinus клещей на животных свидетельствуют о круглогодичном паразитировании имаго клещей этого вида на шакалах в условиях Краснодарского края. Копулирующие самцы и самки на животных обнаружены в 52 % от всех сборов данного вида весной, осенью и зимой, реже летом. Нападение нимф отмечалось круглогодично, личинок – осенью. Отмечено круглогодичное паразитирование клещей видов Dermacentor reticulatus и D.
marginatus на шакалах, ИИ в зимний период не снижается. Boophilus calcaratus обнаружен дважды – осенью и зимой, а самец Hyalomma spp. один раз весной.
Demodex canis обнаружен у 5 (3,3 %) особей шакала летом, осенью и зимой в горной зоне.
3.1.2. Блохи Насекомые, паразитирующие на шакалах, включают 7 видов, относящихся к блохам (Отряд Siphonaptera), власоедам (Отряд Mallophaga) и мухам кровососкам (Отряд Diptera) (Таблица 2).
Структура сообщества блох шакала представлена тремя семействами и пятью видами: Ct. canis, Ct. felis, P. irritans, Ch. globiceps, P. melis.
Общее количество собранных блох составило 974 экз. Из 150 шакалов заражены 113 (75,3 %) особей.
Ctenocephalides canis. Собрано 497 экз., из них 156, 341. Заражение шакалов происходило круглогодично, с меньшей ЭИ в весенний период (15,4 % в равнинной зоне, 50 % - в горной). ЭИ в горной зоне выше (56,5 %), чем в равнинной (41,4 %) и предгорной (36,4 %).
Chaetopsylla globiceps. Собрано 191 экз., из них 74, 117. Заражение шакалов происходило круглогодично. ЭИ в горной зоне выше (46,4 %), чем в равнинной (8,6 %) и предгорной (27,3 %).
Pulex irritans. Собрано 215 экз., из них 74, 141. ЭИ шакалов колебалась незначительно по сезонам в течение года, была выше в летний (15,8-50 %) и осенний (14,3-30 %) периоды. ЭИ в равнинной зоне выше (34,3 %), чем предгорной (18,2 %) и горной (14,5 %).
Paraceras melis. Собрано 60 экз., из них 25, 35. ЭИ по сезонам года и зонам колебалась незначительно. В предгорной зоне заражение шакалов не регистрировали.
Ctenocephalides felis. Собрано 11 экз., из них 3, 8. Заражение шакалов выявили в горной зоне в осенне-зимний период.
Таблица 2. Видовой состав эктопаразитов Класса Insecta и показатели инвазированности шакала в 2009 - 2011 гг. (n = 150 экз.) № Вид паразита Инвазировано ИИmin – ИО, ИД, п/п ИИmax экз. % Кол-во ЭИ, (ИИср.), экз.
особей % Сем. Pulicidae 1. Ctenocephalides canis 72 48 1 – 28 (6,9) 3,3 24, (Curtis, 1826) 2. Ctenocephalides felis 5 3,3 1 – 4 (2,2) 0,07 0, (Bouch, 1835) 3. Pulex irritans 36 24 1 – 16 (6) 1,4 5, (Linnaeus, 1758) Сем. Vermipsyllidae 4. Chaetopsylla globiceps 41 27,3 1 – 19 (4,7) 1,3 5, (Taschenberg, 1880) Сем. Ceratophyllidae 5. Paraceras melis (Walker, 15 10 1 – 12 (4) 0,4 0, 1856) Сем. Trichodectidae 6. Trichodectes canis (De 20 13,3 1 – 34 (7,5) 1 – Geer, 1778) Сем. Hyppoboscidae 7. Hippobosca longipennis 4 2,7 1 – 2 (1,5) 0,04 – (F., 1805) У шакалов регистрировались моноинвазии, а также ассоциативные инвазии блохами. При моноинвазиях ЭИ различными видами была следующей:
Ctenocephalides canis – 17,3 %, Pulex irritans – 14 %, Chaetopsylla globiceps – 6, %, Paraceras melis – 3,3 %. Ассоциации блох представлены пятью разновидностями, четыре из которых относятся к двухвидовым консортам: Ct.
canis + Ch. globiceps;
Ct. canis + P. irritans;
P. irritans + P. melis;
Ct. canis + P.
melis, выявлены в 26 (17,3 %);
10 (6,7 %);
5 (3,3 %);
5 (3,3 %) случаях, соответственно. Одна разновидность включает три вида консортов: Ct. canis + Ct.
felis + Ch. globiceps, выявлена в пяти (3,3 %) случаях.
Для блох шакала характерна тесная связь с хозяином, что подтверждается нашими исследованиями: зараженность животных блохами регистрировалась круглогодично.
Паразитирование трех видов блох (P. melis, Ct. felis, Ch. globiceps) у шакала объясняется особенностями его топических связей. Шакал нередко занимает брошенные норы лисиц, барсуков, в подстилке которых обитают виды гнездово норовых блох, несвойственные шакалу. Следствием обитания шакала в этих норах является переход и адаптация блох «гнезда» к шерсти нового хозяина (прокормителя). По нашим данным, паразитирование гнездово-норовых блох у шакала указывает на адаптацию этих паразитов к новому хозяину.
3.1.3. Власоеды. Кровососки Отряд Mallophaga представлен одним видом – Trichodectes canis (Trichodectidae). Количество особей власоедов составило 150, из них личинок – 13, 68, 69. Заражение шакалов в летне-осенний период происходило реже (4,8-10 %), чем в зимне-весенний (15,4-21,4 %). ЭИ в предгорной зоне выше (27, %), чем в равнинной (12,9 %) и горной (11,6 %). Отряд Diptera представлен одним видом из семейства Hyppoboscidae – Hippobosca longipennis (6 особей, все самки).
Заражение шакалов выявлено в летний период в горной зоне.
3.1.4. Микропаразитоценоз шерстного покрова шакала Общий паразитоценоз шерсти шакала сформирован 13 видами эктопаразитов, из них: иксодовые клещи (5 видов) – I. ricinus, D. reticulatus, D.
marginatus, B. calcaratus, Hyalomma sp.;
тромбидиформные клещи (1) – D. canis;
блохи (5 видов) – Ct. canis, P. irritans, Ch. globiceps, P. melis, Ct. felis;
власоеды (1) – Trichodectes canis;
кровососки (1) – Hippobosca longipennis.
Компоненты паразитоценоза у шакалов регистрируются от моноинвазий до полиинвазий в виде двух-, трех-, четырех-, пяти- и семивидовых ассоциативных группировок. Сообщества эктопаразитов у шакалов чаще регистрируются в ассоциациях – у 138 (92 %) особей из 150, чем в моноинвазиях – у 11 (7,3 %) особей из 150. Среди ассоциаций наиболее распространенные – двух-, трех- и четырехвидовые группировки (34 %;
34,7 % и 17,3 %). Среди двухвидовых ассоциативных группировок наиболее часто регистрировались: I.
ricinus + D. reticulatus – у 17 (11,3 %) особей шакала;
I. ricinus + Ct. canis – у (4,7 %) особей. Из трехвидовых – I. ricinus + D. reticulatus + P. irritans – у 7 (4, %) особей шакала;
I. ricinus + D. reticulatus + Ct. canis – у 6 (4 %) особей. В четырехвидовых ассоциациях чаще других регистрировалась группировка: I.
ricinus + D. reticulatus + Ct. canis + Ch. globiceps – у 14 (9,3 %) особей шакала.
3.2. Компоненты микропопуляции эндопаразитов как составная часть паразитоценоза шакала (структура, сезонность) Эндопаразитами заражено 100 % обследованных особей шакала.
Обнаруженные эндопаразиты относятся к гельминтам (Надтип Scolecida) и простейшим (Царство Protista).
3.2.1. Простейшие Простейшие, паразитирующие у шакалов, представлены 2 типами:
Тип Polymastigota, Класс Parabasaliea, Отряд Diplomonadida, Семейство Hexamitidae, Род Giardia;
Тип Sporozoa, Класс Coccidiomorpha, Отряд Coccidida, Семейство Eimeriidae, Род Isospora;
Сем. Sarcocystidae, Род Sarcocystis.
Простейшие представлены пятью видами (Таблица 3): четырьмя видами кокцидий и одним – жгутиковых. Из 150 особей шакала простейшими заражены 85 (56,7 %).
Sarcocystis ovicanis. Локализация: кишечник. Наибольшая ЭИ обнаружена в горной зоне (56,5 %), наименьшая – в равнинной (10 %). Наивысшая ЭИ в горной (57,1 % и 73,7 %) и предгорной зонах (66,7 % и 100 %) оказалась весной и летом, в равнинной – осенью (15 %) и зимой (17,6 %).
Sarcocystis bovicanis. Локализация: кишечник. Наибольшая ЭИ отмечена в предгорной зоне (27,3 %), наименьшая – в равнинной (17,1 %). Наивысшая ЭИ была в предгорной зоне – летом (100 %) и зимой (66,7 %), в горной – осенью (28, %) и зимой (33,3 %), в равнинной – весной (30,8 %) и летом (25 %).
Isospora neorivolta. Локализация: кишечник. Наибольшая ЭИ выявлена в предгорной зоне (36,4 %), наименьшая – в равнинной (4,3 %). Наивысшая ЭИ предгорной зоне отмечена осенью (75 %), в горной – летом (15,8 %), в равнинной – зимой (5,9 %).
Isospora ohioensis. Локализация: кишечник. Выявили в равнинной и горной зонах. Наибольшая ЭИ отмечена в горной зоне (7 %). Наивысшая ЭИ в горной зоне зарегистрирована весной (21,4 %).
Giardia canis. Локализация: кишечник. Регистрировали инвазию в равнинной зоне зимой.
Таблица 3. Видовой состав простейших-паразитов и показатели инвазированности шакала в 2009 - 2011 гг. (n = 150 экз.) № Вид паразита Инвазировано ИИmin – ИИmax п/п Кол-во ЭИ, (ИИср.), экз. в поле 1818 мм особей % 1. Sarcocystis ovicanis (Heydorn, Gestrich, 51 34 2 – 63 (16) Mehlhorn, Rommel, 1975) 2. Sarcocystis bovicanis (Heydorn, Gestrich, 30 20 1 – 32 (10,6) Mehlhorn, Rommel, 1975) 3. Isospora neorivolta (Dubey, Mahrt, 1979) 14 9,3 3 – 23 (9,6) 4. Isospora ohioensis (Dubey, 1975) 8 5,3 2 – 15 (8,9) 5. Giardia canis (Hegner, 1922) 2 1,3 – Инвазированность шакалов простейшими зарегистрирована как в виде моноинвазий, так и ассоциативных группировок. При моноинвазиях ЭИ различными видами была следующей: Sarcocystis ovicanis – 23,3 %, Sarcocystis bovicanis – 12,7 %, Isospora neorivolta – 4,7 %, Isospora ohioensis – 1,3 %, Giardia canis – 1,3 %. Ассоциации простейших были представлены шестью разновидностями, каждая из которых состояла из двух видов консортов: S.
ovicanis + S. bovicanis – выявлена у семи (4,7 %) шакалов;
S. ovicanis + I.
neorivolta – у четырех (2,7 %);
S. ovicanis + I. ohioensis – у трех (2 %);
I. neorivolta + I. ohioensis – у двух (1,3 %);
S. bovicanis + I. neorivolta – у одного (0,7 %);
S.
bovicanis + I. ohioensis – у одного (0,7 %) шакала.
3.2.2. Гельминты Гельминты представлены 3 типами: плоские черви (Plathelminthes) ( класса: Trematoda и Cestoda);
круглые черви (Nemathelminthes) (Класс Nematoda);
скребни (Acanthocephales) (Класс Acanthocephala).
Структура сообщества гельминтов шакала представлена 20 видами:
трематоды – 2;
цестоды – 3;
акантоцефалы – 1 (Таблица 4);
нематоды (Таблица 5) – 14 видов. Общее количество собранной популяции гельминтов составило экз. (без учета T. spiralis и T. pseudospiralis), 100 % особей шакала заражено.
Alaria alata. Собрано 242 экз. Локализация: тонкий кишечник. Заражение шакалов регистрировалось в равнинной и горной зонах. ЭИ шакалов выше в равнинной зоне (37,1 %). ЭИ шакалов выше зимой (58,8 %) и весной (46,2 %) – в равнинной зоне, осенью (28,6 %) и весной (21,4 %) – в горной.
Cryptocotyle lingua. Собрано 36 экз. Локализация: тонкий кишечник.
Заражение шакалов выявлено в горной зоне весной (14,3 %) и зимой (13,3 %).
Mesocestoides lineatus. Собрано 532 экз. Локализация: тонкий кишечник.
Заражение шакалов выявлено во всех зонах края, наибольшая ЭИ в равнинной зоне (48,6 %), наименьшая – в предгорной (27,3 %). В летне-осенний период зараженные животные регистрировались чаще (25-60 %).
Taenia pisiformis. Собрано 45 экз. Локализация: тонкий кишечник. Шакалы заражались в горной и предгорной зонах. ЭИ выше в горной зоне (34,8 %) и в осенне-летний период (33,3-46,7 %).
Dipylidium caninum. Собрано 35 экз. Локализация: тонкий кишечник. ЭИ в предгорной (18,2 %) и равнинной (10 %) зонах выше, чем в горной (4,3 %). В равнинной зоне ЭИ выше летом (15 %), в предгорной и горной – осенью (50 % и 9,5 %).
Macracanthorhynchys catulinus. Собрано 39 экз., из них 16, 23.
Локализация: тонкий кишечник (редко – толстый). Инвазия регистрировалась в предгорной и горной зонах. ЭИ в горной зоне выше летом (26,3 %).
Таблица 4. Видовой состав гельминтов Классов Trematoda, Cestoda и Acanthocephala и показатели зараженности шакала в 2009 - 2011 гг. (n = 150) № Вид паразита Инвазировано ИИmin – ИО, ИД, п/п ИИmax экз. % Кол-во ЭИ, особей % (ИИср.), экз.
Класс Trematoda 1. Alaria alata (Schrank, 1788) 39 26 2 – 23 (6,2) 1,6 0, 2. Cryptocotyle lingua (Creplin, 4 2,7 3 – 18 (9) 0,2 0, 1825) Класс Cestoda 3. Mesocestoides lineatus (Goese, 60 40 1 – 128 (8,9) 3,5 1, 1782) 4. Taenia pisiformis (Bloch, 1780) 25 16,7 1 – 3 (1,8) 0,3 0, 5. Dipylidium caninum (L., 1758) 12 8 1 – 13 (2,9) 0,2 0, Класс Acanthocephala 6. Macracanthorhynchys 10 6,7 1 – 6 (3,9) 0,3 0, catulinus (Kostylew, 1927) Класс нематод представлен 14-ю видами (Таблица 5).
Trichinella (Trichinella) spiralis. Локализация: поперечно-полосатая мускулатура. ЭИ в горной (81,2 %) и предгорной (63,6 %) зонах выше, чем в равнинной (28,6 %). ИИ увеличивалась от минимальной до максимальной в равнинной зоне от 2 – 64 личинок/г, в предгорной от 3 – 246 личинок/г, в горной от 2 – 336 личинок/г, а средняя ИИ от 16,75 – 66,5 личинок/г. В зависимости от сезона года колебания ЭИ во всех зонах были незначительны.
Trichinella (Bessonoviella) pseudospiralis. Локализация: поперечно полосатая мускулатура. Инвазия выявлена в предгорной и горной зонах края.
Бескапсульная трихинелла выявлялась изредка, поэтому зависимость ЭИ от сезона года не удалось установить.
Таблица 5. Видовой состав гельминтов Класса Nematoda и показатели инвазированности шакала в 2009 - 2011 гг. (n = 150 экз.) № Вид паразита Инвазировано ИИmin – ИО, ИД, п/п ИИmax экз. % Кол-во ЭИ, (ИИср.), экз.
особей % 1. Uncinaria stenocephala 134 89,3 3 – 550 (39,9) 35,6 41, (Railliet, 1854) 2. Trichinella spiralis* (Owen, 83 55,3 2 – 336 (51,1) – – 1835) 3. Thominx aerophilus (Creplin, 56 37,3 1 – 6 (3,5) 1,3 0, 1839) 4. Trichocephalus vulpis 53 35,3 1 – 70 (8,2) 2,9 1, (Froelich, 1789) 5. Capillaria plica (Rudolphi, 50 33,3 1 – 123 (13,9) 4,6 1819) 6. Thominx bhmi (Supperer, 45 30 1 – 11 (5,6) 1,7 0, 1953) 7. Molineus patens (Duj., 1845) 39 26 3 – 104 (16,9) 4,4 1, 8. Toxocara canis (Werner, 1782) 35 23,3 1 – 22 (5,8) 1,4 0, 9. Dirofilaria immitis (Leidy, 34 22,7 2 – 23 (6,6) 1,5 0, 1856) 10. Ancylostoma caninum 18 12 3 – 265 (61,6) 7,4 1, (Ercolani, 1859) 11. Crenosoma vulpis (Rudolphi, 18 12 6 – 297 (72,6) 8,7 1, 1819) 12. Toxascaris leonina (Linstow, 7 4,7 2 – 23 (8,4) 0,4 0, 1902) 13. Trichinella pseudospiralis* 4 2,7 2 – 12 (6,5) – – (Garkavi, 1972) 14. Capillaria sp. 4 2,7 1 – 45 (14,3) 0,4 0, *Примечание: для T. spiralis и T. pseudospiralis ИИ выражена количеством личинок в 1 г мышц (личинок/г).
Capillaria plica. Собрано 695 экз., из них юных – 2 экз., 289, 404.
Гельминт локализовался на слизистой оболочке мочевого пузыря, реже – мочеточников. ЭИ в предгорной зоне (45,5 %) выше, чем в горной (29 %) и равнинной (35,7 %). Наивысшая ЭИ в равнинной и предгорной зонах выявлена летом (50 % и 100 %) и осенью (50 % и 75 %), в горной – весной (42,9 %).
Capillaria sp. Собрано 57 экз., из них 20, 37. Гельминт локализовался на слизистой оболочке желудка. Инвазия выявлена в горной зоне края.
Наивысшая ЭИ зарегистрирована зимой (13,3 %).
Thominx aerophilus. Собрано 194 экз., из них 85, 109. Локализация гельминта – слизистая оболочка трахеи и главных бронхов. ЭИ в горной (37,7 %) и равнинной (35,7 %) зонах ниже, чем в предгорной (45,5 %). Наивысшая ЭИ отмечена в равнинной и предгорной зонах весной (38,5 % и 66,7 %), летом (40 % и 100 %) и осенью (40 % и 50 %), в горной – весной (57,1 %), летом (31,6 %) и зимой (53,3 %).
Thominx bhmi. Собрано 252 экз., из них 103, 149. Гельминт локализовался в лабиринтах носовой полости и верхнечелюстных пазухах. ЭИ в предгорной (45,5 %) и горной (46,4 %) зонах выше, чем в равнинной (11,4 %).
Наивысшая ЭИ отмечена зимой – в предгорной (100 %) и горной (53,3 %) зонах, осенью – в равнинной (20 %) зоне.
Trichocephalus vulpis. Собрано 436 экз., из них юных – 5 экз., 163, 268.
Локализация гельминта – толстый кишечник (ободочная, слепая кишки). ЭИ в предгорной (45,5 %) и горной (43,5 %) зонах выше, чем в равнинной (25,7 %).
Наивысшая ЭИ обнаружена осенью (35 %) – в равнинной зоне;
летом (52,6 %) и осенью (47,6 %) – в горной.
Uncinaria stenocephala. Собрано 5344 экз., из них 2787, 2557.
Локализация: тонкий кишечник. ЭИ в равнинной (87,1 %) и предгорной зонах (81,8 %) незначительно ниже, чем в горной (93,3 %). Наивысшая ЭИ выявлена в равнинной зоне весной (100 %) и осенью (90 %), в предгорной – летом (100 %) и осенью (100 %), в горной – весной незначительно ниже (85,7 %), чем в другие сезоны (93,3-95,2 %).
Ancylostoma caninum. Собрано 1109 экз., из них 539, 570. Локализация:
тонкий кишечник. Инвазию регистрировали в равнинной и горной зонах. В горной зоне ЭИ выше (21,7 %), чем в равнинной (4,3 %). Наивысшая ЭИ отмечена в равнинной зоне зимой (11,8 %), в горной – весной (28,6 %).
Molineus patens. Собрано 659 экз., из них 289, 370. Локализация:
тонкий кишечник. ЭИ в предгорной (36,4 %) и горной (33,3 %) зонах выше, чем в равнинной (17,1 %). Наивысшая ЭИ выявлена весной в равнинной (23,1 %) и предгорной (66,7 %) зонах, летом – в горной зоне (57,9 %).
Crenosoma vulpis. Собрано 1306 экз., из них 612, 694. Локализация:
бронхи, бронхиолы легких. Инвазию регистрировали только в горной зоне.
Наивысшая ЭИ была летом (42,1 %).
Toxocara canis. Собрано 203 экз., из них 86, 117. Локализация: тонкий кишечник. Наибольшая ЭИ выявлена в равнинной зоне (25,7 %), наименьшая – в предгорной (18,2 %). Наивысшая ЭИ зарегистрирована в равнинной и предгорной зонах весной и зимой (30,8-35,3 %), в горной – весной, летом и зимой (21,1-26, %).
Toxascaris leonina. Собрано 59 экз., из них 26, 33. Локализация: тонкий кишечник. Наибольшая ЭИ была в предгорной зоне (18,2 %), наименьшая – в горной (2,9 %). Закономерности в зональной динамике не выявлены, т.к. инвазия регистрировалась редко.
Dirofilaria immitis. Собрано 226 экз., из них 93, 133. Локализация:
правый желудочек сердца, легочная артерия, при высокой ИИ – крупные артерии легких. Наибольшая ЭИ выявлена в равнинной зоне (27,1 %), наименьшая – в предгорной (9,1 %). Наивысшая ЭИ в равнинной и предгорной зонах отмечена зимой (47,1 % и 33,3 %), в горной – весной (28,6 %).
В результате проведенных нами исследований установлено, что трихинеллез у шакалов в Краснодарском крае вызван двумя видами возбудителей: Trichinella (T.) spiralis и T. (B.) pseudospiralis. У трех особей шакала впервые в Краснодарском крае выявлен гельминтоценоз трихинелл: T.
(T.) spiralis + T. (B.) pseudospiralis (в горной зоне края). У первого животного ИИ при ассоциации была 336 и 12 личинок/г;
у второго – 48 и 2 личинок/г;
у третьего – 104 и 3 личинок/г;
у четвертого – выявлена моноинвазия T. (B.) pseudospiralis (в предгорной зоне края) – 9 личинок/г.
3.2.3. Микропаразитоценоз пищеварительной системы шакала Паразитоценоз пищеварительной системы выявлен у 85 особей (56,7 %) шакала.
Паразитоценоз желудочно-кишечного тракта шакала включает 18 видов, из них: Trematoda (2 вида) – A. alata, C. lingua;
Cestoda (3) – M. lineatus, T. pisiformis, D. caninum;
Nematoda (7) – U. stenocephala, A. caninum, T. canis, T. leonina, M.
patens, T. vulpis, Capillaria sp.;
Acanthocephala (1) – M. catulinus;
Protista (5) – S.
bovicanis, S. ovicanis, I. neorivolta, I. ohioensis, G. canis.
Компоненты паразитоценоза образуют различные сочетания: от двух- до семивидовых ассоциаций. Наиболее часто у шакала регистрировались трех-, четырех-, и пятивидовые паразитоценозы (12,7 %, 23,3 % и 12,7 %).
3.2.4. Микропаразитоценоз кровеносной системы шакала Исследование кровеносной системы 5 (3,3 %) особей шакала на наличие микроорганизмов позволило описать микропаразитоценоз сердца, который был зарегистрирован в виде трех- и четырехвидовых ассоциативных группировок, представленных одним видом нематод и 2-3 видами микрофлоры в различных сочетаниях:
D. immitis + Citrobacter freundii + Proteus mirabilis + Proteus vulgaris;
D. immitis + E. coli O1 + Enterobacter agglomerans + Bacillus mesentericus;
D. immitis + Yersinia kristensenii + Yersinia frederiksenii;
D. immitis + Bacillus subtilis + Streptococcus гр. B;
D. immitis + Enterobacter agglomerans + Enterococcus faecalis.
Общий микропаразитоценоз кровеносной системы в группе из пяти шакалов представлен 12 видами, структура которого состоит из одного вида нематод – Dirofilaria immitis и 11 видов микроорганизмов.
3.2.5. Гельминтоценоз дыхательной системы У 26 (17,3 %) особей шакала обнаружен и изучен гельминтоценоз дыхательной системы, представленный нематодами трех видов: двумя видами капилляриид – Thominx bhmi, T. aerophilus и одним видом стронгилят – Crenosoma vulpis.
Гельминтоценоз представлен четырьмя разновидностями, из них три состоят из двучленных группировок: T. bhmi + C. vulpis – зарегистрирована у (6 %);
T. aerophilus + C. vulpis – у 3 (2 %);
T. bhmi + T. aerophilus – у 13 (8,7 %) особей шакала.
Одна разновидность включает трехчленную консорцию: T. bhmi + T.
aerophilus + C. vulpis – зарегистрирована у одной (0,7 %) особи шакала.
3.2.6. Общий гельминтоценоз шакала Заражение гельминтами регистрировалось как в виде моноинвазий, так и в виде ассоциаций. Гельминтологический комплекс в основном регистрировался в виде ассоциативных группировок – гельминтоценозов – у 149 (99,3 %) особей шакала. Ассоциации представлены 2-8- и 11-видовыми гельминтоценозами.
Наиболее распространенными являются 4-, 5- и 6-видовые ассоциативные группировки (24,7 %, 22,7 % и 24 %).
3.2.7. Общий паразитоценоз шакала Общий паразитоценоз 150 особей шакала представлен 49 видами, структура которого включает трематод (2 вида) + цестод (3) + нематод (14) + акантоцефал (1) + кокцидий (4) + жгутиковых (1) + иксодовых клещей (5) + тромбидиформных клещей (1) + блох (5) + власоедов (1) + кровососок (1) + микроорганизмов (11).
Общий паразитоценоз включает 13 разновидностей ассоциативных группировок, которые расположены по оси абсцисс. В скобках в каждой разновидности отмечено количество типов вариаций членов. Наиболее многочисленные группировки включают от 6- до 11- членов с ЭИ от 10 до 17,3 % (Рисунок 1).
ЭИ, % 17, 14 11, 4, 3, 4 2, 1,3 0,7 1, 3 (2) 4 (3) 5 (3) 6 (14) 7 (16) 8 (16) 9 (15) 10 11 12 (7) 13 (4) 14 (1) 15 (2) (13) (11) разновидности ассоциативных группировок Рисунок 1. Количественная характеристика состава паразитоценоза шакала в 2009 - 2011 гг. (n = 150) 3.3. Зональные и сезонные особенности паразитоценозов шакала В результате исследований было установлено, что 22 вида образуют ядро паразитоценоза шакала и регистрируются во всех экологических зонах края: три вида иксодовых клещей (I. ricinus, D. reticulatus, D. marginatus), три вида блох (Ct. canis, Ch. globiceps, P. irritans), один вид власоедов (Trichodectes canis), два вида цестод (M. lineatus, D. caninum), 10 видов нематод (T. spiralis, T. aerophilus, T. vulpis, C. plica, T. bhmi, U. stenocephala, M. patens, T. canis, D. immitis, T.
leonina), три вида простейших (S. ovicanis, S. bovicanis, I. neorivolta). В зависимости от местообитания шакалов, к ядру паразитоценоза прибавляются виды, свойственные для той или иной экологической зоны. Приуроченность этих видов к определенным биотопам обусловлена, главным образом, подходящими условиями ландшафта (для членистоногих) и наличием условий для обитания известного круга промежуточных хозяев паразитов.
Равнинная зона. Для шакалов равнинной зоны характерно паразитирование 27 видов паразитов. В паразитоценозах шакалов равнинной зоны в дельте реки Кубань биогельминты, цикл развития которых приурочен к водной среде – A. alata и D. immitis, регистрировались чаще (ЭИ 37 % и 27,1 % от всех шакалов данной зоны), чем в предгорной (нет и 9,1 %) и горной (18,8 % и 20,3 %) зонах. Это связано с наличием большого количества водоемов в дельте реки Кубань, что дает возможность для размножения промежуточным хозяевам A. alata (лягушкам) и D. immitis (комарам). Семь встреч лягушек в желудках шакалов из восьми зарегистрированных приходится на равнинную зону.
Паразитоценозы равнинной зоны (70) зарегистрированы в виде ассоциативных группировок, включающих от трех до одиннадцати членов. Наиболее многочисленные 6-, 7- и 8- членные группировки (у 16, 19 и 17 особей шакала из 70). Реже регистрировались 3-, 4-, 5- членные группировки (2, 6, 4 особей) и многокомпонентные – 9-, 10- и 11- членные ассоциации (4, 1 и 1 особей шакала).
Предгорная зона. Паразитоценоз шакалов предгорной зоны включает видов паразитов. В видовой состав паразитоценоза шакала добавляются биогельминты двух видов – M. catulinus, T. pisiformis, что связано с появлением новых пищевых компонентов в трофических связях шакала – жуков-чернотелок (Tenebrionidae) (промежуточных хозяев M. catulinus) и зайцеобразных (промежуточных хозяев T. pisiformis). Появление нематоды T. pseudospiralis в паразитоценозе шакала, не регистрировавшейся в равнинной зоне, свидетельствует о приуроченности этого вида к определенным биотопам края.
Паразитоценозы предгорной зоны (11) зарегистрированы в виде ассоциативных группировок, включающих от пяти до одиннадцати членов. Наиболее многочисленны 8-, 9- и 10- членные группировки (у 2, 2 и 3 особей шакала из 11).
Реже регистрировались 5-, 6-, 7- членные группировки (по одной особи) и многокомпонентные – 11- членные ассоциации (1 особь шакала).
Горная зона. Паразитоценоз шакалов горной зоны отличается богатством видового разнообразия и включает 37 видов паразитов. В видовой состав паразитоценоза шакала добавляются не отмеченные в равнинной и предгорной зонах три вида клещей (B. calcaratus, Hyalomma sp., Demodex canis), один вид блох (Ct. felis) и один вид мух-кровососок (H. longipennis). Несмотря на то, что часть этих видов членистоногих космополиты, регистрация их на шакалах только в пределах горной зоны свидетельствует об их привязанности к определенным биотопам. Присутствие в паразитоценозе шакалов биогельминта C. lingua объясняется включением в их рацион рыбы морских видов – промежуточных хозяев. Данная трематода зарегистрирована у шакалов, связанных с побережьем Черного моря (районы г. Новороссийск и г. Геленджик). Паразитирование у шакалов горной зоны нематоды C. vulpis свидетельствует о поедании ими наземных моллюсков, обитающих в данной зоне. Паразитоценозы горной зоны (69) отличаются бльшим количеством членов по сравнению с равнинной и предгорной зонами и зарегистрированы в виде ассоциативных группировок, включающих от семи до пятнадцати членов. Наиболее многочисленны 9-, 10- и 11- членные группировки (у 15, 16 и 13 особей шакала из 69). Реже регистрировались 7-, 8- членные группировки (4 и 7 особей) и многокомпонентные – 12-, 13-, 14- и 15- членные ассоциации (7, 4, 1 и 2 особи шакала).
Проведена оценка сезонной динамики паразитирования эктопаразитов, обладающих наибольшей ЭИ: иксодовых клещей (I. ricinus и D. reticulatus), блох (Ct. canis, Ch. globiceps, P. irritans, P. melis), власоедов (Trichodectes canis) для популяций шакалов равнинной и горной зон, как наиболее многочисленных.
Статистическая оценка ЭИ клещами, блохами и власоедами у шакалов, обитающих в равнинной и горной зонах, показала отсутствие достоверности сезонных различий. Это объясняется поддержанием благоприятного микроклимата для членистоногих в биотопах нор и шерсти хозяина, что способствует круглогодичному паразитированию и нападению клещей, блох, власоедов на шакалов в биотопах нор.
Нами проведена оценка сезонной динамики паразитирования эндоконсортов, обладающих наибольшей ЭИ: кокцидий (S. ovicanis, S. bovicanis) и гельминтов (A. alata, M. lineatus, T. spiralis, T. aerophilus, T. vulpis, C. plica, T.
bhmi, U. stenocephala, M. patens, T. canis, D. immitis) для популяций шакалов равнинной и горной зон, как наиболее многочисленных. Проведенная нами оценка достоверности различий ЭИ кокцидиями и гельминтами у шакалов, обитающих в равнинной и горной зонах, в различные сезоны года показала отсутствие таковых. Это связано с круглогодичным заражением шакалов данными видами гельминтов и кокцидий. Для геогельминтов (T. vulpis, U.
stenocephala, M. patens, T. canis) и кокцидий это объясняется устойчивостью яиц и ооцист к условиям внешней среды, возможностью их созревания и заражения шакала в биотопах нор. Заражение биогельминтами A. alata, M. lineatus, T.
aerophilus, C. plica, T. bhmi, D. immitis чаще происходит в теплый период года, а развитие гельминтов до инвазионной стадии и выделение ими яиц и личинок – спустя 1 (A. alata) – 8-9 (D. immitis) мес. Кроме того, период паразитирования гельминтов составляет от нескольких месяцев до 2-3 лет. Заражение шакалов T.
spiralis происходит во все сезоны года, т.к. циркуляция возбудителя осуществляется между восприимчивыми хозяевами без выхода в окружающую среду.
Глава 4. Биоценотические компоненты, трансформированные паразитарными системами 4.1. Консортивные связи в экосистемах 4.1.1. Консорции в экосистемах По нашим и литературным данным, в экосистемах Краснодарского края выявлено 3 типа консорций с участием шакала обыкновенного.
Первый тип консорции, в которой шакал выступает в роли консорта.
Нижнегорный лес в районе ст. Ширванской Апшеронского района почти полностью образован грушей кавказской (Pyrus caucasica Fed.), в незначительных количествах встречаются дуб черешчатый (Quercus robur L.), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.). Ценопопуляция груши – детерминант.
Шакал обыкновенный, обитая в данном лесу и поедая плоды груши (что было неоднократно нами установлено при исследовании желудков), является концентром I порядка.
Второй тип консорции, в которой шакал является детерминантом для паразитов. Все паразиты шакала по отношению консортивных связей к хозяину являются концентром I порядка. Учитывая среду обитания и трофические связи, представителей данного концентра мы разделили на две разновидности. Первая – эктоконсорты – паразиты биотопа шерсти шакала – концентр I порядка во внешней среде. Большая часть из них в определенных жизненных стадиях является также членами открытого биотопа. У большинства представителей данной группы паразитов более выражены трофические связи с хозяином, чем топические. Например, имаго блох, иксодовые клещи используют хозяина для питания кровью, периодически нападая на него. Вторая – эндоконсорты – паразиты внутренней среды. У эндоконсортов, в отличие от эктоконсортов, топические и трофические связи с хозяином более выражены. Являясь обитателями гостальных биотопов хозяина, эндоконсорты (гельминты, простейшие) выступают как концентр I порядка во внутренней среде хозяина.
Открытый биотоп для эндоконсортов является неблагоприятной средой (средой II порядка по Е.Н. Павловскому), в которой находятся в основном их покоящиеся стадии (яйца, цисты). Видовой состав I концентра включает 49 видов зооконсортов.
В третьем типе консорций детерминантом является труп шакала, зараженный трихинеллезом. Видовой состав этой консорции представлен видами. Состав первого концентра представлен сапротрофами: жуки-мертвоеды;
дождевые черви;
личинки падальных мух;
в сапротрофную фазу I концентра включаются осы;
в период бескормицы грызуны, насекомоядные и хищные (шакал обыкновенный). Второй концентр составляют биотрофы, поедающие сапротрофов I концентра. К ним относятся: грач обыкновенный, ворона серая, дрозд черный, канюк обыкновенный, шакал обыкновенный, лисица обыкновенная, корсак, собака енотовидная, барсук. При этом часть энергии и веществ из сапрофитной фазы включается в биотрофную, происходит переход из детритной цепи в пастбищную.
Шакал во II концентре выступает как эврифаг. Поедая особей всех приведенных видов детритофагов I концентра (что подтверждается исследованием питания), он может заражаться двумя видами трихинелл, тремя видами капиллярий. В концентр третьего порядка входят нематоды – Trichinella spiralis, T.(B.) pseudospiralis, Capillaria plica, Thominx aerophilus, T. bhmi, находясь в конечных звеньях трофических цепей. Трихинеллы присутствуют в начальной части консорции (в зараженном трихинеллами детерминанте);
в транзитных хозяевах – насекомых и их личинках (жуки мертвоеды, падальные мухи);
мышцах грызунов, насекомоядных, шакала, птиц (T.(B.) pseudospiralis), т.е. в каждом концентре данной консорции в виде эндоконсортов животных, входящих в ее состав. Переход трихинеллезной инвазии от детерминанта к высшим концентрам осуществляется путем пассажирования личинок трихинелл в каждом трофическом уровне.
4.2. Топические связи Рассматривая организм шакала как среду обитания (по Е.Н. Павловскому), мы выделяем 5 основных гостальных биотопов в его организме (желудочно кишечный тракт, кровеносная система, дыхательная система, мочевыделительная система, система поперечно-полосатой мускулатуры), в которых пребывают видов эндоконсортов.
Биотоп шерсти шакала включает 13 видов эктоконсортов: 6 видов клещей, 7 видов насекомых.
В условиях Краснодарского края нами были изучены места обитания шакалов. В биотопах шакалов были отобраны пробы почвы и экскрементов вблизи нор. В результате в пробах почвы были обнаружены яйца нематод Uncinaria stenocephala, Toxocaca canis, Trichocephalus vulpis, ооцисты и спороцисты Sarcocystis ovicanis. В экскрементах, кроме яиц и ооцист, обнаруженных в почве, были выявлены яйца Taenia sp., Capillaria sp., ооцисты Isospora neorivolta. Обнаруженные яйца гельминтов и ооцисты простейших свидетельствуют об обсемененности почвы в местах обитания шакала.
Нахождение в данной местности домашних плотоядных животных, например норных и гончих охотничьих собак, может вызывать у них инвазирование паразитами, свойственными шакалу.
4.3. Трофические связи При изучении содержимого желудочно-кишечного тракта шакала общий пищевой ком можно разделить на 3 составляющие: компоненты животного происхождения, компоненты растительного происхождения, остатки антропогенного происхождения. Как показали наши исследования, на состав пищевых компонентов животного происхождения приходится большая часть пищевого кома (Таблица 6).
Таблица 6. Различные группы животных кормов, потребляемых шакалом в естественных биотопах по сезонам с 2009 по 2011 гг. (n=150) Группа кормов Количество встреч в желудках (%) зима весна лето осень всего Птицы 41 (27,3) 23 (15,3) 6 (4) 18 (12) 88 (58,6) Падаль 28 (18,7) 10 (6,7) 7 (4,7) 15 (10) 60 (40) Мышевидные 10 (6,7) 23 (15,3) 14 (9,3) 6 (4) 53 (35,3) грызуны Насекомые 3 (2) 6 (4) 15 (10) 12 (8) 36 (24) Дождевые черви 1 (0,7) 11 (7,3) 4 (2,6) 13 (8,7) 29 (19,3) Рептилии - 6 (4) 4 (2,7) 2 (1,3) 12 (8) Рыба 2 (1,3) 5 (3,3) 2 (1,3) 3 (2) 12 (8) Земноводные 1 (0,7) 3 (2) 2 (1,3) 2 (1,3) 8 (5,3) Домашние свиньи 2 (1,3) 1 (0,7) 1 (0,7) 1 (0,7) 5 (3,33) Обобщая сведения о трофических связях шакала, приходим к выводу, что высокий процент падали (40 %) и мышевидных грызунов (35,3 %) в его рационе подтверждает санитарную роль шакала в биоценозах. Учитывая относительно высокий уровень зараженности шакала по краю трихинеллезом (55,3 %), мы считаем, что шакал является природным резервуаром трихинеллеза. Как сборщик падали и зараженных животных, он играет эпизоотологическую и, возможно, эпидемиологическую роль в циркуляции трихинеллеза.
Растительные компоненты. Плоды дикой груши обнаружены в желудках 23 (15,3 %), плоды винограда – 9 (6 %), семена подсолнечника, включая части корзинки – 3 (2 %) особей шакала. Регистрируются эти компоненты в основном осенью, реже – зимой.
Остатки антропогенного происхождения. Они обнаружены в желудках 30 (20 %) особей шакала. Поедаются шакалом в местах отдыха человека, свалках мусора и в населенных пунктах.
4.3.1. Сезонная динамика видового состава пищевых компонентов, поедаемых шакалами Количественный и качественный состав кормов сильно меняется по сезонам года. Основными зимними кормами для шакала служит падаль и птицы различных видов, в меньшей степени – мышевидные грызуны. Осенью в Краснодарском крае шакал часто поедает падаль, птиц и насекомых. Весной наиболее часто шакал употребляет птиц, мышевидных грызунов, рептилий, рыбу, земноводных, кроме того, в желудках были зарегистрированы ткани и органы свиней. Летом в рационе шакала выявлены насекомые, мышевидные грызуны, растительные корма, реже – рептилии (Таблица 6).
4.3.2. Индикаторы пищевых компонентов в трофических связях шакалов Установлена индикаторная роль пищевых компонентов в питании шакала:
для поедаемой падали – это яйца и личинки мух, развивающихся в этом субстрате, а для дождевых червей – их щетинки. Выявлено 10 видов гельминтов (Thominx aerophilus, T. bhmi, Capillaria plica, Crenosoma vulpis, Mesocestoides lineatus, Taenia pisiformis, Dipylidium caninum, Alaria alata, Cryptocotyle lingua, Macracanthorhynchys catulinus) и 2 вида простейших (Sarcocystis bovicanis, S.
ovicanis), являющихся индикаторами пищевых компонентов в трофических связях шакала.
4.4. Форические связи Объектами форезии шакала являются различные виды паразитов и растений. Было установлено, что форезия осуществляется с помощью покровов шакала и через его трофические связи. В поисках пищи шакал преодолевает значительные расстояния, рассеивая с фекалиями на обширной площади яйца и личинки гельминтов, ооцисты простейших, семена сорных растений и перенося на шерсти различные виды эктопаразитов, семена и сухие плоды растений.
В шерсти шакала было выявлено 13 видов эктоконсортов: 6 видов клещей, 7 видов насекомых, а также семена сорных растений, которые ввиду особенностей морфологии, цепляются за шерсть шакала и переносятся им на большие расстояния, попадая в новые биотопы.
В желудочно-кишечном тракте у шакала выявлен 18-видовой паразитоценоз;
в дыхательной системе обнаружен трехвидовой гельминтоценоз;
в мочевыделительной – один вид эндоконсортов. Яйца гельминтов и простейшие этих систем органов выделяются с экскрементами и экскретами, диссеминируются шакалом в окружающей среде. Форические связи шакала подтверждены нашими лабораторными исследованиями (путем отбора мочи из мочевого пузыря у мертвых животных и обнаружения в ней яиц нематоды Capillaria plica). Выделяемые шакалами яйца гельминтов (Toxocara canis) и ооцисты простейших (Sarcocystis ovicanis) были обнаружены в смывах с конечностей хозяина методом Дарлинга.
Шакал является транзитным хозяином – распространителем яиц, личинок гельминтов, ооцист простейших – паразитов своих жертв, которые он заглатывает при поедании их органов.
В желудочно-кишечном тракте шакала обнаружены семена растений, которые заглатываются шакалом в виде механической примеси с кормом, либо попадают из желудочно-кишечного тракта поедаемых им птиц, мышевидных грызунов и других животных, затем распространяются.
Глава 5. Циркуляция и место гельминтов в биоценозах Северо Западного Кавказа 5.1. Изученность трофических цепей шакала в биоценозах Приводятся литературные данные по изученности трофических цепей шакала на территории Северо-Западного Кавказа и близлежащих регионов.
Трофические цепи были до сих пор не изучены, имеется лишь несколько публикаций по данной теме.
5.2. Структура и формирование консортов в гельминтоценозах биоценозов 5.2.1. Основные пути развития трематод, цестод, нематод, акантоцефал В результате собственных экологических, фаунистических, эпизоотологических исследований и анализа литературных данных по C. aureus, был проведен анализ и составлены схемы путей развития гельминтов шакала в биоценозах. Для шакала обыкновенного выявлено четыре типа путей развития гельминтов: для трематод, цестод, нематод и акантоцефал.
Для трематод выявлено два, цестод – три, для нематод – девять, для акантоцефал - два основных типа путей развития.
5.3. Место гельминтов в трофических цепях и уровнях и их циркуляция в трофико-эпизоотологических цепях Следуя принципам В. Эйхлера (1940, 1948, 1955) и Е.Н. Павловского (1961), мы считаем, что паразиты, попадая в трофические цепи с участием шакала, обеспечивают свое развитие, параллельно осуществляя эпизоотологическую циркуляцию. Такой эволюционно сложившийся параллелизм трофической и эпизоотологической цепей, нашел свое отражение в составленных нами 20 моделях концептуальных схем циркуляции некоторых видов гельминтов. В схемах трофико-эпизоотологических цепей показана циркуляция и место всех стадий гельминтов шакала: пассивной (яиц) и активной форм (личинок), половозрелой фазы;
бесполое размножение (спороциста, редия, церкарий, адолескарий, метацеркарий) в отдельных звеньях и трофических уровнях биоценозов. В схемах указаны прямые, косвенные и обратные связи, существующие в детритных и пастбищных цепях. Приведенные схемы позволили объединить данные экологии, эпизоотологии, паразитологии, что в свою очередь дает возможность обоснования режима использования человеком отдельных систем природного и антропогенного происхождения в охотхозяйствах и составления планов противоэпизоотологических мероприятий.
ВЫВОДЫ 1. На территории Краснодарского края выявлено 49 видов паразитов шакала обыкновенного, принадлежащих к 39 родам, из которых 20 видов обнаружены для шакала впервые и являются новыми для региона (I. ricinus, D.
reticulatus, D. marginatus, B. calcaratus, Hyalomma sp., Demodex canis, Ch.
globiceps, P. irritans, P. melis, Ct. felis, Trichodectes canis, Hippobosca longipennis, C. lingua, T. pseudospiralis, T. bhmi, S. ovicanis, S. bovicanis, I. neorivolta, I.
ohioensis, G. canis).
2. Впервые у шакала обыкновенного в системах органов выявлен комплекс гостальных микропаразитоценозов и гельминтоценозов, которые формируют общий паразитоценоз. Микропаразитоценоз шерсти шакала включает 13 видов эктоконсортов, микропаразитоценоз пищеварительной системы – 18 видов эндоконсортов, микропаразитоценоз кровеносной системы представлен видами, гельминтоценоз дыхательной системы – нематодами 3 видов. Общий гельминтоценоз шакала формируют 20 видов паразитических червей.
3. Описан общий паразитоценоз 150 особей шакала, представленный видами консортов, который включает трематод (2 вида) + цестод (3) + нематод (14) + акантоцефал (1) + кокцидий (4) + жгутиковых (1) + иксодовых клещей (5) + тромбидиформных клещей (1) + блох (5) + власоедов (1) + кровососок (1) + микроорганизмы (11). Структура паразитоценоза слагается из 13 разновидностей микропаразитоценозов, в каждой из которых отмечены типы вариаций сочленов общим количеством 107.
4. Установлено, что шакал вступает в топические, трофические и форические связи в биоценозах. Выявлена ведущая роль трофических связей шакала в формировании его паразитоценоза и в циркуляции гельминтов в биоценозах. Из 49 видов зооконсортов шакала, 10 видов гельминтов и 2 вида простейших являются индикаторами пищевых компонентов.
5. Выявлено 3 типа консорций в биоценозах с участием шакала. В первом типе консорций шакал выступает в роли консорта I или II порядка. Во втором – как детерминант для паразитов, которые являются концентром I порядка по отношению консортивных связей к хозяину. Видовой состав I концентра включает 49 видов. В третьем типе консорций детерминантом является труп шакала. Видовой состав этой консорции представлен 33 видами.
6. Определена трофико-эпизоотологическая роль шакала обыкновенного в эпизоотологии трихинеллеза в регионе. Высокая зараженность шакала по краю трихинеллезом (55,3 %), высокий процент падали (40 %) и мышевидных грызунов (35,3 %) в его рационе подтверждают роль шакала в качестве природного резервуара трихинеллеза в биоценозах и выполнение им санитарной функции в биоценозах.
7. Определены основные пути развития гельминтов шакала в биоценозах Северо-Западного Кавказа. Для трематод выявлено 2 основных типа путей развития, с участием промежуточных хозяев;
для цестод – 3, с участием промежуточных хозяев;
для нематод – 9, из них 8 типов путей с участием промежуточных хозяев, 1 – прямой, 1 – с участием резервуарного хозяина;
для акантоцефал – 2 основных типа путей развития с участием промежуточных хозяев.
8. В концептуальных схемах (20) показана циркуляция и место гельминтов шакала в трофико-эпизоотологических цепях и уровнях биоценозов. Яйца и личинки L1 пребывают в 1 звене трофико-эпизоотологических цепей, развитие личинок L2 - L3 осуществляется во 2-м или 2-3 звеньях, половозрелые стадии находятся в 3 или 4 звеньях (для биогельминтов). Для геогельминтов выявлено, что яйца и личинки L1 - L3 пребывают в 1 звене трофико-эпизоотологических цепей, половозрелые стадии – во 2-м. Установлена связь между пастбищными и детритными цепями через детритофагов, находящихся в начальных звеньях детритных цепей.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:
1. Тулов, А.В. Трофические и эпизоотологические цепи при заражении шакала (Canis aureus L.) трихинеллезом / М.И. Звержановский, А.В. Тулов, А.Н.
Астахов // Тр. КубГАУ. – Краснодар, 2012. – №3 (36). – С. 246 - 250.
2. Тулов, А.В. Ассоциации консортов в популяции блох шакала обыкновенного (Canis aureus L.) в условиях Краснодарского края / А.В. Тулов, М.И. Звержановский, С.Н. Забашта // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. – С. Петербург, 2013. – № 1. – С. 31 - 34.
3. Тулов, А.В. Видовое и генетическое разнообразие трихинелл у представителей семейства псовых (Canidae) в России / А.В. Тулов, М.И.
Звержановский, Т. Янагида, С.В. Коняев, О.Н. Андреянов, А.В. Малкина, В.А.
Однокурцев, А.Я. Бондарев, И.В. Серёдкин, Н.В. Есаулова, М. Накао, Я. Сако, А.
Ито // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. – С. Петербург, 2013. – № 1.
– С. 35 - 41.
4. Тулов, А.В. Ассоциации консортов в популяции иксодовых клещей шакала обыкновенного (Canis aureus L.) в условиях Краснодарского края / А.В.
Тулов, М.И. Звержановский // Тр. КубГАУ. – Краснодар, 2013. – №1 (40). – С. - 122.
5. Тулов, А.В. Циркуляция нематоды Dirofilaria immitis в трофико эпизоотологических цепях у шакала (Canis aureus L.) в биоценозах Краснодарского края / А.В. Тулов, М.И. Звержановский // Тр. КубГАУ. – Краснодар, 2013. – №1 (40). – С. 157 - 160.
Статьи и тезисы в других изданиях:
6. Тулов, А.В. Паразитоценоз шакала (Canis aureus L.) с участием нематоды Dirofilaria immitis (Lecdy, 1856) в трофико-эпизоотологических цепях предгорной зоны Краснодарского края / М.И. Звержановский, Н.Ю. Басова, А.В.
Тулов // Мат. докл. науч. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» 17 – 19 мая, ВИГИС. – М., 2011. – Вып., 12. – С. 212 - 215.
7. Тулов, А.В. Разновидности паразитоценозов, видовой состав ассоциативных группировок в популяции и особях шакала (Canis aureus L.) в условиях Краснодарского края / М.И. Звержановский, Н.Ю. Басова, А.В. Тулов // Мат. II Международ. науч. – практ. конф., посвящ. 90-летию со дня образов. – Краснодар: КубГАУ, 2011. – С. 12 - 17.
8. Тулов, А.В. Паразитоценоз биоценоза кишечника шакала (Canis aureus L.) в эколого – географических зонах Краснодарского края / А.В. Тулов // Науч.
обеспеч. агропром. комплекса: мат. V всерос. науч.-практ. конф. молод. учен. – Краснодар: КубГАУ, 2011. – С. 389 - 391.