Синтаксономический анализ широколиственных и хвойно широколиственных лесов класса querco-fagetea в южно-уральском регионе
На правах рукописи
ШИРОКИХ ПАВЕЛ СЕРГЕЕВИЧ СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ И ХВОЙНО ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ КЛАССА QUERCO-FAGETEA В ЮЖНО-УРАЛЬСКОМ РЕГИОНЕ 03.00.05 – Ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Уфа – 2007
Работа выполнена в лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии Уфимского научного центра Российской академии наук
Научный консультант: кандидат биологических наук, Мартыненко Василий Борисович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор, Ишбирдин Айрат Римович кандидат биологических наук, Баталов Андрей Александрович
Ведущая организация: Брянский государственный университет
Защита состоится « 23 » мая 2007 г. в 15:00 часов на заседании диссертационного Совета Д 212.013.11. в Башкирском государственном университете по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, биологический факультет, ауд. 332.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Башкирского государственного университета Автореферат разослан « 23 » апреля 2007 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н., проф. Г.Г. Кузяхметов Введение Актуальность. Проблема сохранения биологического разнообразия является одним из ключевых вопросов перехода на устойчивое развитие мирового сообщества, стран и регионов (Примак 2002;
Тишков, 2005;
Миркин, Наумова, 2006). Южный Урал – уникальная территория, которая включена Всемирным Фондом Дикой Природы в список 200 очагов высокого биологического разнообразия, имеющих глобальное значение. В составе биологического разнообразия Южного Урала особую роль играют широколиственные и хвойно-широколиственные леса класса Querco-Fagetea (Q-F), значительная часть которых находится на восточной границе своего ареала. Это обуславливает особенности флористического состава сообществ лесов – обеднение видами европейского ареала и насыщение элементами, свойственными лесным сообществам Западной Сибири. Кроме того, на биологическое разнообразие лесов Южно Уральского региона (ЮУР) оказывают влияние вертикальная поясность, расширяющая экологическое гиперпространство и история формирования растительности в плейстоцене и голоцене, когда чередовались периоды похолодания и потепления. По этой причине в лесах класса Q-F ЮУР проявляется экотонный эффект, связанный с сочетанием в одних сообществах видов неморальной флоры, мелколиственных и светлохвойных гемибореальных лесов класса Brachypodio-Betuletea, бореальных зеленомошных лесов класса Vaccinio-Piceetea, а также видов контактирующих с ними травянистых типов степной (Festuco-Brometea), луговой (Molinio-Arhenantheretea), опушечной (Trifolio Geranietea) растительности и растительности альпийского высокотравья (Mulgedio Aconitetea).
Широколиственные и хвойно-широколиственные леса ЮУР были объектами исследований многих ученых (Коржинский, 1891;
Крашенинников, 1919, 1927;
Ильин, 1922;
Бобров, 1929;
Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941;
Горчаковский 1962, 1968, 1972;
Игошина, 1964;
Мартьянов и др., 2002), которые анализировали их флористический состав и динамику с позиций эколого-физиономической (доминантой) классификации. В последние годы эти леса стали исследоваться с использованием международных стандартов эколого-флористической классификации. Эти исследования создали предпосылки для разработки единой синтаксономии лесов класса Q-F ЮУР.
Такая синтаксономия позволит выявить разнообразие сообществ этих лесов, выявить природоохранную ценность отдельных сообществ, степень обеспеченности их охраной и разработать рекомендации по совершенствованию сети охраняемых природных территорий. На основе синтаксономии может быть создана система долговременного экологического мониторинга изменения состава лесов класса Q-F как индикаторов изменения климата и других влияний хозяйственной деятельности человека.
Цель работы – построение синтаксономии лесов класса Q-F ЮУР в соответствии с Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры и встраивание ее в синтаксономию лесов всего евроазиатского региона для выявления специфики этих сообществ, оценки эффективности системы их охраны, разработки рекомендаций по ее совершенствованию и организации экологического мониторинга.
Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:
1) дополнить базу данных геоботанических описаний результатами геоботанических исследований недостаточно изученных лесных территорий региона (Южно-Уральский государственный природный заповедник, долины рек Инзер и Зилим, Национальный парк «Башкирия», зона предполагаемого расширения заповедника «Шульган-Таш» и др.);
2) разработать детальную синтаксономию в соответствии с требованиями «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» и встроить ее в единую синтаксономию лесов Евразии;
3) проанализировать ценофлоры синтаксонов ранга ассоциация–союз, их фитосоциологические спектры для оценки вклада экотонного эффекта в формирование биологического разнообразия;
4) выполнить ординационный анализ с целью выявления ведущих комплексных экологических градиентов, определяющих основные параметры флористического состава;
5) оценить природоохранную значимость лесов, степень обеспеченности их охраной и разработать рекомендации по совершенствованию системы охраны.
Основные положения, выносимые на защиту:
Синтаксономия лесов класса Q-F ЮУР.
Объяснение природы высокого альфа- и бета-разнообразия лесов класса Q-F ЮУР экотонным эффектом, за счет насыщения сообществ видами других классов.
Обоснование организации ряда новых охраняемых природных территорий (ОПТ) для обеспечения надежной охраной всего разнообразия лесов класса Q-F в ЮУР.
Научная новизна. Впервые создана полная синтаксономия лесов класса Q-F ЮУР, на территории которого расположена восточная граница ареалов значительной части синтаксонов этих лесов. В составе синтаксономии установлен ряд новых единиц: подсоюза, 7 ассоциаций, 17 субассоциаций, 29 вариантов и 1 фация.
Показано, что высокое альфа- и бета-разнообразие лесов связано с экотонными эффектами, которые формируются под влиянием вертикальной поясности и положения региона на стыке Европы и Азии, а также лесной и степной зон.
Практическая значимость. Полученные данные положены в основу рекомендаций совершенствования системы охраняемых природных территорий ЮУР – учреждению ряда новых ОПТ, расширению границ существующих ОПТ и повышению природоохранного статуса некоторых из них. Результаты диссертационной работы явятся основой для организации долговременного мониторинга динамики природного комплекса под влиянием изменения климата и других форм хозяйственной деятельности человека.
Организация исследований. Работа выполнена в период 2002-2007 гг. в период обучения в Башкирском государственном университете и в очной аспирантуре Института биологии УНЦ РАН. Работа выполнялась при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты № 02-04-97927 «р2002Агидель_а», № 04-04 49269-a, № 07-04-00030-а).
Личный вклад. Автор участвовал в 12 экспедициях по разным районам ЮУР в период 2002-2006 гг., во время которых выполнил 300 описаний. Автор разработал синтаксономию лесов, выполнил их ординационный анализ, оценил природу фиторазнообразия синтаксонов, участвовал в разработке рекомендаций по расширению системы охраняемых природных территорий Республики Башкортостан.
Апробация. Основные положения диссертации были представлены на Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), научно-практической конференции «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивочть региона» (Уфа, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы» (Бирск, 2005), конференции, посвященной 75-летию Башкирского государственного природного заповедника. «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона» (Уфа, 2005), международной научно-практической конференции посвященной 200-летию Казанской Ботанической Школы (Казань, 2006), Третьей международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006), Второй Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе статья в журнале из списка изданий, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и приложения. Работа изложена на 360 страницах, иллюстрирована 26 таблицами и 9 рисунками. Список литературы включает наименований, в том числе 46 работ иностранных авторов.
Глава 1. Характеристика природных условий Республики Башкортостан По данным литературы (Агроклиматический справочник..., 1959;
Тахаев, 1959;
Физико-географическое…, 1964;
Кадильников, Тайчинов, 1973;
Агроклиматические ресурсы…, 1976;
Гарифуллин и др. 1976;
Научно-обоснованные системы..., 1990;
Мукатанов, 1992, 2005;
Почвы Башкортостана, 1995;
Атлас Республики Башкортостан, 2005) охарактеризованы климат, геолого-геоморфологические условия, гидрология, почвы и дана общая характеристика растительности исследованного региона.
Леса класса Q-F распространены в условиях умеренно-континентального климата, со среднегодовым количеством осадков от 400 до 650 мм в год, среднегодовой температурой от +0,3 до +3,5° С, в диапазоне высот от 50 до 900 м над ур. м. Они связаны преимущественно с серыми лесными почвами, а также с выщелочными и оподзоленными черноземами, горными малоразвитыми и пойменными почвами.
Они связаны лесной и лесостепной зонами Предуралья, западным макросклоном и центрально-возвышенной частью Южного Урала;
изредка небольшими участками леса встречаются на восточном макросклоне Южного Урала.
Глава 2. К истории классификации неморальных лесов Восточной Европы (обзор литературы) Широколиственные листопадные и хвойно-широколиственные неморальные леса умеренной полосы являются обширным биомом, который имеет циркумполярное распространеие (Одум, 1986;
Клеопов, 1990;
Восточно-Европейские…, 2004;
Мордкович, 2005).
В главе рассмотрена история изучения лесов класса Q-F (Pawlowski et al., 1928;
Libbert, 1933;
Oberdorfer, 1957;
Rausch, 1962;
Matuszkiewicz, 1962;
Braun-Blanquet, 1964;
Horvat et al., 1974;
Kielland-Lund, 1981;
Ellenberg, 1986;
Laivinsh, 1986, 1989;
Клеопов, 1990;
Коротков, 1991;
Oberdorfer, 1992;
Mucina et al., 1993., Dierssen, 1996;
Морозова, 1999;
Булохов, Соломещ, 2003;
Заугольнова, Бекмансуров, 2003;
Восточно-Европейские…, 2004).
Ряд работ выполненных на основе принципов доминантной классификации, посвящен изучению этих лесов в ЮУР (Коржинский, 1891;
Крашенинников, 1919, 1927;
Ильин, 1922;
Новопокровский, 1925, 1929, 1931;
Бобров, 1929;
Васильев, 1929;
Кнорринг, 1932;
Кучеровская, 1932;
Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941;
Игошина, 1964;
Мозговая, 1971;
Ухачева, 1986;
Нешатаев, Ухачева, 1987;
Мартьянов и др., 2002). Особую роль для выявления влияния экологических и флористических закономерностей этих лесов сыграли работы П.Л. Горчаковского (1962, 1968, 1972).
Работы по эколого-флористической классификации лесов ЮУР немногочисленны (Дубравная лесостепь…, 1994;
Соломещ и др., 1989, 1993, 2002;
Хазиахметов и др., 1989;
Федоров, 1991;
Ишбирдин и др., 1996;
Мартыненко и др., 2003, 2005;
Водоохранно защитные…, 2007).
Глава 3. Материалы и методы исследований Классификация проводилась в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964;
Александрова, 1969;
Westhoff, Maarel, 1978;
Миркин, Наумова, 1998). В ее основу положено более 900 полных геоботанических описаний, выполненных в период 1998-2006 гг.. Часть описаний заимствована из депонированных рукописей и монографий (Горчаковский, 1972;
Соломещ и др., 1989 а, б;
1993;
Хазиахметов и др., 1989;
Дубравная лесостепь…1994;
Ишбирдин и др., 1996;
Мартыненко и др., 2003;
2005;
Водоохранно-защитные…, 2007).
Использовалась база данных TURBOWIN (Hennekens, 1996). Видовые названия сосудистых растений приведены по С.К.Черепанову (1995) и Флоре Восточной Европы (1996, 2001). Для обработки описаний применялись количественные методы классификации (программа TWINSPAN, Hill et al., 1975;
Gauch, Whittaker, 1981) и стандартные способы обработки фитоценотических таблиц (программа MEGATAB, Hennekens, 1996).
Для экологического анализа закономерностей растительности лесов использовалась непрямая ординация – Detrended correspondence analysis (DCA, M. Hill, 1979) в прикладном пакете DECORANA, а также в пакете программ CANOCO 4.5 (ter Braak, milauer, 2002).
Выделенные синтаксоны охарактеризованы и включены в общую классификационную схему лесов Евразии в соответствии с третьим дополнением «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000;
Вебер и др., 2005). При этом использовались единые блоки диагностических видов без их подразделения на характерные и дифференцирующие, что соответствует современным тенденциям развития классификации в странах Европы (Moravec a kol., 1995;
Mucina, 1997) и в России (Golub, 1994, 1995;
Ermakov et al., 2000;
Ахтямов, 2001;
Флора и растительность…, 2001;
Onipchenko, 2002;
Golub et al., 2003;
Булохов, Соломещ, 2003;
Ермаков, 2003;
Мартыненко и др., 2003, 2005 б;
Восточноевропейские леса…, 2004;
Таран и др., 2004;
Krestov et al., 2006;
Водоохранно защитные…, 2007).
Глава 4. Синтаксономия лесов класса Querco-Fagetea Южно-Уральского региона Продромус коренных лесов класса Querco-Fagetea в ЮУР (до уровня ассоциаций):
Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger Порядок FAGETALIA SYLVATICAE Pawowski, Sokoowski et Wallisch Союз Lathyro-Quercion roboris Solomeshch et al. Асс. Filipendulo vulgari-Quercetum roboris ass. nov. prov.
Асс. Omphalodo scorpioidis-Quercetum roboris ass. nov. prov.
Асс. Ceraso fruticosae-Quercetum roboris Schubert et al. 1979 nom. corr.
Асс. Lasero trilobii-Quercetum roboris Solomeshch, Martynenko et Schirokikh ass. nov. prov.
Асс. Brachypodio pinnati-Quercetum roboris Grigorjev in Solоmeshch et al. Асс. Bistorto majoris-Quercetum roboris (Martynenko et Zhigunov 2005) Martynenko et Schirokikh nomen novum Асс. Aconogono alpini-Quercetum roboris Gorczakovskij ex Solomeshch et al. 1989 nom. corr. hoc loco Асс. Calamagrostio epigei-Quercetum roboris Gorczakovskij ex Solomeshch et al. Союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al. Асс. Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae Grigorjev ex Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. Асс. Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. Союз Alnion incanae Pawowski, Sokoowski et Wallisch Асс. Ficario vernae-Alnetum glutinosae Solmeshch et al. Асс. Alnetum incanae Ldi Acc. Calamagrostio obtusatae-Alnetum incanae ass. nov. prov.
Acc. Ribeso nigri-Alnetum incanae (Solomeshch in Martynenko et al. 2003) Martynenko et Schirokikh stat. nov. prov.
Acc. Crepido sibiricae-Alnetum incanae Zhigunov, Schirokikh et Martynenko ass. nov. prov.
Порядок ABIETETALIA SIBIRICAE Ermakov Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. Подсоюз Tilio cordatae-Piceenion obovatae Martynenko et Schirokikh suball. nov. prov.
Асс. Violo collinae-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. Асс. Crepido sibiricae-Piceetum obovatae Martynenko, Zhigunov et Schirokikh ass. nov. prov.
Асс. Brachypodio sylvatici-Abietetum sibiricae Martynenko et Zhigunova Асс. Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova Acc. Frangulo alni-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova Асс. Carici rhizinae-Piceetum obovatae Solomeshch et al. Подсоюз Aconito septentrionalis-Piceenion obovatae Martynenko et Schirokikh suball. nov. prov.
Асс. Lathyro gmelinii-Laricetum sukaczewii Ishbirdin et al. 1996 nom. corr. hoc loco Acc. Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae Solomeshch et al. Acc. Carici pilosae-Piceetum obovatae ass. nov. prov.
Дифференциация сообществ союзов класса Q-F в ЮУР представлена в табл. 1. В главе приведена полная характеристика всех установленных синтаксонов, включая текстовое описание, синоптические и характеризующие (для новых единиц) таблицы.
Таблица Дифференциация сообществ союзов класса Querco-Fagetea в ЮУР (сокращенный вариант) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Номер синтаксона 15 23 7 15 8 9 42 5 9 82 124 21 18 29 42 35 12 6 31 27 10 38 7 19 Количество описаний Доминанты древесного яруса t1 V V V V V V V V V IV IV.. + r r..... r...
Quercus robur t1 V + I V III. III V V III IV... r..........
Acer platanoides t1. I III V V II IV IV V V V I I V V II II.. I. +.. r Tilia cordata t1.......... r VV III V V V V V V.... r Picea obovata t1....... II.. r. I IV IV V IV. IV V.. I. r Abies sibirica t1....... V.. I II I. I II I IV IV IV. + I. r Betula pubescens t1..........r......... II IV V V V Alnus incana t1.r........ r.......... III V II IV Padus avium Виды союза Lathyro-Quercion hl V V V V IV IV III V I + r.... I.........
Origanum vulgare hl. IV V IV IV IV III II I I... r. I..... r. II r Phlomoides tuberosa hl III IV II + II V IV. V II. II... r.........
Lathyrus pisiformis hl. III III IV IV V IV I II I r II... r III.... +. II.
Viola hirta Виды союза Aconito-Tilion hl. r.. I. I III. IV IV. II IV III I.. + II.... r Festuca altissima hl.. I + III.... I IV.. V+++.... I.. + Brachypodium sylvaticum hl.... I. r.. II III.. III r r.........
Bromopsis benekenii Виды союза Aconito-Piceion hl.......... r V II. III IV V V V V. r I.I Oxalis acetosella hl......... r. IV III. r IV V II IV IV.....
Luzula pilosa hl...... r.. + I VV IV IV IV +. III III. r...
Actaea spicata s1..... III r.. +. V V + II III III. III IV. r. I+ Daphne mezereum Виды подсоюза Tilio-Piceenion hl.. I... r.. I I VV I IVV. I+.....
Carex digitata hl.......... I + IV r III III IV..r. +.. II Equisetum pratense 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Вид Виды подсоюза Aconito-Piceenion s1............. I III II IV. r..... r Sambucus sibirica hl.. I +....... V I. r +. III V V... IV r Cerastium pauciflorum hl... I.. r. II... +.... I III IV.. II +.
Hypericum maculatum t1. I.... +.. r....... V III +.....
Larix sukaczewii hl................. IV III......
Ranunculus subborealis Виды союза Alnion incanae hl...... r.. r +. +.... I.. IV II III IV IV Angelica archangelica hl...... r.. r r r I r II I.. II II IV I V V V Geum rivale hl.......... +... r +.. + + I I IV V III Ranunculus repens s1. r I....... + r + II r..... V V. V V Humulus lupulus hl............... r... I II I V V III Phalaroides arundinace Виды, общие для союзов Lathyro-Quercion, Aconito-Tilion и подсоюза Tilio-Piceenion hl. II III +. I II.. III III V V I r IV II. +.. r. + I Viola collina hl. + II I II IV II IV V IV III IV III III I II II.... r.. I Pteridium aquilinum s1. r III +. IV + I. II II V V V V V V. I I.... I Lonicera xylosteum Виды, общие для союзов Aconito-Tilion, Aconito-Piceion и Alnion incanae hl.. I... r II. r II III V V V V +. III I II I. II II Stellaria bungeana hl.. I... r.. + IV III IV I V II +. + + IV IV III V V Impatiens noli-tangere hl.... I.. III II II III II V V IV IV III II IV III I III II IV IV Paris quadrifolia Виды, общие для союзов Aconito-Piceion и Alnion incanae hl......... r I I IV I V II +. III V II + II + II Athyrium filix-femina hl......... r I. V III IV III II I I r IV + III V II Adoxa moschatellina hl.......... I I IV II III IV V. II +. II. III II Dryopteris carthusiana Примечание. Ассоциации: 1 – Bistorto-Quercetum, 2 – Filipendulo-Quercetum, 3 – Omphaloido-Quercetum, 4 – Ceraso Quercetum, 5 – Carici-Quercetum, 6 – Lasero-Quercetum, 7 – Brachypodio-Quercetum, 8 – Aconogono-Quercetum, 9 – Calamagrostio-Quercetum, 10 – Brachypodio-Tilietum, 11 – Stachyo-Tilietum, 12 – Violo-Piceetum, 13 – Crepido-Piceetum, 14 – Brachypodio-Abietetum, 15 – Chrysosplenio-Piceetum, 16 – Frangulo-Piceetum, 17 – Carici rhizinae-Piceetum, 18 – Lathyro Laricetum, 19 – Cerastio-Piceetum, 20 – Carici pilosae-Piceetum, 21 – Ficario-Alnetum, 22 – Alnetum incanae, 23 – Calamagrostio-Alnetum, 24 – Ribeso-Alnetum, 25 – Crepido-Alnetum.
Кроме того, в табличной форме проведено сравнение сообществ лесов класса Q-F ЮУР и ассоциаций описанных на территории Русской равнины и Западной Сибири.
Основц синтаксономии лесов класса Q-F составляет система из четырех союзов.
Союз Lathyro-Quercion объединяет ксеромезофильные, богаты во флористическом отношении дубовые леса со злаково-разнотравным напочвенным покровом на слаборазвитых почвах с недостаточным увлажнением. Как правило, такие дубняки расположены на границах леса со степью или остепненными лугами. Флористическое своеобразие ксеромезофильных дубняков ЮУР заключается в наличии группы видов преимущественно сибирско-азиатского распространения: Heracleum sibirica, Geranium pseudosibiricum, Carex macroura, Aconitum lycoctonum, Hieracium pseuderectum, Lathyrus pisiformis, L. litvinovii.
Первоначально А.И.Соломещ с соавторами (1989 а) отнес этот союз к порядку Quercetalia pubescentis Klika 1933. Однако мы считаем целесообразным рассмотривать его в рамках порядка Fagetalia sylvaticae. Союз представляет переход от темных мезофильных «фагетальных» лесов к светлым ксерофильным и ксеромезофильным «кверцетальным» лесам.
Союз Aconito-Tilion объединяет липово-кленовые и липово-кленово-дубовые широкотравные леса, распространенные в Предуралье, на западном макросклоне Южного Урала и в южной оконечности его центральной части. Они приурочены к относительно богатым серым лесным почвам нормального увлажнения плакорных местообитаний, надпойменных террас, а также склонов гор различной крутизны и экспозиции. В древостое обычно преобладает Tilia cordata. Кроме липы в состав древесного яруса входят Acer platanoides, Quercus robur, Ulmus glabra, Populus tremula, Padus avium. В травянистом ярусе чаще всего доминирует Aegopodium podagraria. Наряду с типичными «фагетальными» видами наблюдается присутствие с большим постоянством видов уральского и сибирского широкотравья (Aconitum lycoctonum, Cacalia hastata, Cicerbita uralensis, Crepis sibirica), а также видов, экологический оптимум которых лежит в гемибореальных светлохвойных травяных лесах сибирского типа (Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, Pulmonaria mollis, Pleurospermum uralense, Carex rhizina, Lathyrus gmelinii).
Союз Alnion incanae объединяет интразональные пойменные леса с Alnus incana, Padus avium, Ulmus laevis и в редких случаях с Alnus glutinosa, формирующиеся в долинах рек и ручьев на плодородных, затапливаемых во время весенних паводков, хорошо увлажненных, но не заболоченных почвах. Кустарниковый ярус чаще всего представлен древесной лианой – Humulus lupulus. В травянистом ярусе преобладают широкотравные влаголюбивые виды.
Большинство сообществ ольхово-черемуховых уремников ЮУР ранее относилось к ассоциации Alnetum incanae, описанной в Польше. В работе это решение пересмотрено (см. продромус).
Союз Aconito-Piceion представляет темнохвойные и смешанные леса с неморальнотравным напочвенным покровом в зоне южной тайги и горных регионов Южного и Среднего Урала. Они приурочены к серым и светло-серым лесным почвам плакорных местообитаний и крутых склонов различной экспозиции (Соломещ, 1994).
Первоночально этот союз был отнесен к порядку Fagetalia sylvaticae (Соломещем, 1993), затем перемещен в подпорядок Abietenalia sibiricae Ermakov in Ermakov et al. (Ermakov et al. 2000, Ермаков, 2003). В настоящее время союз отнесен к порядку Abietetalia sibiricae Ermakov 2006 (Ермаков, 2006).
В рамках союза нами выделено два подсоюза.
Tilio cordatae-Piceenion obovatae объединяет широколиственно-темнохвойные и темнохвойно-широколиственные леса с богатым травянистым ярусом, которые приурочены к почвам подстилаемым осадочными породами.
Сообщества подсоюза встречаются в северной части РБ в Предуралье, кроме того, они сохранились в качестве реликтовой растительности по северным крутым склонам горных рек центральной части Южного Урала.
Aconito septentrionalis-Piceenion obovatae представляет темнохвойные леса с неморальнотравным напочвенным покровом, которые встречаются в центрально-возвышенной части Южного Урала на слаборазвитых почвах, подстилаемых магматическими породами. Их флористический состав беднее, чем в сообществах предыдущего подсоюза.
Для сообществ всех союзов выполнен ординационный анализ, что позволило выявить факторы дифференциации флористического состава разных синтаксонов. Кроме того, выполнен ординационный анализ для всего массива данных с использованием усредненных характеристик ассоциаций (рис.1).
3. 2. 2. Ось 2 DCA ординации 1. 3 9 1. 0. 19 LQ 0. AT AP -0. AI -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3. Ось 1 DCA ординации Рис. 1. DCA ординация синтаксонов, входящих в состав класса Querco-Fagetea в ЮУР (1=0,48;
2=0,27) Примечание. Союзы: LQ – Lathyro-Quercion, AT – Aconito-Tilion, AP – Aconito-Piceion, AI –Alnion incanae. Ассоциации: 1 – Bistorto-Quercetum, 2 – Filipendulo-Quercetum, 3 – Omphaloido-Quercetum, 4 – Ceraso–Quercetum, 5 – Carici-Quercetum, 6 – Lasero-Quercetum, 7 – Brachypodio-Quercetum, 8 – Aconogono Quercetum, 9 – Calamagrostio-Quercetum, 10 – Brachypodio-Tilietum, 11 – Stachyo-Tilietum, 12 – Violo Piceetum, 13 – Crepido-Piceetum, 14 – Brachypodio-Abietetum, 15 – Chrysosplenio-Piceetum, 16 – Frangulo Piceetum, 17 – Carici rhizinae-Piceetum, 18 – Lathyro-Laricetum, 19 – Cerastio-Piceetum, 20 – Carici pilosae Piceetum, 21 – Ficario-Alnetum, 22 – Alnetum incanae, 23 – Calamagrostio-Alnetum incanae, 24 – Ribeso Alnetum, 25 – Crepido-Alnetum Глава 5. Анализ экологического и биологического разнообразия лесов класса Querco-Fagetea Южно-Уральского региона Максимальное альфа-разнообразие и наибольший объем ценофлоры наблюдается в союзе Lathyro-Quercion (табл. 2).
Природу этих показателей хорошо раскрывает анализ фитосоциологических спектров, которые отражают участие в составе сообществ комбинаций видов разных высших единиц – классов и порядков. Эти параметры рассматриваются на примере союза Aconito-Piceion (рис. 2).
В фитосоциологическом спектре сообществ союза Aconito-Piceion значительное участие принимают виды бореальных лесов класса Vaccinio-Piceetea, причем доля их выше в лесах горно-лесной зоны. Также выше в лесах горно-лесной зоны, по сравнению с Предуральем и предгорьями Южного Урала (кол. 1, 2, 7-9) и доля видов класса Brachypodio-Betuletea. По характеру флоры леса двух подсоюзов четко различаются: в сообществах подсоюза Tilio-Piceenion (кол. 1-6) наиболее сильно выражен блок видов класса Querco-Fagetea и порядка Fagetalia sylvaticae. В сообществах подсоюза Aconito Piceenion (кол. 7-9), часто граничащих с субальпийскими лугами в горах, роль «фагетального» блока видов ослабевает, но возрастает роль видов субальпийского высокотравья класса Mulgedio-Aconitetea.
Таблица Флористическое разнообразие ассоциаций Альфа-разнообразие № Синтаксон среднее варьирование Союз Lathyro-Quercion roboris 1 30,6 23- Bistorto majoris-Quercetum roboris 2 61,3 38- Filipendulo vulgari-Quercetum roboris 3 61,9 56- Omphalodo scorpioidis-Quercetum roboris 4 50,4 38- Ceraso fruticosae-Quercetum roboris 5 46,4 41- Carici macrourae-Quercetum roboris 6 58,2 49- Lasero trilobii-Quercetum roboris 7 52,1 38- Brachypodio pinnati-Quercetum roboris 8 43,6 28- Aconogono alpini-Quercetum roboris 9 50,2 45- Calamagrostio epigei-Quercetum roboris Союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae 10 37,1 21- Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae 11 37,7 22- Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae Окончание табл. 1 2 3 Союз Alnion incanae 12 41,9 29- Ficario vernae-Alnetum glutinosae 13 30,2 17- Alnetum incanae 14 43,1 38- Calamagrostio obtusatae-Alnetum incanae 15 59,6 45- Ribeso nigri-Alnetum incanae 16 53,9 33- Crepido sibiricae-Alnetum incanae Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae 17 60,8 49- Violo collinae-Piceetum obovatae 18 60,6 51- Crepido sibiricae-Piceetum obovatae 19 45,1 34- Brachypodio sylvatici-Abietetum sibiricae 20 46,0 33- Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae 21 56,1 38- Frangulo alni-Piceetum obovatae 22 52,1 44- Carici rhizinae-Piceetum obovatae 23 29,0 24- Lathyro gmelinii-Laricetum sukaczewii 24 47,6 30- Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae 25 49,5 32- Carici pilosae– Piceetum obovatae Объем ценофлор союзов Lathyro-Quercion Aconito-Tilion Aconito-Piceion Alnion incanae Объем ценофлоры класса Querco-Fagetea Таким образом, флористический состав лесов класса Querco-Fagetea ЮУР в значительной мере формируется за счет экотонного эффекта, который заключается в перекрытии флористических комбинаций видов разных классов лесов – неморальных, бореальных и гемибореальных, а также проникновения под древесный полог видов степной, луговой растительности и видов альпийского высокотравья.
Аналогично высок вклад экотонного эффекта во флористическом составе всех других союзов.
Участие фитосоциологических групп 1 2 3 4 5 6 7 8 Номера синтаксонов Q-F A. S. V-P B-B T-G и M-A Mul-Acon Прочие Рис. 2. Фитосоциологический спектр сообществ союза Aconito-Piceion Примечание. Q-F – виды класса Querco-Fagetea и порядка Fagetalia sylvaticae, A.S. – виды порядка Abietetalia sibiricae, V-P – виды класса Vaccinio-Piceetea, B-B – виды класса Brachypodio-Betuletea, T-G и M-A – виды классов Trifolio-Geranetea и Molinio-Arhenatheretea, Mul-Acon – виды класса Mulgedio Aconitetea.
Синтаксоны: 1 – Асс. Violo collinae-Piceetum obovatae, 2 – Асс. Crepido sibiricae-Piceetum obovatae, 3 – Асс. Brachypodio sylvatici-Abietetum sibiricae, 4 – Асс. Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae, 5 – Acc.Frangulo alni-Piceetum obovatae, 6 – Асс. Carici rhizinae-Piceetum obovatae, 7 – Асс. Lathyro gmelinii Laricetum sibiricae, 8 – Acc. Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae, 9 – Acc. Carici pilosae-Piceetum obovatae.
Глава 6. Проблемы охраны широколиственных и темнохвойно-широколиственных лесов класса Querco-Fagetea в Южно-Уральском регионе В лесах класса Q-F в ЮУР зарегистрировано 625 видов высших сосудистых растений. В исследованных сообществах выявлено 87 видов редких растений Урала и Приуралья, среди которых 24 реликта и 11 эндемиков (Горчаковский, 1969;
Куликов, 2005). 33 вида включены в Красную книгу Республики Башкортостан (2001), из них видов включены в подготавливаемое издание Красной книги России. Фитоценотическая приуроченность редких и нуждающихся в охране видов показана в табл. 3.
Анализ современного состояния лесов класса Q-F показывает, что они в значительной степени трансформированы рубками и другой хозяйственной деятельностью человека (выпас скота, замена естественных сообществ лесными культурами и т.д.). Наиболее нуждающимися в охране являются сообщества союза Lathyro-Quercion и подсоюза Tilio-Piceenion. Кроме того, в охране нуждаются сообщества некоторых ассоциаций из союзов Aconito-Tilion и Alnion incanae.
Таблица Редкие и исчезающие сосудистые растения, встречающиеся в сообществах класса Querco-Fagetea в ЮУР Синтаксон (количество Вид редких видов) Союз Lathyro-Quercion Aconitum nemorosum (Э), Actaea spicata, Adenophora lilifolia, Adonis vernslis, (51 вид) Anemonoides altaica, A. ranunculoides, Artemisia santolinifola (Р), Asparagus officinalis, Asplenium trichomanes, Aster alpinus, Campanula persicifolia, Centaurea sibirica, Cicerbita uralensis (Э), Corydalis bulbosa, Cypripedium calceolus (ККРБ, КК РСФСР, КК СССР), C. macranthon (ККРБ, КК РСФСР, КК СССР), Cystopteris fragilis, Daphne mezereum, Delphinium uralense (ККРБ. Э), Digitalis grandiflora (Р), Dryopteris filix-mas, Epipactys atrorubens (ККРБ), Ficaria verna, *Fritillaria ruthenica (ККРБ, КК РСФСР), Galium odoratum, Gymnadenia conopsea (ККРБ), Hieracium pseuderectum (Э), Juniperus sabina (Р), Knautia tatarica (Э), Laser trilobum (ККРБ. Р), Lathyrus litvinovii (ККРБ. Э), Lilium martagon, Malus sylvestris (ККРБ), Neottia nidus-avis, Pulsatilla patens, Platanthera bifolia, Polygonatum odoratum, Primula macrocalyx, Pulmonaria obscura, Salvia stepposa, Scutellaria supina (Р), Scutellaria supina (Р), Silene baschkirorum (Э), Seseli krylovii (Э), Serratula gmelinii (Э), *Stipa pennata (ККРБ, КК РСФСР), *Stippa pulcherrima (ККРБ, КК РСФСР), Trollius europaeus, Valeriana officinalis (ККРБ), Viola canina, V. hirta, V. nemoralis.
Союз Aconito-Tilion Aconitum nemorosum (Э), Actaea spicata, Adenophora lilifolia, *Allium (41 вид) microdictyon (ККРБ), Anemone sylvestris, Anemonoides altaica, A. ranunculoides, Asplenium trichomanes, Atragene speciosum, Campanula persicifolia, *Cephalanthera rubra (ККРБ, КК РСФСР, КК СССР), *C. longifolia (ККРБ, КК РСФСР, КК СССР), Corydalis bulbosa, Cicerbita uralensis (Э), Circaea luthetiana, Cystopteris fragilis, Daphne mezereum, Digitalis grandiflora (Р), Dryopteris filix mas, Ficaria verna, Galium odoratum, Hieracium pseuderectum (Э), Knautia tatarica (Э), Laser trilobum (ККРБ. Р), Lathyrus litvinovii (ККРБ. Э), Lilium martagon, *Malaxis monophyllos, Matteuccia struthiopteris, Neottia nidus-avis, Orchis mascula (ККРБ, КК РСФСР. Р), Platanthera bifolia, Polygonatum odoratum, Primula cortusoides (ККРБ. Р), P. macrocalyx, Pulmonaria obscura,*Scrophularia scopolii (ККРБ. Р), Scutellaria altissima (ККРБ. Р), Seseli krylovii (Э), Serratula gmelinii (Э), Viola canina,V. hirta,Zigadenus sibiricus (ККРБ. Р).
подсоюз Tilio-Piceenion Adonis sibirica (Р), Actaea spicata, Adenophora lilifolia, Anemonoides altaica, A.
союза Aconito-Piceion ranunculoides, Asplenium viride, A. ruta-muraria, Atragene speciosum, Campanula (46 видов) persicifolia, Cardamine trifida (ККРБ. Р), Cicerbita uralensis (Э), Cortusa matthioli, Cypripedium guttatum (ККРБ), *Cystopteris dickieana (ККРБ), C.
fragilis, Digitalis grandiflora (Р), Daphne mezereum, Dryopteris filix-mas, Epipactys atrorubens (ККРБ), Ficaria verna, Galium odoratum, Gymnocarpium robertianum, Hieracium pseuderectum (Э), Knautia tatarica (Э), Lilium martagon, Malus sylvestris (ККРБ), Matteuccia struthiopteris, Neottia nidus-avis, *Paeonia anomala (ККРБ), Parietharia micrantha, Polygonatum odoratum, Polypodium vulgare, Polystychum braunii (ККРБ), Platanthera bifolia, Primula cortusoides (ККРБ. Р), P. macrocalyx, Pulmonaria obscura, Rhizomatopteris montana (ККРБ), Sanicula uralensis (ККРБ. Э), *Schivereckia hyperborea (ККРБ, КК СССР. Р), Trollius europaeus, Viola canina, V. hirta, Zigadenus sibiricus (ККРБ. Р).
подсоюз Aconito-Piceion Actaea spicata, Adenophora lilifolia, Atragene speciosum, Anemonoides altaica, союза Aconito-Piceion Anemonastrum biarmiense (Э), Cicerbita uralensis (Э), Cortusa matthioli, Corydalis (27 видов) bulbosa, Cypripedium calceolus (ККРБ, КК РСФСР, КК СССР), C.guttatum (ККРБ), Daphne mezereum, Digitalis grandiflora (Р), Dryopteris filix-mas, Galium odoratum, Goodyera repens (ККРБ), Hieracium pseuderectum (Э), Hupercia selago (ККРБ), Lathyrus litvinovii (ККРБ. Э), Lilium martagon, Lycopodium clavatum, Matteuccia struthiopteris, Primula cortusoides (ККРБ. Р), P. macrocalyx, Pulmonaria obscura,Pyrola rotundifolia, Swertia obtusа (ККРБ. Р), Trollius europaeus, Viola canina.
Союз Alnion incanae Actaea spicata, Adenophora lilifolia, Anemonoides altaica, A. ranunculoides, (23 вида) Atragene speciosum, Galium odoratum,Cicerbita uralensis (Э), Cortusa matthioli, Corydalis bulbosa, Daphne mezereum, Dryopteris filix-mas, Ficaria verna, Galium odoratum, Goodyera repens (ККРБ), Knautia tatarica (Э), Matteuccia struthiopteris,*Mercurialis perennis (ККРБ), Primula macrocalyx, Polygonatum odoratum, Pulmonaria obscura, Trollius europaeus, Valeriana officinalis (ККРБ), Viola canina, V. hirta.
Итого: ККРБ – 33 вида;
КК СССР – 5 видов, КК РСФСР – 8 видов, реликты – 15 видов, эндемики – 11 видов.
Примечание. ККРБ – Красная книга РБ (2001), КК РСФСР (1984) – Красная книга РСФСР (1988), КК СССР – Красная книга СССР (1984). Э – эндемик, Р – реликт.
* – Виды, произрастающие в сообществах класса Querco-Fagetea (Жигунова, 2006), но не отмеченные в геоботанических описаниях автора;
В диссертации разработаны рекомендации совершенствования системы охраны лесов класса Q-F в ЮУР. Предложено организовать более 50 объектов, необходимых для обеспечения охраны этих лесов. В табл. 4 показаны наиболее важные ООПТ, которые необходимо организовать в первую очередь.
Таблица Основные перспективные ООПТ РБ, включающие сообщества класса Querco-Fagetea № Название, площадь и категория Местонахождение Охраняемые объекты класса Q-F предлагаемого ООПТ (в скобках указаны союзы) 1. «Инзер», природный парк. Южный Урал, Эталонные варианты широколиственных, Площадь 33 тыс. га центральная часть широколиственно-темнохвойных и уремных лесов (Aconito-Tilion, Aconito Piceion, Alnion incanae ) 2. «Широколиственно- Южный Урал, хр. Типичные широколиственно темнохвойные леса хр. Зильмердак темнохвойные леса на восточной границе Зильмердак», заказник. Площадь ареала (Aconito-Piceion) 7,9 тыс. га 3. «Павловка», природный парк. Уфимское плато Эталонные варианты широколиственных, Площадь 33 тыс. га широколиственно-темнохвойных и уремных лесов (Aconito-Tilion, Aconito Piceion, Alnion incanae ) 4. Зона расширения Южный Урал, Эталонные варианты широколиственных, государственного заповедника междуречье рек широколиственно-темнохвойных и «Шульган-Таш». Площадь 36,5 Урюк и Нугуш уремных лесов (Aconito-Tilion, Aconito тыс. га Piceion, Alnion incanae ) 5. «Юрюзань», природный парк. Уфимское плато Эталонные варианты широколиственных, Площадь 31,5 тыс. га широколиственно-темнохвойных и уремных лесов (Aconito-Tilion, Aconito Piceion, Alnion incanae ) 6. «Прикамский», ландшафтный Террасы р. Кама Типичные варианты широколиственно заказник. Площадь 13,2 тыс. га темнохвойных лесов (Aconito-Tilion, Aconito-Piceion) 7. Шайтан-Тау, заповедник. Зилаирское плато Различные варианты широколиственных и Площадь 11 тыс. га (хр. Дзяу-Тюбу) уремных лесов, в том числе нагорные остепненные дубравы (Lathyro-Quercion, Aconito-Tilion, Alnion incanae) Выводы 1. Синтаксономия лесов класса Querco-Fagetea в ЮУР включает 2 порядка, союза, 2 подсоюза, 25 ассоциаций, 29 субассоциаций, 38 вариантов и 1 фацию. Новыми являются 2 подсоюза, 7 ассоциаций, 17 субассоциаций, 29 вариантов и одна фация.
2. Высокое альфа- и бета-разнообразие сообществ неморальных лесов ЮУР связано с явлениями вертикальной поясности, расширяющими экологическое гиперпространство местообитаний, и положением региона на границе Европы и Азии, а также лесной и степной зон. Эти факторы объясняют выраженность экотонного эффекта в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах за счет их насыщения видами смежных классов лесной (Brachypodio-Betuletea, Vaccinio-Piceetea) и нелесной (Festuco Brometea, Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea, Mulgedio-Aconitetea) растительности.
3. Главными комплексными градиентами, определяющими характер сообществ, являются увлажнение и плодородие почв, а также температурный режим, который определяется высотой над уровнем моря и экспозицией.
4. В исследованных сообществах выявлено 87 видов редких сосудистых растений Урала и Приуралья, среди которых 24 реликта и 11 эндемиков. 33 вида включены в Красную книгу Республики Башкортостан (2001), из них 6 – в подготавливаемое издание Красной книги России. Как объект охраны является уникальным и ценофонд широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, то есть сочетания видов, которые отсутствуют в других регионах Евразии.
5. В целом леса хорошо обеспечены охраной только на территории трех заповедников и Национального парка «Башкирия», необходимо усилить охрану ряда сообществ, особенно термофильных дубняков союза Lathyro-Quercion и темнохвойно широколиственных лесов подсоюза Tilio-Piceenion. Для решения этой задачи предлагается организовать ряд новых ООПТ. Наиболее актуальным является расширение заповедника «Шульган-Таш», создание заповедника «Шайтан-Тау», природных парков «Юрюзань», «Павловка», «Инзер», ландшафтных заказников «Ключевые горы» и «Прикамский».
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Горичев Ю.П., Широких П.С. Растения Красных книг РСФСР и СССР в Южно Уральском заповеднике // Тез. докл. науч.-практ. конф. «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале». Уфа, 2004. С. 41-43.
Журавлева С.Е., Широких П.С. Лихенобиота лесов южной части Южно Уральского заповедника // Тез. докл. науч.-практ. конф. «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале». Уфа, 2004. С. 50-51.
Широких П.С., Горичев Ю.П. Сосновые леса Южно-Уральского заповедника // Тез. докл. науч.-практ. конф. «Прооблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале». Уфа, 2004. С. 89-90.
Широких П.С., Мартыненко В.Б. Сухие лишайниковые сосняки Южно Уральского заповедника // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды.
Тез. докл. Всеросс. конф. Уфа: РИО БашГУ, 2004. С.30-31.
Баишева Э.З., Широких П.С., Галеева А.Х. О новых находках редкого вида мха Iwatsukiella leucotricha (Mitt.) Buck. et H.Crum на территории Южно-Уральского государственного природного заповедника // Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона. Матер. конф., посвященной 75-летию Башкирского государственного природного заповедника. Уфа, 2005. С. 60-62.
Широких П.С., Мартыненко В.Б. Темнохвойные леса подпорядка Abietenalia sibiricae в Южно-Уральском заповеднике // Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона. Матер. конф., посвященной 75-летию Башкирского государственного природного заповедника. Уфа, 2005. С. 131-134.
Широких П.С., Мартыненко В.Б. Разнообразие лесов Южно-Уральского заповедника // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы / Материалы Всеросс. науч.-практ. конф. Бирск: Гос. пед. ин-т, 2005. С. 38-43.
Баишева Э.З., Жигунова С.Н., Широких П.С., О разнообразии бриофитов Уфимского Плато // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. / Материалы III международной научной конференции. Оренбург: Принт-Сервис, 2006, с.
13-15.
Журавлева С.Е. Широких П.С. Байтерякова Н.Н. Фитогеографические и экологические аспекты союза LOBARION в Южно-Уральском государственном природном заповеднике // Сб. матер. международ. науч.-практ. конф. посвященной 200 летию Казан. бот. школы. Казань, 2006. С. 205-207.
Мартыненко В.Б., Широких П.С., Султангареева Л.А. Широколиственные леса на восточной границе ареала // Принципы и способы сохранения биоразнообразия / Сб.
матер. II Всеросс. науч. конф.. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2006. С. 113-115.
Мартыненко В.Б., Мулдашев А.А., Широких П.С., Миркин Б.М. Потери фиторазнообразия заповедника «Шульган-Таш» при поднятии уровня Юмагузинского водохранилища // Изучение заповедной природы Южного Урала. Сб. науч. тр.. Вып. 2.
Уфа: Издательский дом ООО «Вилли Окслер», 2006. С. 138-166.
Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Мулдашев А.А., Широких П.С. Вклад сохранения биологического разнообразия в экологическую безопасность // Безопасность и жизнедеятельность, 2006. № 10. С. 36-39.
Мартыненко В.Б., Широких П.С., Султангареева Л.А., Миркин Б.М. Вклад экотонного эффекта в фиторазнообразие широколиственных лесов Южного Урала // Бюллетень МОИП. 2007. № 3. (в печати).