Эколого-ценотическая структура черноольховых лесов нижегородского поволжья

На правах рукописи

Катунова Валерия Валерьевна ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЧЕРНООЛЬХОВЫХ ЛЕСОВ НИЖЕГОРОДСКОГО ПОВОЛЖЬЯ 03.00.16 – экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г. Нижний Новгород 2007

Работа выполнена на кафедре ботаники Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Научный консультант: кандидат биологических наук, доцент Воротников Владимир Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Лобов Виктор Павлович доктор биологических наук, доцент Абрамов Николай Васильевич

Ведущая организация: Пермский государственный университет

Защита диссертации состоится 14 ноября 2007 года в 13:00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.166.12 при Нижегородском государственном уни верситете им. Н.И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. I, биологический факультет e-mail: [email protected] fax: (831) 434-50-

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государст венного университета им. Н.И. Лобачевского Автореферат разослан 1 октября 2007 года

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биол. наук, доцент Г.А. Кравченко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Для ведения мониторинга состояния растительного покрова Нижегородского Поволжья, а также для эффективного ведения лесного хозяйства и природоохранной деятельности необходима разносторонняя информация обо всех представленных на данной территории растительных сообществах. Черноольшаники являются одним из наименее изученных компонентов лесной растительности, широко представленным в Нижегородском Поволжье (Артамонов, 1951;

Куприянов и др., 1995). Эти леса имеют большое экологическое значение, занимая поймы водотоков и территории по периметру небольших водоемов (болота, озера, старицы) – водоохран ные участки и места обитания некоторых видов птиц, ряда ценных околоводных мле копитающих (бобр, выхухоль, ондатра) (Артамонов, 1951;

Рубцов, 1960;

Цепляев, 1961;

Юркевич и др., 1968;

Пойменные леса, 1970;

Охрана и рациональное использо вание …, 1985;

Алексеев и др., 1997;

Невидомов, 2004;

Скворцов, 2004 и др.).

Необходимость предотвращения дальнейшего сокращения ценотического разно образия, в том числе сохранение и восстановление лесов речных пойм, отнесены к ос новным приоритетам в сфере охраны биоразнообразия Нижегородской области (Со временное состояние …, 1999). Решение этой проблемы базируется на возможно более полном исследовании черноольховых сообществ как, несомненно, важного компонен та пойменной и в целом лесной растительности Нижегородского Поволжья. В частно сти, на проведении анализа их состава, структуры и динамики, инвентаризации и клас сификации представленных на данной территории разновидностей этих лесов.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы является изучение струк турно-функциональной организации и современного состояния черноольховых лесов как уникальных растительных комплексов Нижегородского Поволжья. В ее рамках решались следующие задачи:

- выявление видового состава ценофлоры черноольховых лесов Нижегородского По волжья;

проведение анализа ее таксономической, экологической, эколого-биоморфо логической и эколого-ценотической структур;

- разработка синтаксономии (классификации) черноольховых лесов Нижегородского Поволжья в соответствии с принципами эколого-флористического и доминантного методов;

сравнение синтаксонов, выделенных на их основе;

- определение закономерностей структуры и динамики черноольховых лесов данного региона;

- выявление особенностей черноольховых лесов Нижегородского Поволжья в сравне нии с черноольшаниками некоторых других регионов.

Защищаемые положения.

1. Эколого-флористическая и доминантная классификации, синтаксономическая структура черноольховых лесов Нижегородского Поволжья.

2. Черноольховые леса, традиционно считающиеся интразональной растительной формацией, в разных природно-климатических зонах имеют специфические черты со става ценофлор и структуры фитоценозов.

3. Состав и структура конкретного черноольхового фитоценоза зависят от дли тельности его существования. Таким образом, внутренние ценотические особенности черноольхового сообщества во многом определяются его пространственно-временны ми характеристиками.

Научная новизна работы. Впервые обобщены сведения по видовому составу це нофлоры сообществ с доминированием Alnus glutinosa, произрастающих на террито рии Нижегородского Поволжья. Впервые составлены продромусы синтаксонов черно ольховых лесов данной территории в свете доминантной и эколого-флористической классификаций. Впервые на территории региона выявлено несколько редких для фор мации Alneta glutinosae и важных с позиций генетического развития растительности ассоциаций доминантной классификации: Glutinoso-alnetum rubosum (saxatilis), Gluti noso-alnetum convallariosum и Glutinoso-alnetum moliniosum (caeruli), а также ассоциа ция эколого-флористической классификации Piceo-Alnetum glutinosae. Впервые для Нижегородского Поволжья построены эколого-ценотические ряды групп ассоциаций черноольшаников, отражающие их эдафическую приуроченность. Впервые получены данные о характере и численности возобновления ольхи черной в данном регионе.

Впервые предложен теоретический сценарий внутриценотического развития, динами ки структурных изменений и сукцессионных смен черноольховых сообществ в Ниже городском Поволжье.

Практическая значимость работы. Продромусы и характеристика синтаксонов, представленные в этой работе, могут быть использованы при инвентаризации расти тельности изучаемого региона, положены в основу геоботанического картографирова ния данной территории или ее отдельных компонентов. В свете современных измене ний законодательной базы организации и ведения лесного хозяйства, материалы этого исследования могут быть применены при инвентаризации лесов, передаваемых в арендное пользование (Лесной Кодекс, 2007), а также при разработке сети охраняемых природных территорий, для мониторинга лесных сообществ и составления прогнозов их развития.

Публикации и апробация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ. Основные результаты работы докладывались на на учно-практических конференциях «Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижего родского Поволжья и пути их решения» (Н.Новгород, 2004), «Лесной комплекс Ниже городского Поволжья: проблемы, состояние и перспективы развития» (Н.Новгород, 2005);

IX Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биоло гия – наука XXI века» (Пущино, 2005);

XII Молодежной научной конференции Инсти тута биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005);

XII Международной конференции студентов, аспирантов и моло дых ученых «Ломоносов-2005» (Москва, 2005);

Международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и при кладные аспекты» (Томск, 2005);

I (IX) Международной конференции молодых бота ников в Санкт-Петербурге (СПб., 2006);

Всероссийской научной конференции «Бота нические исследования в Поволжье и на Урале», посв. 50-летию Ботанического сада им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2006);

Международных научных конференциях:

«Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2006);

«Вопросы общей ботаники: тра диции и перспективы», посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Ка зань, 2006 г.);

посв. 165-летию Сухумского ботанического сада и 110-летию Сухумско го субтропического дендропарка Института ботаники АНА (Сухум, 2006);

на заседа нии кафедры ботаники ННГУ им. Н.И. Лобачевского (Н.Новгород, 2006). Результаты работы переданы в ГПБЗ «Керженский» и Мордовский ГПЗ им. П.Г. Смидовича.

Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении цели и за дач, организации и проведении исследований, выборе методов сбора эксперименталь ного материала в полевых условиях, обработке и анализе материалов, формулировании научных положений и выводов. Материалом для обобщения послужили личные поле вые исследования автора, а также данные других лиц (в работе оговорено).

Благодарности. Автор выражает признательность к.б.н., доц. Воротникову В.П.

(ННГУ) за мудрое руководство;

ст. научн. сотрудникам Мордовского ГПЗ им. П.Г.

Смидовича Долматовой Л.В. и Потапову С.К., а также директору заповедника Мяль кину И.Т. за содействие в ходе проведения исследований;

научн. сотрудникам ГПБЗ «Керженский» Урбанавичуте С.П. и Гореловской О.Ю., а также к.б.н. Шестаковой А.А. (ННГУ) за помощь в определении гербарного материала;

Евстигнееву О.И. (запо ведник «Брянский лес»);

Попову С.Ю. (заповедник «Керженский») и Глазунову П.А.

(ННГУ) – за предоставленные для обобщения материалы;

сотрудникам кафедры бота ники ННГУ: проф. Охапкину А.Г., доц. Борякову И.В. и доц. Широкову А.И. за цен ные замечания, полученные в ходе работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 166 страницах, состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (286 источников, из них 34 на иностран ных языках) и 9 приложений. Работа иллюстрирована 21 рисунком и содержит 19 таб лиц.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Ареал Alnus glutinosa (L.) Gaertn. и распространение черноольховых лесов в Центральной и Восточной Европе Сообщества с доминированием Alnus glutinosa (черноольховые леса, ольшаники) формируются в местах со значительным проточным увлажнением почвы – по долинам рек и ручьев, на сырых торфянистых лугах, низинных болотах и других местах с близ ким залеганием уровня грунтовых вод, реже на сухих пойменных грядах. Этот вид свя зан с богатыми гумусом и минеральными веществами, избыточно, но не застойно ув лажненными почвами (Цепляев, 1961;

Юркевич и др., 1968;

Кораблева, 1974;

Стойко, 1988;

Скворцов, 2004). Существующий в настоящее время ареал ольхи черной охваты вает Европу, Западную Сибирь, Кавказ, Малую Азию и Северную Африку (Дендроло гия …, 1934;

Соколов, Стратонович, 1951;

Харитонович, 1968;

Ареалы …, 1977;

Соко лов и др., 1977;

Алексеев и др., 1997 и т.д.). Основная часть ареала ольхи черной вклю чает территорию Европы, где выделяется область ее оптимального распространения.

Среди восточноевропейских черноольшаников леса Нижегородского Поволжья имеют небольшое значение. Они составляют 2,4% всех черноольшаников России, как по за нимаемой площади, так и по запасам древесины.

ГЛАВА 2. К проблеме изучения европейских черноольховых лесов В большинстве научных изданий, посвященных или касающихся черноольховых сообществ приводятся сведения о географическом размещении черноольшаников как особого типа леса (Цепляев, 1961;

Харитонович, 1968;

Юркевич и др., 1968 и т.д.), об их классификации (Смоляк, 1960, 1969, 1975;

Дубовик, 1965;

Юркевич, 1969, 1980;

Ловчий, 1977;

Гельтман, 1982;

Лайвиньш, 1985;

Prieditis, 1997а, 1997b и др.) и лесотак сационные характеристики, касающиеся опять же вопроса классификации (Гельтман, Нелипович, 1975;

Бородина, Кантор, 2004 и др.). Некоторыми исследователями пред ставлены эдафо-фитоценотические ряды типов черноольховых лесов, включающих практически все наиболее часто выделяемые ассоциации (Юркевич и др., 1962;

Гельт ман, Нелипович, 1975;

Гельтман, 1982). Единичные исследования посвящены анализу структуры черноольховых сообществ (Сарычева, 1998a, 1998б;

Родионова, 2000;

Баты рева, 2002). Гораздо реже в литературе представлены списки видов, отмеченных в пре делах данных ценозов и анализ ценофлористических особенностей черноольховых со обществ того или иного региона. При этом остаются практически не освещенными процессы формирования и развития черноольхового фитоценоза, эколого-ценотичес кие особенности черноольховых лесов;

недостаточно развито представление об обра зовании и поддержании характерной для сообщества уникальной мозаичной горизон тальной структуры.

ГЛАВА 3. Краткая характеристика природных условий района исследований Нижегородское Поволжье расположено в центре Восточно-Европейской равнины, в бассейне р. Волги и ее притоков, занимая площадь в 76,6 тыс. км2 (Современное со стояние..., 1999;

Нижегородская область, 2006). Его общий рельеф представляет собой волнистую, местами всхолмленную равнину, которая долинами рек Волги и Оки раз деляется на две почти равные части: лесное низинное Заволжье и почти безлесное воз вышенное Правобережье, которые отличаются друг от друга климатическими усло виями, рельефом, почвами, характером растительности, режимом рек (Агроклиматиче ские ресурсы, 1967). Территория Нижегородского Поволжья входит в трансконтинен тальный бореальный экотон – систему зональных границ, разделяющих бореальный пояс (преимущественно таежнолесной) и суббореальный (лесостепной и степной) (Со временное состояние..., 1999). При этом территория региона заключает в себе три биома: северных хвойных лесов, листопадных лесов и степей умеренной зоны. Здесь происходит переход от пихтово-еловых, еловых, елово-широколиственных и широко лиственных лесов к луговой степи. Находясь на стыке широтных и меридиональных экотонов, регион характеризуется повышенным биологическим разнообразием на уровне флоры.

ГЛАВА 4. Материалы и методы исследований Настоящая работа является результатом исследований черноольховых лесов Ни жегородского Поволжья в 2002–2006 гг. Всего проанализировано более 200 описаний (в том числе более 4000 учетных площадок в 1м2), а также данные рекогносцировоч ных исследований автора по данной территории. Часть геоботанических описаний бы ла предоставлена С.Ю. Поповым (заповедник «Керженский») и П.А. Глазуновым (ННГУ). Также использованы литературные данные (Гафферберг, 1960;

Аверкиев, Аверкиев, 1985;

Решетникова, Урбанавичуте, 2000;

Попов, 2005 и др.);

а также личные данные В.П. Воротникова (ННГУ), П.А. Глазунова (ННГУ) и С.Ю. Попова (заповед ник «Керженский»).

Растительный покров изучался по ярусам (Сукачев, Зонн, 1961;

Абрамова, Бере зина, 1988). Для древостоя определялись видовой состав, формула, сомкнутость крон по подъярусам, а также класс возраста, средняя высота, средний диаметр и класс бони тета по каждой из пород. Подрост и подлесок описывались методом сплошного пере счета на 20 площадках в 1 м2. Отмечалось число стволов подроста, его средняя высота и возраст для каждого вида, а также тип размножения (семенной, порослевой, смешан ный). Для подлеска, помимо видового состава и проективного покрытия, регистриро вались средняя высота, жизненность, обилие каждого вида и число его экземпляров на 20 м2. Для изучения травяного покрова закладывались учетные площадки в 1 м2 в 20 кратной повторности, на которых отмечались видовая принадлежность, высота, жиз ненность и проективное покрытие (Ярошенко, 1950;

Ипатов, 1964) каждого вида. Так же производился повидовой расчет среднего проективного покрытия, встречаемости и обилия по 7-балльной шкале J. Braun-Blanquet (1964).

Статистическая обработка материалов осуществлялась с использованием пакетов программ «MS Exel 2002» и «Statistica» (v. 6.0). Определение видов сосудистых расте ний проводилось по следующим источникам: «Определитель растений Горьковской области» (Аверкиев, Аверкиев, 1985), «Атлас-определитель сосудистых растений та ежной зоны Европейской России» (Скворцов, 2000), «Флора средней полосы Европей ской части СССР» (Маевский, 1964). Номенклатура сосудистых растений приводится по С.К. Черепанову (1995). При анализе ценофлоры черноольховых лесов применялись ботанико-географический, сравнительно-флористический и статистико-флористичес кий методы (Толмачев, 1974;

Шмидт, 1987;

Юрцев, 1987а, 1987б;

Клеопов, 1990;

Meu sel и др., 1965). Оценка флористического сходства растительности черноольшаников регионов проводилась с использованием коэффициента Жаккара (Зайцев, 1991;

Мэгар ран, 1992) и применением кластерного анализа с использованием метода Дж. Варда (J.

Ward, 1963), а также методов единичной связи и Евклидовых расстояний в среде «Sta tistica» (v. 6.0). Для классификации геоботанических описаний были использованы до минантный (Ярошенко, 1950;

Сукачев, 1961;

Юркевич и др., 1968 и т.д.) и эколого флористический (Миркин, 1986;

Миркин, Наумова, 1998;

Ипатов, Кирикова, 1999;

Braun-Blanquet, 1928, 1964 и т.д.) подходы. По данным классификационных исследо ваний построены эдафо-фитоценотические ряды ассоциаций – по методике В.Н. Сука чева (1972) (с использованием индексов трофности и влажности местообитания (Дво рак, 1996)).

ГЛАВА 5. Анализ ценофлоры черноольховых лесов Нижегородского Поволжья Ценофлора черноольховых сообществ Нижегородского Поволжья включает видов сосудистых растений из 152 родов и 67 семейств (табл. 1). Большинство отме ченных видов относится к цветковым растениям (94,6%), 5,0% видов являются споро выми. Среди цветковых растений доминируют двудольные (172 вида или 66,2%). В ре зультате количественного анализа ценофлоры данных черноольховых сообществ вы явлены следующие показатели: среднее число видов в роде – 1,71;

среднее число видов в семействе – 3,88;

среднее число родов в семействе – 2,27. Соответственно, пропор ции флоры, отражающие численные соотношения между семействами, родами и вида ми, составляют 1:2,27:3,88. Анализ спектра ведущих семейств изученной ценофлоры (табл. 2), 1-е место в котором занимает семейство Cyperaceae (11,5% видов), 2-е – Poaceae (10,8%), 3-е – Asteraceae (7,3%), показывет ее безусловно бореальный и гумид ный характер. Высокая видовая насыщенность ведущей группы семейств (140 видов или 53,8% ценофлоры) свидетельствует о специфических условиях формирования и развития исследуемой флоры (Толмачев, 1974). На долю 9 ведущих семейств прихо дится 53,8% общего числа видов. Наиболее богаты видами роды Carex, Salix и Galium, включающие, соответственно, 27, 8 и 7 видов. Всего эти 3 ведущих рода включают 16,2% общего числа отмеченных видов. Одним видом представлено 111 родов (42,7%) и 34 семейства (50,0%).

Таблица Количественные сотношения систематических единиц в ценофлоре черноольховых лесов Нижегородского Поволжья Число се- Родовой % от общего числа Родовая мейств/ коэффи- по региону Регион и его Пропорции насыщен части родов/ ценофлоры циент, ви- се ность родов видов % дов мейств Нижегородское 68/152/260 1:2,24:3,82 1,71 58,5 - - Поволжье:

Левобережье 61/134/227 1:2,20:3,72 1,69 59,0 87,3 88,2 89, Правобережье 55/110/156 1:2,00:2,84 1,42 70,5 60,0 72,4 80, Таблица Спектр ведущих семейств ценофлоры черноольховых лесов Нижегородского Поволжья Виды Роды № Семейство число доля от общего число доля от общего ранг видов числа видов, % родов числа родов, % 1 30 11,5 1 4 2, Cyperaceae 2 28 10,8 2 15 9, Poaceae 3 19 7,3 3 14 9, Asteraceae 4 13 5,0 4,5 10 6, Lamiaceae 5 13 5,0 4,5 9 5, Rosaceae 6 11 4,2 6 7 4, Ranunculaceae 7 10 3,9 7 2 1, Salicaceae 8 9 3,5 8 3 2, Polygonaceae 9 7 2,7 9 1 0, Rubiaceae Всего 140 53,8 - 65 42, Географическая структура ценофлоры черноольховых лесов Нижегородского По волжья характеризуется присутствием, прежде всего, циркумполярных (36,1% общего числа видов), евроазиатских (33,8%) и европейских (15,4%) долготных элементов, а также бореально-субсредиземноморских (25,0%), бореально-умеренных (25,5%), про израстающих в зонах тайги, широколиственных и смешанных лесов, а также бореаль но-средиземноморских (9,6%) широтных элементов. Биологический спектр ценофлоры черноольховых сообществ Нижегородского Поволжья имеет следующее соотношение групп: гемикриптофиты – 51,5%;

геофиты – 17,7%;

фанерофиты – 13,5%;

хамефиты – 5,8%;

гелофиты – 5,8%;

терофиты – 5,4%. Эти данные близки с показателями, харак терными для типичных бореальных и широколиственных флор. Подавляющее боль шинство видов черноольховых лесов исследуемого региона относится к группам мезо и гигрофитов (29,6 и 26,2% соответственно) (рис. 1), что соответствует избыточной увлажненности почв под этими лесами (Родионова, 2000). Особенность анализируемой ценофлоры состоит в том, что ее «лесная» часть, из собственно лесных и опушечных видов, составляет почти половину (43,4%) их общего количества. Наиболее устойчи вой стержневой частью данной ценофлоры является комплекс эвтрофных и мезотроф ных видов влажных или сырых местообитаний, сложный по своей исторической структуре. Сопоставление ценофлор черноольшаников двух районов внутри исследо ванного региона – Левобережья и Правобережья р. Волги, относящихся к зонам тайги и широколиственных лесов, выявило зависимость эколого-ценотической специфики черноольховых сообществ от их зонального положения. Сравнение ценофлор черно ольховых лесов Нижегородского Поволжья и некоторых других регионов (табл. 3) вы явило низкую степень их взаимного сходства вследствие различий преимущественно географического и природно-климатического характера.

Таблица Значения коэффициента Жаккара (по: Мэгарран, 1992) для оценки флористиче ского сходства растительности черноольшаников различных регионов Б У СЗР БР ЦЧР 0,39 0,37 0,33 0,39 0, НП 1,00 0,44 0,40 0,46 0, Б - 1,00 0,41 0,45 0, У - - 1,00 0,51 0, СЗР - - - 1,00 0, БР - - - - 1, ЦЧР НП – Нижегородское Поволжье;

Б – Беларусь;

У – Украина;

СЗР – Северо-Западный реги он;

ЦЧР – Центрально-Черноземный регион России (на примере Брянской области). БР – Балтийский регион.

ГЛАВА 6. Классификация черноольховых сообществ Нижегородского Поволжья Составлено 2 продромуса растительности черноольховых лесов Нижегородского Поволжья – по эколого-флористическому и доминантному принципам. В соответствии с эколого-флористической системой классификации, исследованные черноольховые сообщества относятся к 6 ассоциациям, входящим в состав 3 союзов и порядков, классов (табл. 4).

1,2% А Б 1,9% 0,8% 0,4% 7,3% 0,4% 2,3% 5,0% 8,1% 29,6% 21,5% 6,5% 8,1% 13,5% 11,9% 8,1% 14,2% 10,8% 11,5% 26,2% 10,8% Мезофиты Гигрофиты Травянисто-болотная Гигромезофиты Таежная Гидрофиты Луговая Мезогигрофиты Березняковая Бореально-ивняковая Ксеромезофиты Ольшаниковая Мезоксерофиты Неморальная Ксерофиты Боровая Антропогенная Олиготрофно-сфагновая Аллювиально-травянистая 1,2% Г 12,3% Водная Ковыльниковая 29,2% В 16,2% 17,3% 3,1% 48,1% 21,5% 16,5% 34,6% Бореальная Растений влажных лугов Нитрофильная Эвторофы Неморальная Мезотрофы Боровая Олиготрофы Водно-болотная Адвентивная Рис. 1. Соотношения групп видов в ценофлоре черноольховых лесов Нижегородского Поволжья: А – исторических свит (по: Зозулин, 1970);

Б – гидротопических экологи ческих групп;

В – эдафотопических экологических групп;

Г – эколого-ценотических групп (ЭЦГ).

Таблица Продромус черноольховых сообществ Нижегородского Поволжья с позиций эколого-флористической классификации I. КЛАСС ALNETEA GLUTINOSAE BR.-BL. ET TX. 1943 – СООБЩЕСТВА ЧЕР НООЛЬХОВЫХ ЛЕСОВ Порядок ALNETALIA GLUTINOSAE R.Tx. 1937 em. Mull. et Gors 1958 (em. Oberd.

1953, em. Doing 1962) Союз Alnion glutinosae Malc. 1929 (Meijer Drees 1936 em. Th. Mll. et Grs. 1958) 1. Ассоциация Lysimachio vulgaris-Alnetum Kielland-Lund 2. Ас. Urtico dioicae-Alnetum (Scamoni 1935) Fukarek Порядок SALICETALIA AURITAE Doing 1962 em Westh. Союз Alno-Ulnion Br.-Bl. et Tx. ex Tchou 1948 em. Th. Mll. et Grs. 1958 (syn. Alno Padion Knapp 1928) 3. Ас. Salicetum cinereae Zolyomi II. КЛАСС QUERCO-FAGETEA BR.-BL. ET VLIEG. IN VLIEG. 1937 EM. KLIKA 1939 – CООБЩЕСТВА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ Порядок FAGETALIA SYLVATICAE Pawl. in Pawl., Sokol. et Wallish. Союз Alno-Ulnion Br.-Bl. et Tx. ex Tchou 1948 em. Th. Mll. et Grs. 1958 (syn. Alno Padion Knapp 1928) 4. Ас. Athyrio filix-feminae-Alnetum (Passarge 1968) Jasnowska et Jasnowski 5. Ас. Filipendulo-Alnetum Passarge 6. Ас. Piceo-Alnetum glutinosae (Rubner 1954) Rubner ex Oberd. В соответствии с доминантной системой классификации, исследованные чернооль ховые сообщества относятся к 19 ассоциациям, входящим в состав 5 групп (табл. 5).

Таблица Продромус черноольховых сообществ Нижегородского Поволжья с позиции доминантной классификации ФОРМАЦИЯ ALNETA GLUTINOSAE – ЧЕРНООЛЬХОВЫЕ СООБЩЕСТВА I. Группа ассоциаций Glutinoso-alneta raroherbosa – Черноольшаники редкотравные 1. Ассоциация Glutinoso-alnetum rubosum (saxatilis) – Черноольшаник костяничный 2. Ас. G.-a. pteridiosum – Черноольшаник орляковый II. Гр. ассоциаций G.-alneta nemoraloherbosa – Черноольшаники неморальнотравные 3. Ас. G.-a. convallariosum – Черноольшаник ландышевый 4. Ас. G.-a. impatienosum – Черноольшаник недотроговый Продолжение табл. III. Гр. ассоциаций G.-alneta borealoherbosa – Черноольшаники бореальнотравные 5. Ас. G.-a. moliniosum (caeruli) – Черноольшаник молиниевый IV. Гр. ассоциаций G.-alneta humidoherbosa – Черноольшаники влажнотравные 6. Ас. G.-a. humidocaricosum – Черноольшаник влажноосоковый 7. Ас. G.-a. lysimachiosum (nummulariae) – Черноольшаник монетчатовербейниковый 8. Ас. G.-a. poosum (palustris) – Черноольшаник болотномятликовый 9. Ас. G.-a. filipendulosum – Черноольшаник таволговый 10. Ас. G.-a. urticosum – Черноольшаник крапивный 11. Ас. G.-a. filicosum – Черноольшаник кочедыжниковый 12. Ас. G.-a. persicariosum (hydropiper) – Черноольшаник перечнопочечуйниковый 13. Ас. G.-a. dryopteridosum – Черноольшаник щитовниковый 14. Ас. G.-a. matteucciosum – Черноольшаник страусниковый 15. Ас. G.-a. scirposum (sylvatici) – Черноольшаник леснокамышовый 16. Ас. G.-a. phragmitosum (australis) – Черноольшаник тростниковый 17. Ас. G.-a. phalaroidosum (arundinaceae) – Черноольшаник двукисточниковый 18. Ас. G.-a. callosum – Черноольшаник белокрыльниковый V. Гр. ассоциаций G.-alneta uliginosoherbosa – Черноольшаники болотнотравные 19. Ас. G.-a. sphagnosum – Черноольшаник сфагновый В целом черноольховые леса Нижегородского Поволжья отличаются от преиму щественно заболоченных черноольшаников, описанных в других регионах, большей долей мезофитных сообществ. Наибольший интерес представляют редкие сообщества – ценозы ассоциации эколого-флористической классификации Piceo-Alnetum glutino sae, а также ассоциаций доминантной классификации: Glutinoso-alnetum rubosum (saxa tilis), G.-a. convallariosum и G.-a. moliniosum (caeruli).

Ординация сообществ черноольшаников по шкалам экологических режимов Д.Н.

Цыганова (1983) (рис. 2, 3) показывает, что средние значения по шкале увлажнения почв (Hd) варьируют от 12,9 до 15,9 баллов (от влажно-лесолугового до болотно лесолугового режима), по шкале богатства почв (Tr) – 5,0–7,7 (от небогатых до до вольно богатых почв), по шкале богатства почв азотом (Nt) – 4,0–6,9 (от бедных до достаточно обеспеченных азотом почв), по шкале кислотности (Rc) –5,3–7,4 (от кис лых до слабокислых почв). Эти границы в целом шире, чем, например, определенные Переменность увлажнения почв, баллы шкалы fH 6, 16 5,5 9 1, 4 2 8 11 3, 5,0 4, 4, 3, 13,5 14,0 14,5 15,0 15,5 16, Увлажнение почвы, баллы шкалы Hd Рис. 2. Положение ассоциаций доминантной классификации черноольховых лесов Ниже городского Поволжья в пространстве факторов увлажнения почв и его переменности (при веденные номера ассоциаций соответствуют табл. 5) для черноольшаников Сибири: Hd – 15,0–19,0;

Tr – 6,0–6,5;

Nt – 4,5–6,0;

Rc – 5,5–7, (Максимов, 1974).

Относительное расположение групп ассоциаций может быть отображено схема тически по двум основным рядам – A и B (рис. 4). Каждый из них представляет собой ряд взаимозамещающих групп ассоциаций формации Alneta glutinosae. В ряду А на блюдается постепенное повышение проточности почвенной влаги, а также увеличение общего богатства почв (увеличение доли эвтрофных видов). В ряду В наблюдается по степенное увеличение обводненности почв (увеличение доли гигро- и гидрофитных видов). «Стержневой» (Сукачев, 1961) является группа ассоциаций Glutinoso-alneta humidoherbosa, произрастающая в наиболее типичных для формации условиях. В рядах А и В также прослеживается тенденция к повышению бонитета ольхи черной по на правлению к «стержневой» группе. Чем дальше от «стержневой» находится группа в каждом ряду, тем меньше роль ольхи черной как эдификатора сообщества.

Рис. 3. Положение ассоциаций эколого-флористической классификации черноольховых лесов Нижегородского Поволжья в про странстве факторов увлажнения почв и его переменности Glutinoso- Glutinoso- Glutinoso Glutinoso alneta alneta alneta alneta raro nemoralo- humido- uliginoso herbosa В herbosa herbosa herbosa Glutinoso alneta А borealo herbosa Рис. 4. Схема эдафо-фитоценотических рядов групп ассоциаций черноольшаников (на звания групп соответствуют таковым в табл. 5) ГЛАВА 7. Структура и динамика черноольховых фитоценозов Наибольший вклад в формирование структуры и определение направления про цессов развития лесного сообщества вносит доминирующий древесный вид. Развитие его ценопопуляции обусловливает и эндогенную динамику самого фитоценоза. В ходе существования черноольхового фитоценоза могут быть выделены две стратегии разви тия, отражающие фитоценотически значимое поведение или фитоценотические потен ции Alnus glutinosa как вида: активная (стратегия возобновления) и пассивная (страте гия смены) (табл. 6, рис. 5). В процессе смены поколений черноольховое сообщество выступает в качестве самоингибитора, так как его собственный плотный древесный полог и образующийся кочковатый микрорельеф не способствуют установлению бла гонадежного семенного подроста ольхи (табл. 6). На территории Нижегородского По волжья лишь в 26,2% случаев на обследованных площадках присутствует ее семенное возобновление и только в 35,0% случаев возобновление является удовлетворительным или хорошим – способным в будущем в полной мере восстановить существующий черноольховый фитоценоз. При этом доля семенных деревьев увеличивается скачко образно, а доля порослевых особей с возрастом уменьшается – в основном из-за общей тенденции активности возобновления. Такое развитие черноольхового фитоценоза обусловливает быстрое заселение ольхой черной нарушенных влажных и сырых уча стков и его смену сообществами с доминированием более мезофильных видов.

В ходе исследования основных направлений смен черноольшаников выявлено, что все эти изменения связаны с колебаниями уровней основных факторов, определя Таблица Сравнительная характеристика активной и пассивной стратегий развития черноольхового фитоценоза Параметр Стратегия развития фитоценоза сравнения Активная (поддержания) Пассивная (смены) Нормальные для функцио нирования фитоценоза (от- Измененные Условия реализации носительная стабильность (нестабильность экотопа) экотопа) Расширение за счет Сокращение (может Границы фитоценоза семенного возобновления наблюдаться разрыв границ) Реактивность и конку рентоспособность Ярко выражены Снижены или отсутствуют ольхи черной Вытеснение ольхи другими Преобладание ольхи черной, Древесный ярус видами, сомкнутость крон сомкнутость крон до 0, менее 0, Семенное и вегетативное, Преимущественно вегета Возобновление ольхи преимущественно тивное (порослевое), черной удовлетворительное неудовлетворительное Возобновление других Слабое, представлено Удовлетворительное, древесных видов единичными экземплярами выходящее в древесный ярус Кустарниковый Равномерный характер Групповой характер ярус распределения распределения Доминирование видов, наи Доминирование видов, ти более типичных для форма пичных для других форма ции Alneta glutinosae Травяной ярус ций (Molinia caerulea, (Filipendula ulmaria, Urtica Convallaria majalis и др.) dioica и др.) Характер существова ния фитоценоза (сме Циклический Ациклический ны поколений ольхи черной) Характер развития Прогрессивный Регрессивный фитоценоза ющих их существование – проточности и влажности почв. Наиболее часто в условиях Нижегородского Поволжья наблюдаются смены черноольшаников ивняками, березня ками и осинниками (рис. 6) – формациями, составляющими конкуренцию черноольхо вым сообществам из-за частичного перекрывания их экологических ниш. Также обыч ны смены черноольшаников ельниками (преимущественно с примесью Betula pubes cens). Более редки смены дубняками пойменными (часто с Tilia cordata).

Самоподдержание фитоценоза (А) Становление фитоценоза (А) Смена фитоценоза (П) Рис. 5. Схема соотношения активной (А) и пассивной (П) стратегий развития черно ольхового фитоценоза Луговое сообщество Лесные сообщества Черноольшаник костяничный, Ч. орляковый Дубняки (Quercus robur) Ч. ландышевый, Ч. страусниковый пойменные Ч. болотно- Ч. влажноосоковый, Черноольшаники (ассоциации) мятликовый Ч. тростниковый, Березняки (Betula pen Ч. молиниевый, dula, B. pubescens) Ч. щитовниковый Ивняки (Salix pentandra, Ч. перечнопочечуйниковый S. acutifolia) Ч. монетчатовербейниковый Осинники (Populus tremula) Ч. белокрыльниковый Ч. недотроговый Ч. кочедыжниковый Ч. крапивный Ч. таволговый Ельники (Picea abies) Ч. леснокамышовый Ч. двукисточниковый Ч. сфагновый Болото зеленомошное Болото сфагновое Болотные сообщества Рис. 6. Схема основных направлений смен черноольховых лесов Нижегородского Поволжья Обратный ход этих смен возможен в местах вырубок с подходящими условиями для произрастания ольхи черной, или же в ходе естественных сукцессионных процес сов. Изреживание черноольховых сообществ до выпадения древесного яруса из их структуры, связанное со снижением влажности почв, ведет к смене черноольшаников луговыми сообществами;

связанное с повышением концентрации почвенной влаги и снижением ее проточности – к смене черноольшаников болотными сообществами (чаще сфагновыми). В последнем случае возможно присутствие промежуточной ста дии – переходных лесных или травяных болот. Обратный процесс осуществим при ес тественном или искусственном осушении болот с повышением проточности почвен ных вод. Сукцессионные процессы черноольховых лесов также имеют признаки зо нальности: их взаимосмены с ивняками и болотными сообществами протекают только в таежной левобережной части Нижегородского Поволжья.

В целом современное состояние черноольховых лесов Нижегородского Поволжья может быть оценено как удовлетворительное. Слабое воспроизводство Alnus glutinosa как эдификатора этих растительных сообществ наряду со сравнительной кратковре менностью их существования и внутренней тенденцией к смене обусловливают со кращение занимаемых ими площадей, даже без учета антропогенного фактора.

ГЛАВА 8. Экологические аспекты охраны черноольховых сообществ на примере Нижегородского Поволжья Среди растительности Центральной части Европейской России черноольховые леса имеют особое значение, представляя собой пожарные рефугиумы (Ярошенко, 2004) – участки леса, избегающие воздействия лесного пожара вследствие переувлаж ненности местообитаний. Занимая важные в плане биоразнообразия участки ландшаф та (у истоков рек и речек, берегозащитные полосы), черноольховые леса в большинст ве случаев попадают под категорию «ключевые местообитания», или «особо защитные участки». В пределах этих участков рекомендуется установить максимально щадящий режим ведения лесного хозяйства, включающий только рубки ухода и проведение ле совосстановительных работ. При ведении сплошных и выборочных рубок в процессе лесоустройства черноольховые фитоценозы могут играть роль своеобразного «депо» для восстановления растительности прилегающих участков вырубок, способствуя со хранению биологического разнообразия на лесонарушенных территориях.

Особое внимание следует обратить на прирусловые насаждения черноольшаников по берегам рек и озер, испытывающих высокую рекреационную нагрузку (например, рр. Теша, Ветлуга и т.д.) с целью сохранения естественных пойм этих водоемов и во дотоков и предотвращения снижения обводненности последних. В рамках реализации программы сохранения биоразнообразия растительных сообществ на территории Ни жегородского Поволжья рекомендуется создание ряда эталонных участков чернооль ховых лесов, отражающих особенности их экологии, структуры и ценофлористическо го состава.

ВЫВОДЫ 1. Черноольховые леса на территории Нижегородского Поволжья имеют специ фическую экологическую структуру и сложный состав. Ценофлора обследованных черноольховых сообществ включает 260 видов сосудистых растений из 152 родов и семейств. Совокупность основных исследованных признаков ценофлоры (таксономи ческая, экологическая, географическая и другие структуры) подчеркивает ее гигро фильный характер (преобладание семейств Cyperaceae, Poaceae и Asteraceae, родов Carex, Salix и Galium и т.д.) и позволяет характеризовать ее как ценофлору бореально субсредиземноморско-европейского характера, несущую признаки неморальных, бо реальных, а также аллювиальных и луговых сообществ. Разница во флористическом составе черноольховых лесов внутри данного региона определяется различиями при родно-географических условий этих районов, в особенности развитием гидрологиче ской сети и существующими типами зональной растительности. Сравнение обследо ванных черноольховых сообществ с данными по черноольшаникам других регионов свидетельствует о более тесном сходстве ценофлоры черноольховых лесов Нижего родского Поволжья с флорами бореальной области, чем со среднеевропейской, и соот ветствуют близости расположения исследуемого региона к северной границе ареала Alnus glutinosa.

2. Расположение Нижегородского Поволжья на стыке двух природных зон – тай ги и широколиственных лесов – создает благоприятные условия для существования высокого ценотического разнообразия черноольшаников. Согласно эколого-флористи ческой классификации, исследованные сообщества отнесены к 6 ассоциациям, входя щим в состав 3 союзов и порядков, 2 классов;

по доминантной классификации – к ассоциациям, объединенным в 5 групп. При этом наряду с гигрофитными черноольхо выми сообществами в районе исследований широко представлены также более мезо фитные ценозы, распространенные преимущественно в правобережной (неморальной) части региона.

3. Основными факторами, определяющими развитие черноольхового фитоцено за, являются изменение условий его обитания, а также его степень устойчивости и са моподдержания. Наибольший вклад, как в формирование структуры, так и в определе ние направления процессов развития вносит вид-эдификатор. Развитие популяции Al nus glutinosa в пределах каждого отдельного фитоценоза обуславливает и эндогенную динамику самого фитоценоза.

4. Занимая важные в плане биоразнообразия участки ландшафта (в поймах водо емов и водотоков), черноольховые леса образуют естественные водоохранные и бере гозащитные полосы. В рамках реализации программы сохранения биоразнообразия растительных сообществ на территории Нижегородского Поволжья для них рекомен дуется установление максимально щадящего режима ведения лесного хозяйства, а также создание ряда эталонных участков черноольховых лесов, отражающих особен ности их экологии, структуры и ценофлористического состава.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Катунова В.В. К вопросу о внутриценотической динамике черноольховых лесов Нижегородского Поволжья // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Ло бачевского. Серия Биология. Выпуск 1 (11). Н.Новгород: ННГУ, 2006. С. 20-23.

В других изданиях:

2. Катунова В.В. Эдафо-фитоценотическая характеристика черноольховых лесов Средней полосы европейской части России (на примере Нижегородской области и Республики Мордовия) // Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородско го Поволжья и пути их решения. Н.Новгород: НГСХА, 2005. С. 81-88.

3. Катунова В.В. Эдафо-фитоценотический анализ черноольховых лесов Нижегород ской области и Республики Мордовия // 9-я Междунар. Пущинская школа-кон ференция молодых ученых «Биология-наука XXI века». Пущино, 2005. С. 277.

4. Катунова В.В. Сравнительный анализ растительного покрова черноольховых лесов Нижегородской области и Республики Мордовия // 9-я Междунар. Пущинская шко ла-конференция молодых ученых «Биология-наука XXI века». Пущино, 2005. С.

277.

5. Катунова В.В. Эколого-флористический анализ черноольховых лесов Нижегород ской области // Актуальные проблемы биологии и экологии: XII Молод. научн.

конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2005. С. 105.

6. Катунова В.В., Боряков И.В. Опыт использования кластерного анализа при класси фикации растительности // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов XII Молод. научн. конф. Инст. биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2005. С. 105-106.

7. Катунова В.В. Эколого-флористический анализ черноольховых лесов Нижегород ской области // «Ломоносов-2005»: XII Междунар. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых, секция «Биология». М.: МАКС Пресс, 2005. С. 93-94.

8. Катунова В.В. Классификация черноольховых лесов Центральной России на при мере Нижегородской области и Республики Мордовия // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты. Материалы Междунар.

научн.-практич. конф. Томск: STT, 2005. С. 82-84.

9. Катунова В.В. Экологическая ординация почвенных режимов черноольховых со обществ на примере Нижегородского Поволжья // Материалы Международной на учной конференции «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индика ции». Ростов-на-Дону: Ростиздат, 2006. С. 247-250.

10. Катунова В.В. Роль формации Alneta glutinosae в поддержании природного биораз нообразия (на примере Нижегородского области) // Материалы международ. науч.

конфер. «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы», посвящ. 200-летию Казан. бот. школы. Ч. 2. Казань, 2006. С. 219-220.

11. Шестакова А.А., Катунова В.В., Балакирева Е.В. Некоторые особенности организа ции бриобиоты черноольшаников Нижегородского Поволжья // Бюллетень Ботани ческого сада СГУ. Вып. 5. Материалы Всеросийской научной конференции «Бота нические исследования в Поволжье и на Урале», посв. 50-летию Ботанического са да СГУ им. Н.Г. Чернышевского. Саратов, 2006. С. 190-194.

12. Катунова В.В., Воротников В.П. Эколого-флористический анализ черноольховых лесов Нижегородского Поволжья // Бюллетень Ботанического сада СГУ. Вып. 5.

Материалы Всеросийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале», посв. 50-летию Ботанического сада СГУ им. Н.Г. Черны шевского. Саратов, 2006. С. 15-18.

13. Катунова В.В. Экологическая ординация почвенных режимов черноольховых со обществ на примере Нижегородского Поволжья // Материалы I (IX) Международ ной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб.: ГЭТУ, 2006. С.

85.

14. Катунова В.В. Типологическое разнообразие европейских черноольховых лесов // Лесной комплекс Нижегородского Поволжья: проблемы, состояние и перспективы развития. Н.Новгород: НГСХА, 2006. С. 153-163.