Внутривидовая дифференциация европейской рыжей полёвки clethrionomys glareolus sсhr.,

На правах рукописи

АНДРЕЕВА Татьяна Алексеевна Внутривидовая дифференциация европейской рыжей полёвки Clethrionomys glareolus Sсhr., 1780 Специальность 03.00.08 – зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2008 2

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН доктор биологических наук,

Научный консультант:

профессор Н.М. Окулова Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, г. Москва доктор биологических наук

Официальные оппоненты:

А.К. Агаджанян Палеонтологический институт РАН, г. Москва кандидат биологических наук Н.И. Абрамсон Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург

Ведущая организация:

Московский Государственный университет им. М.В. Ломоносова (биологический факультет)

Защита диссертации состоится « 04 » марта 2008 года в 14 часов на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д.002.223.01 при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071 г. Москва, Ленинский просп., д. 33, тел/факс (495) 952-35-84, e-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: Ленинский просп., д.

Автореферат разослан «04» февраля 2008 года.

Ученый секретарь совета по защите Т.П. Крапивко докторских и кандидатских диссертаций кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Понятие о виде и его структуре находится в постоянном развитии.

Существующие представления подвергаются критике и дальнейшему обсуждению, т. к.

постоянно выявляются новые факты, противоречащие ранее установленным положениям, не вписывающиеся в них и их видоизменяющие (Симпсон, 1948;

Яблоков, 1966;

Майр, 1968, 1970;

Добржанский, 1970;

Тимофеев-Ресовский, 1973;

Северцов, 1988;

Воронцов, 1999;

Алтухов, 1997, 2000;

Иорданский, 2001;

Васильева, 2006;

Mayr, 1974;

Baker, Bradley, 2006 и др.). Широкое внедрение лабораторных методов (кариологических, электрофоретических, молекулярно-генетических) в классическую зоологию, наряду с морфологическими, приводит к дальнейшему выявлению различий между формами и к последующему дроблению политипических видов (Павлинов, 2001). Актуальным становится вопрос несовпадения темпов геномной и морфологической эволюции (Mayr, 1974). В то же время современные методы позволяют значительно расширить возможности исследователя за счет комбинирования различных подходов. Так, молекулярно-генетические методы дают информацию о филогенетическом родстве исследуемых групп как внутри вида, так и между разными видами. Методы палеозоологии позволяют оценить хронологию развития популяций корнезубых полевок, например, по такой морфологической особенности, как величина дентиновых трактов. В зависимости от экологической адаптации, скрытых генетических преобразований, особенностей исторического развития вида и отдельно взятых популяций наблюдается различное соотношение разных типов изменчивости. Для изучения внутривидовой структуры особый интерес представляют виды с широким ареалом. Превосходным модельным объектом для изучения внутривидового разнообразия, совмещающим в себе такие свойства, как многочисленность, экологическая пластичность, значительная протяженность ареала, является европейская рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schr., 1780).

Актуальность настоящей работы состоит в том, что удалось провести сравнительное изучение популяций рыжей полевки из отдельных частей ареала вида с помощью комплексного применения как классических краниометрических, так и современных подходов. Это позволило оценить межпопуляционную дифференциацию вида на новом уровне развития знаний и предложить новую гипотезу об истории формирования современного ареала вида.

Цель и задачи. Целью настоящей работы является анализ внутривидовой дифференциации европейской рыжей полевки на основе изучения изменчивости комплекса морфологических и генетических признаков.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

• изучить разнообразие морфотипов жевательной поверхности коренных зубов в популяциях рыжих полевок из различных частей ареала;

• охарактеризовать географическую и экологическую изменчивость размеров и пропорций черепа лесных полевок;

• на основе изучения величины дентиновых трактов коренных зубов современных и ископаемых рыжих полевок оценить хронологическую изменчивость вида;

• сравнить полиморфизм генома у представителей разных популяций на основе анализа нуклеотидных последовательностей митохондриального гена цитохрома b;

• провести сравнительный анализ изменчивости по исследованному комплексу признаков рыжей полевки из различных частей ареала;

• на основе полученных данных сделать заключение о направлениях изменчивости, развитии вида и истории формирования современного ареала.

Научная новизна. Проведено комплексное сравнение краниометрической, фенетической, молекулярно-генетической изменчивости европейской рыжей полевки, что позволило обнаружить у популяций сибирской и северо-западной частей ареала, особенности, отличающие их от популяций остальных частей ареала. Впервые для описания изменчивости популяций рецентных рыжих полевок привлечены количественные оценки одонтологических признаков (дентиновые тракты), определяющие степень эволюционной «продвинутости» форм. На основе молекулярно-генетических маркеров на территории севера и северо-запада европейской части России показано присутствие митохондриального генома красной полевки у особей рыжей полевки, для Новгородской области это явление было обнаружено впервые.

Теоретическая и практическая ценность работы. Установлено, что принцип комплексности исследования при анализе внутривидовой дифференциации современных популяций позволяет более доказательно обосновать факт наличия различий среди особей и популяций из разных частей ареала. Показана дифференциация ареала рыжей полевки на три области, связанная с историей формирования современного ареала вида.

Генетически обособленные группы рыжих полевок характеризуются особенностями в размерах черепа, строении жевательной поверхности зубов, особенностями экологии.

Подтвержден факт закономерной встречаемости митохондриального генома красной полевки в популяциях рыжей полевки в зонах симпатрии на севере и северо-западе ареала (в пределах России).

Научно - практическое значение работы: проведены дальнейшая разработка и применение методов исследования экологических предпочтений вида, что может быть использовано и для других видов мелких млекопитающих. Выделены критерии для идентификации двух видов лесных полевок – рыжей и красной в местах совместного обитания. Разработана методика очистки черепов полевок для краниометрических исследований с помощью протеолитических ферментов. Предложен способ окраски зубной поверхности у полевок для визуализации дентиновых трактов при анализе гипсодонтии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Внутри вида есть различия по одонтологическим характеристикам, как по качественным признакам (соотношению морфотипов М и М1), так и по комплексу линейных измерений коренных зубов. Особенности морфотипических характеристик отражают популяционные и региональные особенности.

2. Комплекс линейных измерений черепа рыжей полевки на фоне выраженной возрастной и географической изменчивости позволяет дифференцировать ареал на специфические области.

3. Комплекс признаков архаичности популяций может быть использован для реконструкции истории формирования современного ареала рыжей полевки.

4. На основе комплекса признаков в пределах ареала может быть выделено три области, где особи имеют отличия по строению черепа в целом и отдельных его частей, строению ДНК, экологическим особенностям, времени происхождения.

Апробация работы. Основные результаты исследований освещены в 19 публикациях ( статьях и 14 тезисах докладов и материалах конференций) и докладывались на:

коллоквиумах лаборатории микроэволюции млекопитающих ИПЭЭ РАН (январь и декабрь 2005 г.);

конференциях молодых ученых Института проблем экологии и эволюции РАН (апрель 2004г.;

октябрь 2006 г.);

на международных школах-конференциях молодых ученых «Биология – наука ХХ1века» (Пущино, май 2003г.;

апрель 2005г.);

на международном совещании «Биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, современное состояние, будущее» (Саратов, апрель 2005г);

на IX-ой научно-практической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, сентябрь 2006 г.);

на конференции «Экологические проблемы Севера» (Апатиты, октябрь, 2006 г.);

на VIII-м международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, январь 2007г.).

Структура работы. Работа состоит из введения, семи глав, общих выводов, списка использованной литературы и приложений. Общий объем работы 173 страницы, включая 147 страниц текста, 35 рисунков, 33 таблицы. Список цитируемой литературы включает 317 названий, в том числе 217 на русском и 110 на иностранных языках. Приложение включает в себя подробное описание материала;

таблицы, показывающие фенетическое М3, фенетические разнообразие популяций по дистанции между популяциями, характеристика многолетней и географической изменчивости черепа рыжей полевки, таблица по идентификации красной и рыжей полевок по одонтологическим признакам, содержит 25 страниц, из них 9 таблиц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю диссертации профессору, д.б.н. Н.М. Окуловой, а также к.г.-м.н. А.С. Тесакову, к.б.н. С.Г.

Потапову за консультации и совместную работу над отдельными разделами диссертации.

Автор признателен В.С. Лебедеву и к.б.н. А.Ю. Пузаченко за ценные советы по статистической обработке материала, д.б.н. И.Я. Павлинову за помощь в освоении методики геометрической морфометрии, к.б.н. А.А. Варшавскому за содействие при оформлении картографического материала. Огромная благодарность д.б.н. К.А. Роговину, д.б.н. Н.А. Щипанову за обсуждение и рекомендации по теоретической части работы.

Автор благодарен также к.б.н. А.Д. Бернштейн, к.б.н. И.Ф. Куприяновой, д.б.н. С.В.

Пучковскому, д.б.н. М.В. Холодовой, к.б.н. М.А. Потапову, к.б.н. Г.Д. Катаеву, к.б.н. И.В.

Ермолаеву, В.П. Вехнику, к.б.н. М.И. Баскевич, к.б.н. А.Д. Майоровой, к.б.н. Ю.А.

Давыдовой, к.б.н. Н.А. Завьялову, В.А. Роготскому, Н.А. Илларионовой за предоставление материалов для молекулярно-биологических исследований, краниологических коллекций, обсуждение отдельных аспектов работы и другую помощь;

коллективу лаборатории и ее руководителю д.б.н. В.Н. Орлову за постоянную поддержку и предоставление возможности выполнения данной работы.

Работа выполнена в соответствии с планами лаборатории микроэволюции млекопитающих при поддержке Фонда РФФИ (грант № 05-04-48646), программы РАН «Динамика генофондов», а также в рамках программы «Лучшие аспиранты РАН года».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Во введении сформулированы актуальность работы, ее значимость, цели, задачи и основные защищаемые положения.

Глава 1. Литературный обзор 1.1 Современное представление о структуре и границах вида у млекопитающих В разделе разбираются основные аспекты и проблемы, возникающие при изучении структуры внутривидовых форм в свете применения в зоологических работах новых методов - фенетических, кариологических, молекулярно-генетических, а также сопоставления полученных результатов с традиционными подходами на примере различных видов млекопитающих. При определении вида за основу принимаются разные варианты биологической концепции вида (Dobzhansky, 1970;

Mayr, 1974, 2000;

Paterson, 1985;

Templeton, 1989;

Baker, Bradley, 2006). Согласно наиболее общему из определений, биологический вид представляет собой совокупность особей, обладающих общими биологическими признаками, способностью к скрещиванию и производству плодовитого потомства, формирующих популяционную систему, которая имеет общий ареал и общую филогенетическую судьбу (Cимпсон, 1949;

Wiley, 1978). Приведен обзор внутривидовых таксонов на примере различных видов млекопитающих, выделяемых на современном этапе развития териологии.

1.2 Внутривидовые особенности популяций европейской рыжей полевки на территории ареала 1.2.1 Распространение и внутривидовая структура европейской рыжей полевки Clethrionomys glareolus Европейская рыжая полевка (Clethrionomys glareolus) входит в состав трибы лесных полевок Clethrionomyini, относится к роду Clethrionomys (Myodes) (Огнев, 1950;

Европейская рыжая полевка (ЕРП), 1981;

Агаджанян, Яценко, 1984;

Громов, Ербаева, 1995;

Шенброт, Краснов, 2005). Рыжая полевка обладает широким ареалом: от Британских островов на западе до Западного Саяна на востоке. На севере она заселяет Фенноскандию, на юге – Пиренейский и Балканский полуострова. В Сибири она распространена от Ханты-Мансийска и Васюгана до Алтая (ЕРП, 1981;

Громов, Ербаева, 1995;

Шенброт, Краснов, 2005).

В главе рассматриваются особенности вида в связи с его широкоареальностью, обитанием в лесной зоне, экологической пластичностью. Кратко дается оценка характеру взаимоотношений вида с родственным видом – красной полевкой (рис. 1., Tupikova, 1968;

Тупикова, 1970;

Оленев, 1989;

Бородин и др., 1986, 2003, 2005;

Коурова, 2001, 2002, 2005;

Tegelstrom, 1987, 1988;

Spitzenberger et al., 2000;

Dekonenko et al., 2003;

Deffontaine et. al., 2005).

Представлен обзор опубликованных ранее работ по внутривидовой структуре рыжей полевки (Огнев, 1950;

Шварц, 1966;

Россолимо, 1964;

ЕРП, 1981;

Еремина, Ларина, 1985;

Абрамсон, 2006;

Haitlinger, 1970;

Kral, 1972;

Raczynski, 1983;

Spitzenberger et al., 2000;

Cook et. al., 2004;

Deffontaine et. al., 2005 и др.). Имеющийся на сегодняшний день материал по внутривидовой структуре этого вида разнороден и сильно зависит от методов, используемых исследователями. Выделенные внутривидовые группировки рыжей полевки в связи с этим продолжают подвергаться дальнейшему пересмотру и корректировке. Так, Сl. gl. ponticus, относимый ранее к рыжей полевке, ряд авторов выделяет в отдельный вид (Kral, 1972;

Raczynski, 1983). Приведен обзор ископаемой летописи европейских лесных полевок, история формирования вида Cl. glareolus (Rabeder, 1981;

Агаджанян и др., 1984;

Смирнов и др. 1986;

Тесаков, 1996, 2003;

Громов, Ербаева, 1995;

Carls & Rabeder, 1988;

Tesakov, 1996, 1998;

Cook et. al., 2004). Лесные полевки рода Clethrionomys известны на европейской равнине с начала позднего плиоцена (около 2,6 2,5 млн. лет назад) до современности, причем они появляются на этой территории повсеместно. На сегодняшний момент данные по ископаемым рыжим полевкам представлены достаточно подробно, в то время как история развития красной полевки C.

rutilus практически не разработана (Бородин, 2001).

Рис. 1. Область симпатрии двух видов лесных полевок – C. glareolus и C. rutilus.

1- ареал рыжей полевки, 2 – зона симпатрии, 3 – ареал красной полевки 1.2.2. Характеристика краниометрических и одонтологических особенностей европейской рыжей полевки Представлена характеристика особенностей строения черепа рыжей полевки в зависимости от различных факторов – географической и биотопической локализации популяций, возраста, фазы динамики численности (Огнев, 1950;

Россолимо, 1964;

Шварц, 1966;

ЕРП, 1981;

Егоров, 1983;

Громов, Ербаева, 1995;

Павлинов и др., 2002;

Васильев и др., 2003;

Wasilewski, 1952;

Haitlinger, 1965, 1970;

Raczynski, 1983). Приведен сравнительный анализ особенностей строения черепа двух видов – красной и рыжей полевок (Огнев, 1950;

Громов, Ербаева, 1995;

Павлинов и др., 2002).

Поскольку рыжая полевка - представитель группы корнезубых полевок, размер и степень развития корней зубов является основным критерием при определении возраста полевок (Tupikova, 1968;

Тупикова, 1970;

Смирнов и др., 1986;

Оленев, 1989;

Kazantseva, Tesakov, 1998;

Смирнов и др., 1986, Бородин и др., 2003, 2005;

Коурова, 2001, 2002, 2005).

В этой части приведены примеры влияния фазы численности на структуру черепа через скорость полового созревания особей (Кудряшова, 1975;

Оленев, 1989). Показано, что исследование строения отдельных элементов зуба, например жевательной поверхности, позволяет обнаружить межпопуляционные различия у полевок (Крылов, Яблоков, 1972;

Яблоков, 1966, 1980;

Шварц, 1963;

Европейская рыжая полевка (ЕРП),1981;

Еремина, Ларина, 1985;

Смирнов и др., 1986;

Большаков, 1990;

Васильев и др., 2003;

2005;

Васильева, 2006).

1.2.3. Характеристика биохимических особенностей и полиморфизма ДНК рыжей полевки Проводится обзор работ по оценке кариологической, аллозимной, молекулярной изменчивости рыжей полевки (Воронцов, Ляпунова, 1990;

Межжерин, Себенюк, 1992;

Абрамсон, 2005;

Leithner, Hartl, 1988;

Tegelstrom, 1987, 1988;

Stacy et. al., 1997;

Tegelstrom, Jaarola, 1998;

Gebczynski et. al., 1998;

Spitzenberger et al., 2000;

Matson, Baker, 2001;

Dekonenko et al., 2003;

Cook et. al., 2004;

Pfunder, 2004;

Wickliffe et. al., 2004;

Helyar et. al., 2004;

Baker, 2005;

Deffontaine et. al., 2005;

Kotlik et. al, 2006). Уровень аллозимной изменчивости высок - 4,5 – 6,6%. Величина внутрипопуляционной изменчивости рыжей полевки по D-петле мтДНК составляет 11,5 %, особи различаются между собой на 2 – 8 пн (Stacy, 1997;

Aars et. al., 1998). Внутривидовая генетическая дистанция по гену цитохрома b составляет менее 2%, межвидовая (внутри рода) – до 12 %. Исследования полиморфизма нуклеотидных последовательностей мтДНК (цитохром b и D-петля) в восточной части ареала рыжей полевки (европейская часть России, Сибирь) показывают возможное наличие двух филогенетических линий. Обнаружено сходство гаплотипов рыжих полевок уральских популяций и популяций из Фенноскандии по гену цитохрома b (Абрамсон, 2005;

Deffontaine et. al., 2005;

Kotlik et. al, 2006). Вероятной областью локализации первичного предкового гаплотипа является район между Черным и Каспийским морями, откуда рыжая полевка расселялась на север после последнего гляциального максимума (Kotlik et.al., 2006).

1.2.4. Влияние экологической составляющей на изменчивость рыжей полевки Показано влияние различных экологических факторов при выявлении внутривидовой разнородности у рыжей полевки (Воронцов, 1967;

ЕРП,1981;

Жигарев, 2005;

Haitlinger, 1970;

Raczynski, 1983;

Hansson, 1979b;

1985;

2000;

Viro, 1987;

Bujalska, 2000). Подробно рассматривается влияние особенностей питания на структуры черепа полевок. Значительные различия в питании южных и северных полевок отражаются на общих размерах тела, строении желудочно-кишечного тракта, а также влияют на суточную активность, предпочитаемые местообитания и другие эколого-этологические особенности (Воронцов, 1967). Обращается особое внимание на экологическую пластичность вида.

Глава 2. Материал и методы Автором собрана и обработана коллекция черепов полевок, а также пробы биологического материала для молекулярно-генетических исследований из тридцати трех точек, расположенных в пределах ареала рыжей полевки;

основная часть из них находится на территории европейской части России (рис. 2) Рис. 2. География и объем сбора материала. Подробная легенда представлена в диссертации.

В 2002-2005 гг. отлов зверьков производился в семи точках европейской части России: Новгородская область, (2002, 2005 гг.);

Смоленская область (2003, 2004 гг.);

Воронежская область (2003 г.);

Брянская область (2004 г.);

Московская область (2005 г.);

Самарская область (2005 г.);

Удмуртия (2005 г.). Всего изучен 981 образец лесных полевок, из них 797 черепов были использованы для проведения краниометрических исследований, 518 черепов – для фенетического анализа жевательной поверхности зубов полевок, у 121 экземпляра исследована дифференциация формы коренных зубов М3 и М с использованием геометрической морфометрии;

81 особь (267 моляров) была протестирована на степень гипсодонтности, где маркером выступала величина дентиновых трактов. Для решения поставленных задач в разделе «Фенетика» в анализ включены также данные по строению жевательной поверхности лесных полевок, предоставленные Н.М. Окуловой, из 64 точек ареала. Автором были получены полные последовательности (1143 пн) митохондриального гена цит b для 54 экземпляров полевок.

Подготовка краниологического материала При подготовке черепов рыжей полевки для дальнейших исследований была разработана методика с использованием трипсина. Протеолитические ферменты значительно ускоряют темпы очистки, особенно при значительном объеме материала.

Черепа полевок выдерживались в растворе трипсина (0,125%) 24-72 часа при температуре 37,5-38оС.

Методы фенетических исследований Исследование внутривидовой изменчивости проявления фенов европейской рыжей полевки проводилось по двум признакам – рисунок жевательной поверхности М3 и М (форма различных участков эмалевых петель, форма сторон и направление вершин внутренних и наружных входящих, а также выступающих углов), а также количество отдельных дентиновых полей на основе их обособленности и слитности на жевательной поверхности М3 и М1. Показатели сходства (MMD) и дифференциации (r) между выборками и оценку степени их достоверности рассчитывали с помощью специально разработанной для этой задачи программе Fenetica 1.1 (Абдуллин, 2006).

Методы краниометрических исследований Для анализа географической изменчивости популяций в работе были использован унифицированный по возрасту материал из 797 черепов европейской рыжей и красной полевок. На черепах полевок измеряли по 29 признаков (рис. 3).

Рис. 3. Схема измерений черепа лесных полевок (по Громов, Ербаева, 1995, с дополнениями). Цифры 1 – 29 – промеры черепа. Подробное описание промеров представлено в диссертации.

Методы исследования экологических предпочтений и условий обитания европейской рыжей полевки Общие экологические предпочтения рыжей полевки исследованы с помощью размещения многолетних данных по численности животных в системе координат «климатического поля» (Окулова, 2001). В работе использованы многолетние данные из 10 географических точек. Проведено сравнение с родственным видом – красной полевкой.

Методы и подходы к оценке факторов, влияющих на разнообразие вида при изучении различных форм изменчивости Для оценки влияния отдельных факторов на общую изменчивость черепных признаков европейской рыжей полевки в многомерном пространстве исследовали следующие факторы: современные географические условия обитания локальных популяций рыжей полевки;

принадлежность к тому или иному подвиду, в соответствии с литературными данными (Огнёв, 1950;

Большаков, 1981;

Громов, Ербаева, 1995;

Павлинов, 2002);

степень «оптимальности» мест обитания рыжей полевки в современных условиях (ЕРП, 1981;

Бернштейн, 1984, 2000, 2002);

история расселения вида (Монин, Шишко, 1979;

Агаджанян, 1976);

характер питания (Поздняков, 1994, 2000);

степень воздействия скорости полового созревания особей на развитие структур черепа (Оленев, 1989).

Методы оценки гипсодонтности рыжих полевок Изучена изменчивость дентиновых трактов (ДТ) для коренных зубов современных Cl. glareolus. Материал исследования составила выборка полевок из шести географически разобщенных точек Восточной Европы и Западной Сибири: Удмуртия, Воронежская, Брянская, Московская, Новгородская и Кемеровская области. ДТ измерялись от базальной эмалево-дентиновой границы (ЭДГ) до дистального края тракта параллельно длинной оси входящих углов зуба. Этот промер берется параллельно плоскости жевательной поверхности чуть выше ЭДГ для оценки максимальной длины коронки (рис. 4).

Особенности строения жевательной поверхности фиксировались с помощью цифровой фотокамеры Nikon E5400. Для оценки гипсодонтии моляров использован НН-индекс (квадратный корень из суммы квадратов высот двух трактов задней призмы (гипосинуида и гипосинулида)) и PА-индекс (квадратный корень из суммы квадратов высот трактов протокона и антерокона (протосинуса и антеросинуса)) (Rabeder, 1981). Кроме этого, применяли синуграммы - двумерные диаграммы, в которых по оси абсцисс отложена величина индекса, а по оси ординат – длина коронки и диаграммы соотношения высоты различных трактов (Rabeder, 1981;

Tesakov, 1998).

M3, лабиальная (внешняя) сторона M3, лингвальная (внутренняя) сторона М1, лабиальная (внешняя) сторона М1, лингвальная (внутренняя) сторона Рис. 4. Схема измерения дентиновых трактов (по: Rabeder, 1981;

Тесаков, 2004).

Ds – тракт метакона - дистосинус Asd – тракт антероконида - антеросинуид As – тракт антерокона - антеросинус Hsd – тракт гипоконида - гипосинуид Prs – тракт протокона - протосинус Hsdl – тракт гипосинулида - гипосинулид R – длина корней, Н - высота коронки Lbas - базальная длина коронки Методика выделения и анализа нуклеотидных последовательностей ДНК Для выделения 100 образцов ДНК полевок из 15 популяций использовали стандартную методику экстракции смесью фенол-хлороформа (Mathew, 1984). Реакцию амплификации проводили на термоциклере Терцик (ДНК-Технология, Россия) в реакционной смеси объёмом 25 мкл, содержащей 60 мМ ТРИС-HCl (pH 7,5), 10мМ сульфата аммония, 0,1% ТВИН 20, по 100мкМ каждого dNTP, 2 мМ MgCl2, по 0,1 мМ праймеров, 1 единицу Taq-полимеразы и 25-100 нг тотальной ДНК. Полный список праймеров, используемых для амплификации и секвенирования представлен в диссертации. Использовали следующий режим амплификации: 1 цикл первоначальной денатурации при 94оС (3 мин);

35 циклов с денатурацией при 94 оС (30 сек), отжигом праймера при 50оС (30 сек), достройкой цепи при 72оС (1 мин), 1 заключительный цикл при 72оС (10 мин). Определение последовательности нуклеотидов амплифицированных фрагментов ДНК проводили на автоматическом анализаторе ABI PRISM 310 в лаборатории «Геном» (ИМБ РАН) с использованием наборов реактивов BigDye v.3.1. Для сравнения были использованы данные 96 нуклеотидных последовательностей этого гена рыжих полевок из Genbank (Conroy, Cook, 1999, Wickliffe et al., 2002;

Cook et al., 2004, Dekonenko et al., 2003, Deffontaine et al., 2005;

Kotlik et. al., 2006) и 15 нуклеотидных последовательностей гена цитохрома b красных полевок (Cook et al., 2001, 2004, Iwasa et al., 2002) Выравнивание полученных нуклеотидных последовательностей проводили вручную с помощью Bioedit (Hall, 1999). Нуклеотидное и гаплотипическое разнообразие и распределение частот попарных различий было подсчитано в программах Arlequin 3. (Excoffier et. al., 2006) и DnaSP 4.0 (Rozas et. al., 2006). Для построения деревьев сходства и будстреп-анализа по алгоритму NJ (Saitou, Nei, 1987) использовали Mega 3.1 (Kumar et al., 2004). Построение сетей гаплотипов цитохрома b проводилось при помощи программы TSC 1.18. (Clement et al., 2000) по методу Темплетона (Templeton et al., 1992, 1998).

Методы статистической обработки данных.

Статистическую обработку данных по размерам черепа проводили с помощью методов одномерной и многомерной статистики при использовании программных пакетов Statistica 6.0, NCSS (Hinze, 2000), SYSTAT (Bauer et. al., 2001), PAST (Hammer, 2006). В качестве предварительного «разведочного» метода взаимного расположения выборок использовали кластерный анализ. Для выявления как линейных, так и нелинейных взаимосвязей между выборками были использованы оси неметрического многомерного шкалирования (МШ) на основе матрицы евклидовых дистанций по методу UPGMA. Для уточнения данных МШ применяли дискриминантный анализ и метод главных компонент.

При оценке связи факторов различной природы и изменчивости черепа полевок в целом и отдельных его структур применялись дисперсионный и регрессионный анализы (Лакин, 1986;

Клекка и др., 1989;

Носов, 1990;

Боровиков, Боровиков, 1997).

В настоящей работе с помощью геометрической морфометрии рассмотрены некоторые особенности изменчивости формы жевательной поверхности третьего верхнего коренного зуба (М3) в роде лесных полевок Clethrionomys, а также представлена возможность его использования для таксономической идентификации европейской рыжей полевки Cl. glareolus и красной полевки Cl. rutilus на примере шести выборок. Всего проанализировано 83 экземпляра третьего верхнего коренного зуба М3. Для этой цели проводили оцифровку изображений жевательной поверхности коренных зубов полевок с помощью цифрового фотоаппарата Nikon при увеличении микроскопа в 16 и 32 раза. Для определения абсолютных значений координат точек, характеризующих форму зуба М3, использована TPSdig (Rohlf, 1996). В дальнейшем анализе применяли PAST (Hammer, 2006) и TPSRW (Rohlf, 1996).

Глава 3. Фенетическая изменчивость жевательной поверхности коренных зубов М3 и М1 Clethrionomys glareolus и факторы, ее определяющие 3.1. Характеристика структуры жевательной поверхности рыжей полевки в разных частях ареала В данном разделе представлена изменчивость структуры жевательной поверхности М3 и М1 в связи с географическими особенностями местности в пределах ареала европейской рыжей полёвки. Изученные 64 выборки полевок по строению М3 могут быть отнесены к четырем группам: сибирской и трем европейским - северной, южной и центральной. Выявлено, что частоты фенов М3 отличаются у разных подвидов. У сибирского подвида Cl. gl. saianicus частота простых фенов максимальна при минимальной доле сложных фенов.

Изменчивость жевательной поверхности М3 современных рыжих полёвок имеет две стороны – изменение разнообразия и увеличение стабильности при нарастании доли фенов средней сложности. Причем максимальное разнообразие морфотипов наблюдается в центральной части, а в периферических популяциях оно уменьшается.

3.2. Факторы, влияющие на изменчивость структуры жевательной поверхности полёвок 3.2.1. Адаптивное значение структуры жевательной поверхности коренных зубов При сопоставлении данных по проценту зелёных и семенных кормов в желудках рыжих полёвок со структурой жевательной поверхности М3 (рис. 5) показано адаптивное значение структур жевательной поверхности М3 по отношению к питанию. При увеличении степени зеленоядности популяций рыжих полевок показано увеличение доли простых морфотипов жевательной поверхности коренных зубов.

0. Кемеровская область 0. 0. Беларусь 0. Нижегородскя обл Коми Тульская область 0. фен а Московская область 0. Латвия Вологодская область Воронежский заповедн 0. Карелия 0.05 Лапландский заповедник Томская область 0. -0. 0 10 20 30 40 50 60 70 80 % зелени в желудках Рис. 5. Влияние питания на частоту встречаемости простых морфотипов коренных зубов (М3) в разных частях ареала М 3.2.2. Связь строения жевательной поверхности с географическими, историческими и экологическими особенностями участков ареала рыжей полёвки При исследовании влияния истории ландшафтов в пунктах сбора материала и современных условий существования зверьков в настоящее время на структуру жевательной поверхности зубов лесных полёвок было показано, что наиболее простая структура зубов наблюдается в Восточной Сибири и Алтае-Саянской горной системе, а также в горах Европы (Карпаты). Сложнее устроены зубы на равнинах Западной Сибири и Северного Казахстана, Урала и Предуралья и на юге Европейской части России, а также в центре Европейской России. Наиболее сложно устроена жевательная поверхность на северо-западе Европейской части России. Получено подтверждение наличия связи частоты встречаемости наиболее просто устроенных зубов (фен а) с ландшафтно историческими особенностями частей ареала: по Краскелу-Уоллису Н= 27,44 (p=0,0001, число степеней свободы равно 6,62). Аналогичная достоверная связь, хотя и более слабая, выявлена для участков ареала, отличающихся по современным ландшафтам (Н=22,03;

p=0,0013).

3.3. Многолетняя изменчивость рисунка жевательной поверхности моляров М1 и М в популяциях рыжей полевки При анализе многолетней изменчивости морфотипов жевательной поверхности верхних и нижних коренных зубов рыжей полевки показана связь частот встречаемости фенов с фазой динамики численности и метеоусловиями. Простые фены чаще наблюдаются также в годы низкой численности и при высокой среднегодовой температуре. Одновременно сокращается доля сложных фенов, т.е. структура популяции по строению жевательной поверхности коренных зубов в годы пиков численности становится более однообразной. По-видимому, с ростом численности внутривидовое разнообразие по рассматриваемому признаку уменьшается, а в случае снижения численности – возрастает.

При анализе связи частоты встречаемости фенов М3 с фазой цикла динамики численности рыжей полевки обнаружено, что в годы спада и пиков численности частота встреч простых фенов низка;

в период минимальной численности их количество максимально, тогда как доля сложных фенов снижается до минимального уровня. Для участков ареала с разной степенью оптимальности условий для рыжей полёвки достоверной связи с частотой встреч фена а не обнаружено.

При многолетних наблюдениях в отдельных локальных популяциях, в годы высокой численности снижается разнообразие морфотипов моляра М3 на фоне возрастания доли сложных фенов. В годы депрессий численности наблюдается увеличение разнообразия фенов М3.

3.4. Фенетические показатели как критерий выявления внутривидовых группировок на основе морфотипов жевательной поверхности М3 и М1.

На основе анализа показателей сходства (MMD) и различий (r) 22 популяций по строению М3 на европейской части ареала (Berry, 1962;

Васильев, 1984, 2005;

Животовский, 1990) фиксируется определенная клинальность в направлении с юга на север. Причем можно выделить две группы - в первую входят выборки из республики Коми, Пермского края, Нижегородской области и Мордовии;

во вторую – из Ярославской, Московской, Смоленской областей. Показано значительное сходство групп в юго западной части ареала рыжей полевки, это фиксируется для популяций между двумя реками – Днепром и Доном, территории Украины, Молдавии и Балкан. Величина показателя сходства r для этих выборок колеблется от 0,6 до 0,7. Максимальное фенотипическое различие по этому признаку наблюдается между выборками Московской и Нижегородской областей (r= 0,54). На основании же критерия J, можно сделать заключение о наличии двух групп: приуральской (Удмуртия, Татария, Мордовия) и «западной» (Вологодская, Ярославская, Рязанская, Тульская, Воронежская и Курская области).

Глава 4. Дифференциация популяций на основе Clethrionomys glareolus краниометрических данных 4.1 Многолетняя хронографическая изменчивость размеров черепа Показано, что характер многолетней краниометрической изменчивости во многом определяется фазами динамики численности вида. Значение имеет скорость созревания особей при высокой амплитуде колебаний численности, а также изменения, связанные с экологическими условиями (питание). На материале по многолетней выборке из Московской области подтвержден эффект Читти – значимое увеличение размеров черепа наблюдается в годы депрессии, а уменьшение – на фазе максимальной численности.

4.2 Воздействие скорости роста сеголеток на краниометрическую изменчивость рыжих полевок Сравнение данных из двух областей показало, что в местах, где наблюдалось быстрое нарастание численности (Смоленская область), когортный состав популяций значимо влияет на изменчивость структур черепа, тогда как при более медленном увеличении численности (Московская область) значимого влияния специфики скорости роста сеголеток на определенной фазе численности не обнаруживается. При этом установлено, что даже значительное увеличение плотности популяций мало отражается на структурах черепа или имеет опосредованное влияние через степень созревания зверьков, их готовности к размножению (R2 =0,17;

F=5,4;

р=0,002).

4.3 Экологические предпочтения рыжей полевки и их возможное влияние на краниометрическую изменчивость Были выявлены экологические предпочтения рыжей полевки (внешние условия, при которых наблюдается высокая численность вида), а также показана зависимость размеров черепа от внешних условий (рис. 6).

Рис. 6 Климатическое поле рыжей полевки для 10 точек ареала (n=197).

среднегодовое количество осадков Наружный контур – область существования вида. Внутренний контур – область оптимума.

Градации численности: до 10 на 100лс – низкая;

11 -25 – средняя;

до 10 на 100 лс 10,1 - более 25 – высокая.

более -4 0 4 среднегодовая температура Область оптимума вида находится в пределах -1…+8°С и 450 - 650 мм осадков в год при общих колебаниях условий на изученной территории в период учётов от -3 до +8°С и осадков от 200 до 800мм. Установлены факторы климатических условий, влияющие на сроки начала размножения и скорость роста сеголеток. Для сравнения экологических предпочтений было построено климатическое поле и для красной полевки на территории совместного обитания двух видов. Оказалось, что рыжая полёвка более экологически пластична, а также более тепло- и влаголюбива, чем красная.

4.4 Географическая изменчивость размеров черепа двух видов лесных полевок Многомерный анализ географической изменчивости размеров черепа рыжей полевки по всем имеющимся точкам с помощью многомерного шкалирования позволил выявить три географические области, различающиеся по комплексу краниометрических признаков (рис. 7). Показано уменьшение абсолютных размеров от самой западной области к самой восточной, причем относительная ширина и высота черепа, размер первого верхнего коренного зуба к востоку увеличивается, а относительная длина носовых костей уменьшается. Относительные размеры М1 в восточной части ареала уменьшаются, тогда как при сопоставлении значения индекса ДМ1/ВЗР получается, что относительная длина М1 увеличивается. При межвидовом сравнении показано, что череп у красной полевки меньше, чем у рыжей при более значительных размерах резцовых отверстий и диастем на фоне коротких зубных рядов, что можно, по-видимому, связать с особенностями питания Cl. rutulus.

Рис. 7. Распределение 1. Кемерово Печора 1. выборок лесных полевок из Хабаровск 0. разных точек ареала в 0. пространстве осей МШ Москва 0. (выборки «Хабаровск» и Удмуртия Брянск 0. Ось «Печора» – красная полевка) Тула 0. Смоленск Рязань Марий Эл Новгород -0.2 Н.

Воронеж -0. Башкирия Саратов Алтай -0. Казань -0. -1. -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2. Ось Глава 5. Гипсодонтность как показатель внутривидовой дифференциации современных популяций рыжих полевок В данной главе представлены данные по изменчивости дентиновых трактов (ДТ) для всех моляров зубных рядов рыжей полевки из Западной Сибири и Восточной Европы.

В целом комплекс признаков архаичности популяций (Rabeder, 1981;

Тесаков, 2004) на исследованном материале указывает на возможную древность сибирских полевок по отношению к особям, обитающим в европейской части России и на относительную молодость новгородской выборки. В сибирской части ареала рыжей полевки, как отмечалось выше (3.2.2), наблюдается сильное упрощение морфотипов жевательной поверхности коренных зубов. По высоте ДТ все изученные выборки демонстрируют высокую однородность. Индекс гипсодонтии для первого нижнего коренного зуба (HH индекс) составляет в среднем 4,16, а соответствующий индекс для первого верхнего моляра (PA-индекс) - 4,43. При этом в наиболее восточной (кемеровской) выборке наблюдаются наименьшие значения величины ДТ для ряда зубов, в новгородской выборке наблюдаются максимальные значения. Показана дискретность распределения значений индекса гипсодонтии для нижних коренных зубов, в то время как в отношении верхних коренных зубов отмечается более близкое расположение облаков значений и даже их перекрывание для М2 и М3 (рис. 8). Широкое перекрытие облаков значений для M2 и M означает в среднем большую длину M3 и примерно равные значения PA-индекса у этих зубов. У раннеплейстоценовых предков современных лесных полевок - C. hintonianus (Rabeder, 1981) M3 заметно уступал M2 по гипсодонтности и лишь незначительно превосходил его по длине. Увеличение линейных размеров M3 от раннего плейстоцена к современности произошло за счет морфологического усложнения зуба – увеличения количества внутренних входящих углов у большинства особей (до 3-4 против 2 у древних форм).

Рис. 8. Синуграмма (отношение длины жевательной поверхности L к индексу гипсодонтии РА) верхних коренных зубов современных рыжих полевок.

При сравнении современных лесных полевок с ископаемыми формами среднего плейстоцена, показано увеличение длины дентиновых трактов (для M1 – 2,7–3,9 мм у современных против 1,1–3,2 мм у ископаемых) (Rabeder, 1981). При этом размах изменчивости признаков уменьшается к современному этапу развития. В то же время при сопоставлении данных по ДТ для рецентных рыжих полевок отмечается однородность выборок по показателям гипсодонтии. Скорее всего, можно говорить о жестком эволюционном контроле признаков гипсодонтии в целом на современном ареале и современном временном интервале для рыжих полевок. Учитывая необратимость возрастания высоты зубов в филогенезе лесных полевок, менее гипсодонтные современные популяции могут быть интерпретированы как более архаичные. Этот вопрос требует дальнейшей проработки на большем количестве материала, охвате территории и сопоставления с близким видом – красной полевкой.

Глава 6. Изменчивость популяций двух видов лесных полевок подрода Clethrionomys с использованием молекулярных маркеров (цитохром b) Митохондриальная ДНК, выделенная из исследованных образцов тканей, использовалась для амплификации и определения первичной последовательности гена цитохрома b. Были получены нуклеотидные последовательности гена цитохрома b размером 1143 пары нуклеотидов для 100 особей двух видов лесных полевок – Cl.

glareolus и Cl. rutilus из 15 географических точек с европейской и уральской частей ареала видов. Межвидовая изменчивость красной и рыжей полевок гена цитохрома b составила от 7 до 9,5%. Средние внутригрупповые генетические дистанции d, рассчитанные по 2-параметрическому алгоритму Кимуры в популяциях красной полевки оказались выше, чем у рыжих полевок. Тест Таямы на нейтральность показал отсутствие строгой географической подразделённости внутри вида Cl. glareolus (Tajima's D:

-2,27;

P 0,01).

Нами показано явление переноса митохондриальной ДНК от красной полевки к рыжей для популяций рыжей полевки, обитающей на побережье Белого моря и северо западе России (Илларионова, Андреева, 2006;

Потапов, Андреева и др., 2007). Впервые это явление обнаружено для Новгородской области. Данный феномен широко обсуждается в связи с постледниковой реколонизацией севера Европы (Taberlet et al., 1998, Hewitt, 1999, 2001, Jaarola et al., 1999, Deffontaine et al., 2005, Runck, Cook, 2005).

В пределах ареала рыжих полевок выявлены несколько обособленных кластеров – западноевропейский (I - II), восточный (III) (рис. 9). В рамках восточной группы наблюдается общий пул с практически неразрешимой топологией ветвей из центральной части ареала на европейской территории России. Четвертую группу составляет красная полевка, внутри которой гаплотипы особей рыжей полевки с митохондриальным геномом красной (V). Значение коэффициента дифференциации Fst между восточной и западной группами составило 0,3113 (р0,005), что свидетельствует о наличии генетической дифференциации. В то же время внутри восточной клады рыжих полевок показатель Fst изменялся в пределах 0,0483 - 0,0505 (р0,005).

Представлена модель постледниковой реколонизации рыжей и красной полевками севера Европы, территории совместного обитания для двух видов, исходя из анализа филогеографических данных и данных о климатических и биотопических предпочтениях данных видов лесных полевок. После отступления ледника в результате ландшафтно климатических изменений территорию северной Европы покрывали хвойные леса таежного типа, которые первой заселила красная полевка. Можно предполагать, что по мере потепления произошло значительное продвижение на север широколиственных лесов, что привело к сокращению ареала красной полевки и расширению области распространения рыжей. В процессе экспансии на север численность расселяющихся самцов рыжей полевки значительно преобладала над находящейся в состоянии депрессии численностью красной полевки, что создавало условия для успешной гибридизации самцов рыжей полевки с самками красной (Потапов и др., 2007). При воспроизводящихся скрещиваниях гибридных самок с самцами рыжей полевки в ряде поколений проходило вытеснение из ядерного генома гибридов генов красной полевки, в результате чего и возникли особи с ядерным геномом рыжих полевок и митохондриальным геномом красных.

Рис. 9. Cеть гаплотипов гена цитохрома b рыжих и красных полевок, построенная с помощью программы TCS v1.18 по методу Темплетона (860 пн).

- восточная группа (Россия, Прибалтика, - западно-европейская группа Польша, Белоруссия) - красная полевка - «рефугиальная» группа (Иберия, - рыжие полевки с митохондриальным Балканы, Пиренеи) геномом красной полевки Глава 7. Комплексная оценка изменчивости вида C целью выявления неоднородностей в структуре вида и выделения внутривидовых группировок был проведен комплексный анализ данных по различным типам изменчивости рыжей полевки с использованием краниометрического, фенетического, палеонтологического, молекулярно-генетического подходов. Было показано, что можно выделить восточную часть ареала, где популяции наиболее архаичны, в питании преобладают зеленые корма, зубы устроены проще, а размеры черепа меньше. В европейской части ареала в пределах России выделяется также область на севере и северо западе, где выявлены наиболее молодые популяции, отличающиеся более сложным строением коренных зубов и нередко присутствием в геноме рыжих полевок мтДНК красной полевки. В центральной же части ареала вида ввиду жесткого популяционного контроля над признаками наблюдается достаточная однородность популяций. Можно сделать заключение, что дифференцировка популяций рыжей полевки наиболее вероятна в окраинных частях ареала, т. е. действуют механизмы, описанные в т. н. концепции периферических популяций (Ивантер, 2006). Оценка традиционной подвидовой структуры вида на основе проведенного исследования подтверждает объективность существования сибирской и северной групп, в целом соответствующих подвидам saianicus и suecicus.

Показана возможность дифференцировки двух видов лесных полевок на основе особенностей строения зубов с помощью методики геометрической морфометрии, что может иметь значение при уточнении определений вида в музейных коллекциях лесных полевок, а также при обработке палеонтологических данных.

Выводы 1. Выявлены отличия сибирской части ареала рыжей полевки в пределах обитания группы C. g. saianicus 1) максимально простая форма жевательной поверхности зубов, что связано со значительной степенью зеленоядности;

2) наибольшая филогенетическая архаичность по сравнению с остальными выборками.

2. Показано значительное краниологическое своеобразие популяций рыжей полёвки в сибирской части ареала в пределах обитания подвида C.g.saianicus по сравнению с европейской частью ареала, когда сибирские популяции отличаются более мелкими размерами черепа, большей его относительной шириной и высотой, большими значениями индекса М1/ВЗР, что характерно для популяций с увеличенной долей зелёных кормов в питании;

меньшей относительной длиной носовых костей.

3. Установлен комплекс особенностей, позволяющий выделить для России северную и северо-западную область европейской части ареала вида – уменьшение доли простых морфотипов жевательной поверхности коренных зубов при максимуме особей с морфотипами средней сложности и довольно большой долей сложных морфотипов;

выявлена относительная молодость этих популяций (в геологическом масштабе времени) по сравнению с таковыми из европейской и, особенно, из сибирской частей ареала.

4. На основании анализа митохондриальной ДНК (ген цитохром b) подтвержден факт закономерной встречаемости в популяциях рыжей полевки в зоне симпатрии на севере и северо-западе ареала (в пределах России) митохондриального генома красной полевки. Впервые это явление было обнаружено в Новгородской области.

5. Показана дифференциация ареала рыжей полевки на три области, связанных с историей формирования современного ареала вида – сибирскую, северо западную и центральную.

6. Результаты работы позволяют считать, что у рыжей полёвки формообразование идёт главным образом по периферии ареала, как это нередко бывает у широкоареальных видов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи:

1. Андреева Т.А., Окулова Н.М Изменчивость европейской рыжей полевки Приокско-Террасного заповедника. Сообщение 1. Краниометрия / Сб. трудов Приокско-Террасного заповедника, Пущино, 2005. с. 152 – 160.

2. Андреева Т.А., Окулова Н.М. Изменчивость европейской рыжей полевки Приокско-Террасного заповедника. Сообщение 2. Изменчивость жевательной поверхности зубов / Сб. трудов Приокско-Террасного заповедника, Пущино, 2005. с. 160 – 167.

3. Балакирев А.Е., Баскевич М.И., Гмыль А.П., Окулова Н.М., Андреева Т.А., Соколенко О.В., Малыгин В.А., Хляп Л.А., Опарин М.А., Орлов В.Н. К вопросу о таксономическом статусе формы ciscaucasicus и ее родственных отношениях с малой лесной мышью Sylvaemus uralensis по данным секвенирования гена цитохрома b мтДНК // Генетика, 2007, т. 43, № 12. c.1651 – 1666.

4. Потапов С.Г., Илларионова Н.А., Андреева Т.А., Баскевич М.И., Окулова Н.М., Лавренченко Л.А., Орлов В.Н Явление переноса митохондриального генома красной полевки (Clethrionomys rutilus) к рыжей (C. glareolus) на северо востоке Европы // ДАН, т.417, № 1. с. 139-142.

Материалы конференций:

5. Андреева Т.А.Факторы, влияющие на краниометрическую изменчивость рыжей полевки Приокско-Террасного заповедника / Мат. межд. 9-ой школы конф. молодых ученых «Биология – наука ХХ1 века», Пущино, 2005. с. 123.

6. Андреева Т.А., Окулова Н.М. Анализ внутривидового разнообразия краниометрических признаков рыжей полевки (Сlethrionomys glareolus) в пределах ООПТ Европейской части России / Сб. мат. конф. «Многолетняя динамика популяций животных и растений на ООПТ и сопредельных территориях по материалам стационарных и тематических наблюдений», Череповец, 2005. с. 3 – 5.

7. Андреева Т.А., Окулова Н.М. Пространственная изменчивость краниометрических признаков рыжей полевки (Сlethrionomys glareolus) в некоторых ООПТ Европейской части России /Сб. мат. Всероссийского науч.

семинара «Популяции в пространстве и во времени», Нижний Новгород, 2005.

с. 247-249.

8. Андреева Т.А. О видовой идентификации лесных полевок рода Clethrionomys на основе изменчивости формы жевательной поверхности третьего верхнего коренного зуба М3 / Сб. мат. конф. «Экологические проблемы Севера», Апатиты, 2006. Т. 2. с. 124-126.

9. Андреева Т.А. Вклад размеров осевого черепа и нижней челюсти в определение лесных полевок двух видов Clethrionomys glareolus и Cl. rutilus / Сб. мат. междунар. конф. памяти академика И.А. Шилова «Проблемы популяционной экологии животных». Томск. 2006. с.204-206.

10. Илларионова Н.А., Андреевa Т.А. ДНК-полиморфизм популяций рыжей полевки (Clethrionomys glareolus), выявляемый с помощью ядерных и митохондриальных молекулярных маркеров / Сб. мат. конференции «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых», посвященной 140-летию А.Н. Северцова, М., 2006. с. 122-127.

11. Окулова Н.М., Ткаченко Е.А., Андреева Т.А., Мятлев В.Д. Внутривидовая дифференциация европейской рыжей полёвки и её коэволюция с вирусом Пуумала – возбудителем геморрагической лихорадки с почечным синдромом / Мат. междунар. совещ. «Биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, современное состояние, будущее», Саратов, 2005. с.168-170.

12. Окулова Н.М., Андреева Т.А. Экологические предпочтения европейской рыжей полевки в разных частях ареала / Сб. мат. 9-ой научно-практич. конф «Современные проблемы эволюционной экологии», Белгород, 2006. с.139-141.

13. Потапов С.Г., Илларионова Н.А., Андреева Т.А и др. Молекулярно генетическая дифференциация популяций рыжей полевки с помощью митохондриальных и ядерных маркеров / Сб. мат междунар. совещ.

«Териофауна России и сопредельных территорий», М., 2007. с. 393.

14. Тесаков А.С., Андреева Т.А. Гипсодонтность европейской рыжей полевки в европейской и сибирской частях ареала / Сб. мат междунар. совещ.

«Териофауна России и сопредельных территорий», М., 2007. с. 490.

15. Potapov S., Illarionova N., Andreeva T., Baskevich M., Lavrenchenko L.

Introgression mitochondrial DNA from ruddy voles to bank voles in populations of the European Russia // Hystrix It. J. Mamm (n. s.) Suppl., 2007, p. 150.

16. Потапов С.Г., Андреева Т.А., Илларионова Н.А., Баскевич М.И., Лавренченко Л.А., Орлов В.Н Обнаружение феномена интрогрессии митохондриального генома красной полевки в популяциях рыжей полевки европейской части России / Сб. мат. междунар. конф. «Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики». М., 2007. с. 196 204.

Работы, принятые в печать:

1. Андреева Т.А., Окулова Н.М. Экологические предпочтения лесных полёвок // Экология 2. Андреева Т.А. О видовой идентификации двух видов лесных полевок подрода Clethrionomys на основе анализа изменчивости формы жевательной поверхности третьего верхнего коренного зуба М3 с помощью геометрической морфометрии // Геометрическая морфометрия в систематике и экологии, Екатеринбург 3. Окулова Н. М., Андреева Т.А. Межвидовая и внутривидовая дифференциация лесных полевок рода Clethrionomys по данным изменчивости жевательной поверхности зуба М3 // Зоол. журн.,